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接受日期:2017-02-24接受日期:2017-05-3网络出版日期:2018-05-20
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2018《植物学报》编辑部
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摘要:
Abstract:
Key words:
菘蓝(Isatis indigotica)是常用的大宗中药材之一, 是治疗感冒的常用药材, 治疗感冒的中药成分中大多含板蓝根。近年来, 有研究表明板蓝根和大青叶是广谱植物抗生素, 临床用于治疗呼吸、消化和循环系统各种炎症。此外, 板蓝根和大青叶还具抗病毒作用, 对甲型流感病毒有抑制作用(刘盛等, 2000)。菘蓝由于其自身适应性强, 对气候和土壤等环境条件要求不严, 因而在我国广泛引种, 河北、陕西、甘肃及江苏已成为主产地。在河西走廊一带, 由于当地水资源短缺, 灌溉方式不合理, 导致作物产量与水分利用效率较低, 很大程度上制约了菘蓝产业的可持续发展。因此, 采用合理的灌溉方式及种植方法, 提高菘蓝产量、水分利用效率和品质是当前菘蓝种植的关键问题。已有研究表明, 调亏灌溉技术适用于玉米(Zea mays)、马铃薯(Solanum tuberosum)和野棉花(Ane- mone vitifolia)等作物(Kang et al., 2000; Savicá et al., 2008; 刘素华等, 2016)。关于滴灌条件下水分调亏在生产中的应用也有大量研究。调亏滴灌对番茄(Lycopersicon esculentum)、紫花苜蓿(Medicago sativa)和黄瓜(Cucumis sativus)等作物产量和品质的影响表现为, 滴灌条件下水分调亏能节水且增产, 并有效改善作物品质(邢英英等, 2014; 寇丹等, 2014; 方栋平等, 2015)。谭勇等(2008)通过研究不同水分条件对菘蓝生长发育和主要有效成分的影响, 表明当田间最大持水量为45%-70%时, 菘蓝的产量与品质可以兼优。
目前国内外对菘蓝的研究主要集中在菘蓝的化学成分及药理学活性、植物性状、制剂与质量评价等方面(罗春红等, 2012; 国欣等, 2016; 白钰等, 2016), 而且国内外菘蓝水分调亏研究仅针对菘蓝全生育期进行水分调控实验, 而忽略了不同生育期和不同亏水梯度对生长状况、产量和品质的影响。有关膜下滴灌水分调亏对菘蓝生长动态和产量的影响研究较少。本研究通过探讨水分调亏对膜下滴灌菘蓝不同生育阶段土壤水分变化、耗水特征、生长动态及产量的影响, 以期揭示菘蓝膜下滴灌的灌溉方法, 为西北干旱区菘蓝的高产种植提供理论依据。
1 材料与方法1.1 研究区概况实验于2016年5-10月在甘肃省张掖市民乐县洪水河灌区中游的益民灌溉试验站(100°43′E, 38°39′N)进行。该研究区属大陆性荒漠草原气候, 气候干燥, 热量充足, 光能丰富。该区域海拔1 970 m, 年均气温6.0°C, ≥0°C积温3 500°C, ≥10°C有效积温2 985°C, 极端最高温度为37.8°C, 极端最低温度为-33.3°C, 年平均日照时数3 000小时, 平均无霜期为125天。根据多年降雨资料统计, 该地区年平均降雨量为215 mm, 降水少且变率大, 供需矛盾突出, 干旱频繁。研究区土壤属轻壤土, pH值为7.22, 耕层土壤田间持水量为24%, 土壤容重1.4 g·cm-3, 地下水位低, 无盐碱化影响。
1.2 供试材料及栽培方式供试材料选用甘肃农业大学中草药系自繁的粒大饱满且均匀一致的菘蓝(Isatis indigotica Fort.)种子, 种子纯度为96%, 千粒重为9.873 g, 发芽率为87.6%, 发芽势为46.4%。于5月3日播种, 10月13日收获, 播种量为30.0 kg·hm-2, 种植密度为700 350株·hm-2。播前对实验小区进行30 cm的翻耕处理, 人工除杂草, 同时施入210 kg·hm-2尿素(含N 46%)、340 kg·hm-2过磷酸钙(含P2O5 12%, S 10%, Ca 16%)及270 kg·hm-2源钾(含K2O 25%), 所有肥料都作为基肥在播种时一次性施入。种植前人工铺设滴灌带, 每个小区铺设3条滴灌带, 间距1 m, 滴头间距为30 cm, 灌水时滴头平均流量为2.5 L∙h-1。滴灌管采用分支控制法, 即在每个小区都安装一个控制阀, 随时控制该小区的灌水量。压力表和水表位于滴灌枢纽处, 系统工作压力为0.1 MPa。滴灌带铺设完毕后进行无色地膜覆盖, 地膜宽度为120 cm。每个实验小区之间用宽60 cm的薄膜隔开, 防止水分相互渗流。
1.3 实验设计本实验为单因素随机实验。将菘蓝生育期按其生长特点分为4个生育期: 苗期(5月3日至6月7日)、营养生长期(6月8日至7月18日)、肉质根生长期(7月19日至8月28日)和肉质根成熟期(8月29日至10月13日)。土壤水分设4个梯度, 分别为充分灌水(F, 土壤含水量为田间持水量的75%-85%)、轻度水分亏缺(L, 土壤含水量为田间持水量的65%-75%)、中度水分亏缺(M, 土壤含水量为田间持水量的55%-65%)和重度水分亏缺(H, 土壤含水量为田间持水量的45%-55%)。共设置10个水分调控处理, 其中含对照处理, 每个处理设3次重复。共设30个小区, 每小区面积36 m2 (9 m×4 m), 采用随机区组设计, 有效实验种植面积为1 080 m2。灌水方法为膜下滴灌, 整个生育期内对土壤湿度控制的土层深度为100 cm, 水分控制上、下限范围与区域实际较为吻合。具体实验设计见表1。
表1
Table 1
表1
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Treatments | Seedling stage | Vegetative stage | Fleshy root growth stage | Fleshy root maturity stage |
---|---|---|---|---|
CK | 75-85 | 75-85 | 75-85 | 75-85 |
WD1 | 75-85 | 65-75 | 75-85 | 75-85 |
WD2 | 75-85 | 55-65 | 75-85 | 75-85 |
WD3 | 75-85 | 45-55 | 75-85 | 75-85 |
WD4 | 75-85 | 65-75 | 65-75 | 75-85 |
WD5 | 75-85 | 65-75 | 55-65 | 75-85 |
WD6 | 75-85 | 55-65 | 65-75 | 75-85 |
WD7 | 75-85 | 55-65 | 55-65 | 75-85 |
WD8 | 75-85 | 45-55 | 65-75 | 75-85 |
WD9 | 75-85 | 45-55 | 55-65 | 75-85 |
表1
不同实验处理的土壤含水量(占田间持水量的百分数)
Table 1
Soil moisture contents of different treatments (percentage of field capacity)
1.4 测定指标与方法1.4.1 株高、主根长和叶面积指数
待出苗后, 从每个小区选取20株长势一致的植株定苗, 每10天测定1次。用分度值为1 mm的钢卷尺测量株高, 用分度值为1 mm的直尺测量主根长; 叶面积测量用系数法(柏军华等, 2005)。
叶面积指数(LAI)=单株叶面积(m2)×单位土地面积株数(株)/单位土地面积(m2)。
1.4.2 干物质及产量
从出苗开始, 每个生育期末测定1次干物质, 共测4次。测定时, 从每个小区选取长势一致的5株菘蓝植株, 挖出后用细毛刷轻轻刷去根部土壤, 将各个器官从植株上剪下, 带回室内冲洗、晾干, 用纸袋标记分装, 105°C恒温烘箱杀青30分钟, 然后将温度调至80°C, 烘干至恒重。用精度为0.001 g的电子称称重, 分别测定地上部干重和地下部干重, 结果取各处理平均值。菘蓝肉质根成熟后, 将各个小区定苗的20株菘蓝收获, 带回室内冲洗、晾干。最后换算成每公顷菘蓝总产量。
1.4.3 光合特性
各生育期在水分调亏处理后第7天上午9:00-11:00测定光合生理指标。选取由里至外第3片功能叶片中部作为测定部位, 并做好标记。用LI-6400便携式光合仪在1 000 μmol·m-2·s-1的光强下测定叶片的净光合速率(Pn)。每小区测定5株, 结果取各处理平均值。
1.4.4 根系形态特性测定
待肉质根成熟后, 将定苗的20株菘蓝收获, 带回室内冲洗、晾干。将根部从植株上剪下, 用精度为0.1 cm的直尺测定主根长。用精度为0.01 mm的游标卡尺测定主根直径(芦头下1 cm处的直径)。结果取各处理平均值。
1.4.5 土壤水分
土壤水分测定采用传统烘干法。在每个小区随机选择取样点, 在连续2株菘蓝连线的中点处用土钻分别钻取小区土壤剖面内0-20 cm、20-40 cm、40-60 cm、60-80 cm和80-100 cm土层的土壤, 测定其含水率。菘蓝的根系主要分布在0-50 cm内, 最后取0-60 cm土层土壤水分的平均值作为计划湿润层土壤内的水分, 而以0-100 cm土层内土壤水分的变化来计算作物对作物水分的消耗量。在栽种前取土测量1次, 以后每隔10天取土1次, 灌水后以及降雨前后各加测1次, 每次取土深度均为100 cm。当土壤含水量低于表1所示设计下限时, 即灌水直至土壤含水量达设计上限。
1.4.6 水分利用效率和灌溉水利用效率
WUE=Y/ETa
IWUE=Y/I
式中, WUE为菘蓝全生育期水分利用效率(kg·hm-2·mm-1); IWUE为菘蓝全生育期灌溉水利用效率(kg·hm-2·mm-1); Y为单位面积菘蓝产量(kg·hm-2); ETa为菘蓝全生育期耗水量(mm); I为菘蓝全生育期灌溉水量(mm)。
1.5 数据统计分析利用Excel 2010 所测数据进行计算。利用SPSS 19.0软件中的Duncan多重比较法进行各处理间差异显著性分析。用GraphPad Prism 5.01软件作图。
2 结果与讨论2.1 菘蓝全生育期气温和降雨量菘蓝在全生育期日平均气温虽有一定幅度的波动, 但与近5年当地的气温变化规律相近(图1), 全生育期最低日平均气温为12.8°C, 出现在苗期; 最高日平均气温为27.6°C, 出现在肉质根生长期。在菘蓝的营养生长期和肉质根生长期平均温度为20.2°C, 温度变幅为7.5°C, 但在苗期和肉质根成熟期温度波动较大, 温度变幅分别为13.2°C和12.1°C。菘蓝全生育期降雨量为185.8 mm, 降雨量主要集中在肉质根生长期和肉质根成熟期(图1), 肉质根生长期和肉质根成熟期降雨量分别为72.8和60.5 mm, 分别占全生育期总降雨量的39.18%和32.56%。
图1
Figure 1 The average daily temperature and precipitation distribution during different growth stages of Isatis indigotica
Figure 1
Figure 1 The average daily temperature and precipitation distribution during different growth stages of Isatis indigotica
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图1
菘蓝全生育期日平均气温和降雨量
Figure 1
The average daily temperature and precipitation distribution during different growth stages of Isatis indigotica
2.2 膜下滴灌调亏对土壤水分的影响图2为菘蓝不同生育期灌水1周后0-100 cm剖面土壤水分变化情况。在4个生育期, 土壤水分在0-100 cm土层中基本呈现出一致的变化规律(倒S型); 苗期土壤剖面水分变化较为平缓, 营养生长期和肉质根生长期土壤水分变化明显, 且肉质根生长期的土壤水分相比其它时期偏低, 肉质根成熟期土壤水分变化平缓且总体呈升高趋势。其原因为5-50 cm土壤层是菘蓝的根系分布区, 土壤中水分被根系吸收利用; 在肉质根成熟期气温降低、蒸发减少; 同时, 由于受到水分调亏的影响, 5-60 cm土壤层的水分变化幅度较大, 但下层土壤(60-100 cm)的水分受影响较小, 且呈现逐渐升高的趋势。在苗期和肉质根成熟期菘蓝各处理均为充分供水, 故20-60 cm土层水分变化较为平缓。营养生长期受到重度水分亏缺的WD3处理, 在0-80 cm土层的平均土壤含水量比对照降低了18.2%; 在营养生长期和肉质根生长期分别受到重度和中度水分亏缺的WD9处理, 在0-80 cm土层的平均土壤含水量比对照降低了10.3%; 而肉质根生长期充分供水的WD1、WD2及对照的0-60 cm土层土壤含水量有所回升; 而在营养生长期和肉质根生长期分别受到轻度水分亏缺的WD4处理与中度水分亏缺的WD7处理在0-80 cm土层的平均土壤含水量比对照分别降低了7.6%和5.4%。
图2
(A) 苗期; (B) 营养生长期; (C) 肉质根生长期; (D) 肉质根成熟期。CK及WD1-WD9同
Figure 2 Profile soil water distribution in 0-100 cm layer in different growth stages of Isatis indigotica
(A) Seedling stage; (B) Vegetative stage; (C) Fleshy root growth stage; (D) Fleshy root maturity stage. CK, and WD1-WD9 are the same as in
Figure 2
(A) 苗期; (B) 营养生长期; (C) 肉质根生长期; (D) 肉质根成熟期。CK及WD1-WD9同
Figure 2 Profile soil water distribution in 0-100 cm layer in different growth stages of Isatis indigotica
(A) Seedling stage; (B) Vegetative stage; (C) Fleshy root growth stage; (D) Fleshy root maturity stage. CK, and WD1-WD9 are the same as in
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图2
菘蓝不同生育期0-100 cm土壤剖面水分变化
(A) 苗期; (B) 营养生长期; (C) 肉质根生长期; (D) 肉质根成熟期。CK及WD1-WD9同
Figure 2
Profile soil water distribution in 0-100 cm layer in different growth stages of Isatis indigotica
(A) Seedling stage; (B) Vegetative stage; (C) Fleshy root growth stage; (D) Fleshy root maturity stage. CK, and WD1-WD9 are the same as in
2.3 膜下滴灌调亏对菘蓝生物学特性的影响菘蓝株高和根系生长趋势基本一致, 即苗期和营养生长期生长缓慢, 肉质根生长期生长迅速, 进入肉质根成熟期其根系继续生长。不同生育期不同水分调亏处理的菘蓝株高及根长在苗期长势基本一致(图3); 而营养生长期受到重度水分亏缺的WD3处理植株在营养生长期株高较对照有所降低(降低约17.6%), 主根长较对照短但不明显(约为6.5%); 进入肉质根成熟期(充分灌溉75%-85%)株高和根长显著增加, 表现出明显的复水补偿效应。WD9处理的植株在营养生长期和肉质根生长期主根长均低于对照及其它各处理。
图3
CK及WD1-WD9同
Figure 3 Plant height (A) and main root length (B) of Isatis indigotica subjected to limited irrigation treatment
CK, and WD1-WD9 are the same as in
Figure 3
CK及WD1-WD9同
Figure 3 Plant height (A) and main root length (B) of Isatis indigotica subjected to limited irrigation treatment
CK, and WD1-WD9 are the same as in
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图3
不同调亏处理下菘蓝株高(A)及主根长(B)
CK及WD1-WD9同
Figure 3
Plant height (A) and main root length (B) of Isatis indigotica subjected to limited irrigation treatment
CK, and WD1-WD9 are the same as in
不同水分调亏对菘蓝各器官生物量的影响见表2。相比对照, 各水分亏缺处理的菘蓝株高均有不同程度的降低, 其中以营养生长期重度水分调亏的WD9处理菘蓝株高降低最为显著, 降幅达24.92%; 而其它处理植株株高下降幅度介于0.48%-24.92%之间; 茎叶生物量变化与株高变化基本一致, WD9和WD8处理菘蓝茎叶生物量较对照降低明显, 降幅分别为25.66%和24.68%, 其它处理也有不同程度的下降, 降幅介于4.35%-16.96%之间。不同水分调亏处理的植株主根变化幅度也不同, WD1和WD4处理菘蓝主根长较对照分别增加8.33%和9.79%, 其它处理菘蓝主根长较对照均有不同程度的降低, 降幅介于5.12%-21.87%之间。WD4处理菘蓝主根直径相比对照增加不显著, 其它处理均有不同程度的降低, 降幅在1.78%-30.18%之间, 其中重度水分亏缺的WD8和WD9处理植株的主根直径降低最显著, 降幅分别为27.22%和30.18%, WD1和WD4处理与对照相比差 异不显著, 其余处理与对照相比差异显著(P<0.05)。WD1和WD4处理菘蓝根干重较对照分别增加16.29%和17.87%, 其余处理菘蓝根干重均有不同程度的降低, 其中重度水分亏缺的WD8和WD9处理菘蓝根干重降幅最大, 分别为33.98%和37.5%, 与对照相比差异显著(P<0.05)。实验结果表明, 轻度水分调亏不会显著降低菘蓝生物量, 反而有利于其根系生长; 但是重度水分调亏会引起菘蓝地上部和地下部生物量减少, 严重影响其根系干物质的积累。
表2
Table 2
表2
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Treatments | Plant height (cm) | Stem and leaf biomass (g∙plant-1) | Taproot length (cm) | Taproot diameter (cm) | Root biomass (g∙plant-1) | Root/shoot ratio |
---|---|---|---|---|---|---|
CK | 28.14±0.15 a | 13.09±0.18 a | 22.09±0.37 b | 1.69±0.03 a | 11.36±0.43 b | 0.868 |
WD1 | 27.94±0.51 a | 13.22±0.25 a | 22.80±0.92 ab | 1.66±0.04 a | 13.21±0.35 a | 0.999 |
WD2 | 26.65±0.28 b | 11.95±0.83 bc | 19.83±0.38 c | 1.47±0.02 bc | 10.96±0.19 b | 0.921 |
WD3 | 22.45±0.94 cd | 10.87±0.57 d | 19.05±0.75 cd | 1.42±0.06 c | 9.57±0.34 c | 0.883 |
WD4 | 27.52±0.11 ab | 12.52±0.40 ab | 23.17±0.86 a | 1.72±0.05 a | 13.39±0.37 a | 1.070 |
WD5 | 27.11±0.47 ab | 11.67±0.52 cd | 19.29±0.37 d | 1.50±0.02 b | 10.02±0.25 c | 0.871 |
WD6 | 26.45±0.28 b | 11.45±0.49 cd | 19.72±0.79 c | 1.41±0.11 c | 10.13±0.40 c | 0.878 |
WD7 | 22.95±0.39 c | 11.46±0.11 cd | 18.59±1.32 d | 1.45±0.02 c | 9.53±0.38 c | 0.854 |
WD8 | 21.87±1.71 d | 9.86±0.36 e | 16.40±0.36 e | 1.23±0.03 d | 7.50±0.15 d | 0.762 |
WD9 | 21.74±0.75 d | 9.73±0.33 e | 16.33±0.79 e | 1.18±0.06 d | 7.10±0.37 c | 0.730 |
表2
调亏灌溉对菘蓝生物学特性的影响
Table 2
Effect of water deficit on biological characteristics of Isatis indigotica
根冠比是反映植物地下与地上部分生物量相关性的比值, 其大小可作为植物抗旱性指标。菘蓝各调亏处理对其根冠比影响不同, WD7、WD8和WD9处理植株的根冠比与对照相比分别降低了1.61%、12.21%和15.89%; 其它处理植株根冠比均有所增加, 其中WD4和WD1处理植株的根冠比增幅最大, 分别为23.27%和15.09%; WD3处理菘蓝在肉质根生长期复水效应较为明显, 产量下降但根冠比与对照相近。研究表明, 在菘蓝营养生长期、肉质根生长期进行轻度和中度水分调亏, 使其光合同化产物尽可能向地下部分转移, 可提高菘蓝抗旱性; 而在营养生长期以及肉质根生长期对菘蓝进行重度、中度水分调亏则会影响根系营养生长, 导致根干物质积累减少, 根冠比下降。
2.4 膜下滴灌调亏对菘蓝叶面积指数和净光合速率的影响菘蓝叶面积指数(LAI)在苗期至营养生长期缓慢升高, 在肉质根生长期增长迅速, 而在肉质根成熟期增长趋于平缓, 总体呈现单峰增长曲线(图4A)。除WD9处理菘蓝的LAI峰值出现在肉质根生长期外, 其余处理及对照菘蓝的LAI峰值均出现在肉质根成熟期, 并且在肉质根生长期菘蓝各处理间的LAI差异明显。进入肉质根成熟期, 各处理植株LAI逐渐增高, 但增长平缓。由图4A可知, 菘蓝生育前期各处理LAI呈现S型上升趋势。在肉质根生长期, WD3、WD8和WD9处理植株较对照LAI降幅较大, 分别为18.2%、18.7%和21.5%, 其它处理均有所下降, 降幅在3.8%-15.0%之间, 而WD1处理植株LAI相比对照有所上升, 增幅为4.6%。在肉质根成熟期, WD1处理植株和对照的LAI最高, WD9处理最低。
图4
CK及WD1-WD9同
Figure 4 Changes of leaf area index (LAI) (A) and photosynthetic rate (Pn) (B) at different growth stages of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
Figure 4
CK及WD1-WD9同
Figure 4 Changes of leaf area index (LAI) (A) and photosynthetic rate (Pn) (B) at different growth stages of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
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图4
菘蓝各生育期叶面积指数(LAI) (A)和净光合速率(Pn) (B)的变化
CK及WD1-WD9同
Figure 4
Changes of leaf area index (LAI) (A) and photosynthetic rate (Pn) (B) at different growth stages of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
菘蓝各处理在苗期和肉质根成熟期净光合速率(Pn)变化幅度不大, 而在营养生长期和肉质根生长期亏水对该生育阶段菘蓝Pn影响较为显著(图4B)。在营养生长期, 中度水分调亏(WD2)和重度水分调亏(WD3)的菘蓝Pn分别较对照降低15.8%和17.1%; WD9处理植株较对照降低19.1%; 其它处理也有所降低, 但降幅不大, 在3.2%-7.8%之间。在肉质根生长期, WD1和WD4处理植株在复水后Pn出现补偿效应, 并且Pn高于对照, 分别达19.62和19.84 μmol·m-2·s-1; 复水后, WD3处理植株Pn较营养生长期有所增加, 但增幅不大, 且较对照低14.28%, 仅为16.05 μmol·m-2·s-1; 肉质根生长期中度水分调亏的WD5和WD7处理菘蓝Pn较对照有所下降, 分别下降10.13%和7.88%; 但是在肉质根成熟期, WD5和WD7处理菘蓝复水后Pn有所回升, 略低于对照, 分别降低3.82%和4.75%。结果表明, 菘蓝在营养生长期和肉质根生长期虽然受水分亏缺影响, 但复水后在肉质根生长期和肉质根成熟期Pn有所回升, 表现出较强的复水补偿效应。
2.5 膜下滴灌调亏对菘蓝药用成分(R,S)-告依春含量的影响不同生育期水分调亏对菘蓝药用成分(R,S)-告依春含量产生不同程度的影响(图5), 表现为水分调亏处理能够增加菘蓝中有效药用成分含量, 提高菘蓝品质。各处理下菘蓝有效成分含量均达到药典标准, 且随着连续生育期的轻、中度水分调亏程度的增加, 菘蓝品质有所提高, 但重度水分亏缺不利于有效成分的积累。在营养生长期, 重度水分调亏的WD3处理和肉质根生长期连续水分亏缺的WD8和WD9处理植株的(R,S)-告依春含量分别较对照(0.236 mg·g-1)减少8.59%、11.97%和13.23%, 且差异显著(P<0.05); 而在营养生长期和肉质根生长期的轻、中度连续调亏有利于(R,S)-告依春含量的增高, WD5、WD4和WD6处理植株较对照分别增加7.04%、5.92%和1.55%。
图5
CK及WD1-WD9同
Figure 5 Effect of water deficit on (R,S)-goitrin of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
Figure 5
CK及WD1-WD9同
Figure 5 Effect of water deficit on (R,S)-goitrin of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
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图5
调亏灌溉对菘蓝(R,S)-告依春含量的影响
CK及WD1-WD9同
Figure 5
Effect of water deficit on (R,S)-goitrin of Isatis indigotica
CK, and WD1-WD9 are the same as in
2.6 膜下滴灌调亏对菘蓝产量和水分利用效率的影响2.6.1 产量
由表3可知, 在菘蓝全生育期充分灌水条件下, 对照产量最高, 各水分调亏处理均使菘蓝产量降低, 且与对照相比, 降幅在0.93%-37.12%之间。在营养生长期和肉质根生长期轻度水分调亏条件下, WD1和WD4处理菘蓝的产量与对照无显著差异; 而营养生长期重度水分亏缺及肉质根生长期中度和重度水分亏缺的WD3、WD7、WD8和WD9处理, 菘蓝产量与对照相比均差异显著(P<0.05), 分别减产17.09%、16.23%、36.13%和37.12%。
表3
Table 3
表3
![](http://www.chinbullbotany.com/images/table-icon.gif)
Treatments | Precipitation (mm) | Total irrigation water (mm) | Total water consumption (mm) | Yield (kg∙hm-2) | IWUE (kg∙hm-2·mm-1) | WUE (kg∙hm-2·mm-1) |
---|---|---|---|---|---|---|
CK | 185.8 | 163.24 | 374.04 | 8315.58 a | 50.94 b | 22.23 b |
WD1 | 185.8 | 152.48 | 343.28 | 8239.56 a | 54.04 a | 24.01 a |
WD2 | 185.8 | 147.25 | 353.05 | 7219.67 b | 49.03 c | 20.45 d |
WD3 | 185.8 | 135.12 | 335.92 | 6894.60 d | 51.03 b | 20.52 d |
WD4 | 185.8 | 150.25 | 340.85 | 8215.52 a | 54.67 a | 24.11 a |
WD5 | 185.8 | 145.26 | 346.06 | 7164.91 bc | 49.32 c | 20.70 cd |
WD6 | 185.8 | 142.58 | 338.38 | 7083.69 c | 49.68 c | 20.93 c |
WD7 | 185.8 | 137.76 | 338.56 | 6965.85 d | 50.57 b | 20.57 d |
WD8 | 185.8 | 115.23 | 316.03 | 5311.57 e | 46.10 d | 16.81 e |
WD9 | 185.8 | 112.47 | 315.27 | 5228.54 e | 46.48 d | 16.58 e |
表3
不同水分调亏处理下菘蓝产量和水分利用效率
Table 3
Effect of different water deficit on yield and water use efficiency of Isatis indigotica
2.6.2 灌溉水利用效率
由表3可知, 营养生长期轻度水分调亏处理显著影响菘蓝对灌溉水的利用效率(IWUE)(P<0.05), WD1和WD4处理菘蓝IWUE分别比对照提高了6.08%和7.32% (P<0.05)。营养生长期重度水分调亏及肉质根生长期轻度和中度水分调亏的WD8和WD9处理植株灌溉水利用效率降幅最大, 分别降低9.50%和8.75%。肉质根生长期轻度水分调亏明显提高了菘蓝灌溉水利用效率; 而肉质根生长期中度和重度水分调亏则会明显降低其灌溉水利用效率。
2.6.3 水分利用效率
营养生长期和肉质根生长期轻度水分调亏对菘蓝的水分利用效率(WUE)影响显著(P<0.05) (表3)。WD1和WD4处理菘蓝水分利用效率增幅最明显, 而其它各处理的水分利用效率均有所降低, 其中WD2、WD3、WD7、WD8和WD9处理植株的水分利用效率显著低于对照, 分别降低8.01%、7.69%、7.45%、24.38%和25.41%。以上结果表明, 在营养生长期和肉质根成熟期的轻度水分调亏可提高菘蓝水分利用效率, 而中度和重度水分调亏处理会明显降低其水分利用效率。
2.7 讨论2.7.1 膜下滴灌调亏对土壤水分的影响
国内外很多研究表明, 相比常规农田灌溉, 膜下滴灌可获得较高的产量和水分利用效率, 同时可有效减少地面蒸发, 防止深层渗漏, 保持土壤根系层中的主要养分(宁松瑞等, 2013; 刘洋等, 2015; 邢英英等, 2015)。刘梅先等(2011)研究表明, 膜下滴灌时低频滴灌有利于水分下渗, 使深层土壤含水率较高; 从棉花(Gossypium hirsutum)整个生育期看, 在相同滴水量下高频滴灌处理表层0-20 cm土壤含水量较高。
本研究采用膜下滴灌将计划湿润层土壤水分控制在田间持水量的45%-85%范围内, 水分主要集中在0-50 cm土层, 土壤含水量最大值约在40 cm土层, 菘蓝的根系也主要分布在0-50 cm土层, 可充分利用土壤水分, 实现土壤水分高效利用。同时, 由于受到水分调亏的影响, 5-60 cm土层的水分变化幅度较大, 但下层(60-100 cm)土壤水分受到的影响较小, 且土壤含水量呈现出逐渐升高的趋势。在菘蓝的苗期和肉质根成熟期各处理均为充分供水, 故在这2个时期20-60 cm土层的水分变化较为平缓。营养生长期受到重度水分亏缺的WD3处理的平均土壤含水量明显降低; 在营养生长期和肉质根生长期分别受到重度和中度水分亏缺的WD9处理的平均土壤含水量也明显降低; 对于肉质根生长期充分供水的WD1、WD2处理及对照的0-60 cm土层土壤含水量有所回升, 而在营养生长期和肉质根生长期分别受到轻度水分亏缺的WD4与中度水分亏缺的WD7处理在0-80 cm土层的平均土壤含水量比对照也有所降低。以上结果表明, 营养生长期和肉质根生长期轻度水分亏缺对土壤层水分影响不明显, 但中度和重度水分亏缺会明显影响菘蓝根系土层土壤含水量。
2.7.2 膜下滴灌调亏对菘蓝生长动态及品质的影响
干旱胁迫会造成植物叶绿素含量下降、气孔关闭, 导致其光合作用降低, 影响光合生理过程, 同时造成作物生物量减少, 抑制其生长。吴敏等(2014)研究表明, 对栓皮栎(Quercus variabilis)幼苗进行中度和重度干旱胁迫, 会抑制其细根生长, 但并未出现严重脱水和死亡现象。白向历等(2009)研究表明, 任何生育期的水分胁迫均会导致玉米减产, 其中抽雄吐丝期水分胁迫导致的减产最为严重, 其次是拔节期, 苗期相对较轻。干旱胁迫降低了叶片的净光合速率, 但复水后叶片水势和净光合速率等在实验过程中都可以得到迅速恢复(王磊等, 2009)。随着地下水位下降引发的干旱胁迫加剧, 胡杨(Populus euphratica)的叶片水势显著降低, 综合光合活性明显降低(朱成刚等, 2011)。
本研究表明, 在菘蓝营养生长期和肉质根生长期进行轻度水分亏缺对其生长影响不显著, 而中度水分亏缺会抑制其生长, 重度水分亏缺显著影响菘蓝的生物量(P<0.05), 如株高、茎粗、叶面积和净光合速率等。菘蓝在营养生长期和肉质根生长期虽然受轻度、中度水分亏缺影响, 但是复水后在肉质根生长期和肉质根成熟期其净光合速率有所回升, 表现出较强的复水补偿效应。在菘蓝营养生长期和肉质根生长期进行轻度、中度水分调亏, 其光合同化产物尽可能向地下部转移, 提高了抗旱性; 而在营养生长期、肉质根生长期进行重度、中度水分调亏则会影响其根系本身的营养生长, 导致根干物质积累减少, 根冠比下降。
不同水分亏缺处理对菘蓝的(R,S)-告依春含量影响不同, 但均可增加菘蓝中有效成分(R,S)-告依春的含量并提高品质, 各处理植株有效成分含量均达到药典标准。在营养生长期和肉质根生长期进行轻、中度连续调亏的WD4、WD5和WD6处理植株的(R,S)-告依春含量较对照均有所增加, 其中以WD5处理最高, WD4处理次之并与WD5处理接近。因此, 在营养生长期和肉质根生长期连续轻度水分亏缺有利于菘蓝中(R,S)-告依春含量的积累, 但可能还与菘蓝自身遗传因素及所处生态环境等有关。
2.7.3 膜下滴灌调亏对菘蓝产量和水分利用效率的影响
合理适度的水分亏缺可以减少作物生育期耗水量, 有利于农作物对土壤水分的高效利用, 同时节约灌溉用水, 且对产量影响不显著。张恒嘉和李晶(2013)研究表明, 膜下滴灌调亏可提高马铃薯水分利用效率, 且在块茎形成期的轻度水分调亏不会降低马铃薯产量。在西北干旱地区, 膜下滴灌条件下在苗期和成熟期一定程度的水分亏缺有利于提高洋葱(Allium cepa)的水分利用效率, 同时也有利于提高其产量(郑建华等, 2011)。
本研究表明, 在菘蓝营养生长期和肉质根生长期进行轻度水分亏缺(WD1和WD4处理)对其产量影响不显著。全生育期充分灌水条件下产量最高, 其它水分调亏处理均使菘蓝产量降低。营养生长期重度水分亏缺和肉质根生长期中度、重度水分亏缺的WD3、WD7、WD8和WD9处理的菘蓝产量均与对照差异显著(P<0.05), 减产16.23%-37.12%。营养生长期和肉质根生长期轻度水分调亏对菘蓝的水分利用效率影响显著(P<0.05), WD1和WD4处理植株的水分利用效率增幅最明显, 而其它处理的水分利用效率均有所降低。原因主要是中度和重度水分亏缺使细胞壁坚固, 复水后难以恢复, 从而导致生物量减少。此外, 土壤含水量高, 则土壤通气性差, 造成主根长度缩短且侧根数增多, 药用价值降低; 土壤含水量过少则使根系木质化程度加深, 同样不利于根系生长。
2.8 结论本研究得出以下结论。(1) 膜下滴灌条件下菘蓝土壤水分主要集中在0-50 cm土层, 菘蓝的根系也主要分布在该土层中, 根系能充分利用土壤水分; 营养生长期和肉质根生长期轻度水分亏缺有利于提高菘蓝水分利用效率。(2) 在菘蓝营养生长期和肉质根生长期进行轻度水分亏缺对其生长影响不显著, 而中度水分亏缺会抑制菘蓝生长, 重度水分亏缺显著影响菘蓝的生物量, 如株高、茎粗、叶面积和净光合速率等。在营养生长期和肉质根生长期连续轻度水分亏缺有利于菘蓝中(R,S)-告依春含量的积累。(3) 营养生长期和肉质根生长期轻度水分亏缺不会降低菘蓝产量, 而营养生长期和肉质根生长期的中度、重度水分亏缺则显著降低菘蓝产量。即较合理的水分调亏处理为营养生长期和肉质根生长期轻度水分亏缺。
由此可见, 合理的膜下滴灌调亏可以显著提高菘蓝的水分利用效率, 并能提高其抗旱性, 实现高效、高产和节水, 对干旱地区种植菘蓝具有理论指导意义。但是由于实验条件所限, 对水肥等共同作用下菘蓝的产量和水分利用等还有待进一步研究。
参考文献
文献选项
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文献年度倒序
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被引期刊影响因子
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