Online:2019-06-20
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刘祖培博士。
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刘祖培, 李云海. 拟南芥MED16通过调节CCS52A1/A2的表达调控核内复制与细胞生长[J]. 遗传, 2019, 41(6): 564-565 doi:
植物是人类主要的物质与能量来源。人们日常食用的蔬菜、水果和主粮等均来自于植物。目前,随着人口数量快速增加、耕地面积减少以及全球气候变化对环境的影响,人类与环境的矛盾日益凸显,如何增加人类食物与能源供给成为一个亟待解决的重大问题。植物器官大小是提高植物生物能源的重要因素,深入了解植物器官大小的分子调控机制,挖掘高产基因资源,对育种工作者培育高产作物及解决人类与环境的矛盾具有重大意义。
植物器官的发育起始于原基的分化,顶端分生组织(apical meristem)分化产生侧生器官原基,进而发育成不同器官,如叶片、侧枝与花等。原基原始分生组织细胞首先经历相对分化程度低的对等分 裂,进而快速扩繁细胞数目,随着细胞分化进一步加深,产生各种特化的母源细胞(maternal cell),之后再分化成器官中的功能细胞。原始分生组织细胞起初的分裂能力较强,随着细胞分裂能力降低,有些细胞停止分裂,进入细胞扩展期,而有些细胞 仍具有分裂能力,能进行非对称性分裂,此类细胞被称为拟分生细胞(meristematic cell)。拟分生细胞 经历数次分裂后,丧失细胞分裂能力,进入细胞扩展,最终发育成特定功能细胞。在器官的发育过程中,细胞繁殖与细胞生长并没有明显的界限,拟分生细胞常常被已进入细胞扩展且体积较大的细胞所包围,因此植物器官大小由细胞数目与细胞大小所决定。
细胞分裂和分化协同调控植物器官的生长。在细胞分化过程中常常伴随着细胞核内复制发生(endoreduplication),核内复制是细胞核内发生基因组复制,但细胞与细胞核不分裂,导致细胞核内基因组倍性增加的现象。核内复制现象在植物与动物中普遍存在,且往往与细胞大小呈正相关关系。例如,果蝇(Drosophila melanogaster)唾液腺细胞较一般体细胞面积大,且拥有较高的基因组倍性;拟南芥(Arabidopsis thaliana)叶片表皮细胞面积大小不 一,利用流式细胞仪检测拟南芥叶片表皮细胞DNA的倍性,可以检测出2C、4C、8C、16C、32C与64C,且DNA倍性高的细胞体积比DNA倍性低的细胞体积大。已有研究表明,核内复制增加了细胞核内DNA水平,增多基因模板,有利于基因转录,同时也能促进RNA与核糖体的合成,提高蛋白合成能 力,能够产生更多的能量与物质,促进细胞的生长。在拟南芥中,细胞周期后期促进复合体(anaphase promoting complex/cyclosome, APC/C)对核内复制具有重要调节作用。CCS52A1与CCS52A2 (CELL CYCLE SWITCH PROTEIN 52 A1/A2)为APC/C复合体的激活子。CYCA2和CYCB1为细胞周期G2到M期转变所必须的细胞周期因子。APC/C- CCS52A1/A2复合体可以促进CYCA2和CYCB1降解,从而使细胞核内基因组发生复制的细胞不发生分裂,导致核内基因组水平倍增。ccs52a2-1与ccs52a1-1突变体细胞核内DNA倍性降低,细胞变小。DEL1 (DP-E2F-like1/E2Fe)编码一个转录抑制因子,可特异性结合CCS52A2启动子并抑制其表达。DEL1功能缺失突变体(del1-1)的CCS52A2表达量上调,细胞核内DNA倍性增加,从而导致细胞变大。因此,核内复制对细胞大小具有重要调节作用。
图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1拟南芥MED16功能模式图
在野生型植株中(Col-0),MED16可以通过DEL1结合于CCS52A2启动子区并抑制其表达,MED16也可通过未知转录因子(图中“?”表示)结合于CCS52A1启动子区并抑制其表达。MED16还可抑制细胞分裂。在MED16功能缺失突变体(med16-2)中,CCS52A1与CCS52A2表达量得到上调,导致核内复制增加,细胞变大,同时MED16抑制细胞分裂能力解除,导致细胞数目增多。
Fig. 1Working model of the role of MED16 in Arabidopsis
