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--> --> -->神经元或神经网络电活动和受到一系列因素的影响, 如外界刺激(光照、温度等)、外界噪声等外部因素, 以及离子通道噪声、热噪声等内部因素[13]. 事实上, 常见的神经元模型主要考虑离子通道电流对细胞膜电位的影响. 当考虑不同的物理刺激对通道电流的影响时, 神经元模型可以被构造成为人工智能处理单元, 用来感知和捕获外部刺激来触发适当的电活动, 甚至可以展现出明显的自适应能力[14]. 但直接对生物神经元放电活动的研究是困难的, 而神经元电路以其简便易搭建等优点为研究神经元的动力学行为提供了有效的途径. 在过去的几十年中, 不同的非线性神经元电路被设计用来模拟和研究神经动力学[15-17].
神经元电路的兴奋性可以通过其输出电压体现. 通过调整非线性电路中元件的参数, 可以使神经元电路的输出电压呈现出与神经元的膜电位类似的静息态、尖峰放电态、簇放电态, 甚至是混沌放电态. 当非线性电路[18-25]被激活时, 用电容或电感耦合两个非线性电路, 连续的能量流在感应线圈和电容器中传播和交换[26]. 能量的释放和储存在很大程度上取决于物理变量和电子元件, 非线性电路的每个分支将共享和贡献能量流, 以便进一步交换. Wang等[19]基于一种电阻电容电感分流的约瑟夫森结模型, 用来论证了自适应控制器能耗与目标信号之间的关系, 结果表明, 利用追踪控制方案来驱动混沌系统达到预定目标信号是可行的. 文献[25]以电磁感应效应为研究对象, 利用FPGA设计了1个数字神经元电路, 该电路具有自动转换连接的动态响应和生物学功能. 另一方面, 可靠的神经元模型[27-30]对于估计神经活动中的动力学特性和预测放电模式转换具有重要意义. 文献[31]分别采用电突触和化学突触对基于忆阻器的Hindmarsh-Rose神经元模型进行耦合, 并分析了神经元的同步动力学特性. Wang等[32]研究了非全同的神经元电路耦合模型动力学, 数值结果表明通过调节耦合强度可以引起丰富的分岔行为.
事实上, 在神经元电路中产生类似生物神经元电活动需要考虑一些现实因素, 如电磁辐射[33,34]等. 从物理角度来说, 可以用等效的非线性振荡器来描述一些复杂的神经网络系统[9,35,36], 如感温触觉神经系统、感光视觉神经系统等, 来构造功能神经元. 当神经元处于光照条件时, 需要考虑光照对神经元放电活动的影响. 实验表明, 光学参数振荡器可以产生簇放电行为[37,38]. Zhang等 [39]设计的一种约瑟夫森结耦合的功能性神经元系统, 可以实现对外界磁场变化的感知. Xu等 [40]用热敏电阻控制神经回路的分支电流或电流源, 从而使神经元对温度变得敏感, 同时, 该文献还对比了热敏电阻在不同支路对通道电流的影响, 从而为设计感温传感器提供了理论依据. 文献[41]提出了一种新的模型, 使突触通过光纤通信通道耦合神经振荡器, 模拟脑神经元之间脉冲信号的突触传递, 发现接收振荡器受到光电二极管的影响, 光纤通信通道可以保证不同频率比的同步.
在以前的大部分工作中, 基本是把非线性元件固定在某个支路上分析某种非线性混沌电路的动力学特性. Liu等[42]设计了一种简单的光电管耦合神经电路, 结果表明光电池可以与产生连续电压源的神经电路耦合并捕获外部光信号. 该电路在人工眼设计方面具有潜在的应用前景. Guo等[43]研究了忆阻器耦合的两个光敏神经电路, 并利用物理变量和参数的标度变换研究了耦合动力系统的同步稳定性, 通过调节耦合通道得到相位同步和完全同步. 基于一类光电神经元[42]相关研究结果的启发, 本文研究了光电管/信号源在神经元电路的不同位置处对神经元电路放电活动的影响, 分别采用分岔分析[44-46]、相轨图、李雅普诺夫指数等数值模拟方法分析了电路分岔参数对神经元模态转化动力学行为的影响.
2.1.系统(1)—FHN神经元电路
首先考虑以余弦电压源为外界激励源的简单FHN神经元电路模型, 电路如图1所示.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-1_mini.jpg)
Figure1. Schematic diagram for the FHN neural circuit. NR is a nonlinear resistor, C is capacitor, L represents induction coil, R and RS are linear resistors, E is a constant voltage source, and VS is the external voltage source.
在此基础上, 在电路中引入光电管, 并研究光电管对神经元电路的物理特性影响(参见2.2节、2.3节). 非线性电阻NR的电压和电流之间的关系式为
根据基尔霍夫定律及电路各元件的伏安关系得图1所示的电路方程:
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2.2.系统(2)—电容C串联光电管的FHN神经元电路
当将光电管串联在电容C所在支路时, 神经元电路图如图2所示.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-2_mini.jpg)
Figure2. Schematic diagram for the FHN neural circuit while phototube couples with capacitor. K denotes cathode and A represents anode in the phototube.
光管的光电流取决于外部照明和阴极的材料性能, 当外部照明强度达到一定阈值时, 光电流达到饱和值, 如图3所示.
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-3_mini.jpg)
Figure3. Plot of the relationship between voltage and photocurrent.
光电管的光电流和电压的关系式为[47]
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_Z-20211029043304-1.png)
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_Z-20211029043304-1-1636103842322.png)
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_Z-20211029031425-1.png)
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2.3.系统(3)—电感L串联光电管的FHN神经元电路
当光电管串联在电感线圈L所在支路时, 其电路图如图4所示.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-4_mini.jpg)
Figure4. Schematic diagram for the FHN neural circuit while phototube couples with induction coil.
根据基尔霍夫定律及电路各元件的伏安关系得到电路图4的电路方程如下:
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_Z-20211029035836-1.png)
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_Z-20211029035911-1.png)
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3.1.系统(1)—FHN神经元电路
首先, 为了讨论神经元电路系统(4)(无光电管驱动)的动力学特性, 确定各种放电模式, 进行相关的数值计算, 并绘制系统的动力学随参数B1, ω, ξ变化的分岔图和李雅普诺夫指数图, 分别如图5和图6所示.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-5_mini.jpg)
Figure5. Bifurcation diagram calculated by changing the bifurcation parameters (B, ω, ξ) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) ω = 0.4, ξ = 0.175; (b) B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B1 = 0.8, ω = 0.4.
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-6_mini.jpg)
Figure6. Distribution for the Lyapunov exponent spectrum calculated by changing the bifurcation parameters (B1, ω, ξ) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) ω = 0.4, ξ = 0.175; (b) B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B1 = 0.8, ω = 0.4.
由图5可知, 当FHN神经元电路的参数a, b, c固定时, 改变外界驱动参数B1, ω, ξ, 系统可以呈现出不同的放电模式, 特别是可以出现混沌放电态. 系统出现混沌态的参数区域分别为B1∈[0.81, 1.05], ω∈[0.36, 0.42], ξ∈[0.17, 0.2].
图5和图6的结果表明: 分岔图和李雅普诺夫指数谱所表现的动力学行为完全一致, 当选取适当的外部刺激, 最大李雅普诺夫指数为正, 可以诱发混沌行为. 为了更直观地了解不同参数下的放电模式及其动力学性质, 画出各种放电状态下的时间序列图(图7).
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-7_mini.jpg)
Figure7. Firing patterns generated by applying different bifurcation parameters at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a1) B1 = 0.001, (a2) B1 = 0.5, (a3) B1 = 0.9, (a4) B1 = 1.1 with fixed parameters ω = 0.4, ξ = 0.175; (b1) ω = 0.11, (b2) ω = 0.31, (b3) ω = 0.4, (b4) ω = 0.5 with fixed parameters B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c1) ξ = 0.15, (c2) ξ = 0.175, (c3) ξ = 0.21, (c4) ξ = 0.45 with fixed parameters B1 = 0.8, ω = 0.4.
当固定其他参数(ω = 0.4, ξ = 0.175), 随着参数B1的增大, 系统经过静息放电、单周期放电过渡到混沌放电状态, 而后转变为尖峰放电状态(图7(a1)—(a4)). 若固定参数B1 = 0.8, ξ = 0.175, 只改变参数ω, 系统经过单周期放电、尖峰放电过渡到混沌放电状态, 而后转为单周期放电(图7(b1)—(b4)). 固定参数B1 = 0.8, ω = 0.4, 只改变参数ξ, 系统首先从单周期放电过渡到混沌放电状态, 而后继续呈现出不同的尖峰, 周期放电状态(图7(c1)—(c4)). 因此, 系统在不同的参数调制下有不同的通向混沌态的道路.
图5—7的结果集中反映出该神经元电路的膜电压可以在不同的外界刺激条件(振幅和频率)下呈现出不同的放电模式, 即静息放电态、尖峰放电态以及混沌放电态.
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3.2.系统(2)—电容C串联光电管的FHN神经元电路
对于动力系统(2)(第一类光敏神经元模型(10)), 在电容器所在支路接入光电管. 在神经元电路中引入光电管, 可以模拟感光神经元, 研究光照刺激对神经元动力学特性的影响. 特别地, 由于光电管的引入, 神经元电路拥有了更多可调参数. 为简单起见, 把光电管输出刺激视为周期性电压信号, 无量纲后即为ug = B2cosωτ, ω为外界刺激电压的角频率. 为了确定光电管对神经元电路的影响, 绘制该模型在改变参数B2情况下的分岔图, 如图8所示, 其中FHN神经元的内禀参数选为与系统(1)中的参数相同的典型值, a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, B1 = 0.8, B2 = 0.2, ξ = 0.175.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-8_mini.jpg)
Figure8. Bifurcation diagram of B2 calculated by changing the bifurcation parameter ω at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, B1 = 0.8, ξ = 0.175, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) ω = 0.001; (b) ω = 0.01; (c) ω = 0.1; (d) ω = 0.4.
从图8可以看出, 在其他参数确定的情况下, 当外界刺激的角频率
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/cn/article/doi/10.7498/21-20210676_M1.png)
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-9_mini.jpg)
Figure9. Bifurcation diagram calculated by changing the bifurcation parameters (B1, ω, ξ, B2) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) B2 = 0.2, ξ = 0.175, ω = 0.4; (b) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ω = 0.4; (d) B1 = 0.8, ξ = 0.175, ω = 0.4.
图9结果表明, 通过分别改变参数B1, ω, ξ, B2, 系统出现混沌态的参数区域分别为B1∈[0.67, 0.94], ω∈[0.38, 0.5], ξ∈[0.15, 0.19], B2∈(0, 0.3]. 与系统1无光电管耦合情况(图5)相比较, 当B2 = 0.2, 参数ω, ξ的混沌区域并没有太大变化, 但是对于B1, 出现混沌的区域明显缩小, 从B1∈[0.81, 1.05]缩减至B1∈[0.67, 0.94]. 此外, 为了验证混沌态的实现, 还计算了对应参数下的李雅普诺夫指数图. 如图10所示, 其结果和分岔图结果一致.
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-10_mini.jpg)
Figure10. Distribution for the Lyapunov exponent spectrum calculated by changing the bifurcation parameters (B1, ω, ξ, B2) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) B2 = 0.2, ξ = 0.175, ω = 0.4; (b) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ω = 0.4; (d) B1 = 0.8, ξ = 0.175, ω = 0.4.
对比图10(a)—(c)与图6(a)—(c)的结果可以发现, 当固定参数B2 = 0.2时, 系统出现周期态的参数区域没有很大差异. 而图10(d)结果表明, 在改变参数B2的情形下, 混沌态出现在较大的B1所在区域内. 并且, 当B2∈[0.3, 2.0]时, 系统可以有效诱发不同的放电状态.
为了更直观地描述光电模型(10)在不同参数下的动力学特征, 绘制了系统在不同参数设置下的时间序列图(图11). 由于光电管串联在电容所在支路上会使得新神经元系统具有更多的分岔参数, 与无光电管耦合的神经元电路相比, 存在新的通往混沌的路径和方式, 即参数B2. 如图11(a1)—(a4)所示, 固定参数ω = 0.4, ξ = 0.175, B2 = 0.2, 改变参数B1, 系统经过静息放电过渡到混沌放电状态, 而后继续呈现出尖峰放电. 如图11(b1)—(b4)所示, 固定参数B1 = 0.8, ξ = 0.175, B2 = 0.2, 改变参数ω, 系统经过静息放电、多周期放电、尖峰放电过渡到混沌放电状态. 如图11(c1)—(c4) 所示, 固定参数B1 = 0.8, ω = 0.4, B2 = 0.2, 改变参数ξ, 系统经过静息放电过渡到混沌放电状态, 而后继续呈现出周期放电状态. 如图11(d1)—(d4)所示, 固定参数B1 = 0.8, ω = 0.4, ξ = 0.175, 系统出现混沌放电状态后改变参数B2取值, 系统可以出现不同的周期放电状态. 另一方面, 通过固定B2以外的其他参数, 可以有效抑制混沌放电.
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-11_mini.jpg)
Figure11. Firing patterns generated by applying different bifurcation parameters at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a1) B1 = 0.1, (a2) B1 = 0.8, (a3) B1 = 1.2, (a4) B1 = 1.75 with fixed parameters ω = 0.4, ξ = 0.175, B2 = 0.2; (b1) ω = 0.001, (b2) ω = 0.18, (b3) ω = 0.25, (b4) ω = 0.4 with fixed parameters B1 = 0.8, ξ = 0.175, B2 = 0.2; (c1) ξ = 0.005, (c2) ξ = 0.175, (c3) ξ = 0.5, (c4) ξ = 1.5 with fixed parameters B1 = 0.8, ω = 0.4, B2 = 0.2; (d1) B2 = 0.2, (d2) B2 = 0.28, (d3) B2 = 1.0, (d4) B2 = 1.6 with fixed parameters B1 = 0.8, ω = 0.4, ξ = 0.175.
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3.3.系统(3)—电感L串联光电管的FHN神经元电路
进一步讨论光敏神经元模型(12)对应的神经元电路输出特性, 即光电管与电感线圈串联. 为了对比系统(3)的动力学行为与系统(1)和系统(2)的不同, 选择与模型(10)同样的参数设置, a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, ξ = 0.175, B1 = 0.8, B2 = 0.2, ω = 0.4. 图12为系统(3)在相应参数下的分岔图.![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-12_mini.jpg)
Figure12. Bifurcation diagram calculated by changing the bifurcation parameters (B1, ω, ξ, B2) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) B2 = 0.2, ξ = 0.175, ω = 0.4; (b) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ω = 0.4; (d) B1 = 0.8, ξ = 0.175, ω = 0.4.
图12的结果表明, 在保持与模型(10)相同的分岔参数条件下, 当光电管置于电感所在支路时, 同样可诱发不同的放电状态. 一方面, 比较图9(b)、图9(c)与图12(b)、图12(c), 发现两种光敏神经元模型和电路出现混沌的区域和各分岔点的位置没有发生太大变化, 且两类系统分岔图的结构也是相似的. 然而, 对比图9(a)—(d)和图13(a)—(d), 发现当固定其他参数而改变振幅B1, B2时, 两类神经元的分岔图具有明显的不同. 首先, 当光电管耦合到电感线圈所在支路上时, 出现混沌的参数区域变大, 为B2∈(0, 0.39], 而B1的范围确缩减至B1∈[0.67, 0.94]. 其次, 两类系统通往混沌的路径也不同, 光电管与电感耦合时, 系统典型非混沌态为多周期; 而当光电管与电容器耦合时, 系统随着B1的减小, 从单周期不断通过倍周期分岔通往混沌态.
![](https://wulixb.iphy.ac.cn/fileWLXB/journal/article/wlxb/2021/21/PIC/21-20210676-13_mini.jpg)
Figure13. Lyapunov exponent spectrum calculated by changing the bifurcation parameters (B1, ω, ξ, B2) at a = 0.7, b = 0.8, c = 0.1, initial parameters (x, y) = (0.2, 0.1): (a) B2 = 0.2, ξ = 0.175, ω = 0.4; (b) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ξ = 0.175; (c) B2 = 0.2, B1 = 0.8, ω = 0.4; (d) B1 = 0.8, ξ = 0.175, ω = 0.4.
在图13中绘制了相应参数下的李雅普诺夫指数图, 李指数的正负切换与分岔图的动力学行为完全一致. 比较图10(a)—(c)和图13(a)—(c)之间可以看出, 两类系统李亚普诺夫指数谱的结构是相似的, 而图10(d)和图13(d)的Lyapunov指数谱的结构完全不同, 从而进一步验证了上述现象.
此外, 从非线性谐振子方面考虑, 对方程(4), (10)和(12)作如下变换, 即通过方程中的第1个式子得到y关于x的表达式, 然后代入第2个式子中得到二次非线性方程, 由此定义系统的有效幅值R. 无光电管驱动的神经元电路对应的神经元(4)可以表达为
以上结果表明, 在同一参数设定下, 3种神经元模型都能够诱发出不同的放电状态(静息、周期、混沌放电状态), 且有着不同的通向混沌放电的道路. 相比无光电管耦合的情形, 光敏神经元电路比一般的FHN神经元电路具有更丰富的神经元放电现象和更多可调参数. 一方面, 对于这3类神经元模型而言, 出现混沌态的分岔区域有相似之处, 即参数ω, ξ的分岔区间是相似的; 另一方面, 值得注意的是, 当光电管与电容串联时, 若外界刺激的角频ω小于1, 例如ω = 0.001, 0.01或0.1时, 在振幅范围内(B2∈(0, 2]), 可以有效抑制混沌放电现象的出现. 此外, 在无光电管驱动的神经元中选择同样的参数时, 第1类光敏神经元(10)出现混沌放电状态的参数(B2)区域为B2∈(0, 0.3]; 不同于光电管串联电感的是, 当光电管在电容所在支路时, 系统对光电管信号的幅值更为敏感; 此外, 两种耦合方式都明显缩减了出现混沌放电状态下参数B1的区间. 另外, 通过计算和对比3类连接方式所对应的二阶非线性方程, 发现在单个简谐信号驱动下, 3类系统的非线性动力学方程可以统一成相同的形式, 其区别在于等效驱动信号的有效幅值和频率的不同.
结果表明, 适当的周期性刺激可以观察到适当的神经元动力学响应, 即神经元的兴奋性受到外界光信号的调控, 可以使FHN神经元有效诱发神经元电路的不同放电模式. 并且, 在同一参数设定下, 3种神经元都能够诱发不同的放电状态, 且可以沿着不同路径产生混沌. 相比无光电管耦合的情形, 光敏神经元电路具有更好的可控性. 实际上, 当光电管与电容器串联时, 等同于光电管的输出电压直接作用于膜电位上; 而光电管与电感串联时, 等同于作用在通道电流上, 属于间接作用. 相比于第1类光敏神经元模型, 第2类光敏神经元在各参数下出现混沌的临界点均向后移动, 且其动力学对参数B2的变化更为敏感. 另外, 计算3类神经元模型所对应的二阶非线性方程, 一定条件下3类系统的非线性动力学方程可以统一成相同的形式, 其区别仅在于等效驱动信号的有效幅值和频率的不同.
总而言之, 神经元电活动的模式选择依赖于外界光信号刺激对不同电路元件的刺激方式. 这些结果有助于进一步研究在光信号输入情况下功能性神经元网络的集体行为, 并为光敏神经元在人工眼、人机交互等方面的应用提供了理论依据.
课题组姚昭博士对本论文的数值计算结果进行仔细验证并修改笔误, 马军教授对修改稿的文字部分和结论给予的宝贵意见, 作者在此表示真诚感谢.