第十四章 基因表达调控
20世纪50年代末，生物科学家们揭示了遗传信息传递的规律——中心法则。此
后，令科学家们感兴趣的问题是，究竟是何种机制控制遗传信息的传递规律，一个特定
的基因又是如何开启或关闭的。 1961年，Francis Jacob和 Jacques Monod通过 E.coli基因表达调控研究提出了著名的操纵子（元）学说，开创了基因表达调控研究的新领域。
第一节基因表达调控基本概念与原理
基因表达调控是分子生物学及分子遗传学发展的新领域，涉及很多基本概念和原
理，这是认识原核、真核基因表达调控的基础。
一、基因表达的概念
一个细胞或病毒所携带的全部遗传信息或整套基因，称为基因组（genome）。几乎所
有生命有机体的基因组都是由双链DNA组成；只有病毒的基因组是由双链或单链的
DNA或 RNA组成。不同生物基因组所含基因多少不同。细菌的基因组约含 4 000个基
因；多细胞生物基因达数万个。人类基因组含10多万个基因。在某一特定时期，基因
组中只有一部分基因处于表达状态。通常，大肠杆菌有约5％的基因处于高水平转录活
性状态，其余大多数基因或以极低的速率进行转录，或处于静息状态。例如，平时与细
菌蛋白质生物合成有关的延长因子编码基因表达活跃，与DNA损伤修复有关的酶分子
编码基因却极少表达；当有紫外线照射引起DNA损伤时，这些修复酶编码基因表达异
常活跃。可见，基因表达是在一定调节机制控制下进行的，生物体随时调整不同基因的
表达状态，以适应环境、维持生长和发育的需要。
基因表达就是基因转录及翻译的过程。在一定调节机制控制下，大多数基因经历基
因激活、转录及翻译等过程，产生具有特异生物学功能的蛋白质分子，赋予细胞或个体
一定的功能或形态表型。但并非所有基因表达过程都产生蛋白质。rRNA、tRNA编码基
因转录合成RNA的过程也属于基因表达。
二、基因表达的时间性及空间性
无论是病毒、细菌，还是多细胞生物，乃至高等哺乳类动物及人，基因表达表现为
严格的规律性，即时间、空间特异性。生物物种愈高级，基因表达规律愈复杂、愈精
细，这是生物进化的需要及适应。基因表达的时间、空间特异性由特异基因的启动子
（序列）和（或）增强子与调节蛋白相互作用决定。
〔一）时间特异性
噬菌体、病毒或细菌侵人宿主后，呈现一定的感染阶段。随感染阶段发展、生长环
境变化，有些基因开启，有些基因关闭。按功能需要，某一特定基因的表达严格按特定
的时间顺序发生，这就是基因表达的时间特异性（temporal specificity）。
在多细胞生物从受精卵到组织、器官形成的各个不同发育阶段，相应基因严格按一
定时间顺序开启或关闭，表现为与分化、发育阶段一致的时间性。因此，多细胞生物基
因表达的时间特异性又称阶段特异性（stage specificity）。与生命周期其他阶段比较，早
期发育阶段的基因表达是较多的。例如，在海胆卵母细胞中有约 18 500种不同的mRNA
分子，而在海胆分化组织细胞中仅有 6 000种 mRNA。
（二）空间特异性
在多细胞生物个体某一发育、生长阶段，同一基因产物在不同的组织器官表达多少
是不一样的；在同一生长阶段，不同的基因表达产物在不同的组织、器官分布也不完全
相同。在个体生长全过程，某种基因产物在个体按不同组织空间顺序出现，这就是基因
表达的空间特异性（spatial specificity）。基因表达伴随时间或阶段顺序所表现出的这种空
间分布差异，实际上是由细胞在器官的分布决定的，因此基因表达的空间特异性又称细
胞特异性（cell specificity）或组织特异性（tissue specificity）。
三、基因表达的方式
不同种类的生物遗传背景不同，同种生物不同个体生活环境不完全相同，不同的基
因功能和性质也不相同。因此，不同的基因对内、外环境信号刺激的反应性不同。按对
刺激的反应性，基因表达的方式或调节类型存在很大差异。
（－）组成性表达
某些基因产物对生命全过程都是必需的或必不可少的。这类基因在一个生物个体的
几乎所有细胞中持续表达，通常被称为管家基因（housekeeping gene）。例如，三羧酸循
环是一枢纽性代谢途径，催化该途径各阶段反应的酶编码基因就属这类基因。根据基因
功能不同，有的管家基因表达水平高，有的低。无论水平高低，管家基因较少受环境因
素影响，而是在个体各个生长阶段的大多数或几乎全部组织中持续表达，或变化很小。
区别于其他基因，这类基因表达被视为基本的或组成性基因表达（constutive gene expression）。这类基因表达只受启动序列或启动子与RNA聚合酶相互作用的影响，而不受其他机制调节。事实上，组成性基因表达水平并非真的一成不变，所谓不变是相对的。
（二）诱导和阻遏表达
与管家基因不同，另有一些基因表达极易受环境变化影响。随外环境信号变化、这
