真核基因转录激活调节是复杂的、多样的。不同的DNA元件组合可产生多种类型

的转录调节方式；多种转录因子又可结合相同或不同的DNA元件。在结合DNA前，特

异转录因子常需通过蛋白质-蛋白质相互作用形成二聚体复合物。组成二聚体的单体不同，所形成的二聚体结合DNA的能力也不同，对转录激活过程所产生的效果各异，有正性调节或负性调节之分。这样，基因调节元件不同，存在于细胞内的因子种类、性质及浓度不同，所发生的DNA-蛋白质、蛋白质-蛋白质相互作用类型不同，产生协同、竞争或括抗，调节基因的转录激活方式。

小       结

    基因表达就是基因转录及翻译的过程。rRNA、tRNA编码基因转录过程也属于基因

表达。某一特定基因的表达随感染（病毒或细菌）或发育、生长（多细胞生物）的时间顺序

发生，这就是基因表达的时间特异性。多细胞生物基因表达的时间特异性又称阶段特异

性。在多细胞生物个体发育、生长不同阶段，各种基因产物在不同组织空间表达多少不

同，这就是基因表达的空间特异性，又称组织特异性。基因表达的方式有组成性表达及

诱导／阻遏区分。某些基因产物对生命全过程都是必需的或必不可少的。这类基因在一

个生物个体的几乎所有细胞中持续表达，称为管家基因；管家基因表达方式称基本的或

组成性基因表达。另有一些基因表达随外环境信号变化：有些基因对环境信号应答时被

激活，基因表达产物增加，这种基因表达方式称为诱导；有些基因对环境信号应答时被

抑制，基因表达产物水平降低，这种基因表达方式称为阻遏。原核生物、单细胞生物调

节基因的表达是为适应环境、维持生长和细胞分裂。多细胞生物调节基因的表达除为适应环境，还有维持组织器官分化、个体发育的功能。基因表达调控是在多级水平上进行的复杂事件。其中，转录起始是基因表达的基本控制点。基因转录激活调节基本要素涉及DNA序列、调节蛋白、DNA蛋白质／蛋白质-蛋白质相互作用以及这些因素对RNA 聚合酶活性的影响。

    大多数原核基因调控是通过操纵子机制实现的。E．coli的以操纵子（元）含Z、Y及A三个结构基因、一个操纵序列O、～个启动序列P及一个调节基因1。I基因编码一种阻遏蛋白，可与O序列结合，使Lac操纵子（元）处于阻遏状态，介导负性调节。在启动序列P上游还有一个分解代谢物基因激活蛋白（CAP）结合位点。在有CAMP存在时，CAP结合在Lac启动序列附近的CAP位点，可刺激RNA转录活性，介导正性调节原核特异基因除操纵子转录起始调节，尚有其他特异调节机制。

    与原核不同，真核基因组具有自己的结构特点。同原核一样，转录起始仍是真核当

因表达调控的最基本环节，但两者存在明显差别。真核基因转录激活受顺式作用元件与

反式作用因子相互作用调节。真核基因顺式作用元件按功能特性分为启动子,增强子及

沉默子。真核基因启动子由RNA聚合酶结合位点及其周围的一组转录控制组件组成

增强子是远离转录起始点、决定基因的时间空间特异性表达、增强启动子转录活性的

DNA序列，其发挥作用的方式通常与方向、距离无关。真核转录调节因子简称转录因

子（TF），按功能特性可分为基本转录因子和特异转录因子。所有转录因子至少包括两

个不同的结构域：DNA结合域和转录激活域；此外，很多转录因子还包含～个介导蛋白质．蛋白质相互作用的结构域。真核RNA聚合酶11不能单独识别、结合启动子，需依赖基本转录因子和特异转录激活因子的存在；基因转录激活过程就是形成稳定的转录起始复合物。此时，TBP相关因子与转录激活因子共同决定组织特异性转录。

                                                                （贾弘裼）