两种调节机制根据存在的碳源性质及水平协调调节lac操纵子的表达。

    （四）协调调节

    Lac阻遏蛋白负性调节与CAP正性调节两种机制协调合作：当切阻遏蛋白封闭转录时，CAP对该系统不能发挥作用；但是如果没有CAP存在来加强转录活性，即使阻遏蛋白从操纵序列上解聚仍几无转录活性。可见，两种机制相辅相成、互相协调、相互制约。由于野生型Lac启动序列作用很弱，所以CAP是必不可少的。

Lac操纵子的负性调节能很好地解释：单纯乳糖存在时，细菌是如何利用乳糖作碳源的。然而，细菌生长环境是复杂的，倘若有葡萄糖或葡萄糖／乳糖共同存在时，细菌首先利用葡萄糖才是最节能的。这时，葡萄糖通过降低cAMP浓度，阻碍cAMP与CAP结合而抑制Lac操纵子转录，使细菌只能利用葡萄糖。葡萄糖对做操纵子的阻遏作用称分解代谢阻遏（cataboli reprpession）。 Lac操纵子强的诱导作用既需要乳糖存在又需缺                                        乏葡萄糖.

Lac 操纵子调节机制如图14-5.

    原核特异基因除操纵子（元）转录起始调节，尚有其他特异调节机制。

    （－）转录衰减

    细菌 E．coli具备合成色氨酸所需要的酶。这些酶编码基因串联成一个操纵子trp。

E．coli的trp操纵子是一种阻遏型操纵子，参与该操纵子机制的阻遏蛋白有两种分子构象。当有色氨酸结合阻遏蛋白Trp时，阻遏蛋白  Trp构象改变可结合 O序列，阻断基因转录（图14-6）；当没有色氨酸结合阻遏蛋白Trp时，阻遏蛋白不能结合O序列，操纵子基因开始转录，此后转录速率受转录衰减（attenuate）机制调节。E．coli的trp操纵子中第一个结构基因与启动序列 P之间有一衰减子区域（attenuator region）（图 14-7）。当细菌内色氨酸浓度很高时，trp操纵子表达关闭。这是因为，trp操纵子的序列1中有2个色氨酸密码子，当色氨酸浓度很高时，核蛋白体（核糖体）很快通过编码序列1，并封闭序列2，这种与转录偶联进行的翻译过程导致序列3、4形成一个不依赖p（rho）因子的终止结构——衰减子（attenuator），使前方的RNA聚合酶脱落，转录终止。当色氨酸缺乏,没有色氨酸一tRNA供给时，核蛋白体翻译停止在序列1中的2个色氨酸密码子前，序列2与序列3形成发夹，阻止了序列3、4形成衰减子结构，RNA转录继续进行。因此，转录衰减实质上是转录与一个前导肽翻译过程的偶联。转录衰减是原校特有的一种基因调控机制。

    （二）基因重组

    沙门菌为逃避宿主免疫监视，其鞭毛素蛋白的表达每经历l000代细胞即发生一次

相变异（phase variation）。沙门菌鞭毛素基因 HI、  H2分别编码两种不同的鞭毛素 H1,

H2，H2启动序列同时起动H2及一种阻遏蛋白的表达，阻遏蛋白可阻遏HI的表达图(14－8）。hin基因编码一种重组酶，它可催化H2启动序列与hin基因倒位、发生基因重组（genetic recombination），其结果是使启动序列方向改变，H2及阻遏蛋白表达关闭，H1基因表达。

    （三）SOS反应

    E．coli经紫外线照射会发生染色体损伤或DNA复制抑制，诱发一系列表型变化，这一现象或过程称 SOS反应（SOS response）。通常，分散在染色体上、与 DNA损伤修复有关的酶和蛋白质编码基因（即 SOS基因）操纵序列的 SOS盒子被LexA阻遏蛋白封闭，

SOS基因处于阻遏状态；当有紫外线照射时，细菌内一种蛋白水解酶Rec A被激活，催

化Lex A阻遏蛋白裂解、失活，SOS基因去阻遏，修复酶及相关蛋白质表达，急救修复

损伤的DNA。SOS反应是分散在染色体上、非连贯性基因协调表达的典型例子。

                 第三节真核基因转录调节

    真核细胞结构及基因组结构远比原核复杂，其基因表达调控机制发生在染色质活化、基因转录激活、转录后加工、翻译及翻译后加工等水平的调节事件也要复杂得多。应该说，环境信号传导一染色质活化一基因转录激活偶联网络途径是特定条件下（如刺激或应激）某种基因产物表达调控过程的核心途径，其间涉及很多复杂的细胞、分子过程。这里仅就真核基因调控特点及mRNA转录激活调节作主要介绍。

                        一、真核基因组结构特点

    （一）真核幕因组结构庞大

  哺乳类动物基因组DNA由约3 X109bp（碱基对）的核苷酸组成。利用核酸杂交测定哺乳类细胞含 5 000－ 10 000种 mRNA，由此计算哺乳类基因组大约有 40 000以上的基因。按每个编码基因含 1500个核苷酸计算，这些基因约占全部基因组的6％。此外尚有5％－10％的rRNA等重复基因，其余80％一90％的哺乳类基因组可能没有直接的遗传学功能，这是真核基因组与原核截然不同的。此外，真核细胞DNA与组蛋白结合形成复杂的染色质结构，基因表达调控机制更加复杂。

     (三）单顺反子

    细菌大多数基因按功能相关性成簇地串联形成操纵子，由操纵子机制控制转录生成

的mRNA是多顶反子（polycistron）。与原核不同，真核基因转录产物为单顺反子（mono-cistron），即一个编码基因转录生成一个mRNA分子，经翻译生成一条多肽链。有很多真核蛋白质由几条不同的多肽链组成，因此存在多个基因协调表达的问题。

    （三）重复序列

    在原核、真核DNA中都有重复出现的核苷酸序列，但在真核更普遍。重复序列长

短不一，短的在10个核苷酸以下，长的达数百、乃至上千。重复频率也不尽相同。根