TATA盒通常位于转录起始点上游- 25－ -30 hp，控制转录起始的准确性及频率。TATA盒是基本转录因子TFllD结合位点（见后）。除TATA盒外，GC盒（GGGCCG）和CAAT盒（GCCAA）也是很多基因常见的，它们通常位于转录起始点上游- 30～ -110bp区域。此外，还发现很多其他类型的功能组件。由TATA盒及转录起始点即可构成最简单的启动子。典型的启动子则由TATA盒及上游的CAAT盒和（或）GC盒组成（见第十二章，图12－9），这类启动于通常具有一个转录起始点及较高的转录活性。然而，还有很多启动子并不含TATA盒，这类启动子分为两类：～类为富含GC的启动子，最初发现于一些管家基因，这类启动于一般含数个分离的转录起始点；另一类启动子既不含TATA盒，也没有GC富含区，这类启动子可有一个或多个转录起始点，大多转录活性很低或根本没有转录活性，而是在胚胎发育、组织分化或再生过程中受调节。

    2．增强子  所谓增强子（enhancer）就是远离转录起始点（l－ 30 kb人决定基因的时间、空间特异性表达、增强启动子转录活性的DNA序列，其发挥作用的方式通常与方向、距离无关。增强子也是由若干功能组件——增强体（enhanson）组成，有些功能组件既可在增强子也可在启动于中出现。这些功能组件是特异转录因子结合DNA的核心序列。增强子和启动于常交错覆盖或连续。从功能上讲，没有增强子存在，启动子通常不能表现活性；没有启动子时，增强子也无法发挥作用。有时，对结构密切联系而无法区分的启动干、增强子样结构统称启动子。通常在文献中描述的、具有独立的转录活性和决定基因时间、空间特异性表达能力的启动子就是这类定义的启动子。在酵母基因，有一种类似高等真核增强子样作用的序列，称为上游激活序列（upstream activator sequence,UASs），其在转录激活中的作用及方式与增强子类似。

    3．沉默子  某些基因含有负性调节元件——沉默子（silencer），当其结合特异蛋白

因子时，对基因转录起阻遏作用。还有些DNA序列既可作为正性又可作为负性调节元件发挥顺式调节作用，这取决细胞内存在的DNA结合因子的性质。

    （二）反式作用因子

    除少数顺式作用蛋白，大多数转录调节因子以反式作用调节基因转录。

    1．转录调节因子分类  转录调节因子简称转录因子（transcription factor， TF）。按功

能特性可将其分为两类：①基本转录因子（general transcription factors）——是 RNA聚合酶结合启动子所必需的一组蛋白因子，决定三种RNA（tRNA、mRNA及rRNA）转录的别。有人将其视为RNA聚合酶的组成成分或亚基，故称基本转录因子。对三种RNA聚

合酶来说，除个别基本转录因子成分是通用的，如TFllD；而大多数成分是不同RNA

聚合酶所特有的。例如TFllD、TFllA、TFllB、TFllE、TFllF及TFllH为RNA聚合酶ll催化所有mRNA转录所必需。②特异转录因子（special transcription factors）——为个别基因转录所必需，决定该基因的时间。空间特异性表达，故称特异转录因子。此类特异因子有的起转录激活作用，有的起转录抑制作用。前者称转录激活因子（transcription activator），后者称转录抑制因子（transcription inhibitors）。转录激活因子通常是一些增强子结合蛋白（enhancer binding protein，EBP）；多数转录抑制因子是沉默子结合蛋白，但也有抑制因子以不依赖RNA的方式起作用，而是通过蛋白质一蛋白质相互作用、“中和”转录激活因子或TFllD，降低它们在细胞内的有效浓度，抑制基因转录。因为在不同的组织或细胞中各种特异转录因子分布不同，所以基因表达状态、方式不同。

    2．转录调节因子结构  所有转录因子至少包括两个不同的结构域：DNA结合域（DNA binding domain）和转录激活域（activation domain）；此外，很多转录因子还包含一个介导蛋白质-蛋白质相互作用的结构域，最常见的是二聚化结构域。①DNA结合域——通常由60一 100个氨基酸残基组成。最常见的DNA结合域结构形式是锌指（zinc finger）结构及碱性氨基酸残基形成的a螺旋。锌指结构最早发现于结合GC盒的SPI转录因子，由30个氨基酸残基组成，其中有2个Cys和2个His，4个氨基酸残基分别位于正四面体的顶角，与四面体中心的锌离子配价结合，稳定锌指结构。在CyS和His之间有12个氨基酸残基，其中数个为保守的碱性残基（图14-9）。识别CAAT盒的转录因子CTF1DNA结合域是碱性a螺旋。类似的碱性DNA结合域还见于碱性亮氨酸拉链（basic leucin zipper， bZIP）和碱性螺旋-环-螺旋（basic helix-loop-helix， bHLH）结构的碱性氨基酸伸展②转录激活域——由30-100个氨基酸残基组成。根据氨基酸组成特点，转录激活域又有酸性激活域（acidic activation domain）、谷氨酸胺富含域（glutamine-rich domain）及脯氨酸富含域（proline－rich domain）。  ＠二聚化结构域——二聚化作用与 bZIP的亮氨酸拉链,bHLH的螺旋．环一螺旋结构有关。

    上面介绍的各种功能结构形式都是最典型、最常见的，此外尚有一些独特的结构形式

    （三）mRNA转录激活及其调节

    真核RNA聚合酶11不能单独识别、结合启动子，而是先由基本转录因子TFllD组成成分 TBP识别 TATA盒或启动元件（ initiator，Inr），并有TAF参与结合，形成  TF 11D

启动于复合物；继而在TFllA－F等参与下，RNA聚合酶D与TFllD、TFllB聚合，形B一个功能性的前起始复合物 PIC（见第十二章）。在几种基本转录因子中，TF llD是唯一具有位点特异的DNA结合能力的因子，在上述有序的组装过程起关键性指导作用。这样形成的前起始复合物尚不稳定，也不能有效起动mRNA转录。在迂回折叠的DNA构象中，结合了增强子的转录激活因子与前起始复合物中的TFllD接近，或通过特异的中介因子——TBP相关因子（TBP-associated factors TAF）与  TF 11D联系，形成稳定的转录起始复合物（图14-10）。此时，RNA聚合酶11才能真正起动mRNA转录。TBP相关因子也是细胞特异的，与转录激活困于共同决定组织特异性转录。