据重复频率可将重复序列区分为高度重复序列(106次）、中度重复序列(103-104次）及单拷贝序列。高度、中度重复序列统称多拷贝序列；单拷贝序列在整个基因组中只出现一次或很少的几次。还有一种重复序列是由两个互补序列在同一DNA链上反向排列而成，称为反转重复序列（inverted repeat）。重复序列有种属特异性，基因组愈大、重复序列含量愈丰富。真核基因比原核重复序列多就是这个道理。

    重复序列及基因重组均与生物进化有关。某些重复序列发生在调控区，如转录终止

区、衰减调控区及某些酶或蛋白因子结合位点，则可能对DNA复制、转录调控具有重

要意义。

    （四）基因不连续性

    真核结构基因两侧存在有不被转录的非编码序列，往往是基因表达的调控区。在编

码基因内部尚有一些不为蛋白质编码的间隔序列，称内含子，而编码序列称外显子，因

此真核基因是不连续的。内含于与外显子相间排列，同时被转录。内含于在转录后经一

定规律的剪接机制从转录本被去除、使外显子转录本连接在一起，形成成熟的mRNA

（见RNA生物合成章）。不同剪接方式可形成不同的mRNA，翻译出不同的多肽链，因

此转录后的剪接过程是真核基因表达调控的另一重要环节。

                      二﹑真核基因表达调控特点

    同原核一样，转录起始仍是真核基因表达调控的最基本环节，而且某些机制是一样

的。但在下述方面与原核存在明显差别。

    （一）RNA聚合酶

    如第十二章所述，真核 RNA聚合酶有三种，即 RNA pol I、 11及 Ill，分别负责三种

RNA转录。每种RNA聚合酶由大约10个亚基组成，其中有些亚基是相同的，有些为特

有的。例如，TATA结合蛋白（TBP）就为三种聚合酶所共有；对PolI催化的mRNA转

录来说，转录因子  D（TF 11D）起核心作用。   Th 11D是一种由  TBP和 TBP相关因子（TBP-assotisted factor,TAF）组成的多蛋白质复合物，TBP相关因子对传递上游激活序列（UAS）的信息至关重要。

   (二)活性染色体结构变化

  当基因被激活时，可观察到染色体相应区域发生某些结构和性质变化。

    l．对核酸酶敏感活化基因一个明显特性是对核酸酶极度敏感，当用DNase l处理时染色质DNA会出现一些DNasel超敏位点（hypersensitive site）。超敏位点常发生在基因的 5侧翼区（5’flanking region）、  3侧翼区（3’flanking region）甚至可转录区内，具体出现

在调节蛋白结合位点附近。

    2．DNA拓扑结构变化几乎所有天然状态的双链DNA均以负性超螺旋构象存在。当基因活化时，RNA聚合酶前方的转录区DNA拓扑结构为正性超螺旋构象，而在其后面的DNA则为负性超螺旋构象。负性超螺旋构象有利于核小体结构的再形成，而正性超螺旋构象不仅阻碍核小体结构形成，而且促进组蛋白H2A·H2B二聚体的释放，使RNA聚合酶有可能向前移动，进行转录。

    3．DNA碱基修饰变化在真核DNA有约5％的胞嘧啶被甲基化为5甲基胞嘧啶，这种甲基化最常发生在某些基因的 5’侧翼区的 CpG序列（又称“CpG岛”）。甲基化范围与基因表达程度呈反比关系。处于转录活化状态的基因CpG序列一般是低甲基化的。

    4．组蛋白变化其中包括①富含 Lys组蛋白水平降低：亦即 HI样组蛋白减少，并伴有 DNA形成 30nm纤维束能力降低。②H2A· H2B二聚体不稳定性增加：易于从核心组蛋白中被置换出来。③组蛋白修饰：最常见的修饰有乙酸化、泛素化，修饰后使核小体结构变得不稳定。④H3组蛋白巯基暴露：系核小体结构变化引起。

    （三）正性调节占主导

    真核RNA聚合酶对启动子的亲和力极小或根本没有实质性的亲和力，必须依赖一种或多种激活蛋白的作用。尽管已发现某些基因有负性顺式作用元件存在，很多真核调节因子既可作为激活蛋白又可作为阻遏蛋白发挥调节作用，担负性调节元件并不普遍存在。较大真核基因组广泛存在正性调节机制，其原因有二：①采用正性调节机制更有效：真核基因组结构庞大，在不适当位点出现特异结合序列机会增多，使DNA一蛋白质相互作用特异性降低。如果采用多种调节蛋白可提高调节蛋白一DNA相互作用的特异性这是因为功能上并列、相关的几种蛋白质结合位点重复发生的概率是极小的。一个负例调节原件的结合足可阻断RNA聚合酶的结合，因此同时采用几个负性调节元件一般万会改变特异性；相反，如果采用多种正性调节元件、正性调节蛋白可提高基因表达调节的特异性和精确性。②采用负性调节不经济。试想，人类基因组10多万个基因都采用负性调节，那么每个细胞必须合成10万个以上的阻遏蛋白，这显然是不经济且无法实现的。在正性调节中，大多数基因不结合调节蛋白，所以是没有活性的；只要细胞表达一组激活蛋白时，相关靶基因即可被激活。

    （四）转录与翻译分隔进行

    真核细胞有细胞核及胞浆等区间分布，转录与翻译在不同亚细胞结构中进行。

     (五）转录后修饰、加工

    鉴于真核基因结构特点，转录后剪接及修饰等过程比原核复杂。

                      三、真核基因转录激活调节

（－）顺式作用元件   

按功能特性，真核基因顺式作用元件分为启动子、增强子及沉默子。

    1．启动子  是原核操纵子中启动序列（promoter）的同义语。真核基因启动于是RNA

聚合酶结合位点周围的一组转录控制组件（module），每一组件含 7－ 20  bp的 DNA序列。启动子包括至少一个转录起始点（transcription strart site， initiation site）以及一个以上的功能组件。在这些功能组件中最具典型意义的就是TATA盒，它的共有序列是TATAAAA。