第十二章RNA的生物合成（转录）
生物体以DNA为模板会成RNA的过程称为转录，意思是把DNA的碱基序列转抄成
RNA的碱基序列。DNA分子上的遗传信息是决定蛋白质氨基酸序列的原始模板。mRNA
把遗传信息从染色体内贮存的状态转送至胞质，作为蛋白质合成的直接模板。转录还包
括tRNA和rRNA的生物合成，这两种RNA不用作翻译模板，但参与蛋白质的生物合成。
转录和复制都是酶促的核苷酸聚合过程，有许多相似之处：都以DNA为模板；都
需依赖DNA的聚合酶；聚合过程都是核苷酸之间生成磷酸二酯键；都从5’至3’方向延
伸成新链多聚核苷酸；都遵从碱基配对规律。但相似之中又有区别（表12－l）。
第一节模板和酶
转录时， DNA双链中一股单链用作模板链（template strand）按碱基配对规律指引核苷酸的聚合，催化聚合的酶是依赖 DNA的RNA聚合酶（ DNA dependent RNA polymerase，RNA-pol）。
一、转录模板
复制是为了保留物种的全部遗传信息，所以，基因组的DNA全长均需复制。转录
是有选择性的，在细胞不同的发育时序，按生存条件和需要才转录。在基因组的庞大的
DNA链上，也并非任何区段都可以转录。能转录出RNA的DNA区段，称为结构基因
（structural gene）。转录的这种选择性，称为不对称转录（asymmetric transcription）。它有两方面含义：一是在DNA双链分子上，一股链可转录，另一股链不转录；其二是模板链
并非永远在同一单链上（图12－1）。
用DNA、RNA碱基序列测定，或用RNA对DNA的核酸杂交方法，都可以证明在DNA双链上只有一股可转录。转录产物若是mRNA，可用来作翻译模板，按照遗传密码
决定氨基酸的序列（图12－2）。
DNA双链中按碱基配对能指引转录生成RNA的单股链，就是模板链，相对的另一
股称为编码链（coding strand）。在图 12－2中用小写字母示模板链，大写字母的一股是编
码链。试比较mRNA与编码链的序列，会发现除了用U代替T外，其余是一致的，因
为它们都与模板链互补。文献上刊出的DNA序列为避免繁琐，只写一单链即可，而且
为方便查对遗传密码，一般写出的都是编码链。模板键也可称为有意义链或Watson链，
编码链可称为反义链或Crick链。
从图12－l可以看到，在DNA双链某一区段，以其中一单链为模板链；在另一区段，
又反过来以其对应单链作模板链。处在不同单链的模板链转录方向相反。转录和复制一
样，产物链，即转录出的RNA链，总是从5’向3’方向延长的。图中的箭头指示才是转
录的延长方向。
二、 RNA聚合酶
转录酶（transcriptase）即为RNA聚合酶（RNA－pol）。原核生物和真核生物的RNA－pol
是有区别的。
（－）原核生物的RNA聚合酶
目前已研究得比较透彻的是大肠杆菌（E.coli）的RNA聚合酶。这是一个分子量达
480kD，由4种亚基a、β,β’和σ（sigma）组成的五聚体（ a2ββ’σ）蛋白质。各亚基及其功能见表12－2。
a2ββ’基合称核心酶（core enzyme）。试管内的转录实验（含有模板、酶和底物NTP
等）证明，核心酶已能催化NTP按模板的指引合成RNA。但合成的RNA没有固定的起始
位点。而加有σ亚基的酶却能在特定的起始点上开始转录。可见。亚基的功能是辨认转
录起始点。σ亚基加上核心酶称为全酶（a2ββ’σ,holoenzyme）。活细胞的转录起始，需要全酶。但至转录延长阶段，则仅需核心酶。图12－3示RNA聚合酶全酶在转录起始区的
结合。
原核生物的σ亚基已发现多种，通常用它们蛋白质的分子量来命名并加以区分。σ70（分子量70kD）是典型的辨认转录起始点的蛋白质。当细胞内、外环境发生变化时，可
能要动用一些平时并不表达的基因作出应答。例如有一种σ因子，σ32（分子量32kD），
是热休克（应激）（heat shook）应答反应必需的。严辨认与典型的一35和一 10序列完全不同的启动子序列，以控制一套热休克基因的表达。现已发现，真核生物也普遍存在热休
克基因，需热休克蛋白（heat shock protein ，Hsp）才能启动这些基因。而且发现，Hsp和原核生物的产在氨基酸组成和排列上有高度的同源性。例如固醇类激素在胞内的信号传
递，就需要Hsp的驱动。
其他原校生物的RNA聚合酶，在结构、组成、功能上均与E。oh的RNA聚合酶
相似。原核生物的RNA聚合酶，都受～种抗生素特异性地抑制。利福平（rifampicin）或
利福霉素是用于抗结核菌治疗的药物，它专一性地结合RNA聚合酶的β亚基。在转录
开始后才加人利福平，仍能发挥其抑制转录的作用，这就说明了β亚基是在转录全过程
都起作用的。β’亚基是RNA-pol与DNA模板相结合相依附的组分，所以也参与了转录全
过程。a亚基决定转录哪些类型和种类的基因，它不像a亚基那样在转录延长时即脱
