非结构性碳水化合物与氮分配对美洲黑杨和青杨耐盐能力的影响

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林夏珍¹, 刘林², 董婷婷², 方琦博², 郭庆学^,²^,^*

¹浙江开放大学教学中心, 杭州 310012

²杭州师范大学生命与环境科学学院, 杭州 311121

Effects of non-structural carbohydrate and nitrogen allocation on the ability of Populus deltoides and P. cathayana to resist soil salinity stress

Xia-Zhen LIN¹, Lin LIU², Ting-Ting DONG², Qi-Bo FANG², Qing-Xue GUO^,²^,^*

¹Teaching Center, Zhejiang Open University, Hangzhou 310012, China

²College of Life and Environmental Sciences, Hangzhou Normal University, Hangzhou 311121, China

通讯作者: *(guoqxeco@163.com)

编委: 杜盛
责任编辑: 李敏
收稿日期:2021-06-28接受日期:2021-08-11

Corresponding authors: *(guoqxeco@163.com)
Received:2021-06-28Accepted:2021-08-11

摘要
土壤盐渍化是阻碍林业发展的重要原因, 杨树(Populus spp.)是中国主要的人工林树种, 探究盐胁迫下植物的碳氮代谢特征与抗盐胁迫能力, 将有助于杨树人工林的可持续发展。该研究利用美洲黑杨(P. deltoides)和青杨(P. cathayana)两个物种, 采用去叶与不去叶处理, 在盐胁迫下研究两种杨树的抗逆性差异。研究发现, 盐胁迫下美洲黑杨的总生物量和光合能力均显著高于青杨。盐胁迫与去叶处理导致美洲黑杨叶绿素浓度和光系统II最大光量子效率显著高于青杨, 表明去叶对美洲黑杨影响较小, 但是加重了盐对青杨的毒害作用。美洲黑杨茎叶Na⁺浓度显著低于青杨, 表明美洲黑杨能够有效地限制Na⁺向地上部分运输。在盐胁迫条件下, 美洲黑杨茎和根比青杨能够维持更高浓度的淀粉、可溶性糖以及蔗糖, 前者较高的腺苷二磷酸葡萄糖焦磷酸化酶活性促进了光合产物向淀粉转换, 保证植物有充足的非结构性碳水化合物来参与渗透调节和维持其他生命活动, 而去叶使得青杨非结构性碳水化合物严重不足, 受盐胁迫影响更严重。盐胁迫下, 青杨分布在脂溶性蛋白(膜系统相关蛋白质)的氮浓度显著下降, 而NH₄⁺、谷氨酸脱氢酶活性与脯氨酸浓度显著升高。研究结果证明, 非结构性碳水化合物的积累、转化和分配是植物抗逆性的重要特征。
关键词： 非结构性碳水化合物;渗透调节;氮分配;美洲黑杨;青杨

Abstract
Aims The increasing level of soil salinization has been one of the most important factors to limit the development of forestry. The fast-growing Populusspp. are widely used for tree plantations and afforestation around the world and play crucial role in economic and ecological functions. Linking carbon and nitrogen metabolism with the resistance to soil salinity stress, will help to well develop the Populus plantations in salinization area. Methods The present study used P. deltoidesand P. cathayana for materials, while two salt (NaCl) concentrations and two defoliation treatments were applied. The carbon supply ability and allocation, nitrogen metabolism and allocation of the two poplar species were mainly investigated in different treatments. Important findings We found that the P. deltoides had higher total biomass and photosynthetic rate than P. cathayana under salinity stress. The chlorophyll concentration and the PSII maximum photochemical efficiency of P. deltoides were significantly higher than those of P. cathayana especially under defoliation with salinity stress, which demonstrated stronger damage on P. cathayana. The defoliation treatment aggravated the damage of NaCl on P. cathayana. The Na⁺ concentration in leaf and stem of P. deltoides was significantly lower than that of P. cathayana under salinity stress, demonstrating that the P. deltoides strongly restricted Na⁺ up-transport from root. Stem and root of P. deltoides had higher concentrations of starch, soluble sugars and sucrose than P. cathayana under salinity stress. The higher adenosine diphosphate glucose pyrophosphorylase activity facilitated the production of starch in P. deltoides than in P. cathayana. The defoliation greatly reduced the resistant ability of P. cathayana to salinity because of lower supply of non-structural carbohydrate to osmoregulation function. The allocation of nitrogen to sodium dodecyl sulfate-soluble protein of P. cathayana was significantly reduced by increasing salt, whereas NH₄⁺ concentration, glutamate dehydrogenase activity and proline concentration were significantly higher than those of P. deltoides. Our results demonstrated the crucial role of non-structural carbohydrate of plant species in resisting soil salinity stress.
Keywords：non-structural carbohydrate;osmoregulation;nitrogen allocation;Populus deltoides; Populus cathayana

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引用本文
林夏珍, 刘林, 董婷婷, 方琦博, 郭庆学. 非结构性碳水化合物与氮分配对美洲黑杨和青杨耐盐能力的影响. 植物生态学报, 2021, 45(9): 961-971. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0240
LIN Xia-Zhen, LIU Lin, DONG Ting-Ting, FANG Qi-Bo, GUO Qing-Xue. Effects of non-structural carbohydrate and nitrogen allocation on the ability of Populus deltoides and P. cathayana to resist soil salinity stress. Chinese Journal of Plant Ecology, 2021, 45(9): 961-971. DOI: 10.17521/cjpe.2021.0240

土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020)。土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a)。针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b)。然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮。

非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017)。不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020)。处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020)。许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力。例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a)。

去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021)。植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018)。植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020)。作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011)。在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力。叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配。研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018)。植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020)。植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害。

杨树(Populus spp.)是世界范围内重要的造林物种, 再生能力强, 生长速率快, 木材产量高。杨树人工林为社会经济发展提供宝贵的原材料, 也为改良土壤盐渍化等方面提供重要的生态服务功能。青杨(P. cathayana)和美洲黑杨(P. deltoids)是我国杨树人工林造林常用树种。研究发现, 美洲黑杨与青杨水分利用效率以及叶片和茎解剖结构的差异, 使得美洲黑杨能够适应相对较低的土壤水分条件(Cao et al., 2012)。盐胁迫降低了土壤水势, 本研究假设: 美洲黑杨比青杨能较好地适应盐胁迫, 去叶处理使得青杨遭受更严重的盐毒害。本实验从生长、光合固碳能力、光合产物分配以及氮利用和分配的角度进行系统阐述。

1 材料和方法

1.1 实验材料和设计

青杨与美洲黑杨的扦插条分别取自杭州师范大学与南京林业大学, 2019年3月初各扦插40株。经过50天的生长后, 移栽至花盆中(直径30 cm, 高21 cm)。花盆中装满土壤约6 kg, 土壤pH 7.1, 总氮浓度1.5 g·kg^-1, 有机质浓度4 g·kg^-1。经过30天生长, 选择形态和大小一致的植株个体各20株。实验设计采取2 (青杨和美洲黑杨) × 2 (对照与盐胁迫) × 2 (去叶与不去叶), 共8个处理, 每个处理5个重复。盐胁迫处理每天添加200 mL NaCl溶液(200 mmol·L^-1), 直至土壤中NaCl浓度达到50 mmol·kg^-1, 相对应的在非盐胁迫处理组中添加200 mL水(Liu et al., 2021b)。盐胁迫处理完成两周后, 开始去叶处理, 去叶面积为植株叶片总面积的75% (Wu et al., 2021)。实验在杭州师范大学大棚内进行。

1.2 实验测定

在8月初, 植物叶片出现盐胁迫特征时, 先用LI-6400 (LI-COR, Lincoln, USA)测定叶片的光合参数, 具体设置参数如下: 温度25 ℃, 光强1 500 μmol·m^-2·s^-1, 相对湿度70%, CO₂浓度400 μmol·mol^-1, 测定时间为每日8:00-11:40。光合测定完毕后, 在同一叶片上用PAM 2100 (Walz, Effeltrich, Germany)进行叶绿素荧光的测定, 参数设置参考Chen等(2015), 叶片经30 min暗适应后再进行测定。光合速率与叶绿素荧光测定完毕后, 按照根、茎和叶收获样品, 其中叶片和根的样品分成两部分, 一部分保存在-80 ℃待测, 另一部分与茎在75 ℃下烘干72 h, 根、茎和叶干质量之和为总生物量。用80%丙酮提取叶片色素, 并用分光光度法测定叶绿素a与叶绿素b浓度。

烘干样品磨碎过筛后, 叶、茎和根各取50 mg用于测定淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度。将称取的50 mg植物样品置于离心管内, 加入4 mL 80% (体积分数)酒精, 80 ℃下水浴30 min。期间晃动几次, 在7 000 g离心5 min后, 将上清液分离, 而后再加入2 mL 80%的乙醇, 同样离心5 min, 将上清液分离后, 再重复一次上述过程。合并后的上清液用于测定可溶性糖(蒽酮-硫酸法)、蔗糖(间苯二酚法)浓度。在沉淀中加入2 mL蒸馏水, 在沸水浴15 min后, 加入1 mL 9.2 mol·L^-1的高氯酸溶液, 不断晃动15 min后, 加入1 mL的蒸馏水, 离心5 min后, 分离上清液, 而后再加入1 mL 4.6 mol·L^-1的高氯酸溶液, 晃动15 min, 加入1 mL蒸馏水, 离心5 min, 分离上清液, 重复上述过程两次, 合并后的上清液, 用于测定淀粉浓度。测定方法详见Chen等(2015)。

称取样品0.1 g, 加入2 mL去离子水, 5 mL浓硫酸, 当样品转为棕黑色液体时, 分批次加入过氧化氢, 直至消煮液变为清亮色为止。将消煮液转移至100 mL容量瓶定容并过滤, 于火焰光度计上测定Na⁺浓度。称取0.1 g样品, 加20 mL去离子水, 沸水煮1.5 h, 冷却定容至50 mL, 过滤, 取滤液, 加25 mL水, 1 mL明胶-乙醇溶液, 0.5 mL硝酸溶液(浓HNO₃和水体积比1:2), 混匀, 再加0.5 mL硝酸银溶液(20 g·L^-1), 定容至50 mL, 暗处10 min, 300 nm处测定Cl^-浓度。

超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及脯氨酸浓度测定参照Guo等(2020)。植物蛋白质可大致分为水溶性蛋白、脂溶性蛋白以及脂不溶性蛋白(Takashima et al., 2004)。称取0.5 g叶片鲜样研磨后加入0.1 mol·L^-1 Na-磷酸缓冲溶液, 4 ℃下离心30 min, 分离的上清液为水溶性蛋白。沉淀中加入3%十二烷基硫酸钠溶液于90 ℃下水浴5 min, 离心收集的上清液为脂溶性蛋白, 最后残渣为脂不溶性蛋白。收集的上清液中加入等体积的20%三氯乙酸溶液, 使蛋白质变性沉淀, 用定量滤纸过滤。残渣用无水乙醇清洗并用定量滤纸过滤。滤纸75 ℃烘干后剪碎, 用H₂SO₄-H₂O₂消煮后, 在流动分析仪上测定样品中的氮浓度。叶和根中的NH₄⁺与NO₃^-浓度测定参照Luo等(2015)。腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶、谷氨酸脱氢酶(GDH)以及谷氨酰胺合成酶(GS)活性采用索莱宝试剂盒(Solarbio, 北京)测定, 以每g组织在反应体系中每min催化产生1 nmol NADPH定义为一个ADPG焦磷酸化酶酶活力单位, 以每g组织每min消耗1 nmol NADH定义为一个GDH酶活力单位, 以每g组织在反应体系中每min使540 nm下吸光值变化0.01定义为一个GS酶活力单位。叶片氮稳定同位素比值(δ¹⁵N)按照Guo等(2020)测定。

1.3 统计与分析

首先检验数据的正态分布与方差齐性, 对于不符合的数据则采用lg转换。然后, 利用三因素方差分析分析物种、去叶和盐胁迫以及因子之间的交互作用对各指标的影响。若任一交互作用显著时(p < 0.05), 则利用Turkey检验进行多重比较。数据分析采用SPSS 21.0, 采用Origin 2017作图。

2 结果

从两种杨树叶片特征来看, 盐胁迫对美洲黑杨并未造成明显的胁迫影响, 而青杨则在盐胁迫时叶片发黄, 尤其是在去叶的条件下, 青杨叶片边缘卷枯死亡(图1)。去叶和盐胁迫是影响茎、根和总生物量的重要因素, 盐胁迫下两种杨树生物量下降。在盐胁迫下, 去叶显著地降低了美洲黑杨茎、根和总生物量(图1)。

图1

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图1不同处理下美洲黑杨和青杨茎生物量(A)、根生物量(B)、总生物量(C)和叶片特征(D)(平均值±标准误)。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。**, 0.001 < p ≤0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 1Stem biomass (A), root biomass (B), total biomass (C) and leaf performance (D) of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). **, 0.001 < p ≤0.01; ***, p ≤ 0.001.

土壤盐分增高显著增加了青杨叶、茎和根中的Na⁺浓度, 美洲黑杨仅根中的Na⁺浓度有明显增加; 去叶使得青杨叶和茎中积累了更多的Na⁺ (图2)。盐胁迫均显著增高了美洲黑杨与青杨叶和茎的Cl^-浓度, 而相同处理下, 青杨叶比美洲黑杨积累的Cl^-更多(图2)。盐胁迫是影响叶和根SOD活性以及叶POD活性的主要因素。在盐胁迫去叶处理组, 美洲黑杨叶SOD活性显著低于仅盐胁迫处理, 而盐胁迫下青杨叶和根SOD活性有明显下降的趋势(附录I)。

图2

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图2不同处理下美洲黑杨和青杨叶、茎和根中Na⁺与Cl^-浓度(平均值±标准误)。由于青杨盐胁迫与去叶组根系生物量不足, 所以未测定根系Cl^-浓度。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 2Na⁺and Cl^- concentrations of leaf, stem and root in both Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). Root Cl^- concentration was not tested because the root biomass of P. cathayana in the salt stress and defoliation treatment was not sufficient. CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

在未受到盐胁迫时, 去叶均显著地提高了两种杨树叶绿素a的浓度; 美洲黑杨的叶绿素a和b浓度受盐胁迫的影响较小, 而土壤盐分的增高显著地降低了青杨的叶绿素a与b浓度, 尤其是在去叶的条件下(图3A、3B)。在未受到盐胁迫时, 美洲黑杨比青杨具有更高的净光合速率和气孔导度, 而盐胁迫显著地降低了两物种的净光合速率与气孔导度, 尤其对于青杨而言, 去叶和土壤盐胁迫的共同作用导致青杨的净光合速率最低(图3C、3D)。相比于对照组, 盐胁迫显著地降低了青杨的光系统II最大光量子效率(F_v/F_m)和实际光量子效率, 盐胁迫与去叶的共同作用使得青杨的F_v/F_m下降最为严重(图3E、3F)。

图3

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图3不同处理下美洲黑杨和青杨叶片光合与荧光特征(平均值±标准误)。F_v/F_m, 最大光量子效率; g_s, 气孔导度; P_n, 净光合速率; YII, 实际光量子效率。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 3The leaf photosynthetic and chlorophyll fluorescence traits of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). F_v/F_m, maximum yield of primary photochemistry; g_s, stomatal conductance; P_n, net photosynthetic rate; YII, effective quantum yield of PSII. CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

在不同盐浓度条件下, 去叶显著降低了美洲黑杨叶片、茎和根中的淀粉浓度。盐胁迫处理下, 美洲黑杨的茎和根中的淀粉浓度均显著高于青杨(图4); 仅盐胁迫处理时, 美洲黑杨叶、茎和根中的淀粉浓度最高(图4)。盐胁迫显著降低了青杨叶、茎和根中的可溶性糖浓度, 且去叶使得其根中的可溶性糖浓度显著降低, 但是盐处理下, 美洲黑杨叶、茎和根中的可溶性糖和蔗糖浓度均显著高于青杨(表1)。去叶显著降低了叶和根中的ADPG焦磷酸化酶活性, 且在盐处理时, 美洲黑杨根的ADPG焦磷酸化酶活性表现出比青杨高的趋势(图5)。

图4

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图4不同处理下美洲黑杨和青杨叶、茎和根淀粉浓度(平均值±标准误)。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 4Leaf, stem and root starch concentration of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

Table 1
表1
表1不同处理条件下美洲黑杨与青杨叶、茎和根中可溶性糖与蔗糖浓度(平均值±标准误)
Table 1Soluble sugars and sucrose concentration of leaf, stem and root in both Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE)

处理 Treatment	可溶性糖 Soluble sugars (mg·g^-1)			蔗糖 Sucrose (mg·g^-1)
处理 Treatment	叶 Leaf	茎 Stem	根 Root	叶 Leaf	茎 Stem	根 Root
美洲黑杨P. deltoides
对照 Control (CK)	134.1 ± 4.4^a	71.2 ± 2.2^a	51.6 ± 1.3^b	75.6 ± 3.9^a	27.6 ± 1.9^ab	27.6 ± 1.4^b
去叶 Defoliation (D)	143.1 ± 4.6^a	58.4 ± 1.9^bc	33.0 ± 1.3^e	73.8 ± 4.3^a	26.5 ± 2.6^abc	19.3 ± 1.4^c
盐胁迫 Salt stress (Sa)	144.9 ± 6.0^a	67.2 ± 3.0^ab	60.3 ± 1.8^a	79.4 ± 5.8^a	35.0 ± 4.4^a	37.7 ± 3.2^a
盐胁迫与去叶 Salt stress and Defoliation (Sa-D)	149.0 ± 2.3^a	54.1 ± 1.6^c	45.1 ± 1.1^bc	75.4 ± 3.9^a	25.3 ± 3.2^abc	22.0 ± 1.4^bc
青杨P. cathayana
CK	144.6 ± 3.4^a	59.7 ± 1.8^bc	39.4 ± 1.5^cd	61.0 ± 2.4^ab	27.0 ± 3.3^abc	19.4 ± 0.6^c
D	141.6 ± 1.1^a	44.4 ± 1.9^d	38.7 ± 2.0^cd	47.2 ± 2.8^b	17.8 ± 2.0^bc	21.2 ± 1.8^bc
Sa	113.6 ± 5.5^b	34.6 ± 1.4^e	29.9 ± 3.4^e	49.0 ± 8.1^b	15.2 ± 1.6^bc	14.5 ± 1.2^cd
Sa-D	113.0 ± 4.2^b	31.0 ± 1.1^e	18.5 ± 1.2^f	44.5 ± 3.4^b	14.6 ± 1.2^c	11.0 ± 1.4^d
p
物种 Species (Sp)	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001	<0.001
D	0.432	<0.001	<0.001	0.076	0.012	<0.001
Sa	0.001	<0.001	0.094	0.483	0.264	0.636
Sp × D	0.168	0.216	<0.001	0.352	0.894	<0.001
Sp × Sa	<0.001	<0.001	<0.001	0.138	0.010	<0.001
D × Sa	0.833	0.044	0.174	0.598	1.000	0.012
Sp × D × Sa	0.549	0.035	0.010	0.388	0.034	0.676

若因子交互作用有显著性差异(p < 0.05), 则用Turkey分析进行多重比较, 同列中的不同小写字母表示显著性差异。
D, defoliation; Sa, salt stress; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments according to Tukey's HSD test at a significance level of p < 0.05.

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图5

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图5不同处理下美洲黑杨和青杨叶、根中腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶活性(平均值±标准误)。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 5Adenosine diphosphate glucose (ADPG) pyrophosphorylase activity in the leaf and root of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

在盐胁迫条件下, 美洲黑杨叶中脂溶性蛋白氮浓度显著高于青杨(附录II)。δ¹⁵N受到盐以及盐与物种交互作用的显著影响。盐胁迫处理时, 青杨δ¹⁵N显著高于美洲黑杨(图6)。盐与去叶的交互作用显著地影响了叶NH₄⁺浓度, 盐胁迫时,去叶使得青杨叶NH₄⁺浓度显著高于美洲黑杨(图7A)。去叶和盐胁迫显著地影响了叶与根中的NO₃^-浓度(图7C、7D), 盐胁迫显著提高了青杨叶和根中的脯氨酸浓度而对美洲黑杨无显著影响(图7E、7F)。土壤盐浓度升高促使两种杨树叶GDH活性显著升高(表2)。

图6

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图6不同处理下美洲黑杨与青杨叶氮稳定同位素比值(δ¹⁵N)(平均值±标准误)。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 6Nitrogen stable isotope ratio (δ¹⁵N) in leaves of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

图7

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图7不同处理下美洲黑杨和青杨叶与根中NH₄⁺、NO₃^-和脯氨酸浓度(平均值±标准误)。CK, 对照; D, 去叶; Sa, 盐胁迫; Sa-D, 盐胁迫与去叶; Sp, 物种。不同小写字母代表差异显著(p < 0.05)。*, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001。

Fig. 7NH₄⁺, NO₃^- and proline concentrations in the leaf and root of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE). CK, control; D, defoliation; Sa, salt stress; Sa-D, salt stress and defoliation; Sp, species. Different lowercase letters indicate significant differences among treatments (p < 0.05). *, 0.01 < p ≤ 0.05; **, 0.001 < p ≤ 0.01; ***, p ≤ 0.001.

Table 2
表2
表2不同处理条件下美洲黑杨与青杨叶和根谷氨酸脱氢酶与谷氨酰胺合成酶活性(平均值±标准误)
Table 2Glutamate dehydrogenase (GDH) and glutamine synthase (GS) activity of leaf and root in both Populus deltoides and P. cathayana under different treatments (mean ± SE)

处理 Treatment	谷氨酸脱氢酶 GDH (U)		谷氨酰胺合成酶 GS (U)
	叶 Leaf	根 Root	叶 Leaf	根 Root
美洲黑杨P. deltoides
对照 Control (CK)	202.1 ± 25.3^cd	63.7 ± 7.7^b	7.5 ± 1.7^a	5.3 ± 0.5
去叶 Defoliation (D)	111.6 ± 26.2^de	82.6 ± 4.9^b	9.5 ± 1.6^a	4.6 ± 0.4
盐胁迫 Salt stress (Sa)	411.9 ± 40.6^b	129.3 ± 9.3^a	11.3 ± 1.8^a	4.6 ± 0.4
盐胁迫与去叶 Salt stress and Defoliation (Sa-D)	685.1 ± 22.6^a	49.2 ± 9.4^b	13.7 ± 1.5^a	3.8 ± 0.2
青杨P. cathayana
CK	114.6 ± 15.2^de	73.5 ± 7.1^b	7.2 ± 0.9^a	3.5 ± 0.3
D	58.3 ± 12.6^e	85.7 ± 9.1^b	7.9 ± 0.9^a	3.7 ± 0.9
Sa	248.8 ± 36.7^c	78.4 ± 11.4^b	4.1 ± 0.5^a	3.5 ± 0.2
Sa-D	248.1 ± 28.1^c	78.2 ± 11.2^b	5.8 ± 0.9^a	3.8 ± 0.2
p
物种 Spices (Sp)	<0.001	0.726	<0.001	0.004
D	0.114	0.063	0.078	0.491
Sa	<0.001	0.253	0.454	0.242
Sp × D	0.004	0.007	0.582	0.136
Sp × Sa	<0.001	0.181	0.001	0.216
D × Sa	<0.001	<0.001	0.736	0.920
Sp × D × Sa	<0.001	0.002	0.880	0.888

若因子交互作用有显著性差异(p < 0.05), 则用Turkey分析进行多重比较, 同列中的不同小写字母表示显著性差异。
Different lowercase letters indicate significant differences among treatments according to Tukey's HSD test at a significance level of p < 0.05.

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3 讨论

在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力。植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021)。美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长。作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大。盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019)。青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力。

植物不仅可以通过提高清除体内活性氧能力, 降低活性氧物质的毒害, 也可通过渗透调节、将Na⁺区隔化到液泡里或限制Na⁺向地上部分运输等方式提高耐盐能力(Munns & Tester, 2008; 赵瑞和陈少良, 2020)。相比于青杨, 尽管盐胁迫显著提高了美洲黑杨根中的Na⁺浓度, 但是并没有导致其叶和茎中积累较多的Na⁺, 这表明美洲黑杨能够有效限制Na⁺向地上部分运输, 从而降低盐分的危害。叶片中过量积累的Cl^-使得青杨遭受更严重的盐毒害。对限制盐分运输能力较低的物种, 植物遭受叶片损失后, 在根和茎中的碳和氮向地上运输的过程中, 这种限制作用可能进一步被削弱, 使得Na⁺或Cl^-在地上部分积累过量。在盐胁迫条件下, 去叶后的青杨叶片与茎中Na⁺浓度最高, 遭受盐毒害最严重。

本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系。作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020)。可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021)。盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高。盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力。土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力。去叶是研究植物光合碳转移的有效方式。本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021)。对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小。

非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021)。研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017)。盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N。叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004)。在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低。蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021)。盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源。研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021)。NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程。NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸。Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸。美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成。

本研究发现, 美洲黑杨比青杨更能在盐胁迫下保持较高的光合能力和生长。盐胁迫条件下美洲黑杨不仅能有效限制盐分向地上部分运输, 还可以通过增加茎和根中非结构性碳水化合物的贮藏, 增加可溶性糖与蔗糖的浓度, 维持高水平的渗透调节作用, 保护植物的膜系统结构和降低对氮代谢的影响。对土壤盐分响应敏感的青杨, 光合系统受盐的毒害, 光合固碳能力严重下降, 植株体内可利用的贮藏的非结构性碳水化合物较少, 参与渗透调节的可溶性糖不足, 氮代谢过程受影响较大。研究结果证明, 非结构性碳水化合物的积累、转化和分配是植物的抗逆性重要特征。

附录

附录I 不同处理下美洲黑杨与青杨叶和根超氧化物歧化酶(SOD)与过氧化物酶(POD)活性

Supplement I Superoxide dismutase (SOD) and peroxidase (POD) activity in the leaf and root of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments

https://www.plant-ecology.com/fileup/1005-264X/PDF/cjpe.2021.0240-S1.pdf

附录II 不同处理下美洲黑杨与青杨叶中氮的分配

Supplement II Leaf nitrogen allocation to different protein forms of Populus deltoides and P. cathayana under different treatments

https://www.plant-ecology.com/fileup/1005-264X/PDF/cjpe.2021.0240-S2.pdf

致谢

感谢杭州师范大学科研启动项目(2018QDL006)资助; 感谢杭州师范大学刘建彤、吴肖怡和浙江农林大学王敏强在实验材料管理和数据测定工作中给予的帮助。

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Although fast-growing Populus species consume a large amount of water for biomass production, there are considerable variations in water use efficiency (WUE) across different poplar species. To compare differences in growth, WUE and anatomical properties of leaf and xylem and to examine the relationship between photosynthesis/WUE and anatomical properties of leaf and xylem, cuttings of six poplar species were grown in a botanical garden. The growth performance, photosynthesis, intrinsic WUE (WUE(i) ), stable carbon isotope composition (δ(13) C) and anatomical properties of leaf and xylem were analysed in these poplar plants. Significant differences were found in growth, photosynthesis, WUE(i) and anatomical properties among the examined species. Populus cathayana was the clone with the fastest growth and the lowest WUE(i) /δ(13) C, whereas P. × euramericana had a considerable growth increment and the highest WUE(i) /δ(13) C. Among the analysed poplar species, the highest total stomatal density in P. cathayana was correlated with its highest stomatal conductance (g(s) ) and lowest WUE(i) /δ(13) C. Moreover, significant correlations were observed between WUE(i) and abaxial stomatal density and stem vessel lumen area. These data suggest that photosynthesis, WUE(i) and δ(13) C are associated with leaf and xylem anatomy and there are tradeoffs between growth and WUE(i). It is anticipated that some poplar species, e.g. P. × euramericana, are better candidates for water-limited regions and others, e.g. P. cathayana, may be better for water-abundant areas.© 2011 German Botanical Society and The Royal Botanical Society of the Netherlands.

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Starch is the dominant reserve polysaccharide accumulated in the seed of grasses (like wheat). It is the most common carbohydrate in the human diet and a material applied to the bioplastics and biofuels industry. Hence, the complete understanding of starch metabolism is critical to design rational strategies to improve its allocation in plant reserve tissues. ADP-glucose pyrophosphorylase (ADP-Glc PPase) catalyzes the key (regulated) step in the synthetic starch pathway. The enzyme comprises a small (S) and a large (L) subunit forming an SL heterotetramer, which is allosterically regulated by orthophosphate, fructose-6P, and 3P-glycerate. ADP-Glc PPase was found in a phosphorylated state in extracts from wheat seeds. The amount of the phosphorylated protein increased along with the development of the seed and correlated with relative increases of the enzyme activity and starch content. Conversely, this post-translational modification was absent in seeds from., the recombinant ADP-Glc PPase from wheat endosperm was phosphorylated by wheat seed extracts as well as by recombinant Ca-dependent plant protein kinases. Further analysis showed that the preferential phosphorylation takes place on the L subunit. Results suggest that the ADP-Glc PPase is a phosphorylation target in seeds from grasses but not from oleaginous plants. Accompanying seed maturation and starch accumulation, a combined regulation of ADP-Glc PPase by metabolites and phosphorylation may provide an enzyme with stable levels of activity. Such concerted modulation would drive carbon skeletons to the synthesis of starch for its long-term storage, which later support seed germination.Copyright © 2020 Ferrero, Piattoni, Asencion Diez, Rojas, Hartman, Ballicora and Iglesias.

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Contents 386 I. 386 II. 388 III. 392 IV. 392 V. 396 VI. 399 399 References 399 SUMMARY: Carbohydrates provide the building blocks for plant structures as well as versatile resources for metabolic processes. The nonstructural carbohydrates (NSC), mainly sugars and starch, fulfil distinct functional roles, including transport, energy metabolism and osmoregulation, and provide substrates for the synthesis of defence compounds or exchange with symbionts involved in nutrient acquisition or defence. At the whole-plant level, NSC storage buffers the asynchrony of supply and demand on diel, seasonal or decadal temporal scales and across plant organs. Despite its central role in plant function and in stand-level carbon cycling, our understanding of storage dynamics, its controls and response to environmental stresses is very limited, even after a century of research. This reflects the fact that often storage is defined by what we can measure, that is, NSC concentrations, and the interpretation of these as a proxy for a single function, storage, rather than the outcome of a range of NSC source and sink functions. New isotopic tools allow direct quantification of timescales involved in NSC dynamics, and show that NSC-C fixed years to decades previously is used to support tree functions. Here we review recent advances, with emphasis on the context of the interactions between NSC, drought and tree mortality.© 2016 The Authors. New Phytologist © 2016 New Phytologist Trust.

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The physiological and molecular mechanisms of tolerance to osmotic and ionic components of salinity stress are reviewed at the cellular, organ, and whole-plant level. Plant growth responds to salinity in two phases: a rapid, osmotic phase that inhibits growth of young leaves, and a slower, ionic phase that accelerates senescence of mature leaves. Plant adaptations to salinity are of three distinct types: osmotic stress tolerance, Na(+) or Cl() exclusion, and the tolerance of tissue to accumulated Na(+) or Cl(). Our understanding of the role of the HKT gene family in Na(+) exclusion from leaves is increasing, as is the understanding of the molecular bases for many other transport processes at the cellular level. However, we have a limited molecular understanding of the overall control of Na(+) accumulation and of osmotic stress tolerance at the whole-plant level. Molecular genetics and functional genomics provide a new opportunity to synthesize molecular and physiological knowledge to improve the salinity tolerance of plants relevant to food production and environmental sustainability.

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Populus euphratica Olivier is known to exist in saline and arid environments. In this study we investigated the physiological mechanisms enabling this species to cope with stress caused by salinity. Acclimation to increasing Na+ concentrations required adjustments of the osmotic pressure of leaves, which were achieved by accumulation of Na+ and compensatory decreases in calcium and soluble carbohydrates. The counterbalance of Na+/Ca2+ was also observed in mature leaves from field-grown P. euphratica trees exposed to an environmental gradient of increasing salinity. X-ray microanalysis showed that a primary strategy to protect the cytosol against sodium toxicity was apoplastic but not vacuolar salt accumulation. The ability to cope with salinity also included maintenance of cytosolic potassium concentrations and development of leaf succulence due to an increase in cell number and cell volume leading to sodium dilution. Decreases in apoplastic and vacuolar Ca2+ combined with suppression of calcineurin B-like protein transcripts suggest that Na+ adaptation required suppression of calcium-related signaling pathways. Significant increases in galactinol synthase and alternative oxidase after salt shock and salt adaptation point to shifts in carbohydrate metabolism and suppression of reactive oxygen species in mitochondria under salt stress.

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, Martinez

, Pérez

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, et al. (2021). Non-structural carbohydrates mediate seasonal water stress across Amazon forests
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[ 文小梅, 鲜婷, 刘俊雁, 胥晓, 董廷发 (2021). 去叶对青杨雌雄植株生长和非结构性碳水化合物的影响
生态学杂志, 40, 41-48.]

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, Meng

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DOI:10.1093/treephys/tpaa108 URL [本文引用: 4]

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, Qin

, Hao

, Shen

, Dong

, Wang

(2021). Response of soil net nitrogen mineralization to different levels of nitrogen addition in a saline-alkaline grassland of northern China
Chinese Journal of Plant Ecology, 45, 85-95.

DOI:10.17521/cjpe.2020.0153 URL [本文引用: 1]

[ 徐小惠, 刁华杰, 覃楚仪, 郝杰, 申颜, 董宽虎, 王常慧 (2021). 华北盐渍化草地土壤净氮矿化速率对不同水平氮添加的响应
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赵瑞, 陈少良 (2020). 杨树耐盐性调控的离子平衡与活性氧平衡信号网络
中国科学: 生命科学, 50, 167-175.]

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Zhou

, Li

(2015). Responses and adaptation of xylem hydraulic conductivity to salt stress in Populus euphratica
Chinese Journal of Plant Ecology, 39, 81-91.

DOI:10.17521/cjpe.2015.0009 URL [本文引用: 2]

[ 周洪华, 李卫红 (2015). 胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应与适应
植物生态学报, 39, 81-91.]

DOI:10.17521/cjpe.2015.0009 [本文引用: 2]

解析植物木质部导水率对逆境的响应和适应对促进植物抗逆性机理研究和受损植被恢复具有重要意义。该文以荒漠河岸林建群种胡杨(Populus euphratica)为研究对象, 系统分析了胡杨幼株根、茎、叶水分传输通道对不同浓度盐胁迫的响应和适应。结果表明: (1)胡杨幼株根系对盐胁迫的敏感性高于茎和叶, 盐胁迫下根系生长和根尖数显著受到抑制, 根木质部易于发生栓塞, 导水率明显降低。(2)胡杨幼株茎木质部导水率对盐胁迫的响应依盐浓度而定, 轻度(0.05 mol·L-1 NaCl)和中度(0.15 mol·L-1 NaCl)盐胁迫下, 胡杨可以通过协调导管输水的有效性和安全性来调节木质部的导水率, 维持植物正常生长; 重度(0.30 mol·L-1 NaCl)盐胁迫下, 胡杨茎木质部导管输水有效性和安全性均明显降低, 木质部导水率显著下降, 并伴随叶片气孔导度的显著降低, 从而严重抑制了胡杨的光合和生长。
Role of Trichoderma harzianum in mitigating NaCl stress in Indian mustard (Brassica juncea L.) through antioxidative defense system
1
2015

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

钙和钙效应剂对NaCl胁迫下酸枣幼苗抗氧化系统及渗透调节物质含量的影响
1
2020

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

钙和钙效应剂对NaCl胁迫下酸枣幼苗抗氧化系统及渗透调节物质含量的影响
1
2020

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

Role of arbuscular mycorrhizal fungi in plant growth regulation: implications in abiotic stress tolerance
1
2019

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

Growth, leaf gas exchange and physiological parameters of two Glycyrrhiza glabra L. populations subjected to salt stress condition
1
2021

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

Photosynthesis, water use efficiency and stable carbon isotope composition are associated with anatomical properties of leaf and xylem in six poplar species
1
2012

... 杨树(Populus spp.)是世界范围内重要的造林物种, 再生能力强, 生长速率快, 木材产量高.杨树人工林为社会经济发展提供宝贵的原材料, 也为改良土壤盐渍化等方面提供重要的生态服务功能.青杨(P. cathayana)和美洲黑杨(P. deltoids)是我国杨树人工林造林常用树种.研究发现, 美洲黑杨与青杨水分利用效率以及叶片和茎解剖结构的差异, 使得美洲黑杨能够适应相对较低的土壤水分条件(Cao et al., 2012).盐胁迫降低了土壤水势, 本研究假设: 美洲黑杨比青杨能较好地适应盐胁迫, 去叶处理使得青杨遭受更严重的盐毒害.本实验从生长、光合固碳能力、光合产物分配以及氮利用和分配的角度进行系统阐述. ...

Sexual competition and N supply interactively affect the dimorphism and competiveness of opposite sexes in Populus cathayana
2
2015

... 在8月初, 植物叶片出现盐胁迫特征时, 先用LI-6400 (LI-COR, Lincoln, USA)测定叶片的光合参数, 具体设置参数如下: 温度25 ℃, 光强1 500 μmol·m^-2·s^-1, 相对湿度70%, CO₂浓度400 μmol·mol^-1, 测定时间为每日8:00-11:40.光合测定完毕后, 在同一叶片上用PAM 2100 (Walz, Effeltrich, Germany)进行叶绿素荧光的测定, 参数设置参考Chen等(2015), 叶片经30 min暗适应后再进行测定.光合速率与叶绿素荧光测定完毕后, 按照根、茎和叶收获样品, 其中叶片和根的样品分成两部分, 一部分保存在-80 ℃待测, 另一部分与茎在75 ℃下烘干72 h, 根、茎和叶干质量之和为总生物量.用80%丙酮提取叶片色素, 并用分光光度法测定叶绿素a与叶绿素b浓度. ...

... 烘干样品磨碎过筛后, 叶、茎和根各取50 mg用于测定淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度.将称取的50 mg植物样品置于离心管内, 加入4 mL 80% (体积分数)酒精, 80 ℃下水浴30 min.期间晃动几次, 在7 000 g离心5 min后, 将上清液分离, 而后再加入2 mL 80%的乙醇, 同样离心5 min, 将上清液分离后, 再重复一次上述过程.合并后的上清液用于测定可溶性糖(蒽酮-硫酸法)、蔗糖(间苯二酚法)浓度.在沉淀中加入2 mL蒸馏水, 在沸水浴15 min后, 加入1 mL 9.2 mol·L^-1的高氯酸溶液, 不断晃动15 min后, 加入1 mL的蒸馏水, 离心5 min后, 分离上清液, 而后再加入1 mL 4.6 mol·L^-1的高氯酸溶液, 晃动15 min, 加入1 mL蒸馏水, 离心5 min, 分离上清液, 重复上述过程两次, 合并后的上清液, 用于测定淀粉浓度.测定方法详见Chen等(2015). ...

盐胁迫条件下杨树盐分与甜菜碱及糖类物质变化
2
2001

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... ), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

盐胁迫条件下杨树盐分与甜菜碱及糖类物质变化
2
2001

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... ), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

The allocation of protein nitrogen in the photosynthetic apparatus: costs, consequences and control
1
1989

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

Chlorophyll a fluorescence parameters as indicators of a particular abiotic stress in rice
1
2019

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

Phosphorylation of ADP-glucose pyrophosphorylase during wheat seeds development
1
2020

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

Depletion of carbohydrate reserves limits nitrate uptake during early regrowth in Lolium perenne L.
2
2017

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

... ., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

Stronger intra- specific competition aggravates negative effects of drought on the growth of Cunninghamia lanceolata
6
2020

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... ., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

... 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及脯氨酸浓度测定参照Guo等(2020).植物蛋白质可大致分为水溶性蛋白、脂溶性蛋白以及脂不溶性蛋白(Takashima et al., 2004).称取0.5 g叶片鲜样研磨后加入0.1 mol·L^-1 Na-磷酸缓冲溶液, 4 ℃下离心30 min, 分离的上清液为水溶性蛋白.沉淀中加入3%十二烷基硫酸钠溶液于90 ℃下水浴5 min, 离心收集的上清液为脂溶性蛋白, 最后残渣为脂不溶性蛋白.收集的上清液中加入等体积的20%三氯乙酸溶液, 使蛋白质变性沉淀, 用定量滤纸过滤.残渣用无水乙醇清洗并用定量滤纸过滤.滤纸75 ℃烘干后剪碎, 用H₂SO₄-H₂O₂消煮后, 在流动分析仪上测定样品中的氮浓度.叶和根中的NH₄⁺与NO₃^-浓度测定参照Luo等(2015).腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶、谷氨酸脱氢酶(GDH)以及谷氨酰胺合成酶(GS)活性采用索莱宝试剂盒(Solarbio, 北京)测定, 以每g组织在反应体系中每min催化产生1 nmol NADPH定义为一个ADPG焦磷酸化酶酶活力单位, 以每g组织每min消耗1 nmol NADH定义为一个GDH酶活力单位, 以每g组织在反应体系中每min使540 nm下吸光值变化0.01定义为一个GS酶活力单位.叶片氮稳定同位素比值(δ¹⁵N)按照Guo等(2020)测定. ...

... N)按照Guo等(2020)测定. ...

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

NaCl胁迫对流苏幼苗生长、钠钾离子分布及渗透调节物质的影响
1
2020

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

NaCl胁迫对流苏幼苗生长、钠钾离子分布及渗透调节物质的影响
1
2020

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

Understanding the roles of nonstructural carbohydrates in forest trees-From what we can measure to what we want to know
3
2016

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

... ).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

Temperature responses of dark respiration in relation to leaf sugar concentration
1
2012

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

盐胁迫下芙蓉菊与4种菊属植物生理响应特征及其耐盐机理分析
1
2017

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

盐胁迫下芙蓉菊与4种菊属植物生理响应特征及其耐盐机理分析
1
2017

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

Sexual differences and sex ratios of dioecious plants under stressful environments
2
2021a

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

Anatomical variation of mesophyll conductance due to salt stress in Populus cathayana females and males growing under different inorganic nitrogen sources
2
2021b

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... 青杨与美洲黑杨的扦插条分别取自杭州师范大学与南京林业大学, 2019年3月初各扦插40株.经过50天的生长后, 移栽至花盆中(直径30 cm, 高21 cm).花盆中装满土壤约6 kg, 土壤pH 7.1, 总氮浓度1.5 g·kg^-1, 有机质浓度4 g·kg^-1.经过30天生长, 选择形态和大小一致的植株个体各20株.实验设计采取2 (青杨和美洲黑杨) × 2 (对照与盐胁迫) × 2 (去叶与不去叶), 共8个处理, 每个处理5个重复.盐胁迫处理每天添加200 mL NaCl溶液(200 mmol·L^-1), 直至土壤中NaCl浓度达到50 mmol·kg^-1, 相对应的在非盐胁迫处理组中添加200 mL水(Liu et al., 2021b).盐胁迫处理完成两周后, 开始去叶处理, 去叶面积为植株叶片总面积的75% (Wu et al., 2021).实验在杭州师范大学大棚内进行. ...

Global poplar root and leaf transcriptomes reveal links between growth and stress responses under nitrogen starvation and excess
1
2015

... 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及脯氨酸浓度测定参照Guo等(2020).植物蛋白质可大致分为水溶性蛋白、脂溶性蛋白以及脂不溶性蛋白(Takashima et al., 2004).称取0.5 g叶片鲜样研磨后加入0.1 mol·L^-1 Na-磷酸缓冲溶液, 4 ℃下离心30 min, 分离的上清液为水溶性蛋白.沉淀中加入3%十二烷基硫酸钠溶液于90 ℃下水浴5 min, 离心收集的上清液为脂溶性蛋白, 最后残渣为脂不溶性蛋白.收集的上清液中加入等体积的20%三氯乙酸溶液, 使蛋白质变性沉淀, 用定量滤纸过滤.残渣用无水乙醇清洗并用定量滤纸过滤.滤纸75 ℃烘干后剪碎, 用H₂SO₄-H₂O₂消煮后, 在流动分析仪上测定样品中的氮浓度.叶和根中的NH₄⁺与NO₃^-浓度测定参照Luo等(2015).腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶、谷氨酸脱氢酶(GDH)以及谷氨酰胺合成酶(GS)活性采用索莱宝试剂盒(Solarbio, 北京)测定, 以每g组织在反应体系中每min催化产生1 nmol NADPH定义为一个ADPG焦磷酸化酶酶活力单位, 以每g组织每min消耗1 nmol NADH定义为一个GDH酶活力单位, 以每g组织在反应体系中每min使540 nm下吸光值变化0.01定义为一个GS酶活力单位.叶片氮稳定同位素比值(δ¹⁵N)按照Guo等(2020)测定. ...

Starch as a source, starch as a sink: the bifunctional role of starch in carbon allocation
4
2017

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... ., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

Short-term effects of defoliation intensity on sugar remobilization and N fluxes in ryegrass
3
2018

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

... ., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

... ., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

Mechanisms of salinity tolerance
1
2008

... 植物不仅可以通过提高清除体内活性氧能力, 降低活性氧物质的毒害, 也可通过渗透调节、将Na⁺区隔化到液泡里或限制Na⁺向地上部分运输等方式提高耐盐能力(Munns & Tester, 2008; 赵瑞和陈少良, 2020).相比于青杨, 尽管盐胁迫显著提高了美洲黑杨根中的Na⁺浓度, 但是并没有导致其叶和茎中积累较多的Na⁺, 这表明美洲黑杨能够有效限制Na⁺向地上部分运输, 从而降低盐分的危害.叶片中过量积累的Cl^-使得青杨遭受更严重的盐毒害.对限制盐分运输能力较低的物种, 植物遭受叶片损失后, 在根和茎中的碳和氮向地上运输的过程中, 这种限制作用可能进一步被削弱, 使得Na⁺或Cl^-在地上部分积累过量.在盐胁迫条件下, 去叶后的青杨叶片与茎中Na⁺浓度最高, 遭受盐毒害最严重. ...

Populus euphratica displays apoplastic sodium accumulation, osmotic adjustment by decreases in calcium and soluble carbohydrates, and develops leaf succulence under salt stress
2
2005

... 非结构性碳水化合物(淀粉与可溶性糖的总和)是植物赖以生长、生存和繁殖的能量物质, 可溶性糖为植物生长、呼吸、防御以及渗透调节等生理活动提供可直接利用的底物和能量(Hüve et al., 2012; Hartmann & Trumbore, 2016), 而淀粉则作为短暂或长期的贮藏碳源, 可水解为可溶性糖, 供给植物所需(MacNeill et al., 2017).不同生长环境下, 植物光合固碳能力以及耗碳过程(如呼吸和分泌)共同决定了植物各器官中非结构性碳水化合物的浓度(Guo et al., 2020).处于环境胁迫中的植物, 光合固碳能力下降, 但渗透调节能力以及抗氧化能力提高(陈少良等, 2001; Ottow et al., 2005; Guo et al., 2020).许多研究发现植物主动提高体内非结构性碳水化合物的浓度, 以提高植物抗环境胁迫的能力.例如, 淀粉浓度的升高增强了木本植物的抗旱能力(MacNeill et al., 2017), 而可溶性糖浓度升高则提高了植物在盐胁迫条件下的渗透调节能力(陈少良等, 2001; Liu et al., 2021a). ...

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

Expression dynamics of genes encoding nitrate and ammonium assimilation enzymes in rice genotypes exposed to reproductive stage salinity stress
2
2021

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

... ., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

Sensing embolism in xylem vessels: the role of sucrose as a trigger for refilling
1
2011

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

Non-structural carbohydrates mediate seasonal water stress across Amazon forests
1
2021

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

Photosynthesis or persistence: nitrogen allocation in leaves of evergreen and deciduous Quercus species
2
2004

... 超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性以及脯氨酸浓度测定参照Guo等(2020).植物蛋白质可大致分为水溶性蛋白、脂溶性蛋白以及脂不溶性蛋白(Takashima et al., 2004).称取0.5 g叶片鲜样研磨后加入0.1 mol·L^-1 Na-磷酸缓冲溶液, 4 ℃下离心30 min, 分离的上清液为水溶性蛋白.沉淀中加入3%十二烷基硫酸钠溶液于90 ℃下水浴5 min, 离心收集的上清液为脂溶性蛋白, 最后残渣为脂不溶性蛋白.收集的上清液中加入等体积的20%三氯乙酸溶液, 使蛋白质变性沉淀, 用定量滤纸过滤.残渣用无水乙醇清洗并用定量滤纸过滤.滤纸75 ℃烘干后剪碎, 用H₂SO₄-H₂O₂消煮后, 在流动分析仪上测定样品中的氮浓度.叶和根中的NH₄⁺与NO₃^-浓度测定参照Luo等(2015).腺苷二磷酸葡萄糖(ADPG)焦磷酸化酶、谷氨酸脱氢酶(GDH)以及谷氨酰胺合成酶(GS)活性采用索莱宝试剂盒(Solarbio, 北京)测定, 以每g组织在反应体系中每min催化产生1 nmol NADPH定义为一个ADPG焦磷酸化酶酶活力单位, 以每g组织每min消耗1 nmol NADH定义为一个GDH酶活力单位, 以每g组织在反应体系中每min使540 nm下吸光值变化0.01定义为一个GS酶活力单位.叶片氮稳定同位素比值(δ¹⁵N)按照Guo等(2020)测定. ...

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

Glutamine synthetase and glutamate dehydrogenase contribute differentially to proline accumulation in leaves of wheat (Triticum aestivum) seedlings exposed to different salinity
1
2007

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

去叶对青杨雌雄植株生长和非结构性碳水化合物的影响
1
2021

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

去叶对青杨雌雄植株生长和非结构性碳水化合物的影响
1
2021

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

Differences in carbon and nitrogen metabolism between male and female Populus cathayana in response to deficient nitrogen
4
2021

... 去叶是研究植物碳代谢特征以及模拟食叶害虫对植物碳平衡影响的重要措施(Meuriot et al., 2018; 文小梅等, 2021; Wu et al., 2021).植物叶片遭受较为严重的破坏或损失后, 短时间内光合固碳能力急剧下降甚至停滞(Meuriot et al., 2018).植物呼吸、渗透调节和防御等则依赖于体内贮藏的非结构性碳水化合物(MacNeill et al., 2017; Guo et al., 2020).作为植物体内光合碳运输的主要形式, 蔗糖是植物感知环境胁迫的重要信号, 也是修复植物损伤的关键物质(Secchi & Zwieniecki, 2011).在土壤盐胁迫下, 植物叶片遭受严重损失, 非结构性碳水化合物浓度高的植物可能具有维持较高水平的渗透调节和抗氧化能力.叶片损失不仅影响植物光合碳固定以及输出, 也影响了植物对氮的吸收和分配.研究发现植物叶片损失后, 根系吸收氮的速率明显下降(Meuriot et al., 2018).植物需要主动积累氨基酸和蛋白质等物质, 以此来适应盐胁迫或增强耐盐能力(白爱兴和鲁晓燕, 2020).植物叶片损失不仅导致植物氮储量减少, 同时还降低根系的氮吸收速率, 可能使得植物积累渗透物质所需的氮源不足, 最终导致耐盐能力弱的植物遭受更严重的盐毒害. ...

... 青杨与美洲黑杨的扦插条分别取自杭州师范大学与南京林业大学, 2019年3月初各扦插40株.经过50天的生长后, 移栽至花盆中(直径30 cm, 高21 cm).花盆中装满土壤约6 kg, 土壤pH 7.1, 总氮浓度1.5 g·kg^-1, 有机质浓度4 g·kg^-1.经过30天生长, 选择形态和大小一致的植株个体各20株.实验设计采取2 (青杨和美洲黑杨) × 2 (对照与盐胁迫) × 2 (去叶与不去叶), 共8个处理, 每个处理5个重复.盐胁迫处理每天添加200 mL NaCl溶液(200 mmol·L^-1), 直至土壤中NaCl浓度达到50 mmol·kg^-1, 相对应的在非盐胁迫处理组中添加200 mL水(Liu et al., 2021b).盐胁迫处理完成两周后, 开始去叶处理, 去叶面积为植株叶片总面积的75% (Wu et al., 2021).实验在杭州师范大学大棚内进行. ...

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

... 非结构性碳水化合物为合成渗透物质提供底物和能量(MacNeill et al., 2017), 同时影响植物的氮吸收能力(Guo et al., 2017; Wu et al. 2021).研究发现, 非结构性碳水化合物浓度降低后植物吸收氮的能力也明显降低(Guo et al., 2017).盐胁迫和去叶导致青杨非结构性碳水化合物浓度严重下降, 限制N的吸收, 青杨更依赖贮藏的氮源, 如NH₄⁺、NO₃^-、蛋白质和氨基酸, 因此会有较高的δ¹⁵N.叶中的氮可简单地分为脂不溶性蛋白质氮(主要分布在细胞壁)、脂溶性蛋白质氮(主要分布在膜系统、基粒和基质中)和水溶性蛋白质氮(如Rubisco酶)(Evans & Seemann, 1989; Takashima et al., 2004).在盐胁迫下青杨叶绿素浓度以及PSII反应中心F_v/F_m降低, 表明植物的膜系统蛋白质结构受到了破坏或水解, 导致脂溶性蛋白质氮浓度降低.蛋白质和氨基酸也是植物体内重要的渗透调节物质(Sathee et al., 2021).盐胁迫下青杨显著提高了脯氨酸的浓度, 而膜系统相关蛋白的水解可能为脯氨酸的合成提供了氮源.研究发现对盐敏感或耐盐性较差的植物, 高的谷氨酸脱氢酶(GDH)活性与脯氨酸浓度成正相关关系(Sathee et al., 2021).NH₄⁺过高可引起植物细胞基质内pH失衡以及破坏光和磷酸化过程.NH₄⁺的同化依赖于谷氨酰胺合成酶途径, 即在谷氨酰胺合成酶(GS)作用下生产谷氨酰胺, 或依赖于谷氨酸脱氢酶途径, 在GDH的作用下以NAD(P)H为氢供体, 形成谷氨酸.Wang等(2007)发现盐胁迫下NH₄⁺的同化依赖于GDH-NAD(P)H途径, 而谷氨酸是脯氨酸合成的前体, 因为高GDH活性使得青杨中积累较多的脯氨酸.美洲黑杨叶和根中的脯氨酸浓度并没有随着GDH活性的提高而增加, 这可能是因为美洲黑杨可溶性糖(包括蔗糖)浓度较高, 满足了其渗透调节功能, 而氮则用于积累生物量而不是增加脯氨酸的合成. ...

华北盐渍化草地土壤净氮矿化速率对不同水平氮添加的响应
1
2021

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

华北盐渍化草地土壤净氮矿化速率对不同水平氮添加的响应
1
2021

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

杨树耐盐性调控的离子平衡与活性氧平衡信号网络
3
2020

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... ; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... 植物不仅可以通过提高清除体内活性氧能力, 降低活性氧物质的毒害, 也可通过渗透调节、将Na⁺区隔化到液泡里或限制Na⁺向地上部分运输等方式提高耐盐能力(Munns & Tester, 2008; 赵瑞和陈少良, 2020).相比于青杨, 尽管盐胁迫显著提高了美洲黑杨根中的Na⁺浓度, 但是并没有导致其叶和茎中积累较多的Na⁺, 这表明美洲黑杨能够有效限制Na⁺向地上部分运输, 从而降低盐分的危害.叶片中过量积累的Cl^-使得青杨遭受更严重的盐毒害.对限制盐分运输能力较低的物种, 植物遭受叶片损失后, 在根和茎中的碳和氮向地上运输的过程中, 这种限制作用可能进一步被削弱, 使得Na⁺或Cl^-在地上部分积累过量.在盐胁迫条件下, 去叶后的青杨叶片与茎中Na⁺浓度最高, 遭受盐毒害最严重. ...

杨树耐盐性调控的离子平衡与活性氧平衡信号网络
3
2020

... 土壤盐渍化严重阻碍了我国林业的可持续发展, 气候变化以及不科学的管理方式导致盐渍化土壤面积不断扩大, 成为困扰我国的主要生态问题(林双冀和孙明, 2017; 赵瑞和陈少良, 2020).土壤盐分升高降低了土壤水势和孔隙度, 限制植物根系生长以及对水分和养分的吸收(Ahmad et al., 2015; 徐小惠等, 2021), 同时过量积累的Na⁺或Cl^-破坏植物膜系统, 导致光合色素降解, 光合作用能力下降(Liu et al., 2021a).针对土壤盐胁迫, 植物可以通过提高抗氧化水平降低活性氧物质的毒害, 也可以通过渗透调节、排Na⁺或者将Na⁺区隔化到液泡里等方式适应盐胁迫或者提高耐盐能力(Begum et al. 2019; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... ; 赵瑞和陈少良, 2020; Liu et al. 2021b).然而, 植物适应盐胁迫或者提高耐盐能力的生理活动依赖于植物自身可提供的能量与底物, 比如碳和氮. ...

... 植物不仅可以通过提高清除体内活性氧能力, 降低活性氧物质的毒害, 也可通过渗透调节、将Na⁺区隔化到液泡里或限制Na⁺向地上部分运输等方式提高耐盐能力(Munns & Tester, 2008; 赵瑞和陈少良, 2020).相比于青杨, 尽管盐胁迫显著提高了美洲黑杨根中的Na⁺浓度, 但是并没有导致其叶和茎中积累较多的Na⁺, 这表明美洲黑杨能够有效限制Na⁺向地上部分运输, 从而降低盐分的危害.叶片中过量积累的Cl^-使得青杨遭受更严重的盐毒害.对限制盐分运输能力较低的物种, 植物遭受叶片损失后, 在根和茎中的碳和氮向地上运输的过程中, 这种限制作用可能进一步被削弱, 使得Na⁺或Cl^-在地上部分积累过量.在盐胁迫条件下, 去叶后的青杨叶片与茎中Na⁺浓度最高, 遭受盐毒害最严重. ...

胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应与适应
2
2015

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...

胡杨木质部水分传导对盐胁迫的响应与适应
2
2015

... 在盐胁迫条件下, 不同植物生长以及形态特征直观反映了其耐盐能力.植物遭受长期盐胁迫, 积累过量Na⁺或Cl^-是导致离子毒害发生的主要原因, 植物细胞内离子平衡被打破, 膜系统遭到破坏, 导致植物生理功能紊乱, 光合能力下降, 生长受到抑制(Ottow et al., 2005; 韩丽霞等, 2020; Behdad et al., 2021).美洲黑杨以及青杨生物量均明显下降, 说明土壤盐分浓度升高抑制了两种杨树的生长.作为最早感受逆境胁迫信号的根系, 对盐胁迫的敏感度高于地上部分(周洪华和李卫红, 2015), 但是盐胁迫下青杨的根系生物量显著小于美洲黑杨, 说明盐胁迫对青杨根系的生长影响较大.盐胁迫下PSII反应中心蛋白质降解, 叶绿素a荧光增加而PSII量子产量下降, 这主要是由于植物叶中活性氧的大量积累造成了叶绿素降解和膜系统破坏(Faseela et al., 2019).青杨SOD活性显著低于美洲黑杨, 清除体内活性氧能力弱于美洲黑杨, 使得细胞膜系统遭到破坏, 叶绿素降解, 最终导致青杨叶片发黄和卷枯, 生物量下降明显高于美洲黑杨, 因此本研究明确表明美洲黑杨具有更好的耐盐能力. ...

... 本实验重点探讨的另一个问题是碳代谢特征与植物耐盐的关系.作为植物体内最重要的储能物质, 淀粉为植物的生长、呼吸以及抗逆境提供了能量和碳源, 许多研究发现, 相比淀粉浓度较低的物种, 植物体内淀粉浓度升高能够提高其抗逆境能力, 这说明在光合固碳能力下降后, 植物可能优先将光合产物贮藏起来, 并分配参与渗透调节等过程, 来抵抗胁迫环境(Hartmann & Trumbore, 2016; Guo et al. 2020).可溶性糖如葡萄糖、果糖或半乳糖是植物重要的渗透物质、呼吸底物并参与其他代谢过程(Hartmann & Trumbore, 2016; Signori-Müller et al., 2021).盐胁迫降低了植物的光合固碳能力, 而美洲黑杨的根部的ADPG焦磷酸化酶活性显著高于青杨, 该酶是控制淀粉合成的关键酶(Ferrero et al., 2020), 这使得美洲黑杨的茎与根中淀粉浓度显著高于青杨, 尤其是在盐处理组中, 其茎和根淀粉浓度在各处理组中最高.盐胁迫下美洲黑杨比青杨维持较高的可溶性糖和蔗糖浓度, 这使得前者具有较高的渗透调节以及维持相对较高生长的能力.土壤盐分升高降低了土壤水势, 使植物更易发生栓塞, 降低了水分输导的“安全性”而增加了木质部栓塞脆弱性, 减弱了木质部对逆境的抵御能力(周洪华和李卫红, 2015), 茎和根中高浓度的蔗糖则保证了美洲黑杨水分传导的安全性和及时修复栓塞能力.去叶是研究植物光合碳转移的有效方式.本研究发现, 去叶均导致茎和根淀粉、可溶性糖和蔗糖浓度低于未去叶的处理, 这主要是由于植物为恢复其光合固碳能力以及正常的生长状态, 将原本贮藏的非结构性碳水化合物重新利用, 投入到新叶片和茎的生长(Wu et al., 2021).对于美洲黑杨而言, 在盐胁迫去叶组的茎和根中淀粉的水解维持了高浓度的可溶性糖与蔗糖, 这使得其受到盐胁迫的危害较小. ...