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青藏高原东缘两处高山树线交错带时空动态及其建群种的生态学特征

本站小编 Free考研考试/2022-01-01

周天阳1,2,3, NARAYAN Prasad Gaire4,8, 廖礼彬1,2, 郑莉莉2,5, 王金牛,1,3,6,*, 孙建5, 魏彦强7, 谢雨1, 吴彦,1,3,*1中国科学院成都生物研究所, 成都 610041
2中国科学院大学, 北京 101408
3中国科学院山地生态恢复与生物资源利用重点实验室, 成都 610041
4特里布文大学中央环境科学院, 加德满都
5中国科学院地理科学与资源研究所, 北京 100101
6国际山地综合发展中心, 加德满都
7中国科学院西北生态环境资源研究院, 兰州 730000
8中国科学院西双版纳热带植物园, 云南西双版纳 666303

Spatio-temporal dynamics of two alpine treeline ecotones and ecological characteristics of their dominate species at the eastern margin of Qinghai-Xizang Plateau

ZHOU Tian-Yang1,2,3, NARAYAN Prasad Gaire4,8, LIAO Li-Bin1,2, ZHENG Li-Li2,5, WANG Jin-Niu,1,3,6,*, SUN Jian5, WEI Yan-Qiang7, XIE Yu1, WU Yan,1,3,* 1Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
2University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 101408, China
3Key Laboratory of Mountain Ecological Restoration and Bioresource Utilization, Chinese Academy of Sciences, Chengdu 610041, China
4Central Department of Environmental Science, Tribhuvan University, Kathmandu, Nepal
5Institute of Geographic Sciences and Natural Resources Research, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100101, China
6International Center for Integrated Mountain Development, Kathmandu, Nepal
7Northwest Institute of Eco-Environment and Resources, Chinese Academy of Sciences, Lanzhou 730000, China
8Xishuangbanna Tropical Botanical garden, Chinese Academy of Sciences, Xishuangbanna, Yunnan 666303, China

通讯作者: Wang JN:wangjn@cib.ac.cn; Wu Y:wuyan@cib.ac.cn

收稿日期:2018-04-11接受日期:2018-11-04网络出版日期:2018-11-20
基金资助:国家自然科学基金.41661144045
国家自然科学基金.31400389


Received:2018-04-11Accepted:2018-11-04Online:2018-11-20
Fund supported: Supported by the National Natural Science Foundation of China.41661144045
Supported by the National Natural Science Foundation of China.31400389


摘要
热量匮乏是高山树线的主要成因, 在全球变暖趋势下对高山树线及其建群种的生态学过程及特征的研究具有重要意义。该文以青藏高原东缘的折多山和剪子弯山两处高山树线(海拔分别为4 265 m和4 425 m)作为研究对象, 通过设置垂直样带, 同时结合区域温度、降水的长时间序列分析, 探究两处树线的时空动态过程, 并明确了建群种冷杉(Abies spp.)的生态学特征。结果表明: 1)折多山和剪子弯山区域的气温在过去58年均存在显著的上升趋势(分别上升了0.72和0.91 ℃), 而折多山和剪子弯山区域降水均存在微弱的降低趋势。2)折多山的峨眉冷杉(A. fabri)龄级结构呈反J形, 剪子弯山的鳞皮冷杉(A. squamata)龄级结构呈双峰形, 二者种群结构均相对稳定。3)在小尺度上, 种子扩散限制使得两处树线的冷杉聚集分布。在大尺度上, 折多山峨眉冷杉亦呈聚集分布, 而剪子弯山鳞皮冷杉受生长环境以及种内或种间关系的影响呈随机分布。4)两处样地建群树种的树高和基径均随海拔升高而降低, 位于树线交错带上部的冷杉均呈现树高生长大于径向生长的异速生长关系, 而位于样地中、下部位的冷杉大部分呈等速生长关系。5)相比10年前, 折多山和剪子弯山的树线及树种线位置均无明显变化, 剪子弯山鳞皮冷杉种群的树木密度亦无明显变化, 而折多山的树木个体数提高了约25%; 相比20年前, 折多山和剪子弯山的树种线分别上移了50和30 m, 树线位置分别升高了75和40 m, 树木个体数亦明显增加, 分别提高了约220%和100%。树线及其建群种在较大时空尺度上主要受热量的控制, 而在较小时空尺度上受温度及生长环境共同作用的影响。
关键词: 树线;时空动态;龄级结构;异速生长;海拔梯度

Abstract
Aims Temperature limit is the main cause of alpine treeline formation. Therefore, it is important to understand the response mechanisms of alpine treeline as well as their tree species under the global climate change. The present study focused on the spatio-temporal dynamics of treeline and ecological characteristics of the tree species in two treeline ecotones.
Methods Two vertical belt-transect plots were established in each treeline ecotone of the Zheduo Mountain and Jianziwan Mountain of the eastern Qinghai-Xizang Plateau. Top and bottom of each transects were lain between species line and forest line, respectively. Detailed information of each tree species treeline, including species name, latitude, longitude, height, age, base diameter, and coordinates, was recorded accordingly.
Important findings The temperatures of the two research areas have increased during the past 58 years. The precipitation has decreased slightly in both the Zheduo Mountain and Jianziwan Mountain. The age structure of Abies fabri from the Zheduo Mountain and A. squamata from the Jianziwan Mountain showed a reversed “J” shape curve and a bimodal shape, respectively. Within the two transects, due to the limitation of seed diffusion, the dominate species showed aggregated distributions at the small scale. At the large scale, A. fabri was aggregated at the Zheduo Mountain, while A. squanmata of the Jianziwan Mountain was randomly distributed due to the impact of surrounding environmental factors. Both tree height and base diameter decreased with the increase of elevation. The fir trees (Abies spp.) at the upper part of the treeline ecotone presented an allometric growth, whose height growth rate was higher than that of base growth, while the relationships between height growth and base growth were isometric at almost mid and lower part of the treeline ecotone. Compared with 10 years ago, there was no significant change at the position of treeline and tree species line of the Zheduo Mountain and the Jianziwan Mountain, neither of the tree density in the Jianziwan Mountain. However, the number of trees in the Zheduo Mountain increased by about 25%. Compared with 20 years ago, tree species lines of the Zheduo Mountain and Jianziwan Mountain were shifted upwards by 50 and 30 m, respectively. Besides, their treeline positions were increased by 75 and 40 m, respectively. Furthermore, the number of trees also increased significantly by 220% and 100%, respectively. Therefore, the treeline and its constructive species are mainly affected by temperature at the large spatio-temporal scale, while influenced by temperature and ambient environment at the small spatio-temporal scale.

Keywords:treeline;spatio-temporal dynamics;age structure;allometric;altitude gradient


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本文引用格式
周天阳, NARAYAN Prasad Gaire, 廖礼彬, 郑莉莉, 王金牛, 孙建, 魏彦强, 谢雨, 吴彦. 青藏高原东缘两处高山树线交错带时空动态及其建群种的生态学特征. 植物生态学报[J], 2018, 42(11): 1082-1093 doi:10.17521/cjpe.2018.0082
ZHOU Tian-Yang, NARAYAN Prasad Gaire, LIAO Li-Bin, ZHENG Li-Li, WANG Jin-Niu, SUN Jian, WEI Yan-Qiang, XIE Yu, WU Yan. Spatio-temporal dynamics of two alpine treeline ecotones and ecological characteristics of their dominate species at the eastern margin of Qinghai-Xizang Plateau. Chinese Journal of Plant Ecology[J], 2018, 42(11): 1082-1093 doi:10.17521/cjpe.2018.0082


树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998)。目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004)。同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999)。此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015)。随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017)。树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009)。因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义。

树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响。因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知。树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率。外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势。种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000)。空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998)。树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因。

海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配。大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012)。树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注。二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013)。异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016)。研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识。

青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015)。因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”。现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017)。针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见。青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律。从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解。

1 材料和方法

1.1 研究区概况

研究样地位于四川省康定市的折多山(101.73° E, 30.05° N; 海拔4 400 m)及雅江县的剪子弯山(100.82° E, 30.02° N; 海拔4 500 m), 属于青藏高原东南缘, 处于亚热带湿润季风区与青藏高原寒冷气候的过渡带, 日照充足, 冬季干燥寒冷, 夏季湿润凉爽, 雨热同季。康定县城附近(海拔2 800 m)年平均气温7.6 ℃, 1月平均气温-1.9 ℃, 7月平均气温15.8 ℃, 年降水量820 mm, 主要集中在7-9月; 雅江县城附近(海拔3 950 m)年平均气温4.5 ℃, 1月平均气温-4.2 ℃, 7月平均气温11.5 ℃, 年降水量640 mm, 主要集中于7-9月。两处样地的土壤均为暗棕壤, 土层厚度大致为10-50 cm。两处样地主要的乔木有冷杉属的峨眉冷杉(Abies fabri)和鳞皮冷杉(Abies squamata)、川西云杉(Picea likiangensis)和四川红杉(Larix mastersiana), 灌木主要以毡毛栎叶杜鹃(Rhododendron phaeochrysum var. levistratum)为主, 主要的草本植物有高原毛茛(Ranunculus tanguticus)、车前(Plantago asiatica)、早熟禾(Poa annua)和藜芦(Veratrum nigrum)等。

1.2 试验设计及样品采集

2017年8月中旬对康定折多山和雅江剪子弯山的树线交错带进行了样带调查, 分别沿着山体竖直方向选定受人为干扰较少、地形较为平坦一致的研究样地布设样带。以树种分布上限作为样带顶端, 样带的底端为郁闭森林的上限(即林线), 样带宽度30-50 m, 具体长度依据样地内植物分布等适当调整。将样带的长与宽设为二维坐标的XY轴, 以便对样带内树种个体标记定位, 将样带左上角记为坐标原点, 并记录样带上下端的海拔及经纬度。折多山样带大小为60 m × 390 m, 剪子弯山样带大小为50 m × 380 m。分别对样带内的树木个体进行测量, 记录每株树在样带内的坐标位置并用GPS记录其经纬度, 树高大于3 m的于1.3 m处用胸径尺测量胸径, 树高小于3 m的测量其基径(地径), 并使用激光测距仪测量树高, 较矮小的树木用卷尺测量树高并记录。树龄采用树枝的分叉数计算, 一个分枝记为一年, 主枝不明显则选最大数(Liang et al., 2011)。

Table 1
表1
表1折多山和剪子弯山树线交错带样地概况
Table 1The basic information of treeline ecotone of Zheduo Mountain and Jianziwan Mountain
样地
Plot
海拔
Altitude (m)
经纬度
Longitude and latitude
坡向
Slope aspect
坡度
Slope
主要树种
Main species
折多山
Zheduo Mountain
4 210-4 380101.73° E, 30.05° N正北 North27.5°峨眉冷杉、川西云杉、四川红杉
Abies fabri, Picea likiangensis, Larix mastersiana
剪子弯山
Jianziwan Mountain
4 360-4 520100.82° E, 30.02° N西偏北30°
North-west 30°
25.3°鳞皮冷杉、四川红杉 Abies squamata, Larix mastersiana

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1.3 点空间格局分析方法

本研究采用空间格局分析方法中的L(r)函数对两个样地内的优势种冷杉进行分析。L(r)函数是由K(r)函数修正得到, K(r)函数主要基于种群分布的二维坐标信息, 对种群在多种空间尺度上进行分析, K值随着尺度的变化而变化。K(r)函数公式如下:

K(r) =$~\frac{A}{{{n}^{2}}}\underset{i\ =\ 1}{\overset{n}{\mathop \sum }}\,\underset{j\ =\ 1}{\overset{n}{\mathop \sum }}\,\frac{Ir({{u}_{ij}})}{{{w}_{ij}}}(i\ne j)$

式中, A为样地总面积, uiji、j两个个体之间的距离, n为种群总数, r为大于0的数, 当uij < r时, Ir(uij) = 1, 当uij > r时, Ir(uij) = 0, Wij是以点i为圆心, 以uij为半径的圆周长与样地面积A的比值, 可以消除边界效应。

为了在随机分布下保持方差稳定和结果有效, 引入了L(r)函数, 公式如下:

L(r) =$~\sqrt{\frac{K\left( r \right)}{\pi }-r}$

L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017)。

1.4 异速生长分析方法

树高-径向生长关系采用y = axb模型进行研究, 将两边取对数后(以10为底数)转化为lgy = lga + blgx, xy为特征参数即径向生长和树高生长, a为截距, b为斜率, 当b = 1时即为等速生长关系, 否则为异速生长关系。不同海拔梯度的树木相关生长斜率无显著差异时, 进一步检验它们之间是否存在截距漂移(共轴但截距不同)和共轴漂移(截距相同且存在共轴漂移)。若斜率b存在显著差异则呈现完全不同的生长关系。分析方法采用标准化主轴估计(SMA)法(Warton et al., 2006)。

1.5 数据处理

由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差。因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础。该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求。点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析。树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置。作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成。

2 结果和分析

2.1 两处样点的温度与降水时间序列

本文利用逐日的平均气温和逐日降水量, 分别计算了1961-1970和2010-2017年的年平均气温和年降水量, 并利用两个阶段的差值来分析气候变化的绝对量(图1)。

图1

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图12010-2017年与1961-1970年的差值。A, 年平均气温。B, 年降水量。

Fig. 1The difference value map between 2010-2017 and 1961-1970. A, Annual mean temperature. B, Annual precipitation.



从同化数据的结果来看, 折多山和剪子弯山两处样地在过去的58年间, 其气候变暖趋势明显, 整个四川省及其周边地区都表现出明显的升温趋势。两处样地的年平均气温分别增加了0.72 ℃ (折多山)和0.91 ℃ (剪子弯山), 增温幅度上, 折多山小于剪子弯山。从降水量变化来看, 重庆及四川盆地周边地区基本以降水量增加为主, 而四川省西南部以降水量减少为主。两处样地中, 折多山降水量减少3.3 mm, 而剪子弯山减少5.0 mm, 两者的差别较小。总体来看, 这两个地区在过去的58年间, 气候变化总趋势以暖干化为主, 暖化趋势明显, 但降水减少的趋势不太显著。

2.2 树种龄级结构

折多山样地中分布有3个树种, 即峨眉冷杉、川西云杉和四川红杉, 数量分别为130、7和28, 峨眉冷杉为该样地的主要物种, 其数目占总数的78.79%; 剪子弯山样地中只有鳞皮冷杉和川西云杉两个物种, 数量分别为79和16, 其中鳞皮冷杉数量占总数的83.16%。此外, 两处样地均伴生有少量杜鹃灌木。树木龄级分析如图2。折多山样地中, 峨眉冷杉在11-15龄级范围内的树木数量最多(30株), 占其总数的23.08%, 峨眉冷杉龄级结构呈近似反J形, 属于稳定种群; 四川红杉在16-20龄级内的数量最多(8株), 占其总数的28.57%, 而四川红杉呈近似单峰形。 剪子弯山样地中鳞皮冷杉在16-20龄级内的数量最多(18株), 占鳞皮冷杉总数的22.78%, 龄级结构大致呈双峰形。

图2

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图2折多山(A)及剪子弯山(B)样地树种龄级结构。

Fig. 2Age structure of treeline-forming species at treeline in the Zheduo Mountain (A) and Jianziwan Mountain (B).



2.3 树木基径和树高沿海拔梯度的变化

两处样地的树木基径与树高均沿海拔的升高而呈现显著的下降趋势(图3, p < 0.001)。树高、树基径与海拔关系的斜率绝对值在剪子弯山均大于它们在折多山的斜率绝对值, 表明在剪子弯山的单位海拔变化对树高及树基径的影响要大于折多山单位海拔变化对树高及基径的影响。

图3

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图3折多山(A, C)与剪子弯山(B, D)的树高(H)、基径(Dtb)与海拔(A)的关系。

Fig. 3The relationships of tree height(H), base diameter (Dtb) and altitude (A) in Zheduo Mountain (A, C) and Jianziwan Mountain(B, D).



2.4 不同海拔梯度冷杉的生长特征分析

将两处样带分别沿Y轴按每100 m为一个梯度划分为4个梯度, 研究每个梯度内建群种冷杉的径向生长与树高生长间的关系(表2)。结果表明, 折多山样地中海拔梯度最高段的峨眉冷杉, 其径向生长和树高生长间呈显著的异速关系(p < 0.001), 即树高生长速率>径向生长速率; 其余3个海拔梯度上均为等速生长关系; 4个梯度间相关生长斜率存在显著差异(p < 0.05), 具体为第一梯度>第三、四梯度>第二梯度。剪子弯山的结果与折多山的结果相似, 最高梯度呈显著的异速关系(p < 0.001), 即高生长速率>径向生长速率, 而最低梯度呈现显著径向生长速率>高生长速率的关系(p < 0.05), 其余两个梯度均呈等速生长状态。建群种冷杉的相关生长斜率在两个样地的4个梯度间均存在显著差异, 因此不再进行截距漂移和共轴漂移检验。

Table 2
表2
表2折多山与剪子弯山冷杉径向生长与高生长间的关系
Table 2The correlation between the growth of height and base diameter in Zhedou Mountain and Jianziwan Mountain
样点
Plot
Y
Y (m)
R2p斜率(95%置信区间)
Slope (95% confidence interval)
等速生长检验
Test of isometry p
折多山 Zheduo Mountain<1000.80<0.0011.64 (1.30, 2.08)a<0.001
100-2000.54<0.0010.72 (0.51, 1.00)c0.053
201-3000.72<0.0011.15 (0.98, 1.34)b0.08
>3000.52<0.0011.12 (0.90, 1.34)b0.296
剪子弯山 Jianziwan Mountain<1000.75<0.0011.53 (1.21, 1.93)a<0.001
100-2000.85<0.0010.99 (0.80, 1.22)b0.92
201-3000.80<0.0010.83 (0.63, 1.10)b0.18
>3000.90<0.0010.85 (0.74, 0.98)b0.028
Different lowercase letters indicate significant difference.
不同小写字母表示存在差异显著。

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2.5 建群种空间分布及树线时空动态

对两个样地的建群种冷杉进行点空间格局分析, 结果见图4。研究表明样地间的分布格局有明显的差异, 折多山样地的峨眉冷杉在小尺度范围内呈聚集分布, 随着尺度的增加, 聚集程度有所提高; 剪子弯山样地的鳞皮冷杉在小尺度范围内同样呈现聚集分布, 小于60 m的范围内聚集程度呈现波动状态, 在更大的尺度上(>60 m)则呈现出随机分布格局, 表明其分布格局与尺度大小密切相关。

图4

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图4折多山(A)及剪子弯山(B)样地点空间格局分析。两条绿线为拟合的置信区间, 黑线为模拟结果。

Fig. 4Point pattern analyses for the Zheduo Mountain (A) and Jianziwan Mountain (B). The two green lines are the confidence intervals for the fitting, and the solid line is from the simulation.



利用树高与树龄间的关系对样地树线分布进行模拟分析(10年前及20年前), 具体树高-树龄模型见表3。建立的两个样地的树高-树龄模型均较好(p < 0.001, R2分别为0.68和0.71), 能较准确地模拟前10至20年的情况。模拟结果见图5, 由模拟分布图可以看出, 目前折多山样地的树线海拔约为4 275 m, 树种线海拔约为4 380 m, 样地最下端为郁闭森林; 与10年前相比, 目前该样地的树线及树种线位置无明显变化, 而树木数量提高了约25%; 20年前树线及树种线的海拔分别约为4 200 m和4 330 m, 与目前相比, 二者分别提高了75 m和50 m, 而树木个体数(54株)仅为目前的1/3。剪子弯山样地目前的树种线位于海拔4 520 m处, 树线位于海拔约4 440 m处; 10年前该样地的树木个体数、树线及树种线位置与目前基本保持一致; 20年前树木个体数(47株)仅为目前的一半, 树种线位于4 490 m处, 而树线位于样地下方具体海拔无法确定, 相比当前样地内树种线上升了30 m, 树线位置至少爬升了40 m。

Table 3
表3
表3折多山与剪子弯山树高(H)与树龄(a)的回归模型
Table 3The regression model of tree height (H) and tree age (a)
样地
Plot
回归方程
Regression equation
R2p
折多山 Zheduo MountainH = 34.80e0.079a0.68< 0.001
剪子弯山 Jianziwan MountainH = 14.38e0.087a0.71< 0.001

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图5

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图5折多山(A)及剪子弯山(B)样地树线时空模拟。图中黑线为树线, 虚线为树种线。

Fig. 5The spatio-temporal pattern of treeline dynamics in the Zheduo Mountain (A) and Jianziwan Mountain (B). The solid line is the position of treeline and the dash line is tree species line.



3 讨论

3.1 高山树线的树种龄级结构

种群的龄级结构是指不同年龄层级的个体在种群内的分布情况, 是种群重要的特征之一(靳虎甲等, 2012)。此指标不仅反映出种群目前的生长状态, 也可以了解种群过去的结构, 并对未来变化趋势做出预测(谢宗强等, 1999)。本研究中, 折多山峨眉冷杉龄级结构表现为低龄级树木较多, 高龄级树木较少, 属于稳定型种群。同时, 其幼苗数量比例较高, 表明种群更新状态较好。四川红杉作为伴生种呈现出与峨眉冷杉相似的龄级结构, 相比于峨眉冷杉种群, 其幼苗数量比例较低, 表明其更新缓慢。可能是四川红杉作为阳生性植物, 其种子的萌发需要一定的光照, 随着样地内峨眉冷杉种群的增长阻碍了四川红杉幼苗对于光资源的获取; 同时, 样地内的低温环境及树木对土壤养分、水分竞争压力的增大在一定程度上也不利于四川红杉幼苗的生长, 作为先锋树种的四川红杉逐渐被喜阴耐寒的峨眉冷杉所取代。川西云杉在该样地中的数量相对更少, 无明显规律的龄级结构, 同时低龄级树木较少, 因此该树种存在逐渐衰退的趋势。两处样地的冷杉龄级结构存在一定的差异, 剪子弯山的鳞皮冷杉龄级结构呈现中间低, 两边高的状态, 其幼苗数量比例较高, 表明该种群更新状态较好。种群龄级结构受众多因素的影响, 比如林分密度、种间关系土壤理化性质及地形因子等(矢佳昱等, 2017), 剪子弯山样地中的鳞皮冷杉中间龄级处(26-35年)出现了波谷, 可能与人为干扰(放牧及道路铺设等)等因素有关。

3.2 高山树线交错带不同海拔梯度冷杉生长特征

树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012)。总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012)。主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005)。此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大。植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016)。关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内。这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05)。幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017)。随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态。除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017)。值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率。本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略。综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性。

3.3 高山树线时空动态与空间分布格局

种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制。通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998)。此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布。有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局。本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强。在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点。树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017)。在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关。该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强。类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态。然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014)。资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化。综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素。

在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感。目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大。在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011)。树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的。首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003)。冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017)。时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在。其次, 降水与树线动态具有一定联系。Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系。在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升。再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程。另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素。与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004)。另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升。这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现。此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017)。从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定。MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式。前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究。综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响。

4 结论

气候变暖是大尺度上树线上升的主要驱动因素, 局部树线的变化则与其生长的局地环境密切相关。树线动态变化是个复杂的生态学过程, 其中常伴随着树线种群生态学特征的改变。(1)折多山的峨眉冷杉种群和剪子弯山的鳞皮冷杉种群具有相对稳定的种群结构, 其龄级结构分别为反“J”形和双峰形。(2)在小尺度上由于种子扩散限制, 两个样地的树种均呈聚集分布; 在大尺度上, 生境异质性增强了折多山样地的种群聚集, 而资源有限性以及种内或种间竞争增强导致剪子弯山的种群聚集度下降, 呈现出随机分布的状态。(3)树种的基径及树高均随海拔的升高而降低, 基径与树高的相关生长关系在高海拔坡位呈显著的异速生长关系, 随海拔的下降逐渐呈现等速生长关系。(4)相比于20年前, 两处的树种线和树线位置均发生了明显的上移, 树木个体数亦显著增加。由此可见, 对于树线种群生态学特征以及树线时空动态两方面的研究, 有助于丰富树线对全球气候变暖响应机制的理解, 加深对高山生命带生态格局和过程的认识。

附录I 康定及雅江地区1月和7月温度变化。

Supplement I The variation of temperature of the Kangding and Yajiang in January and July.

http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2018.0082-s1.pdf

附录II 康定及雅江地区1月和7月降水量变化。

Supplement II The variation of precipitation of the Kangding and Yajiang in January and July.

http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2018.0082-s2.pdf

附录III 康定及雅江地区58年的温度和降水量变化。

Supplement III The variation of temperature and precipitation in the Kangding and Yajiang during the past 60 years (from 1960 to 2017 AD).

http://www.plant-ecology.com/fileup/PDF/cjpe.2018.0082-s3.pdf



参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

Luckman B, Kavanagh T ( 2000). Impact of climate fluctuations on mountain environments in the Canadian Rockies
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This paper presents examples of environmental changes in the Canadian Rockies in the context of a 1.5 C increase in mean annual temperatures over the last 100 years. During this period increases in winter temperatures have been more than twice as large as those during spring and summer. Glacier cover has decreased by at least 25% during the present century and glacier fronts have receded to positions last occupied ca. 3000 years ago. These two lines of evidence suggest that the climate of the late 20th century is exceptional in the context of the last 1000 to 3000 years. Detailed studies in three closely located upper treeline sites document variable responses of vegetation to climate change that reflect species differences as well as local differences in microclimate and site conditions. Treeline has advanced upslope in response to climate warming, but site and species differences control the rate and nature of the advance. Human impacts on the environment compound the changes due to climate warming. Historic photographs indicate significant changes in the type and density of forest cover due to the absence of significant forest fires within these National Parks during the last 70-80 years. The visual impact of these changes, which partially reflects a policy of fire suppression, is far greater than the impact of changes associated with more direct tourist-related impacts. It is therefore important that monitoring programs examine vegetation changes over the entire landscape rather than focussing exclusively on supposedly climate-sensitive sites.

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DOI:10.1093/aob/mci028URLPMID:15546927 [本文引用: 1]
BACKGROUND AND AIMS: Intraspecific relationships between below- and above-ground biomass (MB and MA, respectively) have been studied extensively to evaluate environmental effects on growth and development at the level of the individual plant. However, no current theoretical model for this relationship exists for broad interspecific trends. The aims of this paper are to provide a model and to test its predictions using a recently assembled, large database (1406 data entries for 257 species). METHODS: An allometric model was derived to predict the relationship between MB and MA for non-woody and woody plants based on previously developed scaling relationships for leaf, stem and root standing biomass and annual growth rates. The predictions of this model were tested by comparing the numerical values of predicted scaling exponents (the slopes of log-log regression curves) with those observed for the database. KEY RESULTS AND CONCLUSIONS: For non-woody plants and the juveniles of woody species, the model predicts an isometric scaling relationship (i.e. MB proportional, variant MA). For woody plants, a complex scaling function is predicted. But, for a particular set of biologically reasonable conditions, the model predicts MB proportional, variant MA across woody plants. These predictions accord reasonably well with observed statistical trends when non-woody and woody plants are studied separately (n=1061 and 345 data entries, respectively). Although the reliability of regression formulas to estimate MB based on MA measurements increased with increasing plant size, estimates of MB can be as much as two orders of magnitude off, even when using regression formulas with r2 >>0.90 and F >>53,000.

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通过对贡嘎山雅家埂峨眉冷杉种群林线附近6个3000 m2样地(阴阳坡各3个)中峨眉冷杉(Abies fabri Craib)种群的定位调查,分析了过去100a间该区峨眉冷杉种群的时间-空间动态。结果表明:1)雅家埂林线附近峨眉冷杉种群密度在过去100 a(主要是近50 a)有显著的升高,但树线的海拔位置并无明显的爬升;2)阴阳坡林线格局存在显著的坡向分异:阴坡林线和树线的海拔高度显著高于阳坡(分别比阳坡高152.5 m和135.8 m),阳坡林线附近峨眉冷杉早期的生长速率在大于阴坡,但后期的生长速率却低于阴坡;3)热量(温度)控制假说不能完全解释雅家埂目前的树线格局,除气候因素之外,其它因素也限制了雅家梗地区树线位置的变化。
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通过对贡嘎山雅家埂峨眉冷杉种群林线附近6个3000 m2样地(阴阳坡各3个)中峨眉冷杉(Abies fabri Craib)种群的定位调查,分析了过去100a间该区峨眉冷杉种群的时间-空间动态。结果表明:1)雅家埂林线附近峨眉冷杉种群密度在过去100 a(主要是近50 a)有显著的升高,但树线的海拔位置并无明显的爬升;2)阴阳坡林线格局存在显著的坡向分异:阴坡林线和树线的海拔高度显著高于阳坡(分别比阳坡高152.5 m和135.8 m),阳坡林线附近峨眉冷杉早期的生长速率在大于阴坡,但后期的生长速率却低于阴坡;3)热量(温度)控制假说不能完全解释雅家埂目前的树线格局,除气候因素之外,其它因素也限制了雅家梗地区树线位置的变化。

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Despite instrumental records showing recent large temperature rises on the Tibetan Plateau (TP), only a few tree-ring temperature reconstructions do capture this warming trend. Here, we sampled 260 trees from seven Alpine treeline locations across the southeast TP. Standardized tree-ring width chronologies of Abies squamata and Sabina squamat were produced following Regional Curve Standardization detrending. The leading principal component of these records is well correlated with the regional summer (JJA) minimum temperature (MinT) (R 2 02=020.47, P 02<020.001, 1953–2009). Hence we produce a regional summer MinT reconstruction spanning the last 21202years. This reconstruction reveals a long-term persistent warming trend, starting in the 1820s, at a rate of 0.4502±020.0902°C/century (1820–2009). This trend is also detected since the 1820s in the Asian summer MinT reconstruction produced by the PAGES 2K project, with a very close warming rate (0.4302±020.0802°C/century, 1820–1989). Our record also displays an enhanced multi-decadal variability since the mid-twentieth century. The 1990s–2000s are the warmest of our whole record, due to the superposition of the gradual warming trend and decadal variability during this interval. The strongest decadal cooling occurs during the 1950s and the largest warming trend during the 1970s. The magnitude of warming from 1973 to 2003 was larger than the total warming trend from 1820s to 2009. Extreme events are also more frequent since 1950. The pattern of multi-decadal variability has similarities with the Atlantic multi-decadal oscillation, suggesting common causality. CMIP5 historical simulations fail to capture both the magnitude and timing of this multi-decadal variability. The ensemble CMIP5 average produces a steady warming trend starting in the 1970s, which only accounts for about 6002% of the observed warming trend during this period. We conclude that TP summer temperature could reflect a climate response to increased greenhouse gas concentrations, however modulated by multi-decadal variations common with the Atlantic sector.

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本文基于种群生命表和生存分析理论,应用“空间代替时间”的方法和匀滑技术,编制了辽河源自然保护区油松(Pinus tabuliformis)种群的静态生命表,并绘制了其死亡率曲线、消失率曲线、存活曲线以及生存函数曲线.结果表明:油松种群呈波动式的发展,经历3次死亡高峰;种群年龄结构呈倒“J”型,幼苗数量较多,但从幼苗发展到幼树(第1龄级→第2龄级)阶段需通过环境筛的高强度选择,经历第1次死亡高峰;第2次和第3次死亡高峰分别发生在油松由次林层向主林层过渡时期(第7龄级→第8龄级)和生长后期(第11龄级→第12龄级),分别是竞争导致的自疏作用和步入生理死亡年龄的结果;种群的存活曲线趋近于Deevy-Ⅱ型,为稳定型种群;4个生存函数表明,种群动态具有前期减少,中期稳定,后期衰退的特点.
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本文基于种群生命表和生存分析理论,应用“空间代替时间”的方法和匀滑技术,编制了辽河源自然保护区油松(Pinus tabuliformis)种群的静态生命表,并绘制了其死亡率曲线、消失率曲线、存活曲线以及生存函数曲线.结果表明:油松种群呈波动式的发展,经历3次死亡高峰;种群年龄结构呈倒“J”型,幼苗数量较多,但从幼苗发展到幼树(第1龄级→第2龄级)阶段需通过环境筛的高强度选择,经历第1次死亡高峰;第2次和第3次死亡高峰分别发生在油松由次林层向主林层过渡时期(第7龄级→第8龄级)和生长后期(第11龄级→第12龄级),分别是竞争导致的自疏作用和步入生理死亡年龄的结果;种群的存活曲线趋近于Deevy-Ⅱ型,为稳定型种群;4个生存函数表明,种群动态具有前期减少,中期稳定,后期衰退的特点.

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Size and age structure analysis, dated past disturbances, treefall replacement patterns, and spatial pattern analysis were used to reconstruct the developmental history of two old-growth Nothofagus fusca/N. menziesii stands, South Island, New Zealand. Diameter and height class distributions suggested that N. menziesii was replacing N. fusca, howeer, stand history reconstruction analysis showed that both species had regenerated intermittently after small-scale disturbances. Although large-scale disturbances such as blowdowns may occasionally generate even-aged stands, gap-phase regeneration maintains the forests in compositional equilibrium. In the absence of other competing tree species and understorey plants the two species appear to coexist by way of different life history strategies, where one species (N. menziesii) has low juvenile mortality and the other (N. fusca) has faster height growth rates and greater longevity and adult survivorship.

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Aim Models project that climate warming will cause the tree line to move to higher elevations in alpine areas and more northerly latitudes in Arctic environments. We aimed to document changes or stability of the tree line in a sub-Arctic model area at different temporal and spatial scales, and particularly to clarify the ambiguity that currently exists about tree line dynamics and their causes.Location The study was conducted in the Tornetrsk area in northern Sweden where climate warmed by 2.5 C between 1913 and 2006. Mountain birch (Betula pubescens ssp. czerepanovii) sets the alpine tree line.Methods We used repeat photography, dendrochronological analysis, field observations along elevational transects and historical documents to study tree line dynamics.Results Since 1912, only four out of eight tree line sites had advanced: on average the tree line had shifted 24 m upslope (+0.2 m year 1 assuming linear shifts). Maximum tree line advance was +145 m (+1.5 m year 1 in elevation and +2.7 m year 1 in actual distance), whereas maximum retreat was 120 m downslope. Counter-intuitively, tree line advance was most pronounced during the cooler late 1960s and 1970s. Tree establishment and tree line advance were significantly correlated with periods of low reindeer (Rangifer tarandus) population numbers. A decreased anthropozoogenic impact since the early 20th century was found to be the main factor shaping the current tree line ecotone and its dynamics. In addition, episodic disturbances by moth outbreaks and geomorphological processes resulted in descent and long-term stability of the tree line position, respectively.Main conclusions In contrast to what is generally stated in the literature, this study shows that in a period of climate warming, disturbance may not only determine when tree line advance will occur but if tree line advance will occur at all. In the case of non-climatic climax tree lines, such as those in our study area, both climate-driven model projections of future tree line positions and the use of the tree line position for bioclimatic monitoring should be used with caution.

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Global Ecology and Biogeography, 15, 406-415.

DOI:10.1111/j.1466-822X.2006.00233.xURL
Aim Climate variability may be an important mediating agent of ecosystem dynamics in cold, arid regions such as the central Tianshan Mountains, north-western China. Tree-ring chronologies and the age structure of a Schrenk spruce ( Picea schrenkiana ) forest were developed to examine treeline dynamics in recent decades in relation to climatic variability. Of particular interest was whether tree-ring growth and population recruitment patterns responded similarly to climate warming. Location The study was conducted in eight stands that ranged from 2500 m to 2750 m a.s.l. near the treeline in the Tianchi Nature Reserve (43°45'6143°59' N, 88°00'6188°20' E) in the central Xinjiang Uygur Autonomous Region, northwestern China. Methods Tree-ring cores were collected and used to develop tree-ring chronologies. The age of sampled trees was determined from basal cores sampled as close as possible to the ground. Population age structure and recruitment information were obtained using an age–d.b.h. (diameter at breast height) regression from the sampled cores and the d.b.h. measured on all trees in the plots. Ring-width chronologies and tree age structure were both used to investigate the relationship between treeline dynamics and climate change. Results Comparisons with the climatic records showed that both the radial growth of trees and tree recruitment were influenced positively by temperature and precipitation in the cold high treeline zone, but the patterns of their responses differed. The annual variation in tree rings could be explained largely by the average monthly minimum temperatures during February and August of the current year and by the monthly precipitation of the previous August and January, which had a significant and positive effect on tree radial growth. P. schrenkiana recruitment was influenced mainly by consecutive years of high minimum summer temperatures and high precipitation during spring. Over the last several decades, the treeline did not show an obvious upward shift and new recruitment was rare. Some trees had established at the treeline at least 200 years ago. Recruitment increased until the early 20th century (1910s) but then decreased with poor recruitment over the past several decades (1950–2000). Main conclusions There were strong associations between climatic change and ring-width patterns, and with recruitments in Schrenk spruce. Average minimum temperatures in February and August, and total precipitation in the previous August and January, had a positive effect on tree-ring width, and several consecutive years of high minimum summer temperature and spring precipitation was a main factor favouring the establishment of P. schrenkiana following germination within the treeline ecotone. Both dendroclimatology and recruitment analysis were useful and compatible to understand and reconstruct treeline dynamics in the central Tianshan Mountains.

Wang YF, Julio Camarero J, Luo TX, Liang EY ( 2012). Spatial patterns of smith fir alpine treelines on the south-eastern Tibetan Plateau support that contingent local conditions drive recent treeline patterns
Plant Ecology & Diversity, 5, 311-321.

DOI:10.1080/17550874.2012.704647URL [本文引用: 2]
Background: Recent work has shown little change in the position of the Smith fir treeline on the south-eastern Tibetan Plateau in response to global warming. However, the relationship between tree distribution patterns within the treeline ecotone and low responsiveness is unknown, and additional constraints than climate might be major drivers of these patterns (e.g. microsite availability for regeneration).

Wang YF, Liang EY ( 2012). A review on progresses in treeline dynamics and climate change
Journal of Earth Environment, 3, 855-861.

URL [本文引用: 2]
作为直立树木分布的高海拔上限和高纬度北界,树线对气候变化具有潜在的敏感性,是全球变化研究的热点内容之一。树线变化不仅包含树线位置(本文中指树线上边界位置)的进退,还涉及到林分结构、空间格局和树木的生长变化等方面。尽管****们利用不同的假说来解释树线和林线形成机理,但普遍认为温度是影响树线变化的最重要的环境因子。因此,全球变暖背景下,树线位置和种群密度变化趋势的研究备受关注。然而,树线位置的变化对气候变化会有几十年至几百年的的滞后性,在全球变暖的背景下树线位置有可能仅发生微小的变化。相对于树线位置,森林种群密度的变化是更敏感的生态指标。国际上多处树线研究(包括藏东南一带)都揭示了近100~200年来树线过渡带内种群密度的显著增加。但是,国际上已经报道的大多数树线样点不同程度地受到人为活动的干扰,难以区分气候变化和人为干扰对树线波动的影响。值得提出的是,青藏高原具有全球最高海拔的天然树线,且受人类活动干扰少,是研究气候变化对树线动态与格局影响的理想地点之一。
[ 王亚锋, 梁尔源 ( 2012). 树线波动与气候变化研究进展
地球环境学报, 3, 855-861.]

URL [本文引用: 2]
作为直立树木分布的高海拔上限和高纬度北界,树线对气候变化具有潜在的敏感性,是全球变化研究的热点内容之一。树线变化不仅包含树线位置(本文中指树线上边界位置)的进退,还涉及到林分结构、空间格局和树木的生长变化等方面。尽管****们利用不同的假说来解释树线和林线形成机理,但普遍认为温度是影响树线变化的最重要的环境因子。因此,全球变暖背景下,树线位置和种群密度变化趋势的研究备受关注。然而,树线位置的变化对气候变化会有几十年至几百年的的滞后性,在全球变暖的背景下树线位置有可能仅发生微小的变化。相对于树线位置,森林种群密度的变化是更敏感的生态指标。国际上多处树线研究(包括藏东南一带)都揭示了近100~200年来树线过渡带内种群密度的显著增加。但是,国际上已经报道的大多数树线样点不同程度地受到人为活动的干扰,难以区分气候变化和人为干扰对树线波动的影响。值得提出的是,青藏高原具有全球最高海拔的天然树线,且受人类活动干扰少,是研究气候变化对树线动态与格局影响的理想地点之一。

Wang YF, Liang EY, Lu XM, Zhu HF, Piao SL, Zhu LP ( 2017). Are treelines advancing in response to climate warming on the Tibetan Plateau?
Chinese Journal of Nature, 39, 179-183.

DOI:10.3969/j.issn.0253-9608.2017.03.004URL [本文引用: 1]
树线上树木生长主要受生长季低温限制,因此气候变暖将导致高山树线向更高海拔迁移。然而,全球树线调查数据显示,近百年来约50%调查样点树线上升明显,其余则保持静止状态。以上事实揭示,除了气候因素,非气候因素(如竞争等种间关系)也在一定程度上调控着树线的位置变化。青藏高原拥有全球海拔最高的天然树线,是探讨气候和非气候因素对树线变化影响的理想区域。研究发现:树线之上低矮稀疏的灌丛或草丛成为幼苗荫发或生长的“避难所”,从而有利于树线大幅度爬升:而高大茂密的灌丛则会形成一道宽厚的”封锁墙”,从而抑制树线的上升。因此,变暖背景下树线位置倾向于向更高海拔爬升,但爬升速率受到树线之上种间关系的调控。变暖并不一定会造成树线位置的显著上升。
[ 王亚锋, 梁尔源, 芦晓明, 朱海峰, 朴世龙, 朱立平 ( 2017). 气候变暖会使青藏高原树线一直上升吗?
自然杂志, 39, 179-183.]

DOI:10.3969/j.issn.0253-9608.2017.03.004URL [本文引用: 1]
树线上树木生长主要受生长季低温限制,因此气候变暖将导致高山树线向更高海拔迁移。然而,全球树线调查数据显示,近百年来约50%调查样点树线上升明显,其余则保持静止状态。以上事实揭示,除了气候因素,非气候因素(如竞争等种间关系)也在一定程度上调控着树线的位置变化。青藏高原拥有全球海拔最高的天然树线,是探讨气候和非气候因素对树线变化影响的理想区域。研究发现:树线之上低矮稀疏的灌丛或草丛成为幼苗荫发或生长的“避难所”,从而有利于树线大幅度爬升:而高大茂密的灌丛则会形成一道宽厚的”封锁墙”,从而抑制树线的上升。因此,变暖背景下树线位置倾向于向更高海拔爬升,但爬升速率受到树线之上种间关系的调控。变暖并不一定会造成树线位置的显著上升。

Warton DI, Duursma RA, Falster DS, Taskinen S ( 2012). Smatr 3—An R package for estimation and inference about allometric lines
Methods in Ecology and Evolution, 3, 257-259.

DOI:10.1111/j.2041-210X.2011.00153.xURL [本文引用: 1]

Warton DI, Wright IJ, Falster DS, Westoby M ( 2006). Bivariate line-fitting methods for allometry
Biological Reviews, 81, 259-291.

DOI:10.1017/S1464793106007007URLPMID:16573844 [本文引用: 1]
Fitting a line to a bivariate dataset can be a deceptively complex problem, and there has been much debate on this issue in the literature. In this review, we describe for the practitioner the essential features of line-fitting methods for estimating the relationship between two variables: what methods are commonly used, which method should be used when, and how to make inferences from these lines to answer common research questions. A particularly important point for line-fitting in allometry is that usually, two sources of error are present (which we call measurement and equation error), and these have quite different implications for choice of line-fitting method. As a consequence, the approach in this review and the methods presented have subtle but important differences from previous reviews in the biology literature. Linear regression, major axis and standardised major axis are alternative methods that can be appropriate when there is no measurement error. When there is measurement error, this often needs to be estimated and used to adjust the variance terms in formulae for line-fitting. We also review line-fitting methods for phylogenetic analyses. Methods of inference are described for the line-fitting techniques discussed in this paper. The types of inference considered here are testing if the slope or elevation equals a given value, constructing confidence intervals for the slope or elevation, comparing several slopes or elevations, and testing for shift along the axis amongst several groups. In some cases several methods have been proposed in the literature. These are discussed and compared. In other cases there is little or no previous guidance available in the literature. Simulations were conducted to check whether the methods of inference proposed have the intended coverage probability or Type I error. We identified the methods of inference that perform well and recommend the techniques that should be adopted in future work.

Wilmking M, Juday GP, Barber VA, Zald HSJ ( 2004). Recent climate warming forces contrasting growth responses of white spruce at treeline in Alaska through temperature thresholds
Global Change Biology, 10, 1724-1736.

DOI:10.1111/j.1365-2486.2004.00826.xURL [本文引用: 1]
Northern and high-latitude alpine treelines are generally thought to be limited by available warmth. Most studies of tree-growth limate interaction at treeline as well as climate reconstructions using dendrochronology report positive growth response of treeline trees to warmer temperatures. However, population-wide responses of treeline trees to climate remain largely unexamined. We systematically sampled 1558 white spruce at 13 treeline sites in the Brooks Range and Alaska Range. Our findings of both positive and negative growth responses to climate warming at treeline challenge the widespread assumption that arctic treeline trees grow better with warming climate. High mean temperatures in July decreased the growth of 40% of white spruce at treeline areas in Alaska, whereas warm springs enhance growth of additional 36% of trees and 24% show no significant correlation with climate. Even though these opposing growth responses are present in all sampled sites, their relative proportion varies between sites and there is no overall clear relationship between growth response and landscape position within a site. Growth increases and decreases appear in our sample above specific temperature index values (temperature thresholds), which occurred more frequently in the late 20th century. Contrary to previous findings, temperature explained more variability in radial growth after 1950. Without accounting for these opposite responses and temperature thresholds, climate reconstructions based on ring width will miscalibrate past climate, and biogeochemical and dynamic vegetation models will overestimate carbon uptake and treeline advance under future warming scenarios.

Wong MH, Duan CQ, Long YC, Luo YM, Xie GQ ( 2010). How will the distribution and size of subalpine Abies georgei forest respond to climate change? A study in northwest Yunnan, China
Physical Geography, 31, 319-335.

DOI:10.2747/0272-3646.31.4.319URL
http://bellwether.metapress.com/openurl.asp?genre=article&id=doi:10.2747/0272-3646.31.4.319

Xie CQ, Tian MX, Zhao ZR, Zheng WL, Wang GY ( 2015). Spatial point pattern analysis of Abies georgei var. smithii in forest of Sygera Mountains in southeast Tibet, China
Chinese Journal of Applied Ecology, 26, 1617-1624.

URL [本文引用: 3]
基于4 hm2色季拉山长期监测样地调查资料,采用成对相关函数点格局方法,分析西藏色季拉山冷杉林群落优势种急尖长苞冷杉种群活立木不同生长阶段和不同大小死亡木的空间格局及它们之间的空间关联性.结果表明:急尖长苞冷杉种群活立木径级分布连续,呈倒"J"型,为增长型种群.小树在小尺度(0~7 m)上呈显著聚集分布,随着龄级和研究尺度的增加,冷杉种群聚集强度逐渐减弱,最终趋向于均匀或随机分布格局.小树与大树、中树与大树在小尺度(0~35和0~30 m)上呈负关联,在大尺度(45~100和80~100 m)上呈正关联,且个体间龄级相差越大,其关联性越强.冷杉死亡所释放的空间不足以影响大树对小树的距离制约,大径级死亡木与小树在小尺度(0~34和5~27 m)上具有负关联性,在大尺度(49~100和73~100 m)上具有正关联性.自疏作用和Janzen-Connell假说中的距离制约效应可能是色季拉山急尖长苞冷杉种群空间格局形成的重要原因.
[ 解传奇, 田民霞, 赵忠瑞, 郑维列, 王国严 ( 2015). 西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析
应用生态学报, 26, 1617-1624.]

URL [本文引用: 3]
基于4 hm2色季拉山长期监测样地调查资料,采用成对相关函数点格局方法,分析西藏色季拉山冷杉林群落优势种急尖长苞冷杉种群活立木不同生长阶段和不同大小死亡木的空间格局及它们之间的空间关联性.结果表明:急尖长苞冷杉种群活立木径级分布连续,呈倒"J"型,为增长型种群.小树在小尺度(0~7 m)上呈显著聚集分布,随着龄级和研究尺度的增加,冷杉种群聚集强度逐渐减弱,最终趋向于均匀或随机分布格局.小树与大树、中树与大树在小尺度(0~35和0~30 m)上呈负关联,在大尺度(45~100和80~100 m)上呈正关联,且个体间龄级相差越大,其关联性越强.冷杉死亡所释放的空间不足以影响大树对小树的距离制约,大径级死亡木与小树在小尺度(0~34和5~27 m)上具有负关联性,在大尺度(49~100和73~100 m)上具有正关联性.自疏作用和Janzen-Connell假说中的距离制约效应可能是色季拉山急尖长苞冷杉种群空间格局形成的重要原因.

Xie ZQ, Chen WL, Lu P, Hu D ( 1999). The demography and age structure of the endangered plant population of Cathaya argyrophylla
Acta Ecologica Sinica, 19, 523-528.

DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.1999.06.002URL [本文引用: 1]
通过对银杉主要群落种群的数量统计和年龄组成的分析,编绘了银杉种的特定时间生命表,存活曲线和年龄结构图,结果表明,银杉种群年龄超过200a后,出现植株个体死亡高峰,种群的平均生命期望陡降,预示着种群的生理衰退。银杉种群的存活曲线介于DeeveyI和II型曲线之间整个银杉种群在40龄级以上的年龄结构基本表现为增长型,但不同的银杉群落种群的年龄结构差异很大,大部分种群都存在的幼龄个体缺乏的现象,其中花坪
[ 谢宗强, 陈伟烈, 路鹏, 胡东 ( 1999). 濒危植物银杉的种群统计与年龄结构
生态学报, 19, 523-528.]

DOI:10.3321/j.issn:1000-0933.1999.06.002URL [本文引用: 1]
通过对银杉主要群落种群的数量统计和年龄组成的分析,编绘了银杉种的特定时间生命表,存活曲线和年龄结构图,结果表明,银杉种群年龄超过200a后,出现植株个体死亡高峰,种群的平均生命期望陡降,预示着种群的生理衰退。银杉种群的存活曲线介于DeeveyI和II型曲线之间整个银杉种群在40龄级以上的年龄结构基本表现为增长型,但不同的银杉群落种群的年龄结构差异很大,大部分种群都存在的幼龄个体缺乏的现象,其中花坪

Yang H, Li YL, Shen L, Kang XG, Yue G, Wang Y ( 2014). Spatial distribution patterns of seedling and sapling in a spruce-fir forest in the Changbai Mountains area in northeastern China
Acta Ecologica Sinica, 34, 7311-7319.

DOI:10.5846/stxb201303150432URL [本文引用: 1]
长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的 结构和生长动态.在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径结构图、树高结构图及其空间分 布图.运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析更新树种的空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析更新树种种间的空间关联性.研究 结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nphrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、冷杉、色木槭在小 尺度1-10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间 的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱.
[ 杨华, 李艳丽, 沈林, 亢新刚, 岳刚, 王妍 ( 2014). 长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征
生态学报, 34, 7311-7319.]

DOI:10.5846/stxb201303150432URL [本文引用: 1]
长白山云冷杉针阔混交林是我国东北主要的森林类型之一,其乔木树种幼苗幼树的结构和动态决定着未来林分的 结构和生长动态.在长白山地区设置一块具有代表性的云冷杉针阔混交林幼苗幼树更新样地,统计分析幼苗幼树更新特征,绘制地径结构图、树高结构图及其空间分 布图.运用点格局分析中的单变量O-ring统计方法,分析更新树种的空间分布格局;用双变量O-ring统计方法,分析更新树种种间的空间关联性.研究 结果表明:(1)更新树种组成有冷杉(Abies nphrolepis)、色木槭(Acer mono)、紫椴(Tilia amurensis)、红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、春榆(Ulmus japonica)7种,其中以冷杉、色木槭为主,更新幼苗幼树的地径近似呈倒J型分布,树高结构近似呈双峰分布;(2)所有更新树种、冷杉、色木槭在小 尺度1-10 m的范围内呈聚集分布,随着尺度增加,聚集程度减弱,逐渐趋于均匀分布和随机分布,紫椴、云杉和红松在空间所有尺度上以随机分布为主;(3)更新树种之间 的空间关联性在小尺度范围上正关联性比较多,较大尺度范围上负关联性比较多,随着尺度增加,空间关联性减弱.

Yang XD, Yan ER, Zhang ZH, Sun BW, Huang HX, Arshad A, Ma WJ, Shi QR ( 2013). Tree architecture of overlapping species among successional stages in evergreen broad-leaved forests in Tiantong region, Zhejiang Province, China
Chinese Journal of Plant Ecology, 37, 611-619.

DOI:10.3724/SP.J.1258.2013.00063URL [本文引用: 4]
AimsMethodsImportant findings
[ 杨晓东, 阎恩荣, 张志浩, 孙宝伟, 黄海侠, Arshad A, 马文济, 史青茹 ( 2013). 浙江天童常绿阔叶林演替阶段共有种的树木构型
植物生态学报, 37, 611-619.]

DOI:10.3724/SP.J.1258.2013.00063URL [本文引用: 4]
AimsMethodsImportant findings

Bai DZ ( 2012). The Impact Factors of Growth and Regeneration of Picea crassifolia Growing at Timberline in The Qilian Mountains
PhD dissertation, Chinese Academy of Forestry, Beijing.

URL [本文引用: 2]
林线作为郁闭森林和高山草甸之间的生态过渡带,对自然环境因子变化和人为干扰异常敏感。目前,虽然热量(温度)控制、环境胁迫、生长受限、繁殖更新障碍、碳平衡失调等假说能解释一定地域的高山林线现象,但并不能作为普遍适应的林线理论。本论文通过对祁连山阴坡建群种青海云杉林线自然更新和人工更新研究,探索影响祁连山林线更新的主要因素,以及人工更新对林线位移的影响和气候变暖条件下林线的变化趋势。 本论文主要研究了祁连山地区近50年来的气候变化、西水林区不同海拔的青海云杉幼苗更新、树年轮和枝条生长,以及在林线海拔以上青海云杉播种试验和幼苗移栽,分析了青海云杉林线树木生长、更新的影响因素,主要研究结果如下: 1.祁连山西水林区周边气象台站气象资料分析显示,52年来该地区年均温升高显著;降水略有增加,全年降水主要分布在5、6、7、8、9月份,占到全年降雨量的82%。实验区不同海拔5或6月份-10月份大气温度和土壤温度都在0℃以上,大气和土壤温度都随着海拔升高而降低,每升高100m温度降低0.44℃左右。林线海拔3300m最热月平均温度13.60℃高于全球林线海拔最热月平均温度10℃,林线根际温度6.22℃与全球林线根际温度6.7±0.80℃相同。 2.土壤有机质、全氮、速效磷和速效钾含量随着土层加深而减小;pH值随着土层加深而增大;全磷含量在各土层中变异性较小。有机质和全氮含量随着海拔升高而降低,全钾含量和pH值随着海拔的升高而减小;而速效磷和速效钾含量随着海拔的升高没有明显的规律。 3.随着海拔升高,青海云杉的生长表现为从水分制约向热量制约转变的趋势。低海拔处的青海云杉年生长量较高海拔处大。水分是下限林线青海云杉的制约因子,而随着海拔的升高热量条件逐渐成为主要的制约因子。生长季的秋季结束时间对青海云杉的生长制约较大。 4.海拔2900m和3000m的青海云杉种群林木生长呈现近倒“J”型结构,种群林木生长处于稳定状态;海拔3100m的种群发展呈现线性结构,种群开始出现衰退的现象;海拔3200m和3300m种群林木生长较年轻旺盛,无衰老的苗木出现,3200m处为波浪形变化,说明此海拔区段青海云杉种群发展波动较大。 5.随着海拔梯度的增加,青海云杉林更新幼苗数量呈现逐渐降低的趋势,海拔3200m以下的更新幼苗以中低高度级(25cm、25~55cm、105cm)为主,且海拔越低幼苗数量越多,85~105cm高度级的幼苗缺少,而海拔3300m各高度级幼苗数量相差不大且更新情况较差,甚至某些高度的幼苗缺失。 6.随着海拔的升高,更新幼苗的分布格局由随机分布向集群分布变化。海拔2900m,<25cm的幼苗仅为弱聚集性,表现为随机分布;85cm~105cm的幼苗为均匀分布;在海拔3000m上,85cm~105cm和>105cm两个高度级的幼苗表现为随机分布;3100m,3200m和3300m三个高海拔内,幼苗均呈现集群分布。不同海拔高度25cm的幼苗的生长主要与海拔梯度、土壤含水量、有机质、总地表覆盖度、活地被物盖度存在显著正相关,而与全钾、大气温度显著负相关;影响25cm~55cm和55~85cm的幼苗与土壤pH值、大气温度、全钾呈正相关,与有机质、活地被物盖度、总地表覆盖度呈负相关;影响85cm~105cm和﹥105cm的幼苗与大气温度、乔木层郁闭度、全钾呈正相关,与土壤pH值、土壤含水量、海拔梯度呈负相关。 7.从林线3300m到海拔3500m,播种试验发现,青海云杉种子均可发芽,并随海拔升高,发芽率降低,但无法越冬,而5年左右生青海云杉幼苗移栽,从3300到3700m均能成活,表明在祁连山高海拔地区种子发芽和幼苗成活是限制林线更新的一个重要环节。随着海拔的升高,人工更新幼苗生长越来越慢,长势变差,死亡率升高,海拔对幼苗生长影响明显。高海拔低温可能是限制种子发芽和幼苗成活的关键因素。 8.随海拔升高青海云杉叶片组织中NSC含量持续增加状态,随海拔升高温度降低青海云杉的的生长并未受到碳限制。 在气候变暖条件下,随着高海拔地区温度升高,祁连山青海云杉生长加快,低温对青海云杉种子发芽和幼苗成活的限制影响减小,有利于林线向高海拔扩展。
[ 白登忠 ( 2012). 祁连山青海云杉林线树木生长、更新的影响因素研究
博士学位论文, 中国林业科学研究院, 北京.]

URL [本文引用: 2]
林线作为郁闭森林和高山草甸之间的生态过渡带,对自然环境因子变化和人为干扰异常敏感。目前,虽然热量(温度)控制、环境胁迫、生长受限、繁殖更新障碍、碳平衡失调等假说能解释一定地域的高山林线现象,但并不能作为普遍适应的林线理论。本论文通过对祁连山阴坡建群种青海云杉林线自然更新和人工更新研究,探索影响祁连山林线更新的主要因素,以及人工更新对林线位移的影响和气候变暖条件下林线的变化趋势。 本论文主要研究了祁连山地区近50年来的气候变化、西水林区不同海拔的青海云杉幼苗更新、树年轮和枝条生长,以及在林线海拔以上青海云杉播种试验和幼苗移栽,分析了青海云杉林线树木生长、更新的影响因素,主要研究结果如下: 1.祁连山西水林区周边气象台站气象资料分析显示,52年来该地区年均温升高显著;降水略有增加,全年降水主要分布在5、6、7、8、9月份,占到全年降雨量的82%。实验区不同海拔5或6月份-10月份大气温度和土壤温度都在0℃以上,大气和土壤温度都随着海拔升高而降低,每升高100m温度降低0.44℃左右。林线海拔3300m最热月平均温度13.60℃高于全球林线海拔最热月平均温度10℃,林线根际温度6.22℃与全球林线根际温度6.7±0.80℃相同。 2.土壤有机质、全氮、速效磷和速效钾含量随着土层加深而减小;pH值随着土层加深而增大;全磷含量在各土层中变异性较小。有机质和全氮含量随着海拔升高而降低,全钾含量和pH值随着海拔的升高而减小;而速效磷和速效钾含量随着海拔的升高没有明显的规律。 3.随着海拔升高,青海云杉的生长表现为从水分制约向热量制约转变的趋势。低海拔处的青海云杉年生长量较高海拔处大。水分是下限林线青海云杉的制约因子,而随着海拔的升高热量条件逐渐成为主要的制约因子。生长季的秋季结束时间对青海云杉的生长制约较大。 4.海拔2900m和3000m的青海云杉种群林木生长呈现近倒“J”型结构,种群林木生长处于稳定状态;海拔3100m的种群发展呈现线性结构,种群开始出现衰退的现象;海拔3200m和3300m种群林木生长较年轻旺盛,无衰老的苗木出现,3200m处为波浪形变化,说明此海拔区段青海云杉种群发展波动较大。 5.随着海拔梯度的增加,青海云杉林更新幼苗数量呈现逐渐降低的趋势,海拔3200m以下的更新幼苗以中低高度级(25cm、25~55cm、105cm)为主,且海拔越低幼苗数量越多,85~105cm高度级的幼苗缺少,而海拔3300m各高度级幼苗数量相差不大且更新情况较差,甚至某些高度的幼苗缺失。 6.随着海拔的升高,更新幼苗的分布格局由随机分布向集群分布变化。海拔2900m,<25cm的幼苗仅为弱聚集性,表现为随机分布;85cm~105cm的幼苗为均匀分布;在海拔3000m上,85cm~105cm和>105cm两个高度级的幼苗表现为随机分布;3100m,3200m和3300m三个高海拔内,幼苗均呈现集群分布。不同海拔高度25cm的幼苗的生长主要与海拔梯度、土壤含水量、有机质、总地表覆盖度、活地被物盖度存在显著正相关,而与全钾、大气温度显著负相关;影响25cm~55cm和55~85cm的幼苗与土壤pH值、大气温度、全钾呈正相关,与有机质、活地被物盖度、总地表覆盖度呈负相关;影响85cm~105cm和﹥105cm的幼苗与大气温度、乔木层郁闭度、全钾呈正相关,与土壤pH值、土壤含水量、海拔梯度呈负相关。 7.从林线3300m到海拔3500m,播种试验发现,青海云杉种子均可发芽,并随海拔升高,发芽率降低,但无法越冬,而5年左右生青海云杉幼苗移栽,从3300到3700m均能成活,表明在祁连山高海拔地区种子发芽和幼苗成活是限制林线更新的一个重要环节。随着海拔的升高,人工更新幼苗生长越来越慢,长势变差,死亡率升高,海拔对幼苗生长影响明显。高海拔低温可能是限制种子发芽和幼苗成活的关键因素。 8.随海拔升高青海云杉叶片组织中NSC含量持续增加状态,随海拔升高温度降低青海云杉的的生长并未受到碳限制。 在气候变暖条件下,随着高海拔地区温度升高,祁连山青海云杉生长加快,低温对青海云杉种子发芽和幼苗成活的限制影响减小,有利于林线向高海拔扩展。

Zhang JT ( 1998). Analysis of spatial point pattern for plant species
Acta Phytocologica Sinica, 22, 57-62.

URL [本文引用: 1]
植物种群在群落中的分布格局与空间尺度有着密切关系,传统的样方取样及其格局分析方法,只能人析一种尺度下的格局,本文引入一种新的格局分析方法-点格局分析,其是以种群空间分布的坐标点图为基础,通过本文对美国密西根州克林顿县栎林3个优势格局分析,它有3个明显的优点;1)能够分析各种尺度下的种群格局和种间关系,结果清楚,直观;2)所描述的结果更符合实际,尤其是对群落结构的描述;3)它有利于定点观察,研究时间
[ 张金屯 ( 1998). 植物种群空间分布的点格局分析
植物生态学报, 22, 57-62.]

URL [本文引用: 1]
植物种群在群落中的分布格局与空间尺度有着密切关系,传统的样方取样及其格局分析方法,只能人析一种尺度下的格局,本文引入一种新的格局分析方法-点格局分析,其是以种群空间分布的坐标点图为基础,通过本文对美国密西根州克林顿县栎林3个优势格局分析,它有3个明显的优点;1)能够分析各种尺度下的种群格局和种间关系,结果清楚,直观;2)所描述的结果更符合实际,尤其是对群落结构的描述;3)它有利于定点观察,研究时间

Batllori E, Blanco-Moreno JM, Ninot JM, Gutierrez E, Carrillo E ( 2009). Vegetation patterns at the alpine treeline ecotone: The influence of tree cover on abrupt change in species composition of alpine communities
Journal of Vegetation Science, 20, 814-825.

DOI:10.1111/j.1654-1103.2009.01085.xURL [本文引用: 1]
Aims: The upper elevation limit of forest vegetation in mountain ranges (the alpine treeline ecotone) is expected to be highly sensitive to global change. Treeline shifts and/or ecotone afforestation could cause fragmentation and loss of alpine habitat, and are expected to trigger considerable alterations in alpine vegetation. We performed an analysis of vegetation structure at the treeline ecotone to evaluate whether distribution of the tree population determines the spatial pattern of vegetation (species composition and diversity) across the transition from subalpine forest to alpine vegetation. Location: Iberian eastern range of the Pyrenees. Methods: We studied 12 alpine Pinus uncinata treeline ecotones. Rectangular plots ranging from 940 to 1900 m were placed along the forest-alpine vegetation transition, from closed forest to the treeless alpine area. To determine community structure and species distribution in the treeline ecotone, species variation along the forest-alpine vegetation transition was sampled using releves of 0.5 m set every 2 m along the length of each plot. Fuzzy C-means clustering was performed to assess the transitional status of the releves in terms of species composition. The relation of P. uncinata canopy cover to spatial pattern of vegetation was evaluated using continuous wavelet transform analysis. Results: Vegetation analyses revealed a large degree of uniformity of the subalpine forest between all treeline ecotone areas studied. In contrast, the vegetation mosaic found upslope displayed great variation between sites and was characterized by abrupt changes in plant community across the treeline ecotone. Plant richness and diversity significantly increased across the ecotone, but tree cover and diversity boundaries were not spatially coincident. Conclusions: Our results revealed that no intermediate communities, in terms of species composition, are present in the treeline ecotone. Ecotone vegetation reflected both bedrock type and fine-scale heterogeneity at ground level, thereby reinforcing the importance of microenvironmental conditions for alpine community composition. Tree cover did not appear to be the principal driver of alpine community changes across the treeline ecotone. Micro-environmental heterogeneity, together with effects of past climatic and land-use changes on ecotone vegetation, may weaken the expected correlation between species distribution and vegetation structure.

Camarero JJ, Gutierrez E ( 2004). Pace and pattern of recent treeline dynamics, response of ecotones to climatic variability in the Spanish Pyrenees
Climatic Change, 63, 181-200.

DOI:10.1023/B:CLIM.0000018507.71343.46URL [本文引用: 1]
Treeline ecotones are regarded as sensitive monitors of the recent climatic warming. However, it has been suggested that their sensitivity depends more on changes in tree density than on treeline position. We study these processes and the effect of climate, mainly air temperature, on tree recruitment and recent treeline dynamics. We selected three relatively undisturbed sites in the Spanish Pyrenees, dominated by Pinus uncinata, and analyzed their recent dynamics at local spatial (0.300–0.5 ha) and short temporal scales (10000–300 years). We wanted to establish whether higher temperature was the only climatic factor causing an upward shift of the studied alpine treelines. The data we report show that treelines were ascending until a period of high interannual variability in mean temperature started (195000–95). During the late twentieth century, treeline fluctuation was less sensitive to climate than was the change in tree density within the ecotone. Tree recruitment and treeline position responded to contrasting climatic signals; tree recruitment was favored by high March temperatures whereas treeline position ascended in response to warm springs. We found a negative relationship between mean treeline-advance rate and March temperature variability. According to our findings, if the interannual variability of March temperature increases, the probability of successful treeline ascent will decrease.

Zhang PJ, Qing H, Zhang L, Xu YD, Mu L, Ye RH, Qiu X, Chang H, Shen HH, Yang J ( 2017). Population structure and spatial pattern of Caragana tibetica communities in Nei Mongol shrub-encroached grassland
Chinese Journal of Plant Ecology, 41, 165-174.

DOI:10.17521/cjpe.2015.0448URL
灌丛化草原的形成机制和群落结构与功能是植被生态学研究的一个重要科学问题。植物种群空间格局分析是研究植物种群相互作用及种群与环境关系的重要手段。灌丛化草原是内蒙古草原的主要类型。该文选择分布在鄂尔多斯市的毛刺锦鸡儿(Caragana tibetica)灌丛化草原为研究对象,布设一个64 m×64 m的样方,采用“三线定位法”确定样方中灌木的空间位置,用点格局的方法分析灌木空间分布格局与种内关联。结果显示:(1)毛刺锦鸡儿种群为增长型种群,成熟毛刺锦鸡儿个体在半径〈3.7 m的范围内为均匀分布,范围增大则呈随机分布;毛刺锦鸡儿幼年个体在0.3–20.4 m之间为聚集分布,其他范围表现为随机分布;死亡个体在0.7–1.4 m范围为聚集分布,其他范围则随机分布。(2)毛刺锦鸡儿存活个体对死亡个体在0–9.9 m范围内为不明显的正相互作用,其他范围无相关关系;成熟个体对幼年个体在〈2.2 m范围表现为负相互作用,在〉2.2 m范围表现为不相关。研究显示,毛刺锦鸡儿灌丛化草原不同发育阶段的毛刺锦鸡儿种群空间分布格局是不同的,并随空间尺度的变化而变化,如果在干旱区采用毛刺锦鸡儿对退化草原进行恢复重建,灌木间的株行距以4 m为宜。
[ 张璞进, 清华, 张雷, 徐延达, 木兰, 晔薷罕, 邱晓, 常虹, 沈海花, 杨劼 ( 2017). 内蒙古灌丛化草原毛刺锦鸡儿种群结构和空间分布格局
植物生态学报, 41, 165-174.]

DOI:10.17521/cjpe.2015.0448URL
灌丛化草原的形成机制和群落结构与功能是植被生态学研究的一个重要科学问题。植物种群空间格局分析是研究植物种群相互作用及种群与环境关系的重要手段。灌丛化草原是内蒙古草原的主要类型。该文选择分布在鄂尔多斯市的毛刺锦鸡儿(Caragana tibetica)灌丛化草原为研究对象,布设一个64 m×64 m的样方,采用“三线定位法”确定样方中灌木的空间位置,用点格局的方法分析灌木空间分布格局与种内关联。结果显示:(1)毛刺锦鸡儿种群为增长型种群,成熟毛刺锦鸡儿个体在半径〈3.7 m的范围内为均匀分布,范围增大则呈随机分布;毛刺锦鸡儿幼年个体在0.3–20.4 m之间为聚集分布,其他范围表现为随机分布;死亡个体在0.7–1.4 m范围为聚集分布,其他范围则随机分布。(2)毛刺锦鸡儿存活个体对死亡个体在0–9.9 m范围内为不明显的正相互作用,其他范围无相关关系;成熟个体对幼年个体在〈2.2 m范围表现为负相互作用,在〉2.2 m范围表现为不相关。研究显示,毛刺锦鸡儿灌丛化草原不同发育阶段的毛刺锦鸡儿种群空间分布格局是不同的,并随空间尺度的变化而变化,如果在干旱区采用毛刺锦鸡儿对退化草原进行恢复重建,灌木间的株行距以4 m为宜。

Cheng W, Luo P, Wu N ( 2005). Ecological characteristics of minjiang fir (Abies faxoniana Rehd. et Wild) population near timberline on upper Min River
Chinese Journal of Applied and Envirnmental Biology, 11, 300-303.

DOI:10.3321/j.issn:1006-687X.2005.03.010URL [本文引用: 3]
在松潘县弓杠岭采用样方调查的方法针对岷江冷杉(Abies faxoniana)种群结构、幼苗更新及个体生长及与海拔变化的关系进行了研究.样地分别位于林线下方、林线及树线区,个体年龄采用WinDENRO系 统或侧生轮枝计数的方法确定.结果发现:(1)岷江冷杉种群更新与样地海拔高度、干扰强度有关.(2)岷江冷杉的个体生长过程可分为生长期、成熟期、过熟 期3个阶段,但随着海拔的升高,这3个时期生长速度的差异变得不明显.(3)3个样地内岷江冷杉种群随海拔升高,其平均高度呈现由高到低,胸径由大到小, 个体数量由多到少的变化趋势.(4)岷江冷杉种群大中型立木中出现由于病腐导致空心树的比例随海拔升高有增加趋势.图4表1参28
[ 程伟, 罗鹏, 吴宁 ( 2005). 岷江上游林线附近岷江冷杉种群(Abies faxoniana Rehd. et Wild)的生态学特点
应用与环境生物学报, 11, 300-303.]

DOI:10.3321/j.issn:1006-687X.2005.03.010URL [本文引用: 3]
在松潘县弓杠岭采用样方调查的方法针对岷江冷杉(Abies faxoniana)种群结构、幼苗更新及个体生长及与海拔变化的关系进行了研究.样地分别位于林线下方、林线及树线区,个体年龄采用WinDENRO系 统或侧生轮枝计数的方法确定.结果发现:(1)岷江冷杉种群更新与样地海拔高度、干扰强度有关.(2)岷江冷杉的个体生长过程可分为生长期、成熟期、过熟 期3个阶段,但随着海拔的升高,这3个时期生长速度的差异变得不明显.(3)3个样地内岷江冷杉种群随海拔升高,其平均高度呈现由高到低,胸径由大到小, 个体数量由多到少的变化趋势.(4)岷江冷杉种群大中型立木中出现由于病腐导致空心树的比例随海拔升高有增加趋势.图4表1参28

Condit R, Ashton PS, Baker P, Bunyavejchewin S, Gunatilleke S, Gunatilleke N, Hubbell SP, Foster RB, Itoh A, Lafrankie JV, Lee HS, Losos E, Manokaran N, Sukumar R, Yamakura T ( 2000). Spatial patterns in the distribution of tropical tree species
Science, 288, 1414-1418.

DOI:10.1126/science.288.5470.1414URLPMID:10827950 [本文引用: 1]
Fully mapped tree census plots of large area, 25 to 52 hectares, have now been completed at six different sites in tropical forests, including dry deciduous to wet evergreen forest on two continents. One of the main goals of these plots has been to evaluate spatial patterns in tropical tree populations. Here the degree of aggregation in the distribution of 1768 tree species is examined based on the average density of conspecific trees in circular neighborhoods around each tree. When all individuals larger than 1 centimeter in stem diameter were included, nearly every species was more aggregated than a random distribution. Considering only larger trees ( 10 centimeters in diameter), the pattern persisted, with most species being more aggregated than random. Rare species were more aggregated than common species. All six forests were very similar in all the particulars of these results.

Dai JH, Cui HT ( 1999). A reviewon the studies of alpine timberline
Scientia Geographica Sinica, 19(3), 52-58.

DOI:10.3969/j.issn.1000-0690.1999.03.010URL [本文引用: 1]
高山林线作为山地郁闭林和高山草甸的分界在山地生态系统中占有重要地位。以往对山地生态的研究远少于对其它类型陆地生态系统的研究,高山林线方面的研究就更为缺乏。讨论了高山林线的概念和内容,对国内外高山林线研究及特点作了简单回顾,指出高山林线的研究意义及在我国开展此项研究的初步方案。
[ 戴君虎, 崔海亭 ( 1999). 国内外高山林线研究综述
地理科学, 19(3), 52-58.]

DOI:10.3969/j.issn.1000-0690.1999.03.010URL [本文引用: 1]
高山林线作为山地郁闭林和高山草甸的分界在山地生态系统中占有重要地位。以往对山地生态的研究远少于对其它类型陆地生态系统的研究,高山林线方面的研究就更为缺乏。讨论了高山林线的概念和内容,对国内外高山林线研究及特点作了简单回顾,指出高山林线的研究意义及在我国开展此项研究的初步方案。

Falster DS, Westoby M ( 2003). Plant height and evolutionary games
Trends in Ecology & Evolution, 18, 337-343.

DOI:10.1016/S0169-5347(03)00061-2URL [本文引用: 1]
In plants, investment in height improves access to light, but incurs costs in construction and maintenance of the stem. Because the benefits of plant height depend on which other height strategies are present, competition for light can usefully be framed as a game-theoretic problem. The vertical structure of the world's vegetation, which is inefficient for plant growth, can then be understood as the outcome of evolutionary and ecological arms races. In addition, game-theoretic models predict taller vegetation on sites of higher leaf area index, and allocation to reproduction only after an initial period of height growth. However, of 14 game-theoretic models for height reviewed here, only one predicts coexistence of a mix of height strategies, a conspicuous feature of most vegetation. We suggest that game-theoretic models could help account for observed mixtures of height strategies if they incorporated processes for coexistence along spectra of light income and time since disturbance.

Gaire NP, Koirala M, Bhuju DR, Borgaonkar HP ( 2014). Treeline dynamics with climate change at the Central Nepal Himalaya
Climate of the Past, 10, 1277-1290.

DOI:10.5194/cp-10-1277-2014URL [本文引用: 1]

Gao J, Wang JN, Xu B, Xie Y, He JD, Wu Y ( 2016). Plant leaf traits, height and biomass partitioning in typical ephemerals under different levels of snow cover thickness in an alpine meadow
Chinese Journal of Plant Ecology, 40, 775-787.

DOI:10.17521/cjpe.2015.0288URL [本文引用: 2]
在高寒生命带,雪被作为重要的综合环境因子,影响着植物的生理生态特征、种群动态及群落演替等过程,进而作用于生态系统的功能与服务。通过在青藏高原东缘高寒草甸设置厚雪、中雪和浅雪3个地段,选取早春开花的常见种紫罗兰报春(Primula purdomii)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus),研究了三种植物株高、叶片性状和生物量分配随雪被厚度的变化规律,以及三者之间的关系。结果表明:甘肃马先蒿和高原毛茛在生境状况较好的地段比叶面积相对较高,紫罗兰报春由于具有根状茎和肉质根,在厚雪地段比叶面积相对较小;关于单个物种的地上-地下生物量的关系,紫罗兰报春在厚雪和浅雪地段为完全一致的异速生长关系,而甘肃马先蒿和高原毛茛在个别地段并无显著相关关系。总体而言,三种植物整体样本的地上-地下生物量在不同雪被地段均为异速生长关系,不支持等速生长假说,并且地上生物量能够很好地解释地下生物量的变异;功能性状和生物量指标间的相关性,在紫罗兰报春和高原毛茛表现较好,而在甘肃马先蒿表现较弱。植物对环境变化的适应具有一定的规律,同时也表现出物种特异性。今后的研究中,应注重构建植物适应环境变化的功能性状谱,以更好地理解全球变化背景下植物功能性状的响应及其适应策略。
[ 高景, 王金牛, 徐波, 谢雨, 贺俊东, 吴彦 ( 2016). 不同雪被厚度下典型高山草地早春植物叶片性状、株高及生物量分配的研究
植物生态学报, 40, 775-787.]

DOI:10.17521/cjpe.2015.0288URL [本文引用: 2]
在高寒生命带,雪被作为重要的综合环境因子,影响着植物的生理生态特征、种群动态及群落演替等过程,进而作用于生态系统的功能与服务。通过在青藏高原东缘高寒草甸设置厚雪、中雪和浅雪3个地段,选取早春开花的常见种紫罗兰报春(Primula purdomii)、甘肃马先蒿(Pedicularis kansuensis)、高原毛茛(Ranunculus tanguticus),研究了三种植物株高、叶片性状和生物量分配随雪被厚度的变化规律,以及三者之间的关系。结果表明:甘肃马先蒿和高原毛茛在生境状况较好的地段比叶面积相对较高,紫罗兰报春由于具有根状茎和肉质根,在厚雪地段比叶面积相对较小;关于单个物种的地上-地下生物量的关系,紫罗兰报春在厚雪和浅雪地段为完全一致的异速生长关系,而甘肃马先蒿和高原毛茛在个别地段并无显著相关关系。总体而言,三种植物整体样本的地上-地下生物量在不同雪被地段均为异速生长关系,不支持等速生长假说,并且地上生物量能够很好地解释地下生物量的变异;功能性状和生物量指标间的相关性,在紫罗兰报春和高原毛茛表现较好,而在甘肃马先蒿表现较弱。植物对环境变化的适应具有一定的规律,同时也表现出物种特异性。今后的研究中,应注重构建植物适应环境变化的功能性状谱,以更好地理解全球变化背景下植物功能性状的响应及其适应策略。

Harsch MA, Hulme PE, Mcglone MS, Duncan RP ( 2009). Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming
Ecology Letters, 12, 1040-1049.

DOI:10.1111/ele.2009.12.issue-10URL [本文引用: 2]

IPCC (Intergovernmental Panel on Climate Change) (2014). Contribution of Working Group II to the Fifth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge University Press, Cambridge, UK.
[本文引用: 2]

Jin HJ, Ma QL, Zhang DK, Liu YJ, Yuan HB ( 2012). Analysis on typical shrub plant community characteristics and quantitative characteristics in Ulanbuh desert
Acta Botanica Boreall-Occidentalia Sinica, 32, 579-588.

DOI:10.3969/j.issn.1000-4025.2012.03.022URL [本文引用: 1]
The shrub community is the most important ecosystem components in Ulanbuh desert.The community structure and quantitative characteristics of shrub community was researched,which can provide the theory basis and the practice foundation for protecting biodiversity and sustainable utilization of plant resources in the area.According to the quadrat investigation material,the community structure and quantitative characteristics of typical shrub community was analyzed by the species composition,life form spectrum,coverage characteristics,species diversity and similarity of community.The results showed that:(1)The main community type was the community of diversity index varied between 0.98~3.42.The diversity index varied between 0.415 5~0.879 5,the species composition of each shrub community was relatively simple.(5)The similitude coefficient of each community varied between 0.068 2~0.604 7,so each community similarity did not reached the level of very similar.There was mild similar among the three community,which were N.tangutorum,H.ammodendron and A.mongolicus,but the similitude coefficient between the other communities were less than 0.25.It showed there were great difference between community habitats.
[ 靳虎甲, 马全林, 张德魁, 刘有军, 袁洪波 ( 2012). 乌兰布和沙漠典型灌木群落结构及数量特征
西北植物学报, 32, 579-588.]

DOI:10.3969/j.issn.1000-4025.2012.03.022URL [本文引用: 1]
The shrub community is the most important ecosystem components in Ulanbuh desert.The community structure and quantitative characteristics of shrub community was researched,which can provide the theory basis and the practice foundation for protecting biodiversity and sustainable utilization of plant resources in the area.According to the quadrat investigation material,the community structure and quantitative characteristics of typical shrub community was analyzed by the species composition,life form spectrum,coverage characteristics,species diversity and similarity of community.The results showed that:(1)The main community type was the community of diversity index varied between 0.98~3.42.The diversity index varied between 0.415 5~0.879 5,the species composition of each shrub community was relatively simple.(5)The similitude coefficient of each community varied between 0.068 2~0.604 7,so each community similarity did not reached the level of very similar.There was mild similar among the three community,which were N.tangutorum,H.ammodendron and A.mongolicus,but the similitude coefficient between the other communities were less than 0.25.It showed there were great difference between community habitats.

Kim JW, Lee JS ( 2015). Dynamics of alpine treelines: Positive feedbacks and global, regional and local controls
Journal of Ecology and Environment, 38, 1-14.

DOI:10.5141/ecoenv.2015.001URL

Klasner FL, Fagre DB ( 2002). A half century of change in alpine treeline patterns at Glacier National Park, Montana, USA
Arctic Antarctic and Alpine Research, 34, 49-56.

DOI:10.1080/15230430.2002.12003468URL [本文引用: 2]

Knowles P, Grant MC ( 1983). Age and size structure analyses of engelmann spruce, ponderosa pine, lodgepole pine, and limber pine in Colorado
Ecology, 64, 1-9.

DOI:10.2307/1937322URL [本文引用: 3]
Ages and diameters were measured in mature stands for each of 507 ponderosa pine, 541 lodgepole pine, 141 limber pine, and 217 Engelmann spruce trees in the Colorado Front Range of the Rocky Mountains, USA. Cumulative age distributions were statistically different for each species. The spruce and ponderosa pine age distributions each exhibited a strong infection point at @?210 and 125 yr, respectively, while neither lodgepole nor limber pine showed such a sharp inflection point. We suggest that the presence of this inflection point may be indicative of "climax" type in mature stands and interpret the age distributions of these species as reflective of their climax, colonizing and fugitive ecological patterns, respectively. Diameter distribution curves exhibited patterns markedly different from the age patterns. Ponderosa pine and Englemann spruce showed almost identical distribution despite widely disparate age structure. We interpret this result to simply that to the complex of forces which influence size distributions in forest trees is very similar in ponderosa pine and spruce although they form very different ecological communities. Lodgepole and limber pine diameter distributions were quite different. Our conjectures that the presence of a sharp inflection point in cumulative age distributions indicates a "climax" stand and that "climax" species will often have coincident diameter distributions, are offered as empirically testable hypotheses.

Körner C ( 1998). A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation
Oecologia, 115, 445-459.

DOI:10.1007/s004420050540URLPMID:28308263 [本文引用: 1]
In this review I first compile data for the worldwide position of climate-driven alpine treelines. Causes for treeline formation are then discussed with a global perspective. Available evidence suggests a combination of a general thermal boundary for tree growth, with regionally variable "modulatory" forces, including the presence of certain taxa. Much of the explanatory evidence found in the literature relates to these modulatory aspects at regional scales, whereas no good explanations emerged for the more fundamental global pattern related to temperature per se, on which this review is focused. I hypothesize that the life form "tree" is limited at treeline altitudes by the potential investment, rather than production, of assimilates (growth as such, rather than photosynthesis or the carbon balance, being limited). In shoots coupled to a cold atmosphere, meristem activity is suggested to be limited for much of the time, especially at night. By reducing soil heat flux during the growing season the forest canopy negatively affects root zone temperature. The lower threshold temperature for tissue growth and development appears to be higher than 3 C and lower than 10 C, possibly in the 5.5-7.5 C range, most commonly associated with seasonal means of air temperature at treeline positions. The physiological and developmental mechanisms responsible have yet to be analyzed. Root zone temperature, though largely unknown, is likely to be most critical.

Körner C ( 2003). Alpine Plant Life. 2nd edn
Springer, Berlin.

[本文引用: 4]

Körner C (Translated by Wu N, Shi PL, Yi SL, Wang JN)( 2017). Alpine Treelines. Publishing House of Electronics Industry, Beijing.
[本文引用: 2]

[吴宁,石培礼,易绍良, 王金牛 (译)( 2017). 高山树线——全球高海拔树木生长上线的功能生态学. 电子工业出版社, 北京.]
[本文引用: 2]

Körner C, Paulsen J ( 2004). A world-wide study of high altitude treeline temperatures
Journal of Biogeography, 31, 713-732.

DOI:10.1111/j.1365-2699.2003.01043.xURL [本文引用: 1]
Aim At a coarse scale, the treelines of the world's mountains seem to follow a common isotherm, but the evidence for this has been indirect so far. Here we aim at underpinning this with facts.

Kullman L ( 1993). Tree timit dynamics of Betula pubescens ssp. tortuosa in relation to climate variability: Evidence from Central Sweden
Journal of Vegetation Science, 4, 765.

[本文引用: 2]

Kullman L ( 2001). 20th century climate warming and tree-limit rise in the southern Scandes of Sweden
AMBIO, 30, 72-80.

DOI:10.1579/0044-7447-30.2.72URLPMID:11374309
Climate warming by ca. 0.8 C between the late-19th and late-20th century, although with some fluctuations, has forced multispecies elevational tree-limit advance by > 100 m for the principal tree species in the Swedish part of the Scandinavian mountain range. Predominantly, these processes imply growth in height of old established individuals and less frequently upslope migration of new individuals. After a slight retardation during some cooler decades after 1940, a new active phase of tree-limit advance has occurred with a series of exceptionally mild winters and some warm summers during the 1990s. The magnitude of total 20th century tree-limit rise varies with topoclimate and is mainly confined to wind-sheltered and snow-rich segments of the landscape. Thickening of birch tree stands in the "advance belt" has profoundly altered the general character of the subalpine/low alpine landscape and provides a positive feedback loop for further progressive change and resilience to short-term cooling episodes. All upslope tree-limit shifts and associated landscape transformations during the 20th century have occurred without appreciable time lags, which constitutes knowledge fundamental to the generation of realistic models concerning vegetation responses to potential future warming. The new and elevated pine tree-limit may be the highest during the past 400014C years. Thus, it is tentatively inferred that the 20th century climate is unusually warm in a late-Holocene perspective.

Lan GY, Hu YH, Cao M, Zhu H, Wang H, Zhou SS, Deng XB, Cui JY, Huang JG, Liu LY, Xu HL, Song JP, He YC ( 2008). Establishment of Xishuangbanna tropical forest dynamics plot: Species compositions and spatial distribution patterns
Chinese Journal of Plant Ecology (Chinese Version), 32, 287-298.

DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.006URL [本文引用: 3]
中国科学院机构知识库(CAS IR GRID)以发展机构知识能力和知识管理能力为目标,快速实现对本机构知识资产的收集、长期保存、合理传播利用,积极建设对知识内容进行捕获、转化、传播、利用和审计的能力,逐步建设包括知识内容分析、关系分析和能力审计在内的知识服务能力,开展综合知识管理。
[ 兰国玉, 胡跃华, 曹敏, 朱华, 王洪, 周仕顺, 邓晓保, 崔景云, 黄建国, 刘林云, 许海龙, 宋军平, 何有才 ( 2008). 西双版纳热带森林动态监测样地——树种组成与空间分布格局
植物生态学报, 32, 287-298.]

DOI:10.3773/j.issn.1005-264x.2008.02.006URL [本文引用: 3]
中国科学院机构知识库(CAS IR GRID)以发展机构知识能力和知识管理能力为目标,快速实现对本机构知识资产的收集、长期保存、合理传播利用,积极建设对知识内容进行捕获、转化、传播、利用和审计的能力,逐步建设包括知识内容分析、关系分析和能力审计在内的知识服务能力,开展综合知识管理。

Li GC, Song HD, Li Q, Bu SH ( 2017). Spatial point pattern analysis of main trees and flowering Fargesia qinlingensis in Abies fargesii forests in Mt. Taibai of the Qinling Mountains, China
Chinese Journal of Applied Ecology, 28, 3487-3493.

DOI:10.13287/j.1001-9332.201711.003URL [本文引用: 1]
采用单变量和双变量O-ring函数对太白山大熊猫栖息地巴山冷杉林主要树种的空间分布格局、种间关联性及其与林下开花箭竹的空间关联性进行了多尺度分析.结果表明:巴山冷杉林中,巴山冷杉数量最多,但种群结构衰退,白桦种群相对年轻,种群结构稳定,红桦种群也呈衰退趋势;3个主要树种在小尺度上呈聚集分布,随尺度增加,逐渐表现为随机分布.3个树种的空间关联性主要表现在小尺度范围内,随尺度增加,空间分布格局逐渐表现为不关联;巴山冷杉和白桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度内呈现正相关,而红桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度上表现出负相关.大熊猫栖息地内乔木和林下秦岭箭竹共同推动森林的动态演替和发展,进而影响秦岭大熊猫栖息地的环境变化.
[ 李国春, 宋华东, 李琦, 卜书海 ( 2017). 太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析
应用生态学报, 28, 3487-3493.]

DOI:10.13287/j.1001-9332.201711.003URL [本文引用: 1]
采用单变量和双变量O-ring函数对太白山大熊猫栖息地巴山冷杉林主要树种的空间分布格局、种间关联性及其与林下开花箭竹的空间关联性进行了多尺度分析.结果表明:巴山冷杉林中,巴山冷杉数量最多,但种群结构衰退,白桦种群相对年轻,种群结构稳定,红桦种群也呈衰退趋势;3个主要树种在小尺度上呈聚集分布,随尺度增加,逐渐表现为随机分布.3个树种的空间关联性主要表现在小尺度范围内,随尺度增加,空间分布格局逐渐表现为不关联;巴山冷杉和白桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度内呈现正相关,而红桦与开花秦岭箭竹在大、中尺度上表现出负相关.大熊猫栖息地内乔木和林下秦岭箭竹共同推动森林的动态演替和发展,进而影响秦岭大熊猫栖息地的环境变化.

Li LP, Mohamma A, Wang XP ( 2011). Study on relationship between height and DBH of mountain coniferous forests in Xinjiang
Arid Zone Research, 28(1), 47-53.

Magsci [本文引用: 1]
树木的生长包括了径向生长和垂直生长两个方面,这两方面具有密切的关系,这一关系既受到树木本身的控制,同时也受森林立地条件的影响。通过分析新疆阿尔泰山、天山南北坡以及昆仑山区11个地点120个样方的胸径-树高关系。结果表明:昆仑山的尖削度(taper)显著大于其余3地,其潜在最大树高(potential height, <em>H</em><sup>*</sup>)显著小于阿尔泰山和天山北坡。随着海拔的升高,针叶林尖削度显著上升,潜在最大树高显著下降;随年降水的增加,尖削度显著减小,而潜在最大树高显著增加。一般线性模型(general linear model, GLM)分析表明,尖削度和潜在最大树高受年降水、坡向和林型等因素影响较大,而受年平均气温的影响较小,说明新疆山区针叶林胸径-树高关系主要受水分的影响,即水分是生产力的限制因素。胸径-树高与气候的关系具有区域分异,在北疆,尖削度受坡向、坡位和年平均气温的影响较大,而受年降水的影响较小;在南疆,尖削度主要受年降水和坡向的影响,其次是年平均气温。
[ 李利平, 安尼瓦尔·买买提, 王襄平 ( 2011). 新疆山地针叶林乔木胸径-树高关系分析
干旱区研究, 28(1), 47-53.]

Magsci [本文引用: 1]
树木的生长包括了径向生长和垂直生长两个方面,这两方面具有密切的关系,这一关系既受到树木本身的控制,同时也受森林立地条件的影响。通过分析新疆阿尔泰山、天山南北坡以及昆仑山区11个地点120个样方的胸径-树高关系。结果表明:昆仑山的尖削度(taper)显著大于其余3地,其潜在最大树高(potential height, <em>H</em><sup>*</sup>)显著小于阿尔泰山和天山北坡。随着海拔的升高,针叶林尖削度显著上升,潜在最大树高显著下降;随年降水的增加,尖削度显著减小,而潜在最大树高显著增加。一般线性模型(general linear model, GLM)分析表明,尖削度和潜在最大树高受年降水、坡向和林型等因素影响较大,而受年平均气温的影响较小,说明新疆山区针叶林胸径-树高关系主要受水分的影响,即水分是生产力的限制因素。胸径-树高与气候的关系具有区域分异,在北疆,尖削度受坡向、坡位和年平均气温的影响较大,而受年降水的影响较小;在南疆,尖削度主要受年降水和坡向的影响,其次是年平均气温。

Liang EY, Leuschner C, Dulamsuren C, Wagner B, Hauck M ( 2016). Global warming-related tree growth decline and mortality on the north-eastern Tibetan Plateau
Climatic Change, 13, 163-176.

DOI:10.1007/s10584-015-1531-yURL [本文引用: 3]
Semi-arid forests at the limit of their existence close to the Gobi Desert in Inner Asia might be vulnerable to warming-induced drought stress. Yet, not much is known about the impact of...

Liang EY, Wang YF, Eckstein D, Luo TX ( 2011). Little change in the fir tree-line position on the southeastern Tibetan Plateau after 200 years of warming
New Phytologist, 190, 760-769.

DOI:10.1111/nph.2011.190.issue-3URL [本文引用: 2]

Liu XD, Chen BD ( 2000). Climatic warming in the Tibetan Plateau during recent decades
International Journal of Climatology, 20, 1729-1742.

DOI:10.1002/1097-0088(20001130)20:14<1729::AID-JOC556>3.0.CO;2-YURL [本文引用: 1]
Abstract Adequate knowledge of climatic change over the Tibetan Plateau (TP) with an average elevation of more than 4000 m above sea level (a.s.l.) has been insufficient for a long time owing to the lack of sufficient observational data. In the present study, monthly surface air temperature data were collected from almost every meteorological station on the TP since their establishment. There are 97 stations located above 2000 m a.s.l. on the TP; the longest records at five stations began before the 1930s, but most records date from the mid-1950s. Analyses of the temperature series show that the main portion of the TP has experienced statistically significant warming since the mid-1950s, especially in winter, but the recent warming in the central and eastern TP did not reach the level of the 1940s warm period until the late 1990s. Compared with the Northern Hemisphere and the global average, the warming of the TP occurred early. The linear rates of temperature increase over the TP during the period 1955–1996 are about 0.16°C/decade for the annual mean and 0.32°C/decade for the winter mean, which exceed those for the Northern Hemisphere and the same latitudinal zone in the same period. Furthermore, there is also a tendency for the warming trend to increase with the elevation in the TP and its surrounding areas. This suggests that the TP is one of the most sensitive areas to respond to global climate change. Copyright 08 2000 Royal Meteorological Society

Lloyd AH, Fastie CL ( 2002). Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska
Climate Change, 52, 481-509.

DOI:10.1023/A:1014278819094URL [本文引用: 1]
In this study, we investigated the response of trees growing at the cold margins of the boreal forest to climate variation in the 20th century. Working at eight sites at and near alpine and arctic treeline in three regions in Alaska, we compared tree growth (from measured tree ring-widths) to historical climate data to document how growth has responded to climate variation in the 20th century. We found that there was substantial regional variability in response to climate variation. Contrary to our expectations, we found that after 1950 warmer temperatures were associated with decreased tree growth in all but the wettest region, the Alaska Range. Although tree growth increased from 1900 1950 at almost all sites, significant declines in tree growth were common after 1950 in all but the Alaska Range sites. We also found that there was substantial variability in response to climate variation according to distance to treeline. Inverse growth responses to temperature were more common at sites below the forest margin than at sites at the forest margin. Together, these results suggest that inverse responses to temperature are widespread, affecting even the coldest parts of the boreal forest. Even in such close proximity to treeline, warm temperatures after 1950 have been associated with reduced tree growth. Growth declines were most common in the warmer and drier sites, and thus support the hypothesis that drought-stress may accompany increased warming in the boreal forest.

Lloyd AH, Fastie CL ( 2003). Recent changes in treeline forest distribution and structure in interior Alaska
Ecoscience, 10, 176-185.

DOI:10.1080/11956860.2003.11682765URL [本文引用: 3]
Although the forest-tundra boundary is likely to be sensitive to future climate warming, the degree to which treeline response may lag climate change and the extent to which sensitivity to climate may vary among sites remain largely unknown. We used tree-ring analysis to reconstruct white spruce (Picea glauca) density from 1800 to present at and beyond the current forest limit at seven altitudinal treeline sites in two regions of interior Alaska. Treeline advance was ubiquitous: cone-bearing spruce are present beyond the current forest limit at all but one site, and tree density has increased at and beyond the forest limit in recent decades at all sites. Increases in stand density were positively correlated with summer temperature at most, but not all, sites. The timing of inferred advances in treeline differed significantly between regions, beginning in the mid- to late 1800s in the White Mountains and in the mid-1900s in the Alaska Range. These differences in the timing of treeline advance may be caused by differences in the rate of forest response to climate or by differences in regional climate history, which remains poorly known. Despite the variation in timing of an advance of treeline, the similarities among sites in the pattern (if not the timing) of change at treeline suggest that recent shifts in the location of the forest-tundra border are a widespread response to recent warming in Alaska.
Impact of climate fluctuations on mountain environments in the Canadian Rockies
2000

Response of the central Canadian treeline to recent climatic changes
2
1998

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

... ).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Winter at the alpine timberline causes complex within-tree patterns of water potential and embolism in Picea abies
1
2007

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

Modelling below- and above-ground biomass for non-woody and woody plants
1
2005

... 由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差.因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础.该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求.点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析.树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置.作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成. ...

Ads package for R: A fast unbiased implementation of the k-function family for studying spatial point patterns in irregular-shaped sampling windows
1
2015

... 由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差.因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础.该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求.点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析.树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置.作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成. ...

贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态
1
2014

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

贡嘎山雅家埂峨眉冷杉林线种群的时空动态
1
2014

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

Modeling spatial patterns
1
1977

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

Unprecedented recent warming rate and temperature variability over the east Tibetan Plateau inferred from alpine treeline dendrochronology
1
2015

... 种群的龄级结构是指不同年龄层级的个体在种群内的分布情况, 是种群重要的特征之一(靳虎甲等, 2012).此指标不仅反映出种群目前的生长状态, 也可以了解种群过去的结构, 并对未来变化趋势做出预测(谢宗强等, 1999).本研究中, 折多山峨眉冷杉龄级结构表现为低龄级树木较多, 高龄级树木较少, 属于稳定型种群.同时, 其幼苗数量比例较高, 表明种群更新状态较好.四川红杉作为伴生种呈现出与峨眉冷杉相似的龄级结构, 相比于峨眉冷杉种群, 其幼苗数量比例较低, 表明其更新缓慢.可能是四川红杉作为阳生性植物, 其种子的萌发需要一定的光照, 随着样地内峨眉冷杉种群的增长阻碍了四川红杉幼苗对于光资源的获取; 同时, 样地内的低温环境及树木对土壤养分、水分竞争压力的增大在一定程度上也不利于四川红杉幼苗的生长, 作为先锋树种的四川红杉逐渐被喜阴耐寒的峨眉冷杉所取代.川西云杉在该样地中的数量相对更少, 无明显规律的龄级结构, 同时低龄级树木较少, 因此该树种存在逐渐衰退的趋势.两处样地的冷杉龄级结构存在一定的差异, 剪子弯山的鳞皮冷杉龄级结构呈现中间低, 两边高的状态, 其幼苗数量比例较高, 表明该种群更新状态较好.种群龄级结构受众多因素的影响, 比如林分密度、种间关系土壤理化性质及地形因子等(矢佳昱等, 2017), 剪子弯山样地中的鳞皮冷杉中间龄级处(26-35年)出现了波谷, 可能与人为干扰(放牧及道路铺设等)等因素有关. ...

河北辽河源自然保护区油松种群年龄结构和种群动态
1
2017

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

河北辽河源自然保护区油松种群年龄结构和种群动态
1
2017

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

The causes of treeline
1
1991

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

The significance of life-history strategies in the developmental history of mixed beech (nothofagus) forests, New-Zealand
1
1990

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

A century of tree line changes in sub-Arctic Sweden shows local and regional variability and only a minor influence of 20th Century climate warming
1
2011

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Treeline dynamics in relation to climatic variability in the central Tianshan Mountains, northwestern China
2006

Spatial patterns of smith fir alpine treelines on the south-eastern Tibetan Plateau support that contingent local conditions drive recent treeline patterns
2
2012

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

树线波动与气候变化研究进展
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2012

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

树线波动与气候变化研究进展
2
2012

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

气候变暖会使青藏高原树线一直上升吗?
1
2017

... 由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差.因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础.该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求.点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析.树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置.作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成. ...

气候变暖会使青藏高原树线一直上升吗?
1
2017

... 由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差.因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础.该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求.点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析.树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置.作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成. ...

Smatr 3—An R package for estimation and inference about allometric lines
1
2012

... 树高-径向生长关系采用y = axb模型进行研究, 将两边取对数后(以10为底数)转化为lgy = lga + blgx, xy为特征参数即径向生长和树高生长, a为截距, b为斜率, 当b = 1时即为等速生长关系, 否则为异速生长关系.不同海拔梯度的树木相关生长斜率无显著差异时, 进一步检验它们之间是否存在截距漂移(共轴但截距不同)和共轴漂移(截距相同且存在共轴漂移).若斜率b存在显著差异则呈现完全不同的生长关系.分析方法采用标准化主轴估计(SMA)法(Warton et al., 2006). ...

Bivariate line-fitting methods for allometry
1
2006

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

Recent climate warming forces contrasting growth responses of white spruce at treeline in Alaska through temperature thresholds
1
2004

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

How will the distribution and size of subalpine Abies georgei forest respond to climate change? A study in northwest Yunnan, China
2010

西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析
3
2015

... 种群的龄级结构是指不同年龄层级的个体在种群内的分布情况, 是种群重要的特征之一(靳虎甲等, 2012).此指标不仅反映出种群目前的生长状态, 也可以了解种群过去的结构, 并对未来变化趋势做出预测(谢宗强等, 1999).本研究中, 折多山峨眉冷杉龄级结构表现为低龄级树木较多, 高龄级树木较少, 属于稳定型种群.同时, 其幼苗数量比例较高, 表明种群更新状态较好.四川红杉作为伴生种呈现出与峨眉冷杉相似的龄级结构, 相比于峨眉冷杉种群, 其幼苗数量比例较低, 表明其更新缓慢.可能是四川红杉作为阳生性植物, 其种子的萌发需要一定的光照, 随着样地内峨眉冷杉种群的增长阻碍了四川红杉幼苗对于光资源的获取; 同时, 样地内的低温环境及树木对土壤养分、水分竞争压力的增大在一定程度上也不利于四川红杉幼苗的生长, 作为先锋树种的四川红杉逐渐被喜阴耐寒的峨眉冷杉所取代.川西云杉在该样地中的数量相对更少, 无明显规律的龄级结构, 同时低龄级树木较少, 因此该树种存在逐渐衰退的趋势.两处样地的冷杉龄级结构存在一定的差异, 剪子弯山的鳞皮冷杉龄级结构呈现中间低, 两边高的状态, 其幼苗数量比例较高, 表明该种群更新状态较好.种群龄级结构受众多因素的影响, 比如林分密度、种间关系土壤理化性质及地形因子等(矢佳昱等, 2017), 剪子弯山样地中的鳞皮冷杉中间龄级处(26-35年)出现了波谷, 可能与人为干扰(放牧及道路铺设等)等因素有关. ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... ).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

西藏色季拉山急尖长苞冷杉种群点格局分析
3
2015

... 种群的龄级结构是指不同年龄层级的个体在种群内的分布情况, 是种群重要的特征之一(靳虎甲等, 2012).此指标不仅反映出种群目前的生长状态, 也可以了解种群过去的结构, 并对未来变化趋势做出预测(谢宗强等, 1999).本研究中, 折多山峨眉冷杉龄级结构表现为低龄级树木较多, 高龄级树木较少, 属于稳定型种群.同时, 其幼苗数量比例较高, 表明种群更新状态较好.四川红杉作为伴生种呈现出与峨眉冷杉相似的龄级结构, 相比于峨眉冷杉种群, 其幼苗数量比例较低, 表明其更新缓慢.可能是四川红杉作为阳生性植物, 其种子的萌发需要一定的光照, 随着样地内峨眉冷杉种群的增长阻碍了四川红杉幼苗对于光资源的获取; 同时, 样地内的低温环境及树木对土壤养分、水分竞争压力的增大在一定程度上也不利于四川红杉幼苗的生长, 作为先锋树种的四川红杉逐渐被喜阴耐寒的峨眉冷杉所取代.川西云杉在该样地中的数量相对更少, 无明显规律的龄级结构, 同时低龄级树木较少, 因此该树种存在逐渐衰退的趋势.两处样地的冷杉龄级结构存在一定的差异, 剪子弯山的鳞皮冷杉龄级结构呈现中间低, 两边高的状态, 其幼苗数量比例较高, 表明该种群更新状态较好.种群龄级结构受众多因素的影响, 比如林分密度、种间关系土壤理化性质及地形因子等(矢佳昱等, 2017), 剪子弯山样地中的鳞皮冷杉中间龄级处(26-35年)出现了波谷, 可能与人为干扰(放牧及道路铺设等)等因素有关. ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... ).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

濒危植物银杉的种群统计与年龄结构
1
1999

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

濒危植物银杉的种群统计与年龄结构
1
1999

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征
1
2014

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

长白山云冷杉林幼苗幼树空间分布格局及其更新特征
1
2014

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

浙江天童常绿阔叶林演替阶段共有种的树木构型
4
2013

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... )的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

浙江天童常绿阔叶林演替阶段共有种的树木构型
4
2013

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... )的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

祁连山青海云杉林线树木生长、更新的影响因素研究
2
2012

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

祁连山青海云杉林线树木生长、更新的影响因素研究
2
2012

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

植物种群空间分布的点格局分析
1
1998

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

植物种群空间分布的点格局分析
1
1998

... 若L(r) = 0, 则在r范围内呈随机分布; 若L(r) < 0, 则在r范围内呈均匀分布; 若L(r) > 0, 则在r范围内呈聚集分布(Ripley, 1977; 张金屯, 1998; 张璞进等, 2017). ...

Vegetation patterns at the alpine treeline ecotone: The influence of tree cover on abrupt change in species composition of alpine communities
1
2009

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

Pace and pattern of recent treeline dynamics, response of ecotones to climatic variability in the Spanish Pyrenees
1
2004

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

内蒙古灌丛化草原毛刺锦鸡儿种群结构和空间分布格局
2017

内蒙古灌丛化草原毛刺锦鸡儿种群结构和空间分布格局
2017

岷江上游林线附近岷江冷杉种群(Abies faxoniana Rehd. et Wild)的生态学特点
3
2005

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... ; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

岷江上游林线附近岷江冷杉种群(Abies faxoniana Rehd. et Wild)的生态学特点
3
2005

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... ; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

Spatial patterns in the distribution of tropical tree species
1
2000

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

国内外高山林线研究综述
1
1999

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

国内外高山林线研究综述
1
1999

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

Plant height and evolutionary games
1
2003

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

Treeline dynamics with climate change at the Central Nepal Himalaya
1
2014

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

不同雪被厚度下典型高山草地早春植物叶片性状、株高及生物量分配的研究
2
2016

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

不同雪被厚度下典型高山草地早春植物叶片性状、株高及生物量分配的研究
2
2016

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

Are treelines advancing? A global meta-analysis of treeline response to climate warming
2
2009

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

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... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... 种群的龄级结构是指不同年龄层级的个体在种群内的分布情况, 是种群重要的特征之一(靳虎甲等, 2012).此指标不仅反映出种群目前的生长状态, 也可以了解种群过去的结构, 并对未来变化趋势做出预测(谢宗强等, 1999).本研究中, 折多山峨眉冷杉龄级结构表现为低龄级树木较多, 高龄级树木较少, 属于稳定型种群.同时, 其幼苗数量比例较高, 表明种群更新状态较好.四川红杉作为伴生种呈现出与峨眉冷杉相似的龄级结构, 相比于峨眉冷杉种群, 其幼苗数量比例较低, 表明其更新缓慢.可能是四川红杉作为阳生性植物, 其种子的萌发需要一定的光照, 随着样地内峨眉冷杉种群的增长阻碍了四川红杉幼苗对于光资源的获取; 同时, 样地内的低温环境及树木对土壤养分、水分竞争压力的增大在一定程度上也不利于四川红杉幼苗的生长, 作为先锋树种的四川红杉逐渐被喜阴耐寒的峨眉冷杉所取代.川西云杉在该样地中的数量相对更少, 无明显规律的龄级结构, 同时低龄级树木较少, 因此该树种存在逐渐衰退的趋势.两处样地的冷杉龄级结构存在一定的差异, 剪子弯山的鳞皮冷杉龄级结构呈现中间低, 两边高的状态, 其幼苗数量比例较高, 表明该种群更新状态较好.种群龄级结构受众多因素的影响, 比如林分密度、种间关系土壤理化性质及地形因子等(矢佳昱等, 2017), 剪子弯山样地中的鳞皮冷杉中间龄级处(26-35年)出现了波谷, 可能与人为干扰(放牧及道路铺设等)等因素有关. ...

乌兰布和沙漠典型灌木群落结构及数量特征
1
2012

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

乌兰布和沙漠典型灌木群落结构及数量特征
1
2012

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

Dynamics of alpine treelines: Positive feedbacks and global, regional and local controls
2015

A half century of change in alpine treeline patterns at Glacier National Park, Montana, USA
2
2002

... 树线对气候变化的响应并非简单的线性关系, 根据Harsch等(2009)的研究, 气候变暖趋势下, 全球166个监测点自1900年来仅有52%的树线位置显著升高, 这表明树线动态还受到树线树种性状以及局地环境等多种因素的综合影响.因此, 在树线研究过程中系统科学地探究区域树线交错带内树种的生态学特征至关重要, 这不仅有助于了解树种对局部复杂环境的适应机制, 还能提高对大尺度上树线空间异质性的认知.树种的龄级结构及空间分布格局作为基本生态学特征, 一个稳定种群的年龄结构通常呈反J形, 具有稳定的出生率与死亡率.外部环境及树种生理特性均会影响种群的出生率及死亡率, 进而改变种群年龄结构及其稳定性(Knowles & Grant, 1983), 根据树种龄级结构状况不仅可以了解树线树种的更新状况, 并且能预测该种群未来的发展趋势.种群空间格局由物种的生理特性、种间关系及周围环境等多种因素共同决定, 不同的分布类型反映了种群的生活史特征, 展现出种群特有的生长策略(Condit et al., 2000).空间分布格局与空间尺度有重要联系, 在小尺度上种群通常呈聚集分布, 而在大尺度呈随机或均匀分布(Stewart & Rose, 1990; 张金屯, 1998).树线交错带建群树种的空间格局分析将有助于揭示其格局的动态变化过程及形成原因. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Age and size structure analyses of engelmann spruce, ponderosa pine, lodgepole pine, and limber pine in Colorado
3
1983

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... ).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... ; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

A re-assessment of high elevation treeline positions and their explanation
1
1998

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

Alpine Plant Life. 2nd edn
4
2003

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

... ; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

2
2017

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

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2017

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

A world-wide study of high altitude treeline temperatures
1
2004

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Tree timit dynamics of Betula pubescens ssp. tortuosa in relation to climate variability: Evidence from Central Sweden
2
1993

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

... ; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

20th century climate warming and tree-limit rise in the southern Scandes of Sweden
2001

西双版纳热带森林动态监测样地——树种组成与空间分布格局
3
2008

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... )发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

西双版纳热带森林动态监测样地——树种组成与空间分布格局
3
2008

... 树线位置移动反映了树线在种群水平上的变化, 而树木生长特征指示了树线在个体水平上的变化(王亚锋和梁尔源, 2012).总体来看, 两个样地内冷杉种群的树高及基径均随海拔的升高而降低, 这与大多数研究结果相似(程伟等, 2005; 白登忠, 2012).主要原因是树高、基径与气温呈正相关关系, 海拔升高气温逐渐下降, 低温胁迫下树种生长受到抑制, 植物形成的新细胞及组织生长速率均较低, 因此高海拔地段的树木形态普遍矮小(Körner, 2004; 程伟等, 2005).此外, 从树龄方面考虑, 高海拔梯度内大部分为形态矮小的幼树, 而树龄较大的树大多分布在中、低海拔梯度内, 其树高及基径自然也相对较大.植物不同组织或部分间相关生长关系的变化表征了其在异质环境下的生长策略的差异及表型可塑性(高景等, 2016).关于树木径向生长与树高生长之间的关系, 两处样地的最高海拔梯度内均呈现显著的异速生长关系, 即高生长速率大于径向生长速率, 相关生长斜率均显著高于其他梯度内.这主要是由树木生理特性决定的, 最高海拔梯度中大部分为冷杉幼苗, 树龄显著低于其他梯度(p < 0.05).幼苗在周围灌丛的庇护下受到的外界干扰相对较小, 生长早期偏向把更多资源投入高生长, 这将有助于增强其对光资源的捕获效率(李国春等, 2017).随着海拔降低, 两处样地树种的相关生长斜率逐渐下降, 树木开始呈现等速生长状态.除了生理因素外温度起到了较大作用, 有研究表明树木径向生长对气温变化非常敏感, 径向生长速率在林线以上海拔升高过程中几乎呈线性下降(Körner, 2017).值得注意的是, 折多山其余海拔梯度段内树种高生长-径向生长均呈等速生长状态, 而剪子弯山样地最低海拔段内径向生长速率显著大于树高生长速率.本研究中, 高海拔幼龄冷杉采取竞争性生长策略, 而树线交错带中下部分成树将更多资源投入径向生长, 转为保守性策略.综上所述, 两个样地内的冷杉种群均呈现出稳定状态, 在一定程度上为全球变暖背景下树线的进一步爬升提供了潜在可能性. ...

... 种群空间分布格局是由多种生态学过程共同作用形成的, 不同的分布格局表达了物种不同的生长策略以及对环境的响应机制.通常情况下, 空间分布格局与空间尺度有密切联系(张金屯, 1998).此外, 种群空间分布格局与其龄级结构也有一定相关性, 解传奇等(2015)对色季拉山的急尖长苞冷杉(Abies georgei var. smithii)的研究表明, 幼树和中树在小尺度上均呈聚集分布, 而大树则呈均匀分布.有****指出地形因子也会影响种群空间分布格局, 兰国玉等(2008)发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

... )发现坡向会改变光照、温度及土壤养分水分等因子, 导致局部小环境发生改变从而影响植物生长, 进而影响种群的分布格局.本研究中, 折多山峨眉冷杉种群在小尺度上呈现聚集分布, 且随着尺度变大聚集度逐渐增强.在小尺度上呈聚集分布主要是由于种子扩散限制, 种子在母株周围萌发产生的小树呈现聚集分布, 龄级结构中峨眉冷杉幼树的数量占较大比例在一定程度上印证了这点.树木种群的聚集分布将有助于增强种群的种间竞争力, 并且利于种内个体相互庇护以抵御严酷的外界环境, 同时提高了资源利用效率(李国春等, 2017).在更大的尺度上峨眉冷杉种群呈明显的聚集分布, 这与解传奇等(2015)的研究结果不太一致, 这主要与生境异质性以及研究对象的差异有关.该样地内土壤厚度不均一且较薄, 甚至存在岩石裸露的区域, 达不到树木的立地条件, 种群更新过程中树木会选择环境相对较好的区域, 从而使其分布的聚集程度有所加强.类似于折多山的成因, 剪子弯山的鳞皮冷杉种群在小尺度上也呈现聚集状态.然而随着尺度的增大, 种群逐渐呈现随机分布, 这与大多数研究结果相似(张金屯, 1998; 杨华等, 2014).资源有限性导致种内和种间竞争加强, 造成树种的自疏或它疏, 这可能是使种群聚集度下降的主要因素; 另外, 该样地或受到人为干扰, 导致种群数量有所下降, 在大尺度上表现为树种密度降低且分布随机化.综上所述, 空间格局分析表明局部生长环境是影响冷杉种群分布的主要因素. ...

太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析
1
2017

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

太白山巴山冷杉林主要树种与开花秦岭箭竹的空间点格局分析
1
2017

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

新疆山地针叶林乔木胸径-树高关系分析
1
2011

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

新疆山地针叶林乔木胸径-树高关系分析
1
2011

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

Global warming-related tree growth decline and mortality on the north-eastern Tibetan Plateau
3
2016

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

... 2017年8月中旬对康定折多山和雅江剪子弯山的树线交错带进行了样带调查, 分别沿着山体竖直方向选定受人为干扰较少、地形较为平坦一致的研究样地布设样带.以树种分布上限作为样带顶端, 样带的底端为郁闭森林的上限(即林线), 样带宽度30-50 m, 具体长度依据样地内植物分布等适当调整.将样带的长与宽设为二维坐标的XY轴, 以便对样带内树种个体标记定位, 将样带左上角记为坐标原点, 并记录样带上下端的海拔及经纬度.折多山样带大小为60 m × 390 m, 剪子弯山样带大小为50 m × 380 m.分别对样带内的树木个体进行测量, 记录每株树在样带内的坐标位置并用GPS记录其经纬度, 树高大于3 m的于1.3 m处用胸径尺测量胸径, 树高小于3 m的测量其基径(地径), 并使用激光测距仪测量树高, 较矮小的树木用卷尺测量树高并记录.树龄采用树枝的分叉数计算, 一个分枝记为一年, 主枝不明显则选最大数(Liang et al., 2011). ...

... 由于观测样地附近没有长序列的气象观测站点, 且折多山和剪子弯山都处于青藏高原东缘的高山区, 在高海拔区利用远距离的气象站点替代局地气候观测, 其代表性较差.因此, 本文选择了陆面地表同化数据, 以使用较广的环境数据分析中心(CEDA)长序列再分析资料CRUTS 4.01 (http://catalogue.ceda. ?ac.?uk/intro)作为地面气候的分析基础.该数据集包括了日平均气温、日降水量、日总辐射等气候数据, 数据范围覆盖全球中低纬度, 空间分辨率为0.5° × 0.5°, 时间为1960-2017年, 能基本满足本研究的趋势分析需求.点空间格局分析采用R 3.4.1软件中的“ads”包(Pelissier & Goreaud, 2015)进行计算, 空间尺度采用0-100 m, 经过99次的Monte Carlo模拟得到99%的置信区间; 同时使用“smatr”包(Warton et al., 2012)对树木径向及高生长进行异速分析.树线时空模拟参照前人的研究来开展(Liang et al., 2011; 冉飞等, 2014), 根据树龄与树高的回归关系, 将目前样地中所有树木的年龄往前逆推10和20年, 找出树高大于3 m的树的位置, 以此确定过去的树线位置.作图在R 3.4.1软件及Origin 2016中完成. ...

Little change in the fir tree-line position on the southeastern Tibetan Plateau after 200 years of warming
2
2011

... 青藏高原拥有全球最丰富和海拔最高的树线, 并且受到的人为干扰较少, 在过去几十年, 青藏高原升温趋势显著高于世界平均水平(Liu & Chen, 2000; Shi et al., 2015).因此, 该区域是开展高山树线研究的“天然实验室”.现有的青藏高原树线的相关研究表明, 气候变暖使树线树种密度有小幅度提高, 同时树木死亡的风险也有一定程度的增加, 然而树线对气候变暖的响应机制依然不明确, 树线位置的变化也不尽相同(Liang et al., 2011, 2016; 王亚锋等, 2017).针对青藏高原区域树线交错带时空动态的研究相对较少, 关于树线交错带内建群种生态学特征的研究亦不多见.青藏高原东南缘属于低纬度高海拔的特殊区域, 通过对该区域内的折多山及剪子弯山两处高山树线开展实验, 本文探究目标如下: 1)树线交错带内建群种的生态学特征及其与生长环境的响应机制, 2)树线交错带的时空动态及其变化规律.从而了解气候变化对高山树线造成的影响, 以期丰富对高山生命带格局及生态学过程的理解. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Climatic warming in the Tibetan Plateau during recent decades
1
2000

... 海拔作为树种生长与分布的重要影响因素, 其作用主要体现在对局地水热的重新分配.大量的研究探讨了树种与海拔的关系, 但由于研究区域具体环境的差异而使得结果略有差异, 但主要表现为高海拔区域的树种生长受到低温抑制(Lloyd & Fastie, 2002; 程伟等, 2005; 白登忠, 2012).树种性状研究过程中, 树高与基径间的相关生长关系受到了广泛关注.二者是模型中的关键参数, 树高表征树木对光资源的获取能力, 而基径则与树木机械支撑、水分运输相关(Falster &Westoby, 2003; 李利平等, 2011; 杨晓东等, 2013).异速生长分析作为树种个体水平上生长模式的认识手段, 可揭示植物不同发育阶段及异质环境下的生长策略(Niklas, 2005; 高景等, 2016).研究树高与基径间的关系及其随海拔升高的变化规律, 可加深对树种生长策略及树线动态机制的认识. ...

Spatial and temporal variability in the growth and climate response of treeline trees in Alaska
1
2002

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

Recent changes in treeline forest distribution and structure in interior Alaska
3
2003

... 树线交错带是指林线到树种线的生态过渡带, 林线作为郁闭森林的分布上限, 树种线为树种幼苗所能分布的最高海拔, 而树线则为树高达3 m并具有独立主茎的树团的平均海拔位置(Körner, 1998).目前, 学术界对高山树线成因的主流论断为由海拔升高所导致的热量匮乏(Körner, 1998; Körner & Paulsen, 2004; Wilmking et al., 2004).同时也有****指出降水是树线形成的影响因素, 主要体现在春、冬季水分不足导致树种叶和芽干化, 从而抑制了树木生长(戴君虎和崔海亭, 1999).此外, 地形因子、种间关系以及建群树种的种子萌发也被认为是局部区域树线的重要成因(Stevens & Fox, 1991; Körner, 1998; Kim & Lee, 2015).随气候变暖的加剧, 近年来全球低纬度区域高山树线位置存在明显的上升趋势(Luckman & Kavanagh, 2000; Wong et al., 2010), 然而Körner认为气候变暖并不足以解释全球范围内的树线动态变化, 同时指出水分限制、养分平衡以及碳分配关系亦是树线变化的重要影响因素(Körner, 2017).树线位置的变化将导致局地生态系统结构与功能和地表生物地球化学循环的改变(Körner, 2003; Batllori et al., 2009).因此, 树线交错带的时空动态是全球变化生态学研究的重要议题(IPCC, 2014), 树线动态的研究不仅可以了解树木对气候变暖的响应机制, 还能对其未来变化趋势做出相应预测, 具有重要的生态学意义. ...

... 在全球气候变化背景下, 高山生态系统相比于其他生态系统对气候变化更为敏感.目前, 尽管已有大量研究结果表明气候变暖导致了高山树线的明显爬升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001; 王亚锋等, 2017), 但Harsch等(2009)认为, 全球变暖趋势下47%的树线位置未发生明显变化, 这说明高山树线对气候变化的敏感性差异较大.在本研究中, 我们发现近10年内, 高山树线及树种线位置均无显著变化, 而树种密度存在小幅度升高, 与Liang等(2011)及Klasner和Fagre (2002)得到的研究结果类似, 树种密度增加主要由温度上升所引起, 并且树种密度对气候变暖的响应比树线更为敏感(Wang, 2006; van Bogaert, 2011).树线及树种线在10年内保持稳定是由多种因素导致的.首先, 温度是影响高海拔地区树木生长的重要因素, 其中冬夏两季的温度更是影响树线变化的关键因素(Lloyd & Fastie, 2003).冬季低温会使树木组织受到不可逆的损害, 也会导致树木木质部水分形成冰晶, 阻碍水分的吸收及在树干系统中的运输, 同时冻融事件的发生会导致植物栓塞, 这些现象都将严重影响树木的正常生长(Mayr & Charra-Vaskou, 2007; Körner, 2017).时间序列年平均气温的分析结果发现, 康定及雅江地区58年来气温存在明显上升趋势, 也许一定程度上缓解了树线处树木受到的低温胁迫, 但低温对树线爬升的限制作用依然存在.其次, 降水与树线动态具有一定联系.Gaire等(2014)对树线树种西藏冷杉(Abies spectabilis)的研究表明, 其更新和生长与夏季降水量存在正相关关系.在本研究中, 研究区域降水均存在微弱的降低趋势, 可能不利于树线的进一步爬升.再者, 种间关系及人为干扰对树线及树种线的位置具有一定影响, Wang等(2012)指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...

... )指出在人为干扰打破树线种群与高密度灌丛间的平衡后, 树线位置具有上升的可能性, 本研究中样地高海拔坡位上的高密度杜鹃灌丛在一定程度上阻碍了主要依靠风力及重力传播的树木种子的扩散过程.另外, 不适宜生长的立地环境也是树线及树种线爬升的潜在限制因素.与前20年的情况相比, 两个样地的树种密度、树线及树种线位置均明显上升, 这些现象的发生是由多种因素共同造成的, 比如生长环境, 种间关系及降水等, 而气候变暖是本研究中20年内树线发生变化的主要因素, 已有大量的研究表明过去数十年的气候变暖导致了树线位置的上升(Luckman & Kavanagh, 2000; Kullman, 2001), 同时树种密度随气候变暖而增加的现象也得到了大量研究的支持(Camarero & Gutierrez, 2004).另外, 值得注意的是两个样地的树线位置在10年的时间尺度上均无明显变化, 而在20年的时间尺度上则发生了显著的爬升.这可能与以下几点原因有关: 首先, 在前10年树线及树种线已经到达了较高的海拔位置, 在该海拔以上土壤厚度、养分含量逐渐下降, 甚至存在岩石裸露的区域, 树木生长得不到足够的养分支持, 生长速度较低; 其次, 目前两个样带内的树木及伴生灌丛的数量较20年前有所增加, 种内和种间竞争较之前亦有提高, 在一定程度上对树线的提升造成了阻碍; 再者, 树线变化的滞后性可能导致10年前树线变化在今后的10年或更长时间才能有所体现.此外, 尽管总体上气候是变暖的, 但短期的寒冷事件还会造成树木的凋亡(Kullman, 1993; Körner, 2017).从国家政策层面来看, 20年前正值天然林保护工程开始实施阶段, 禁牧禁伐使得干扰降低, 天然树线/林线的上升较为明显, 而10年前与近期相比树线位置已相对趋于稳定.MacDonald等(1998)曾指出树线海拔上升、种群密度增加和树木生长加快是树线响应气候变暖的主要方式.前两种响应方式在本文中都有所体现, 而树木生长速率变化有待进一步通过树芯生长分析来研究.综上所述, 较大时空尺度上气候变暖是导致树线上升的主要因素, 而在小时空尺度上树线变化受温度、降水、人为干扰及生长环境等因素的共同影响. ...




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