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接受日期:2016-03-18接受日期:2016-09-30网络出版日期:2017-07-1
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20172010 《植物学报》编辑部
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摘要:
Abstract:
Key words:
怀地黄(Rehmannia glutinosa)为玄参科地黄属多年生草本植物, 以其新鲜/干燥块根或其炮制品入药, 分别称为鲜地黄、生地黄和熟地黄, 具有清热凉血、养阴生津、补血滋阴及益精填髓之功效(国家药典委员会, 2010)。大量药理研究表明, 地黄中梓醇等有效成分具有防治心脑血管疾病、保护神经、降血糖血脂及增强免疫等作用(李红伟和孟祥乐, 2015)。但由于长期用块根对怀地黄进行营养繁殖, 缺乏有效的良种繁育体系, 导致病毒感染严重, 产量降低, 种质退化(温学森等, 2001)。利用生物技术手段, 如茎尖培养、热处理及超低温冷冻等方法脱除植物病毒已在马铃薯(Solanum tuberosum)、甘薯(Dioscorea esculenta)、丹参(Salvia miltiorrhiza)和贝母(Fritillaria)等多种农作物、药用植物和园艺植物中得到应用(张思鸣等, 2008; 房慧勇等, 2011; 邱静等, 2014; 吴顺等, 2015)。
本研究团队对怀地黄试管苗脱毒、快繁及移栽技术进行了系统研究, 建立了怀地黄脱毒苗规模化生产三级繁育技术体系(李明军等, 2008; 周彩云, 2011; 陈明霞等, 2015)。怀地黄85-5作为怀药道地产区河南省焦作市温县和武陟县等地的主栽品种, 与怀区其它栽培品种如9302、北京1号、2号、3号、金九和沁怀等相比, 具有种植广泛、产量高、品质优、单株重最大、烘焙后一级货率高、商品级别高和商业效益好等优点(李建军等, 2007a, 2007b; 徐守真, 2013)。因此, 本实验室对怀地黄85-5脱毒苗在大田中的生长、产量和品质进行了研究, 以期为进一步实现怀地黄脱毒苗的工厂化生产及大规模推广应用奠定基础。
1 材料与方法1.1 实验材料实验材料为怀地黄(Rehmannia glutinosa f. hueichin- gensis (Chan et Sehih) Hsiao) 85-5脱毒苗和非脱毒苗。
1.2 实验方法1.2.1 大田实验及指标测定
在河南省温县赵堡镇、武陟县北郭镇和武陟县黄河滩3个怀地黄示范种植实验基地进行大田实验。对照为怀地黄非脱毒苗。实验采用随机区组设计, 每个种植点包括4个小区, 每个小区面积为10 m2。
分别于2010年7、8、9和10月中旬, 对怀地黄脱毒苗和非脱毒苗的形态指标包括株高、冠幅、叶片数、功能叶(从内向外第8-10片叶)面积进行测量和记录(以武陟县北郭镇为例), 以单株为样本, 每小区随机取5株有代表性的植株。
8月中旬, 取怀地黄脱毒苗和非脱毒苗的功能叶片测定生理特性和光合指标(以武陟县北郭镇为例)。每小区随机取5株, 实验重复3次。采用蒽酮硫酸比色法测定可溶性糖含量(高俊凤, 2000)。采用考马斯亮蓝法测定可溶性蛋白质含量(李合生, 2000)。采用愈创木酚法测定过氧化物酶(POD)活性(龚富生和张嘉宝, 1995)。采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶(SOD)活性(李合生, 2000)。采用丙酮-无水乙醇浸提法测定叶绿素含量(李合生, 2000)。采用CI-340型便携式光合测定仪测定光合速率。
11月下旬怀地黄收获后, 在每个种植点各小区分别取50株测定单株重。测量统计每个小区总产量并计算每公顷产量。对武陟县北郭镇收获的块根进行拷种, 拷种项目包括块根数、大于100 g块根数、大于200 g块根数、最大块根重、最大块根长及最大块根直径。每小区各取3个块根, 洗净烘干后用于品质测定。采用高效液相色谱法测定梓醇含量(国家药典委员会, 2010)。采用蒽酮硫酸比色法测定淀粉含量(邹琦, 1995)。实验重复3次。
1.2.2 数据处理
实验数据均以平均值±标准差表示。采用SPSS软件进行统计分析。* 表示在0.05水平上差异显著, ** 表示在0.01水平上差异极显著。
2 结果与讨论2.1 大田生长性状怀地黄脱毒种苗移栽大田前后及8月大田的生长情况分别见图1A-D。
图1
Figure 1 Growth and harvest of virus-free Rehmannia glutinosa seedlings before and after transplanting in field^(A) Virus-free seedlings before transplanting; (B) Virus-free seedlings transplanted to field; (C) Virus-free seedlings growing in field (90 d); (D) Determination of growth characters; (E) Comparison of the root of common seedlings (left) and virus-free seedlings (right) after harvest
Figure 1
Figure 1 Growth and harvest of virus-free Rehmannia glutinosa seedlings before and after transplanting in field^(A) Virus-free seedlings before transplanting; (B) Virus-free seedlings transplanted to field; (C) Virus-free seedlings growing in field (90 d); (D) Determination of growth characters; (E) Comparison of the root of common seedlings (left) and virus-free seedlings (right) after harvest
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图1
怀地黄脱毒种苗移栽大田前后生长及收获^(A) 移栽前的脱毒种苗; (B) 移入大田的脱毒种苗; (C) 大田生长的脱毒种苗(90天); (D) 指标测定; (E) 非脱毒苗(左)与脱毒苗(右)的块根比较
Figure 1
Growth and harvest of virus-free Rehmannia glutinosa seedlings before and after transplanting in field^(A) Virus-free seedlings before transplanting; (B) Virus-free seedlings transplanted to field; (C) Virus-free seedlings growing in field (90 d); (D) Determination of growth characters; (E) Comparison of the root of common seedlings (left) and virus-free seedlings (right) after harvest
2.1.1 形态指标
怀地黄脱毒苗与非脱毒苗(7-10月)大田生长形态指标见图2。脱毒苗与非脱毒苗的株高(图2A)、冠幅(图2B)、叶片数(图2C)和最大叶面积(图2D)等形态指标在7-9月均持续增长, 除最大叶面积10月继续增加外, 其余指标均表现为下降趋势。对比来看, 整个生长期脱毒苗的各项指标均高于非脱毒苗, 表明其生长势优于非脱毒苗。此外, 上述指标的增长表明植株的光合作用增强, 为后期地下块根的膨大提供了物质和能量基础。
图2
Figure 2 The morphology index of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
Figure 2
Figure 2 The morphology index of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
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图2
怀地黄脱毒苗与非脱毒苗大田生长形态指标
Figure 2
The morphology index of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
2.1.2 生理特性
怀地黄苗功能叶片(8月中旬)生理特性见表1。从表1可以看出, 与非脱毒苗相比, 脱毒苗可溶性糖和可溶性蛋白质含量较高, SOD和POD活性较低。病毒脱除可使植物合成糖类和蛋白质等代谢产物的能力增强, 因而可积累更多的代谢产物。同时, 脱毒苗遭受病毒的破坏程度较轻, 因此, 诱导产生的POD和SOD等保护酶的活性相对较低。
表1
Table 1
表1
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Treatment | Content of soluble sugar (mg·g-1) | Content of soluble protein (mg·g-1) | SOD activity (U·g-1 FW) | POD activity (U·g-1 FW) |
---|---|---|---|---|
Common seedlings | 34.95±3.86 | 1.67±1.03 | 110.80±34.08 | 77.5±25.33 |
Virus-free seedlings | 36.91±2.19 | 2.06±1.19 | 109.10±19.31 | 42.5±18.93 |
表1
怀地黄脱毒苗和非脱毒苗功能叶片生理特性
Table 1
The physiological characters of functional leaves of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
2.1.3 光合特性
怀地黄苗功能叶片(8月中旬)光合特性见表2。由表2可知, 脱毒苗功能叶片的光合色素含量和净光合速率均高于非脱毒苗, 且差异显著。病毒脱除可减轻或消除病毒对植物叶绿素等的破坏作用, 使其含量增加, 净光合速率也随之增加。光合作用的增强有利于各种代谢产物的积累。
表2
Table 2
表2
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Treatment | Content of chlorophyll (mg·g-1) | Content of carotenoid (mg·g-1) | Photosynthetic rate (µmol·m-2·s-1) | ||
---|---|---|---|---|---|
Chl a | Chl b | Chl t | |||
Common seedlings | 1.36±0.07 | 0.45±0.02 | 1.99±0.11 | 0.31±0.02 | 24.12±3.37 |
Virus-free seedlings | 1.48±0.05* | 0.49±0.01* | 2.16±0.06* | 0.36±0.02* | 30.62±1.14* |
表2
怀地黄脱毒苗和非脱毒苗功能叶片光合特性
Table 2
The photosynthesis characters of functional leaves of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
2.2 块根产量11月下旬, 对3个实验基地(温县赵堡镇、武陟县北郭镇和武陟县黄河滩, 表3中依次用1、2、3代表)收获的怀地黄块根进行测量统计, 结果显示, 脱毒怀地黄单株重和产量均显著增加, 3个基地脱毒怀地黄增产幅度分别达到77.35%、89.55%和167.94% (表3)。
表3
Table 3
表3
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Location | Treatment | Density (Number·hm-2) | Weight of per plant (kg) | Output of per hm2 (kg×15) | Yield increase rate (%) |
---|---|---|---|---|---|
1 | Common seedlings | 75000 | 0.468±0.67 | 2340±336.12 | 77.35 |
Virus-free seedlings | 0.83±0.16* | 4150±777.45* | |||
2 | Common seedlings | 60000 | 0.591±0.12 | 2365.6±485.60 | 89.55 |
Virus-free seedlings | 1.121±0.29** | 4484±1150.49** | |||
3 | Common seedlings | 90000 | 0.244±0.77 | 1463.4±460.18 | 167.94 |
Virus-free seedlings | 0.654±0.15** | 3921±903.11** |
表3
怀地黄脱毒苗和非脱毒苗块根产量
Table 3
The root yield of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
表4
Table 4
表4
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Treatment | Number of root | Number of roots over 100 g | Number of roots over 200 g | Weight of the biggest root (g) | Length of the big- gest root (cm) | Width of the biggest root (cm) |
---|---|---|---|---|---|---|
Common seedlings | 12.6±4.7 | 0.5±0.7 | 0±0.0 | 94.81±24.8 | 15.03±4.6 | 4.46±0.8 |
Virus-free seedlings | 13.8±4.2 | 4±1.1** | 1.3±1.3** | 281.58±116.8** | 19.70±3.8* | 7.97±2.8** |
表4
怀地黄脱毒苗和非脱毒苗块根拷种结果
Table 4
The root comparation of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
武陟县北郭镇收获的怀地黄块根见图1E, 拷种结果见表4。由表4可知, 脱毒怀地黄块根的拷种结果整体优于非脱毒块根, 其中, 除最大块根长达显著差异, 块根数无显著差异外, 其余指标均达到极显著差异水平。以上结果表明, 脱除病毒后怀地黄块根的产量和等级均显著提高。
2.3 块根品质怀地黄块根品质测定结果见表5。从表5可以看出, 脱毒怀地黄块根的各项品质指标均高于非脱毒怀地黄, 除可溶性糖含量有显著差异外, 其它指标均达到极显著差异, 怀地黄活性成分梓醇的含量提高了32.90%。
表5
Table 5
表5
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Treatment | Content of soluble sugar (mg·g-1) | Content of soluble protein (mg·g-1) | Content of starch (mg·g-1) | Content of catalpol (mg·g-1 DW) |
---|---|---|---|---|
Common seedlings | 103.44±7.29 | 1.73±0.07 | 5.26±0.21 | 40.79±1.43 |
Virus-free seedlings | 118.09±1.03* | 2.43±0.07** | 10.11±0.29** | 54.21±5.28** |
表5
怀地黄脱毒苗与非脱毒苗块根品质
Table 5
The root quality of Rehmannia glutinosa virus-free seedlings and common seedlings
2.4 讨论植物病毒寄生在寄主植物体内, 与寄主争夺营养, 影响植物生理代谢和激素平衡, 使寄主表现出花叶和畸形等症状, 导致产量和品质下降, 甚至死亡(Heite- fuss and Williams, 1991)。洪健等(2000)对多种病毒
感染寄主的叶绿体进行电镜观察, 发现其形态结构发生明显变化, 叶绿体功能遭到破坏。方琦等(2014)对番茄(Lycopersicon esculentum)环纹斑点病毒(tomato zonate spot virus, TZSV)侵染的烟草(Nicotiana tabacum)细胞进行观察, 发现细胞中有较多大小不同的囊泡, 后出现质壁分离, 细胞质内的线粒体和叶绿体等亚细胞结构崩解, 叶绿体内淀粉粒膨大; 感病后期, 感染部位急速坏死, 表现为叶片出现坏死环斑和茎维管束坏死等。怀地黄感染病毒主要为烟草花叶病毒(tobacco mosaic virus, TMV); 此外, 还包括黄瓜花叶病毒(cucumber mosaic virus, CMV)、蚕豆萎蔫病毒(broad bean wilt virus, BBWV)和康乃馨意大利环斑病毒(carnation italian ringspot virus, CIRV)等(张振臣等, 2004)。这些病毒可导致怀地黄叶片呈现花叶、褪绿、黄化及畸形等典型病毒病症状; 地下块根表现为不能正常膨大、笼头变长和产量严重下降(温学森等, 2001)。扬鹏等(2002)发现枣树(Ziziphus jujuba)茎尖脱毒苗细胞中无明显病毒颗粒, 而患病植株随着发病程度的加重, 细胞亚显微结构破坏严重, 病毒颗粒含量增多, 植株体内3种保护酶SOD、POD和CAT的活性也升高, 而脱毒苗中这3种保护酶活性较低。
植物脱毒后在生物学特性上表现为茎增粗, 叶变绿, 脱毒苗的品质提升(所含的有效成分增加)。脱毒杭白菊(Chrysanthemunm morifolium)田间的推广示范项目显示, 在分枝数、有效花朵数和叶绿素相对含量参数方面与常规杭白菊有显著性差异(刘辉辉, 2015)。本研究表明, 脱毒怀地黄在大田生长过程中的形态指标、光合特性及生理特性均优于非脱毒苗。脱毒苗的株高、冠幅、叶片数和最大叶面积等指标的增加有效增大了植株的光合面积, 叶绿素和胡萝卜素含量的增加使植株的光合能力增强, 从而使得植株的光合速率提高, 光合产物增加。
甘薯脱毒苗产业化后, 商品果产量比非脱毒苗增加3 179.3 kg·hm-2, 优等果产量可达到非脱毒苗的2.14倍, 淀粉含量提高51.91% (文彤明和刘迪, 2013)。脱毒杭白菊早小洋菊和小洋菊的产量分别较非脱毒苗增产11%和29%, 总黄酮和绿原酸的含量均高于非脱毒苗(刘辉辉, 2015)。本研究显示, 脱毒怀地黄大块根数、最大块根直径及最大块根重均呈极显著增加, 故块根单株重和产量均显著提高, 品质指标均高于非脱毒怀地黄, 梓醇含量提高32.90%。由此可见, 脱毒后怀地黄产量和品质均有较大幅度提升。臧广鹏等(2011)对脱毒啤酒花(Humulus lupulus)的研究也得出了同样的结论。病毒脱除后, 植株代谢能力增强, 初生代谢产物和次生代谢产物含量均提高, 物质积累效率提高, 因此, 脱毒苗的产量和有效成分含量均较非脱毒苗显著增加。
参考文献
文献选项
原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子
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