姜元华, 许俊伟, 赵可, 韦还和, 孙建军, 张洪程^*, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 郭保卫
扬州大学 农业部长江流域稻作技术创新中心/ 江苏省作物遗传生理重点实验室, 江苏扬州 225009
^* 通讯作者(Corresponding author): 张洪程, E-mail:hczhang@yzu.edu.cn, Tel: 0514-87979220 第一作者联系方式: E-mail:447685778@qq.com, Tel: 0514-87979220
收稿日期:2014-09-16 基金:本研究由国家粮食丰产科技工程(2011BAD16B03), 国家公益性行业(农业)科研专项(201303102), 农业部超级稻专项(02318802013231)和江苏省研究生科研创新计划项目资助

摘要以甬优籼粳杂交稻群体(A)为研究对象, 在稻麦两熟制机插高产栽培条件下, 以三系杂交粳稻群体(B)、超级常规粳稻(C)和超级杂交籼稻群体(D)为对照的试验, 旨在揭示甬优系列籼粳杂交稻超高产根系形态生理特征。结果表明: (1) 在生育中、后期, A的根系干重、地上部干重、根尖数、根系长度、根系表面积、根系体积及根冠比均显著高于B、C和D。(2) 抽穗期不定根(根径>0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积占总根的比例表现为A大于B和C, 小于D; 细分支(根径≤0.1 mm)与粗分支(0.1 mm<根径≤0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积占总根的比例均表现为A大于D, 小于B和C。抽穗期土层0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm范围根干重占根系总干重的比例表现为A大于B和C, 小于D; 土层15~25 cm、25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm范围根干重占根系总干重的比例表现为A大于D, 小于B和C。(3) A抽穗后根系总吸收面积、根系活跃吸收面积、根系伤流强度以及根系氧化力和根系还原力均高于B、C和D。与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 甬优系列籼粳杂交稻具有根冠协调水平高、群体根量大、分支结构优、根系深扎性好以及中、后期生理活性强等优势, 这种根系特征为其超高产的实现提供了重要保障。

关键词:籼粳杂交稻; 甬优系列; 根系形态生理
Root System Morphological and Physiological Characteristics of Indica- japonica Hybrid Rice of Yongyou Series
JIANG Yuan-Hua, XU Jun-Wei, ZHAO Ke, WEI Huan-He, SUN Jian-Jun, ZHANG Hong-Cheng^*, DAI Qi-Gen, HUO Zhong-Yang, XU Ke, WEI Hai-Yan, GUO Bao-Wei
Innovation Center of Rice Cultivation Technology in the Yangtze Valley, Ministry of Agriculture / Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province, Yangzhou University, Yangzhou 225009, China

AbstractA field experiment was conducted to compare the root system morphological and physiological characteristics of four types of rice populations including indica-japonica hybrid rice of Yongyou series (A), japonica hybrid rice (B), conventional japonica rice (C), and indica hybrid rice (D) under high-yielding cultivation condition in the rice-wheat cropping system. Results were as follows: (1) The root dry weight, aboveground dry weight, number of root tips, root length, root surface area, root-shoot ratio and root volume of A were obviously higher than those of B, C, and D at the middle and late growth stage. (2) The proportion of number, length, surface area and volume of the adventitious roots(root diameter > 0.3 mm) to the whole roots of A were higher than those of B and C, while lower than those of D at heading; the proportion of number, length, surface area and volume of the fine branches (root diameter ≤ 0.1 mm) and coarse branches (0.1 mm < root diameter ≤ 0.3 mm) to total roots of A were higher than those of D, while lower than those of B and C at heading. The proportions of root weight in 0-5 cm, 5-10 cm, and 10-15 cm soil layers to total roots weight of A were higher than those of B and C, while lower than those of D; however, the proportions of root weight in 15-25 cm, 25-35 cm, 35-45 cm, and 45-55 cm soil layers to the total root weight where lower than those of B and C, while higher than these of D at heading. (3) The total absorbing surface area, active absorbing surface area, bleeding intensity, root oxidation activity, and root reducing activity of A were higher than those of B, C, and D. Compared with B, C, and D, the indica-japonica hybrid rice of Yongyou series had significant advantage in root-shoot coordination level, root amount, branch structure, root distribution in soil and biological activity in the middle and late growth stage. This peculiarity of A provides an important guarantee to realize the super-high-yield.

Keyword:Indica-japonica hybrid rice; Yongyou series; Morphology and physiology of roots
Show Figures
Show Figures












水稻根系作为水稻植株的重要组成部分, 既是水分和养分吸收的主要器官, 又是多种激素、有机酸和氨基酸合成的重要场所, 其形态特征、生理特性与产量和品质及地上部生长发育均有密切的关系^{[1, 2]}, 深入开展水稻品种根系的研究, 对于揭示水稻高产、超高产形成机理, 丰富水稻品种根系育种与栽培理论具有重要意义。前人围绕水稻根系形态建成与研究方法^{[3, 4]}、根系形态结构与根系活性及产量的关系^{[5, 6]}、根系对环境的响应^{[7, 8]}、根系生长的调控^{[9, 10]}等方面进行了大量的研究, 取得了重要进展, 加深了人们对水稻根系的认识。近年来, 随着我国“ 以亚种间杂种优势与理想株型” 为技术路线的超级稻计划的实施, 以及水稻“ 高产、高效、优质、生态、安全” 十字生产目标的提出, 水稻根系的研究也愈加得到人们的重视, 相关报道越来越多, 如张洪程等^[11]研究报道, 与籼稻相比, 粳稻根系衰老慢, 抽穗后30 d、40 d伤流量、最终根系干重和根冠比均极显著高于籼稻。李敏等^[12]研究认为, 适当控制高生产力水稻的群体生长量, 促进群体和个体协调发展, 着力提高抽穗后单茎根系质量, 将是水稻高产和氮高效协调统一的可靠途径。董桂春等^[13]研究表明, 生育期显著影响粳稻品种; 生育期长的粳稻品种多数单株根系性状具有明显的优势, 这可能与其单穗根系性状、单条不定根的根长、根干物质量等性状的改善有关。籼粳亚种间杂交稻蕴藏着巨大的杂种优势, 利用籼粳亚种间的杂种优势一直被认为是进一步提高水稻产量的有效途径^[14]。近年来, 浙江省宁波市农业科学院和宁波市种子有限公司从高光效株型及育种方法研究入手, 确立籼粳杂交稻育种目标体系和籼粳杂交稻组配模式, 深入开展粳型核质互作雄性不育系和对粳型不育系强恢的恢复系及籼粳杂交稻强优组合的选育, 育成甬优6号、甬优12、甬优15等典型的籼粳杂交稻新组合, 在生产试验和大面积应用中产量优势明显, 超高产潜力大, 多个组合已被农业部认定为主推超级稻品种, 产生了显著的社会和经济效益。目前, 对该系列组合的根系特征已有一些报道^{[15, 16]}, 但只针对其中个别品种, 缺乏该类型的系统研究, 迄今尚未见杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻3种类型品种比较研究的报道。针对以上问题, 本研究选用甬优系列超高产组合为研究对象, 以具有代表性的杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻品种为对照, 在扬州大学试验农场, 采用机插种植方式, 并配套相应的超高产栽培管理技术措施, 对不同类型水稻品种比较分析了根系形态与生理特性, 试图阐明甬优系列杂交稻超高产根系的基本特征, 从而为籼粳杂交稻超高产根系育种与栽培提供理论依据。
1 材料与方法1.1 供试材料选用籼粳杂交稻、杂交粳稻、常规粳稻、杂交籼稻等4种类型20份具有代表性的高产水稻品种, 其中籼粳杂交稻(A)为甬优11、甬优12、甬优13、甬优15、甬优17, 杂交粳稻(B)为常优1号、常优2号、常优3号、甬优8号、甬优720, 常规粳稻(C)为扬粳4227、扬粳4038、南粳44、宁粳3号、镇稻11, 杂交籼稻(D)为II优084、新两优6380、扬两优6号、两优培九。
1.2 试验地点扬州大学试验农场(32° 24′ N, 119° 26′ E, 年均日照2140 h, 年均气温14.8℃, 年均降雨1020 mm)进行。土壤类型为沙壤土, 含全氮0.13%、碱解氮87.3 mg kg^-1、速效磷32.5 mg kg^-1、速效钾88.5 mg kg^-1。
1.3 试验设计与栽培管理于2012— 2013年采取裂区设计, 以品种类型为主区, 品种为裂区, 裂区面积15 m², 重复2次。小区间作埂并用塑料薄膜覆盖, 保证单独排灌。根据不同类型水稻高产特征要求, 应用精确定量栽培技术设计原理分别设置不同类型品种的高产栽培技术管理措施。采用机插小苗栽培, 5月20日播种, 6月5日移栽, 株行距为13.3 cm× 30.0 cm, 常规稻每穴4苗, 杂交稻每穴2苗。
总施氮量籼粳杂交稻、杂交粳稻和常规粳稻为300 kg hm^-2, 杂交籼稻为225 kg hm^-2, 基蘖肥∶ 穗肥=5∶ 5, 基肥∶ 分蘖肥=6∶ 4, N∶ P₂O₅∶ K₂O=1.0∶ 0.5∶ 1.0。分蘖肥于移栽后一个叶龄一次性施入, 穗肥于倒四叶和倒二叶分2次施用, 磷肥全作基肥, 钾肥分基肥和拔节肥等量施用。在有效分蘖临界叶龄的前一个叶龄, 当茎蘖数达到预期穗数的80%时, 开始排水搁田, 坚持轻搁、多次搁的原则; 拔节至成熟期实行湿润灌溉, 干干湿湿。其他栽培管理措施均按高产栽培要求实施。
1.4 测定项目与方法为方便根系取样测定, 移栽前在各小区打入长轴半径为13.0 cm, 短轴半径为7.2 cm, 深55.0 cm的椭圆形铁管, 将管内泥土挖出, 装入特制的圆形营养袋, 再将袋紧贴管壁, 然后抽出铁管, 保留带土营养袋。营养袋材料为黑色耐氧化聚乙烯膜, 口径30 cm, 高55 cm, 袋底和侧面设8个口径为0.5 cm的滤水透气孔。每小区以S形填埋20个带土营养袋, 然后整地、覆水, 施用基肥, 每个营养袋中插1穴。
1.4.1 根系形态指标的测定 分别于拔节、抽穗和成熟期各取埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系, 将鲜根及地上部在105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 计算根冠比。取4穴, 借助扫描仪(Epsonperfection V700 photo, Japan)与配套的根系分析系统软件WinRHIZO_Pro V2007d (Regent Instrument Inc., Canada)测定根系数目、长度、粗度、体积。抽穗期, 采用顾东祥等^[26]的方法, 提取各水稻品种细分支根(D≤ 0.1 mm)、粗分支根(0.1 mm< D≤ 0.3 mm)和不定根(0.3 mm< D≤ 1.65 mm)三类根的数目。将根放入装有去离子水的无色透明塑料水槽中, 用镊子调整根的位置以尽量避免根系的交叉重叠, 用根系分析系统再扫描图像。于抽穗期每小区取埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 从上至下将圆柱体形土体切割为0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm、15~25 cm、25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm7个层次, 分别置40目尼龙网袋中用流水冲洗干净, 测定计算各层次根系的干重及占总干重的比例。
1.4.2 根系生理指标的测定 分别于拔节、抽穗和成熟期各取埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系用于测定根系体积、根系总吸收表面积、活跃吸收表面积, 分别于抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期取另外两穴埋入土中的4个营养袋, 剥去袋体, 置40目尼龙网袋中用流水冲洗获得完整根系用于测定α -NA氧化力和TTC (三苯基氯化四氮唑)还原力。用排水法测定每穴根系体积、甲烯蓝蘸根法测定根系总吸收表面积和活跃吸收表面积、α -NA氧化法测定根系对α -NA的氧化量。根系活跃吸收表面积比=根系活跃吸收表面积/根系总吸收表面积× 100%。分别于拔节、抽穗和成熟期, 按每小区平均茎蘖数直接选取代表性植株3穴, 于18:00在各茎离地面12 cm处(测定前排干田间水)剪去地上部分植株, 将预先称重的脱脂棉放于茎剪口处, 包上塑料薄膜, 于第2天8:00取回带有伤流液的脱脂球并称重, 计算伤流强度。
1.5 数据计算与统计分析采用Microsoft Excel 2003处理数据, Origin8.5绘图, SPSS16.0软件进行其他统计分析。

2 结果与分析2.1 产量及其构成从表1可以看出, 不同类型水稻品种产量及其构成存在差异, 且年份间趋势一致。4种类型品种中以A类品种产量最高, 平均为12 652.13 kg hm^-2, 分别较B、C、D增产5.51%、11.74%和19.13%, 增产均极显著。进一步分析产量构成因素, 总颖花量表现A极显著高于B、C、D, 其中A的总颖花量平均为62 305.55 × 10⁴ hm^-2, 较B、C、D平均高17.79%、33.21%和28.40%, 类型间差异极显著; 每穗粒数均表现A极显著高于B、C、D, A的每穗粒数为306.69粒, 较B、C、D平均高41.46%、118.32%和52.55%, 类型间差异显著。结实率表现为A高于D低于B和C, A的结实率平均为83.85%, 分别较D高2.14%, 较B、C低2.24%、7.91%, 类型间差异显著; 千粒重表现为A低于B、C、D, 其中A的千粒重平均为24.27 g, 较B、C、D平均分别低8.17%、8.70%和8.96%, 差异显著。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同类型水稻品种产量及其构成 Table 1 Difference of grain yield and its components in different types of rice cultivars 年份 Year 类型 Type 有效穗数 No. of panicles (× 104 hm-2) 每穗粒数 Spikelets per panicle 总颖花量 Total spikelets (× 104 hm-2) 结实率 Seed-setting rate (%) 千粒重 1000-grain weight (g) 实际产量 Actual yield (kg hm-2) 2012 A 200.98 d 314.02 a 63093.94 a 84.01 c 24.19 b 12152.21 a B 241.57 b 221.66 b 53494.86 b 86.07 b 26.33 a 11528.21 b C 329.65 a 143.43 d 47242.65 d 91.26 a 26.56 a 10901.20 c D 238.89 c 205.84 c 49138.74 c 82.32 d 26.57 a 10140.64 d 2013 A 203.63 c 299.36 a 60959.55 a 83.69 c 24.36 b 12026.77 a B 246.97 b 212.55 b 52493.00 b 85.96 b 26.54 a 11385.83 b C 336.95 a 137.53 d 46339.60 d 90.84 a 26.61 a 10742.21 c D 243.10 b 196.23 c 47704.37 c 81.86 d 26.76 a 10043.47 d A: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indicahybrid rice. Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。数字后跟不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。

表1 不同类型水稻品种产量及其构成 Table 1 Difference of grain yield and its components in different types of rice cultivars

2.2 根系形态特征2.2.1 主要生育期地上部干重、根系干重和根冠比
从图1可以看出, 不同类型水稻品种主要生育期群体地上干重、根系干重及根冠比存在差异, 且年份间趋势一致。各供试类型群体地上干重随着生育进程呈持续增大趋势, 至成熟期最大, 拔节期、抽穗期、成熟期分别呈D> C> B> A、A> B> C> D、A> B> C> D趋势。各供试类型群体根系干重随着生育进程呈先增后降趋势, 最大值出现在抽穗期, 拔节期、抽穗期、成熟期分别呈D> C=B> A、A> B> D> C、A> B> C> D趋势。各供试类型根冠比随着生育进程呈持续下降趋势, 至成熟期最小, 不同类型水稻品种拔节期、抽穗期、成熟期分别呈D> A> B> C、A> D> B> C、A> B> C> D趋势。说明, 与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻相比, 籼粳杂交稻地上和地下部在生育中、后期具有协同的生长优势。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同类型水稻品种群体根冠生长动态A: 籼粳杂交稻; B: 杂交粳稻; C: 常规粳稻; D: 杂交籼稻。Fig. 1 Dynamic changes of dry matter accumulation of root and shoot population at main growth stages in different types of rice cultivarsA: indica-japonica hybrid rice; B: japonica hybrid rice; C: conventional japonica rice; D: indica hybrid rice.

2.2.2 主要生育期根数、根长、根表面积和根体积
从表2可以看出, 不同类型水稻品种主要生育期群体根数、根长、根表面积和根体积存在差异, 且年份间趋势一致。各供试类型群体根数、根长、根表面积和根体积随着生育进程均呈先增后降趋势, 抽穗期最大。拔节期, 根数、根长度、根表面积和根体积分别呈D> C> B> A、D> B> C> A、D> C> B> A和 D> C> B> A趋势; 抽穗期分别呈A> D> B> C、A> D> B> C、A> B> C> D、A> D> B> C趋势; 成熟期分别均呈A> B> C> D趋势。说明籼粳杂交稻在根系形态上具有量上的优势, 为其强根奠定形态基础。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同类型水稻品种群体根系的形态特征 Table 2 Root system morphological characteristics of populations in different types of rice cultivars 年份 Year 类型 Type 根尖数 Number of tips (× 106 tips hm-2) 长度 Length (× 103 m hm-2) 表面积 Surface area (× 102 m2 hm-2) 体积 Volume (× 102 m3 hm-2) 拔节期Jointing 2012 A 26927.53 d 9507.00 d 820.99 a 17.71 d B 27353.82 c 9603.94 c 808.65 b 18.23 c C 27675.06 b 9661.07 b 791.82 c 18.69 b D 31756.82 a 11107.10 a 812.86 b 22.35 a 2013 A 26773.24 d 9419.91 d 694.37 a 18.58 d B 28208.20 c 10175.11 c 779.50 b 19.31 c C 28907.54 b 10091.31 b 846.60 c 19.52 b D 32943.02 a 11521.97 a 843.22 b 23.19 a 抽穗期Heading 2012 A 40882.08 a 17253.67 a 1846.64 a 26.71 a B 36281.56 c 15366.48 c 1700.33 b 23.25 c C 32605.26 d 13856.47 d 1581.22 d 20.50 d D 37259.80 b 15642.03 b 1617.34 c 24.83 b 2013 A 43261.31 a 18257.79 a 1954.11 a 28.27 a B 38197.05 c 16177.75 c 1790.10 b 24.48 c C 33694.91 d 14319.54 d 1634.06 d 21.19 d D 39121.31 b 16423.51 b 1698.14 c 26.07 b 成熟期Maturity 2012 A 33162.28 a 12389.51 a 1219.55 a 23.51 a B 26888.34 b 10209.68 b 1154.91 b 18.67 b C 22053.76 c 8503.08 c 1077.91 c 15.00 c D 18472.15 d 6833.09 d 564.35 d 13.48 d 2013 A 34299.63 a 12814.43 a 1261.38 a 24.32 a B 27046.61 b 10269.78 b 1161.71 b 18.78 b C 23122.18 c 8915.02 c 1130.14 c 15.73 c D 19254.60 d 7122.53 d 588.25 d 14.05 d Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1. 数字后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。缩写同表1。

表2 不同类型水稻品种群体根系的形态特征 Table 2 Root system morphological characteristics of populations in different types of rice cultivars

2.2.3 抽穗期不定根、粗分支根和细分支根数占总根尖数的比例 依据根系直径大小, 将根系分为不定根系(根径> 0.3 mm), 粗分支根(0.1 mm< 根径≤ 0.3 mm)和细分支根(根径≤ 0.1 mm), 其中不定根作为固定植株与输导作用的主体; 粗分支根可以拓展吸收空间以弥补不定根在数量和长度上的限制, 从而影响根系对养分和水分的吸收; 细分支根是水分和养分吸收的主要器官, 细分支根比例的提高可增加根系比表面积, 从而增加根系对水分和养分的接触空间。从图2可以看出, 不同类型水稻品种抽穗期根尖数、根长、根表面积和根系体积的根径分布特征存在差异, 且年份间趋势一致。细分支和粗分支根方面, 根尖数、根长、根表面积和根系体积均呈C> B> A> D趋势; 不定根方面, 根尖数、根长、根表面积和根系体积均呈D> A> B> C趋势。说明, 籼粳杂交稻根系分支结构介于籼、粳类型之间, 表现为细分支和粗分支根占总根系比例高于籼稻小于粳稻, 不定根占总根比例高于粳稻小于籼稻。
图2
Fig. 2

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图2 不同类型水稻品种抽穗期根数分布比例其他缩写同图1。Fig. 2 Distribution of different percentage of different pants of roots in different types of rice cultivarsFB: fine branch; CB: course branch; AB: adventitious branch.Other abbreviations are the same as those given in Figure 1.

2.2.4 抽穗期不同土层根系干重占总干重的比例
水稻根系形态在抽穗期进一步建成, 抽穗期不同土层根系干重占总干重的比例可以表征根系在土壤中的深扎性。从图3可以看出, 不同类型水稻品种根系干重占总干重的比例随着土层的加深呈下降趋势, 在0~5 cm、5~10 cm、10~15 cm、15~25 cm、25~35 cm、35~ 45 cm、45~55 cm范围内的分布比例分别为42.15%~ 45.21%、15.13%~22.16%、13.11%~ 15.96%、11.08%~ 14.92%、4.43%~8.92%、1.96%~5.13%、1.28%~2.46%。不同类型水稻品种抽穗期根系干重在土层中的分布特征存在差异, 且年份间趋势一致。在土层0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm范围内, 各层根干重占根系总干重的比例呈D> A> B> C趋势; 在15~25 cm、25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm范围内, 均呈C> B> A> D趋势。说明与分支特性一样, 籼粳杂交稻根系在土层中的分布特征也介于籼、粳类型间, 深扎性表现为常规粳稻> 杂交粳稻> 籼粳杂交稻> 杂交籼稻。
图3
Fig. 3

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图3 不同类型水稻品种抽穗期根系干重分布比例缩写同图1。Fig. 3 Distribution percentage of roots in different types of rice cultivarsAbbreviations are the same as those given in Figure 1.

2.3 根系生理特征2.3.1 主要生育期单茎和群体总吸收面积与活跃吸收面积 从表3可以看出, 各供试类型群体总吸收面积、活跃吸收面积均随着生育进程呈先增后降趋势, 抽穗期最大, 不同类型水稻品种主要生育期群体根系总吸收面积、活跃吸收面积存在差异, 且年份间趋势一致。拔节期群体总吸收面积和活跃吸收面积均呈D> A> B> C趋势; 抽穗期群体总吸收面积和活跃吸收面积A最大, B、D其次, C最低; 成熟期群体吸收面积和活跃吸收面积呈A> B> C> D趋势。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同类型品种群体根系总吸收面积与活跃吸收面积 Table 3 Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area in different types of rice cultivars 类型Type 群体根系总吸收面积 Total absorbing surface area of population (× 104 m2 hm-2) 群体根系活跃吸收面积 Active absorbing surface area of population (× 104 m2 hm-2) 拔节期 Jointing 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 拔节期 Jointing 抽穗期 Heading 成熟期 Maturity 2012 A 896.95 b 1643.14 a 899.32 a 495.12 b 941.52 a 327.17 a B 862.70 c 1518.31 c 816.06 b 484.68 c 882.14 b 286.85 b C 813.54 d 1405.22 d 757.75 c 466.62 d 835.30 c 260.98 c D 942.27 a 1562.47 b 510.97 d 508.05 a 884.40 b 171.08 d 2013 A 880.99 b 1631.25 a 885.85 a 487.69 b 938.12 a 323.60 a B 857.79 c 1504.82 c 789.91 b 478.65 c 874.69 b 278.82 b C 801.42 d 1400.11 d 753.00 c 457.64 d 826.71 c 260.78 c D 936.09 a 1562.49 b 491.67 d 501.51 a 882.47 b 161.37 d Values followed by different letters are significantly different at the 0.05 probability level. Abbreviations are the same as those given in Table 1. 数字后跟不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。缩写同表1。

表3 不同类型品种群体根系总吸收面积与活跃吸收面积 Table 3 Total absorbing surface area, active absorbing surface area and ratio of active absorbing surface area to total absorbing surface area in different types of rice cultivars

2.3.2 抽穗后根系氧化力、还原力及其变化 从图4可以看出, 随着灌浆进程, 供试品种的根系氧化力和还原力均呈下降趋势, 不同类型品种间存在差异, 且年份间趋势一致。根系氧化力和还原力, 抽穗期和乳熟期均呈A> D> B> C趋势, 蜡熟期和成熟期呈A> B> C> D趋势。其中A的α 萘胺氧化力在抽穗期、乳数期、蜡熟期和成熟期分别较B高12.04%、14.68%、18.52%和22.39%, 较C高15.46%、18.49%、38.83%和87.99%, 较D高5.57%、11.24%、50.82%和226.29%; A的还原力在抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期分别较B高15.67%、17.74%、27.40%和48.29%, 较C高23.83%、29.85%、46.66%和127.78%, 较D高8.99%、14.20%、65.99%和295.35%。
图4
Fig. 4

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图4 不同类型品种抽穗后根系α -萘胺氧化力和TTC还原力缩写同图1。Fig. 4 Oxidation ability and reducing capacity in different types of rice cultivars after headingAbbreviations are the same as those given in Figure 1.

2.3.3 抽穗后群体根系伤流强度及其变化 从图5可以看出, 不同类型水稻品种群体伤流强度均随着灌浆进程不断下降, 品种类型间存在差异, 且年份间趋势一致。群体伤流强度在抽穗期、乳熟期基本表现为A最大, B、D其次, C最低, 成熟期呈A> B> C> D趋势。其中A的群体伤流强度在抽穗期、乳熟期、蜡熟期和成熟期分别较B高7.90%、6.47%、9.71%和9.93%, 较C高14.48%、15.87%、17.54%和34.22%, 较D高4.37%、6.40%、89.36%和150.87%。
图5
Fig. 5

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图5 不同类型品种抽穗后群体根系伤流强度缩写同图1。Fig. 5 Root bleeding intensity in different types of rice cultivars after headingAbbreviations are the same as those given in Figure 1.

3 讨论3.1 关于甬优系列籼粳杂交稻根系的群体生长特征水稻根系生长与其地上部的生长密切相关, 根系生物量是根系生长状况的集中体现, 反映了根系的发达程度^{[17, 18]}。关于水稻产量与根系生长的关系, 一直是水稻研究的热点, 也是存在争议的焦点, 较多的研究认为, 超级稻品种获得高产的很大一部分原因在于地上和根系生物量的提高^{[19, 20]}, 但也有研究认为, 根量或根冠比过大会造成无效消耗而对产量产生不利影响^{[21, 22, 23]}, 我们认为这可能是生态条件、供试材料、栽培技术水平的不同造成的。前人围绕籼粳杂交稻根系竞争优势及其与产量的关系已有一些报道^{[16, 24]}, 但针对机插超高产栽培条件下甬优系列籼粳杂交稻根系与杂交粳稻、常规粳稻、杂交籼稻系统比较的研究迄今尚未见报道。本研究结果表明, 甬优系列籼粳杂交稻的群体根系生长呈“ 前小、中后大” 的态势, 即在生育前期形成的群体根量和形态较小(拔节期群体地上干重、根系干重、根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积表现为籼粳
杂交稻低于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻), 在生育中后期表现为根系生物量大、形态粗壮以及根冠协调水平高等特点(抽穗期和成熟期群体的地上干重、根系干重、根尖数、根系长度、根系表面积、根系体积及根冠比均显著高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻)。说明中后期根系生长量大、根冠生长协调是甬优系列籼粳杂交稻根系的重要特征, 这可能是其产量优势形成的基础性条件之一。至于甬优系列籼粳杂交稻根系生长优势形成机理, 可能与亚种间的杂种优势、生育期长短、地上部光合生产优势及根系与植株间物质疏导运转通畅有关, 有待进一步深入研究与探讨。
3.2 关于甬优系列籼粳杂交稻根系的分支结构特征良好的根系构型有助于提高肥水利用效率, 维持地上部的强支撑性能, 促进超高产的实现。水稻根系的构型在抽穗期基本完成, 由不定根及其分支根构成, 而不定根又可以分为粗、细两类, 各类根直径为不定根> 粗分支根> 细分支根^[25]。其中, 不定根主要起固定植株与输导水分和养分的作用, 细分支根是水分和养分吸收的主体, 粗分支根比例的增加不但能够提高水分和养分的吸收能力, 还可以拓展吸收空间以弥补不定根在数量和长度上的限制^[26]。近年来, 随着根系分析系统在水稻形态分析中的应用, 关于水稻根系构型及分支特征的报道越来越多, 但主要是围绕氮素利用效率开展^{[26, 27]}, 关于籼粳杂交稻的根系分支分布特征及其与其他类型品种的差异迄今尚未见报道。本研究表明籼粳杂交稻抽穗期根系分支的根径分布特征与杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻间存在差异, 并且在不同年份间得到验证, 抽穗期不定根(根径> 0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积占总根的比例表现为籼粳杂交稻大于杂交粳稻和常规粳稻, 小于杂交籼稻; 细分支(根径≤ 0.1 mm)与粗分支(0.1 mm< 根径≤ 0.3 mm)的根尖数、根系长度、根系表面积和根系体积占总根的比例均表现为籼粳杂交稻大于杂交籼稻, 而小于杂交粳稻和常规粳稻。说明, 籼粳杂交稻根系的分支分布特征介于籼、粳类型间, 这种根系根径分布特征既起到固持和支撑植株的作用, 提高地上库容安全抗倒性能, 又有利于提高养分和水分吸收、输导的功能, 满足地上部生长发育对肥水的需求。
3.3 关于甬优系列籼粳杂交稻根系在土层中的分布特征水稻生育前期根系主要集中在土壤表层, 拔节后开始纵横扩展, 至抽穗期基本完成生长^[28], 因此抽穗期常被作为观测水稻根系分布状况的关键时期。关于根系分布特征在不同品种类型或基因型间的差异, 前人已有较多研究^{[26, 27, 28, 29, 30, 31]}, 如顾东祥等^[26]研究表明, 粳稻品种日本晴、武香粳14的深扎根性较籼稻品种扬稻6号明显。吴伟明等^[31]研究表明, 亚种间杂交稻的根系分布与粳型水稻的表现特征类似, 即具有深扎根性。本研究结果表明, 不同类型水稻品种抽穗期根系干重在土层中的分布特征存在差异, 土层0~5 cm、5~10 cm和10~15 cm范围各层根干重占根系总干重的比例表现为籼粳杂交稻大于杂交粳稻和常规粳稻而小于杂交籼稻, 在土层15~25 cm、25~35 cm、35~45 cm、45~55 cm表现为籼粳杂交稻大于杂交籼稻而小于杂交粳稻和常规粳稻, 类型间差异显著或极显著, 说明籼粳杂交稻根系深扎性介于籼、粳之间, 这与吴伟明等^[31]研究结果一致, 同时, 籼粳杂交稻这种根系深扎与少蘖协同特征进一步验证了Yoshida等^[30]的观点。说明籼粳杂交稻根系深扎性介于籼、粳之间, 这与吴伟明等^[31]研究结果一致。关于根系分布特征与产量的关系, 前人也进行了大量研究^{[28, 29, 30]}, 并一致认为深层根系对获得高产更重要, 且受栽培条件的影响较大。因此, 我们认为, 进一步通过精确的肥水调控, 如采用前氮后移、中期搁田及巧施穗肥等措施, 促进根系下扎以构建“ 根深叶茂” 的高产群体是提高甬优系列籼粳杂交稻群体产量的可能途径。
3.4 关于甬优系列籼粳杂交稻根系生育中后期的生理特征根系活力是反映根系发育状况的一个重要指标, 是根系的主要生理特性, 而根系的总吸收表面积、活跃吸收表面积、α -NA氧化量、单茎伤流强度等则是反映根系活力的主要生理指标。关于超级稻、亚种间杂交稻灌浆期根系活力的研究前人已有较多报道, 但观点不一致, 一些****^{[16, 32]}认为, 超级稻或亚种间杂交稻根系具有明显的生理优势, 表现为在不同生育时期根系吸收面积、单株根系氧化力、伤流速度显著或极显著高于对照品种, 特别是在生育后期, 根系衰老缓慢, 根系生理活性强, 超级稻及亚种间杂交稻的根系属于“ 后期功能型” 。但也有一些****^{[33, 34]}认为, 超级稻、亚种间杂交稻在生长早期和中期, 根系氧化力、Z+ZR含量显著高于对照品种, 而在生长后期, 则显著低于对照品种, 超级稻及亚种间杂交稻的根系属于“ 后期早衰型” , 并认为这是超级稻和亚种间杂交稻籽粒灌浆差、结实率偏低的原因。本研究发现, 甬优系列籼粳杂交稻抽穗至成熟阶段群体根系总吸收面积、群体根系活跃吸收面积、群体根系伤流强度以及根系氧化力和根系还原力均高于杂交粳稻、常规粳稻和杂交籼稻, 随灌浆进程差异不断增大说明甬优系列籼粳杂交稻的根系在整个灌浆期均具有明显的生理优势, 这为其灌浆期地上部光合系统持续产出、养分水分高效利用、籽粒灌浆有效充分及产量优势的形成提供了根本生理保障。

4 结论甬优系列籼粳杂交稻根系融合了籼、粳亚种根系的优点, 具有较高的根冠协调水平, 在生育中后期能在群体水平上形成比籼稻更为庞大的根量和形态, 在根系构型及分布上吸取了粳稻分支多、深扎性好的特点, 同时克服籼稻生育后期早衰的弊端, 在整个灌浆期保持较强劲的根系生理活性, 一定程度上满足了超高产群体对肥水的需求, 增强了群体安全支撑性能, 为灌浆期地上部光合系统持续产出、养分水分高效利用、籽粒灌浆有效充分及产量优势的形成提供了重要保障。
The authors have declared that no competing interests exist.


参考文献View Option
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1]	Fitter A. Characteristics and functions of root systems. In: Waisel Y, Eshel A, Kafkafi U, eds. Plant Roots, the Hidden Half. New York: Marcel Dekker Inc. , 2002. pp 15-32[本文引用:1]
[2]	Inukai Y, Ashikari M, Kitano H. Function of the root system and molecular mechanism of crown root formation in rice. Plant Cell Physiol, 2004, 45(suppl): 17[本文引用:]
[3]	Arima S, Saisho K, Harada J. Morphological analysis of the rice root system based on root diameter. Jpn J Crop Sci, 2001, 70: 408-417[本文引用:1]
[4]	Shimizu H, Tanabata T, Xie X Z, Inagaki N, Takano M, Shinomura T. Physiological function of phytochromes in seminal root growth of rice seedlings. Plant Cell Physiol, 2006, 47(suppl): 203-206[本文引用:1][JCR: 4.134]
[5]	朱德峰, 林贤青, 曹卫星. 水稻深层根系对生长和产量的影响. 中国农业科学, 2001, 34: 429-432 Zhu D F, Lin X Q, Cao W X. Effects of deep roots on growth and yield in two rice varieties. Sci Agric Sin, 2001, 34: 429-432 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[6]	何强, 邓华凤, 舒服, 杨益善, 刘国华, 刘建丰, 陈立云. 杂交水稻苗期发根性状与生育后期根系活力及穗部性状的关系. 杂交水稻, 2006, 21(3): 75-77 He Q, Deng H F, Shu F, Yang Y S, Liu G H, Liu J F, Chen L Y. Correlation of rooting traits in seedling stage to activity of root system in late growth stage and panicle traits in hybrid rice. Hybrid Rice, 2006, 21(3): 75-77 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.605]
[7]	石庆华, 李木英, 许锦彪, 谭雪明. 高温胁迫对早稻根系质膜ATPase活性及NH4+吸收的影响. 作物学报, 2006, 32: 1044-1048 Shi Q H, Li M Y, Xu J B, Tan X M. Effects of high temperature stress on ATPase activity of plasma membrane and NH4+ absorption rate in roots of early rice. Acta Agron Sin, 2006, 32: 1044-1048 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[8]	Yang L, Wang Y, Kobayashi K, Zhu J, Huang J, Yang H, Wang Y, Dong G, Liu G, Han Y, Shan Y, Hu J, Zhou J. Seasonal changes in the effects of free-air CO2 enrichment (FACE) on growth, morphology and physiology of rice root at three levels of nitrogen fertilization. Global Change Biol, 2008, 14: 1-10[本文引用:1][JCR: 6.91]
[9]	Debi B R, Taketa S, Ichii M. Cytokinin inhibits lateral root initiation but stimulates lateral root elongation in rice (Oryza sativa). J Plant Physiol, 2005, 162: 507-515[本文引用:1][JCR: 2.699]
[10]	曾翔, 李阳生, 谢小立, 肖国樱, 廖江林. 不同灌溉模式对杂交水稻生育后期根系生理特性和剑叶光合特性的影响. 中国水稻科学, 2003, 17: 355-359 Zeng X, Li Y S, Xie X L, Xiao G Y, Liao J L. Effects of different irrigation patterns on physiological characteristics of root and photosynthetic traits of flag leaf after flowering stage in hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2003, 17: 355-359 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[11]	张洪程, 张军, 龚金龙, 常勇, 李敏, 高辉, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕. “籼改粳”的生产优势及其形成机理. 中国农业科学, 2013, 46: 686-704 Zhang H C, Zhang J, Gong J L, Chang Y, Li M, Gao H, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y. The productive advantages and formation mechanisms of “indica rice to japonica rice”. Sci Agric Sin, 2013, 46: 686-704 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.889]
[12]	李敏, 张洪程, 杨雄, 葛梦婕, 马群, 魏海燕, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 曹利强, 吴浩. 水稻高产氮高效型品种的根系形态生理特征. 作物学报, 2012, 38: 648-656 Li M, Zhang H C, Yang X, Ge M J, Ma Q, Wei H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Cao Li Q, Wu H. Root morphological and physiological characteristics of rice cultivars with high yield and high nitrogen use efficiency. Acta Agron Sin, 2012, 38: 648-656 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[13]	董桂春, 陈琛, 王熠, 仲军, 袁秋梅, 羊彬, 于小风, 李进前, 田昊, 张燕, 蒋亚明, 孟令响, 王余龙. 生育期与粳稻品种根系性状的关系分析. 中国水稻科学, 2013, 27: 398-404 Dong G C, Chen C, Wang Y, Zhong J, Yuan Q M, Yang B, Yu X F, Li J Q, Tian H, Zhang Y, Jiang Y M, Meng L X, Wang Y L. Chin J Rice Sci, 2013, 27: 398-404 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[14]	Li R H, Jiang T B, Xu C G, Li X H, Wang X K. Relationship between morphological and genetic differentiation in rice (Oryza sativa L. ). Euphytica, 2000, 114: 1-8[本文引用:1][JCR: 1.643]
[15]	马荣荣, 许德海, 王晓燕, 禹盛苗, 金千瑜, 欧阳由男, 朱练峰. 籼粳亚种间杂交稻甬优6号超高产株形特征与竞争优势分析. 中国水稻科学, 2007, 21: 281-286 Ma R R, Xu D H, Wang X Y, Yu S M, Jin Q Y, Ou-Yang Y N, Zhu L F. Heterosis on plant morphology of Yongyou6, an indica japonica inter subspecific super high yielding hybrid rice. Chin J Rice Sci, 2007, 21: 281-286 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[16]	许德海, 王晓燕, 马荣荣, 禹盛苗, 朱练峰, 欧阳由男, 金千瑜. 重穗型籼粳杂交稻甬优6号超高产生理特性. 中国农业科学, 2007, 21: 281-286 Xu D H, Wang X Y, Ma R R, Yu S M, Zhu L F, Ou-Yang Y N, Jin Q Y. Analysis on physiological properties of the heavy panicle type of indica-japonica inter-subspecific hybrid rice Yongyou 6. Sci Agric Sin, 2007, 21: 281-286(in Chinese with English abstract)[本文引用:3][CJCR: 1.889]
[17]	Samejima H, Kondo M, Ito O, Nozoe T, Shinano T, Osaki M. Root-shoot interaction as a limiting factor of biomass productivity in new tropical rice lines. Soil Sci Plant Nutr, 2004, 50: 545-554[本文引用:1][JCR: 0.889]
[18]	Samejima H, Kondo M, Ito O, Nozoe T, Shinano T, Osaki M. Characterization of root systems with respect to morphological traits and nitrogen-absorbing ability in the new plant type of tropical rice lines. J Plant Nutr, 2005, 28: 835-850[本文引用:1][JCR: 0.526]
[19]	Zhang H, Huang Z H, Wang J C, Wang Z Q, Yang J C. Changes in morphological and physiological traits of roots and their relationships with grain yield during the evolution of mid-season indica rice cultivars in Jiangsu Province. Acta Agron Sin, 2011, 37: 1020-1030[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[20]	Zhang H, Xue Y G, Wang Z Q. Morphological and physiological traits of roots and their relationships with shoot growth in super rice. Field Crops Res, 2009, 113: 31-40[本文引用:1][JCR: 2.474]
[21]	潘晓华, 王永锐, 傅家瑞. 水稻根系生长生理的研究进展. 植物学通报, 1996, 13(2): 13-20 Pan X H, Wang Y R, Fu J R. Advance in the study on the growth-physiology in rice of root system (Oryza sativa). Chin Bull Bot, 1996, 13(2): 13-20 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1]
[22]	刘文兆, 李秧秧. 断伤作物根系对籽粒产量与水分利用效率的影响研究现状及问题. 西北植物学报, 2003, 23: 1320-1324 Liu W Z, Li Y Y. Effect of crop root-cutting on grain yield and water use efficiency: a review. Acta Bot Boreali-Occident Sin, 2003, 23(8): 1320-1324 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.321]
[23]	汪强, 樊小林, 刘芳, 李方敏, Klaus D, Sattemacher B. 断根和覆草旱作条件下水稻的产量效应. 中国水稻科学, 2004, 18: 437-442 Wang Q, Fan X L, Liu F, Li F M, Klaus D, Sattemacher B. Effect of root cutting on rice yield by shifting normal paddy to upland cultivation. Chin J Rice Sci, 2004, 18: 437-442 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[24]	郎有忠, 杨建昌, 朱庆森. 亚种间杂交稻根系形态生理特征及其与籽粒充实度关系的研究. 作物学报, 2003, 29: 230-235 Lang Y Z, Yang J C, Zhu Q S. Studies on the morphological and physiological characteristics of the root system of interspecific hybrid rice and their relationship with grain plumpness. Acta Agron Sin, 2003, 29: 230-235 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]
[25]	徐其军, 汤亮, 顾东祥, 朱艳. 基于形态参数的水稻根系三维建模及可视化. 农业工程学报, 2010, 26(10): 188-194 Xu Q J, Tang L, Gu D X, Zhu Y. Architectural parameter-based three dimensional modeling and visualization of rice roots. Trans CSAE, 2010, 26(10): 188-194 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.299]
[26]	顾东祥, 汤亮, 徐其军, 雷晓俊, 曹卫星, 朱艳. 水氮处理下不同品种水稻根系生长分布特征. 植物生态学报, 2011, 35: 558-566 Gu D X, Tang L, Xu Q J, Lei X J, Cao W X, Zhu Y. Root growth and distribution in rice cultivars as affected by nitrogen and water supply. Chin J Plant Ecol, 2011, 35: 558-566 (in Chinese with English abstract)[本文引用:5][CJCR: 1.989]
[27]	戢林, 李廷轩, 张锡洲, 余海英. 氮高效利用基因型水稻根系形态和活力特征. 中国农业科学, 2012, 45: 4770-4781 Ji L, Li T X, Zhang X Z, Yu H Y. Root morphological and activity characteristics of rice genotype with high nitrogen utilization efficiency. Sci Agric Sin, 2012, 45: 4770-4781 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.889]
[28]	Morita S, Iwabuchi A, Yamazaki K. Relationships between the growth direction of primary roots and yield in rice plants. Jpn J Crop Sci, 1996, 55: 520-525[本文引用:3]
[29]	李杰, 张洪程, 常勇, 龚金龙, 胡雅杰, 龙厚元, 戴其根, 霍中洋, 许轲, 魏海燕, 高辉. 高产栽培条件下种植方式对超级稻根系形态生理特征的影响. 作物学报, 2011, 37: 2208-2220 Li J, Zhang H C, Chang Y, Gong J L, Hu Y J, Long H Y, Dai Q G, Huo Z Y, Xu K, Wei H Y, Gao H. Influence of planting methods on root system morphological and physiological characteristics of super rice under high-yielding cultivation condition. Acta Agron Sin, 2011, 37: 2208-2220 (in Chinese with English abstract)[本文引用:2][CJCR: 1.667]
[30]	Yoshida S. Relation between rice plant type and root growth. Soil Sci Plant Nutr, 1982, 28: 473-482[本文引用:3][JCR: 0.889]
[31]	吴伟明, 宋祥甫, 孙宗修, 于永红, 邹国燕. 不同类型水稻的根系分布特征比较. 中国水稻科学, 2001, 15: 276-280 Wu W M, Song X F, Sun Z X, Yu Y H, Zou G Y. Comparison of root distribution between different type rice. Chin J Rice Sci, 2001, 15: 276-280 (in Chinese with English abstract)[本文引用:4][CJCR: 1.494]
[32]	许明, 贾德涛, 陈温福. 北方粳型超级稻根系生长与地上部分生物量的变化. 华北农学报, 2010, 25(3): 140-144 Xu M, Jia D T, Chen W F. Change on root growth and acrial part biomass in north China japonica super rice. Acta Agric Boreali- Sin, 2010, 25(3): 140-144 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 0.951]
[33]	沈波, 王熹. 两个亚种间杂交稻组合的根系生理活性. 中国水稻科学, 2002, 16: 146-150 Shen B, Wang X. Physiological activities of root system in two iner-subspecific hybrid rice combinations. Chin J Rice Sci, 2002, 16: 146-150 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.494]
[34]	付景, 陈露, 黄钻华, 王志琴, 杨建昌. 超级稻叶片光合特性和根系生理性状与产量的关系. 作物学报, 2012, 38: 1264-1276 Fu J, Chen L, Huang Z H, Wang Z Q, Yang J C. Relationship of leaf photosynthetic characteristics and root physiological traits with grain yield in super rice. Acta Agron Sin, 2012, 38: 1264-1276 (in Chinese with English abstract)[本文引用:1][CJCR: 1.667]