落。所以，由 a2ββ’亚基组成的核心酶是参与整个转录过程的。
(二）真核生物的RNA聚合酶
真核生物中已发现有三种RNA聚合酶，分别称RNA聚合酶l、II、III。它们专一
性地转录不同的基因，由它们催化的转录过程产物也各不相同（表12-3）。鹅膏蕈碱
（amanitin）是真核生物RNA聚合酶的特异性的抑制剂，三种真核生物W聚合酶对鹅膏
蕈碱的反应不同。
转录是遗传信息表达的重要环节。真核生物在核内转录生成hnRNA，然后加工成
mRNA并输送给胞质的蛋白质合成体系，起着从功能上衔接DNA和蛋白质两种生物大
分子的作用。mRNA是各种RNA中寿命最短、最不稳定的，需经常重新合成。在这个
意义上说，RNA聚合酶11（转录生成hnRNA和mRNA）可认为是真核生物中最活跃的RNA
聚合酶。
RNA聚合酶m转录的产物都是小分子量的RNA。 tRNA的大小都在100核苷酸以下，5SRNA的大小约为120核苷酸。小分子核内核糖核酸（small nuclear RNA，snRNA）有多种，由90-300核苷酸组成，参与RNA的剪接过程。
RNA聚合酶I转录产物是45S－rRNA，经剪接修饰（本章第三节）生成除5S－rRNA外的各种rRNA。由rRNA与蛋白质组成的核蛋白体（核糖体，ribosome）是蛋白质合成的场所。真核生物的rRNA基因是一些中度重复的基因，抄本数都在百多个至数百个，人类rRNA基因约有300个抄本。
RNA聚合酶I，11，Ill都由多个亚基组成。用电泳法分离三种RNA聚合酶的各亚基果见图12-4。
从电泳图谱中发现一个有趣的现象：有些
亚基是两种或三种酶共有的，分子量在100kD以上的亚基，每种酶各有二个，且都各不相
同；只是分子量较小（低于40kD）的亚基，会同出现在两种或三种酶上。进一步的序列分析表明：RNA－pol II的分子量为为138 750的亚基，其一级结构与E.coli的RNA-polβ亚基有高度同愿性。
三、模板与酶的辨认结合
转录是不连续、分区段进行的（图12－l）。每一转录区段可视为一个转录单位，称为
操纵子（operon）（见第十四章）。操纵子包括若干个结构基因及其上游（upstream）的调控序列。调控序列中的启动子（promoter）是RNA聚合酶结合模板DNA的部位，也是控制转录的关键部位。
原核生物以RNA聚合酶全酶结合到DNA的启动子作为转录起始，其中靠σ亚基辨
认启动子，其他亚基相互配合。对启动子的研究，常采用一种巧妙的方法即RNA－pol
护法：先把一段基因分离出来，然后和提纯的RNA聚合酶混合，再加进核酸外切酶作
用一定时间后，DNA链上多聚核苷酸已受核酸外切酶水解，生成游离核苷酸。但总有
一段40至60碱基对的片段是完整的。这表明，这段DNA因与RNA聚合酶结合而受至
保护。这段受保护的DNA又总是位于结构基因的上游。所以这一被保护的DNA区段
就是被RNA聚合酶辨认和结合的区域，并在这里准备开始转录（图12－5）。
进一步分析这段保护区的碱基组成，发现该区含A－T配对较多。若以开始转录生成
RNA 5’端第一个核苷酸的位置为 1，以负数表示上游的碱基序数，在分析过百种不同的
原核生物基因操纵子之后，发现它们在碱基序列上的一些共同规律（图12-6）。这些共有
的序列称为保守序列或一致性（consensus）序列。当然不可能是百分之百的一致，该图是
统计了45个操纵子之后得到碱基序列组成规律，最下一行的数字，代表该位置上45个
操纵子中出现该碱基的数目。图左的trp，lac等是不同操纵子的名称，不可能把领个全
列出，仅举其中几个。 N16，17，18为一 35区与一 10区相隔的核苷酸数目，N6，N7是一 10区至转录起始点相隔的核苷酸数。
碱基序列分析的结果表明，－35区的一致性序列是TTGACA，－10区是TATAAT。
后者由 D．Pribnow首先发现，也称为 Pribnow盒（Pribnow box）。实验中，通过比较 RNA－pol结合不同区段测得的平衡常数，并改变作用条件，发现RNA-pol结合一10区比结合
一35区相对牢固些。从RNA－pol分子大小与DNA链长的比较，可确定结合DNA链能达
到的跨度。这些结果都能推论：－35区是RNA－pol对转录起始的辨认位点（recognition
；site），辨认结合后，酶向下游移动，到达Pribnow盒，酶已跨入了转录起始点，形成相
对稳定的酶一DNA复合物，就可以开始转录（图12－3）。
还需说明的是：转录的起始点往往不是翻译的起始点。转录产物序列分析表明，其
5’端l－3位往往不是AUG起始密码子，AUG密码子多在转录起始点稍后才出现。
第二节转录过程
图12－7示大肠杆菌转录起始、延长、终止连续的全过程。真核生物的转录，除延
长过程相似外，起始、终止都与原核生物有较多的不同。
转录全过程均需RNA聚合酶催化，原核生物转录起始过程需要核心酶加上σ因子
即全酶参与。延长过程是核心酶催化下的核苷酸聚合。图中所示的终止是依赖p（Rho）
因子的，原核生物还有非依赖p因子的转录终止。
一、转录起始
转录和复制都依赖DNA模板，DNA的双链都需要解开成单链。复制解链范围大，
倾复制叉，需诸多因子和酶的辅助。转录解链的范围只需要10多个至20个核苷酸
