辽东山区主要阔叶树种叶片养分含量和再吸收对落叶时间的影响

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本站小编 Free考研考试/2022-01-01

申奥¹^,²^,³, 朱教君^,¹^,²^,^*, 闫涛¹^,²^,³, 卢德亮¹^,²^,³, 杨凯¹^,²

1 中国科学院沈阳应用生态研究所, 中国科学院森林生态与管理重点实验室, 沈阳 110016

2 中国科学院清原森林生态系统观测研究站, 沈阳 110016

3 中国科学院大学, 北京 100049

Effects of leaf nutrient concentration and resorption on leaf falling time of dominant broadleaved species in a montane region of eastern Liaoning Province, China

SHEN Ao¹^,²^,³, ZHU Jiao-Jun^,¹^,²^,^*, YAN Tao¹^,²^,³, LU De-Liang¹^,²^,³, YANG Kai¹^,²

1 Key Laboratory of Forest Ecology and Management, Institute of Applied Ecology, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China

2 Qingyuan Forest Chinese Ecosystem Research Network, Chinese Academy of Sciences, Shenyang 110016, China

3 University of Chinese Academy of Sciences, Beijing 100049, China

通讯作者: *jiaojunzhu@iae.ac.cn

编委: 罗天祥
责任编辑: 李敏
收稿日期:2018-02-12修回日期:2018-05-09网络出版日期:2018-05-20

基金资助:

国家自然科学基金.31330016
国家自然科学基金.31570600

Received:2018-02-12Revised:2018-05-09Online:2018-05-20

Fund supported:

Supported by the National Natural Science Foundation of China..31330016
Supported by the National Natural Science Foundation of China..31570600

摘要
凋落物是森林生态系统养分的重要来源, 叶片脱落时间是影响其分解的关键因素。东北温带森林中蒙古栎(Quercus mongolica)落叶时间较其他树种晚, 在山脊等贫瘠立地叶片甚至第二年春天才脱落。我们假设: 相对于其他树种, 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落。为验证假设, 除蒙古栎外, 选择了落叶时间居中的色木槭(Acer mono)和落叶较早的胡桃楸(Juglans mandshurica)为对象, 持续监测叶片从成熟至凋落过程中叶片养分元素含量, 包括大量元素: 氮(N)、磷(P)、钾(K)、钙(Ca)和镁(Mg), 微量元素: 铁(Fe)、铜(Cu)、锰(Mn)和锌(Zn); 并分析养分再吸收率。结果表明: 蒙古栎成熟叶养分元素含量介于对照树种之间; 凋落叶N、P和K含量低于对照树种, Fe和Mn含量高于对照树种, 其余元素含量介于对照树种之间。该结果不支持“蒙古栎叶片养分含量过高”假设。蒙古栎叶片N、P和K再吸收率高于对照树种, 再吸收率高低与其落叶时间完全一致; 叶片Cu和Zn再吸收率与对照树种无显著差异; 叶片其余元素未发生再吸收, 其累积率与对照树种无显著差异; 说明养分再吸收与养分含量无关, 可能与树种的种专一性相关, 可能会影响叶片脱落时间。由于蒙古栎多生长在贫瘠土壤, 其成熟叶无法积累更多养分; 为避免叶片脱落后养分进入土壤被其他物种利用, 将养分尽量回收储存于自身, 即蒙古栎叶片养分再吸收过程较长, 叶片脱落较晚。生长在极端贫瘠立地的蒙古栎叶片次年春天才落叶, 可能是由于再吸收一直在进行, 来不及脱落而保留至新生长季开始。落叶晚的树种养分再吸收率高、有利于自身养分保存, 更能适应贫瘠土壤, 反之亦然。
关键词： 叶片养分含量;养分再吸收率;叶片凋落时间;阔叶树种

Abstract
Aims Litter is an important source of nutrient in forest ecosystems, and its decomposition rate has a significant impact on soil nutrient supply. Previous observations indicated that different leaf falling time resulted in different litter decomposition rates. We found that the leaf falling time of Quercus mongolica was later than that of other tree species, especially in the barren soil. However, it is not yet clear why the leaves of Q. mongolica fall later. We hypothesized that the leaves of Q. mongolica had higher nutrient concentration, and longer time for resorption, which could lead to the later time of leaf falling. Methods We continuously measured N, P, K, Ca, Mg, Cu, Fe, Mn and Zn concentrations in leaves of three tree species (Q. mongolica, the leaf falling time is the last; Juglans mandshurica, the leaf falling time is the earliest, Acer mono, the leaf falling time is in between Q. mongolica and J. mandshurica) from leaf maturity (August) to litter fall (October) in a montane region of eastern Liaoning Province. We analyzed leaf nutrient concentrations and resorption efficiencies of each species. Important findings The nutrient concentrations in mature leaves of Q. mongolica are similar to those of other tree species. N, P and K concentrations in the litter of Q. mongolica were significantly lower than those of other species (p < 0.05), and the resorption efficiencies were generally consistent with the leaf falling time. These findings did not support the hypothesis that leaves of Q. mongolica have higher nutrient concentrations than other species. The resorption efficiencies of N, P and K did not influence leaf nutrient concentrations, but were directly related to the biological characteristics of tree species. The leaves of Q. mongolica fall later, which might be due to the high adaptability of Q. mongolica to the barren soil. Although the mature leaves could not accumulate more nutrients from barren soil, they increased the nutrient use efficiency by prolonging the nutrient resorption time. We inferred that leaves with higher nutrient resorption efficiency would fall later, because of greater nutrient storage such as Q. mongolica, which is better adapted to barren soil than other tree species. On the contrary, trees with lower nutrient resorption efficiency generally grow better in the fertile soil, such as J. mandshurica.
Keywords：nutrient concentration in leaf;nutrient resorption efficiency;leaf falling time;broadleaved species

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本文引用格式
申奥, 朱教君, 闫涛, 卢德亮, 杨凯. 辽东山区主要阔叶树种叶片养分含量和再吸收对落叶时间的影响. 植物生态学报[J], 2018, 42(5): 573-584 DOI:10.17521/cjpe.2018.0041
SHEN Ao, ZHU Jiao-Jun, YAN Tao, LU De-Liang, YANG Kai. Effects of leaf nutrient concentration and resorption on leaf falling time of dominant broadleaved species in a montane region of eastern Liaoning Province, China. Chinese Journal of Plant Ecology[J], 2018, 42(5): 573-584 DOI:10.17521/cjpe.2018.0041

叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006)。秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014)。衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016)。研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004)。有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异。例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011)。由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益。仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重。蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000)。以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月。相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002)。说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象。我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关。

植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素。N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983)。在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用。叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015)。由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009)。有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016)。同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001)。但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少。微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996)。

植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016)。养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992)。有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015)。关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论。有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系。但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见。

蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014)。然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺。有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013)。同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a)。因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚。而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口。因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落。本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系。旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考。

1 研究区和研究方法

1.1 研究区概况

研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N)。该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候。年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃。年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007)。该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a)。植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林。由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林。组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等。

1.2 样地选取

在研究区内, 2016年选取土壤质地相似的3块50 m × 50 m次生林样地, 2017年加选一块样地(表1),

所有样方内地势平坦、林木生长状况良好。样方与林分边缘距离均大于50 m。

Table 1
表1
表1样地概况
Table 1Site characteristics

林型 Forest type	密度 Stem density (tree·hm^-2)	胸径 DBH (cm)	坡向 Aspect (°)	坡度 Slope (°)	坡位 Slope position
次生林1 Secondary forest 1 (SF1)	1425	23.0 ± 4.4	274	42	中坡 Middle slope
次生林2 Secondary forest 2 (SF2)	2050	21.4 ± 2.4	200	40	中坡 Middle slope
次生林3 Secondary forest 3 (SF3)	1500	22.6 ± 2.8	349	35	中坡 Middle slope
次生林4 Secondary forest 4 (SF4)	1700	25.3 ± 2.2	213	45	中坡 Middle slope

Diameter at breast height (DBH) is given as the mean ± SE. SF1, SF2 and SF3 are the samples in 2016, and SF 4 is the sample added in 2017.
胸径数据为平均值±标准误差。次生林1、次生林2、次生林3为2016年选取的样地, 次生林4为2017年增加的样地。

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1.3 样品采集

在每块样地内随机选取生长良好的蒙古栎、胡桃楸和色木槭成树各5棵进行标记, 测量后数据分别取平均值作为样地的数值, 统计时, 对4块样地(2016年3块样地)的数据进行分析。成树的胸径在25 cm以上, 树龄在50-60 a之间。在叶片成熟至叶片完全脱落期间进行连续采样, 2016年对蒙古栎采样5次, 色木槭采样3次、胡桃楸采样2次; 2017年对蒙古栎采样6次, 色木槭采样5次, 胡桃楸采样4次(表2)。成熟叶(8月中旬)选择完全展叶、健康的叶片。凋落叶(9月末至10月末)选择完全干枯发黄、轻摇树枝就能掉落的叶片(Wright & Westoby, 2003; Yan et al., 2016)。选取冠层中部的叶片进行取样, 代表整个冠层的叶片, 每株样树每次采集叶片40片(曾德慧等, 2005; Yan et al., 2016)。

Table 2
表2
表2采样时间
Table 2Sampling time

	蒙古栎 Querus mongolica		色木槭 Acer mono		胡桃楸 Juglans mandshurica
	2016	2017	2016	2017	2016	2017
采样时间 Sampling time (Month-day)	8-15	7-25	8-15	7-25	8-15	7-25
	9-20	8-15	9-20	8-15	9-20	8-15
	10-01	9-05	10-01	9-05		9-05
	10-10	9-25		9-25		9-25
	10-20	10-15		10-15
		10-25

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1.4 样品养分元素测定

将叶片置于烘箱中105 ℃杀青30 min, 之后65 ℃烘干48 h至恒质量。将烘干后的样品粉碎并过60目筛, 装袋标记后用于养分元素的分析。叶片P含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定(李酉开, 1989)。叶片C、N含量采用元素分析仪(Elementar Vario EL, Langenselbold, German)测定。采用原子吸收分光光度计(5100 ICP-OES, Agilent Technologies, SantaClara, USA)测定叶片中大量养分元素(K、Ca和Mg)和微量养分元素(Mn、Cu、Fe和Zn)的含量。

1.5 数据处理

运用Microsoft Office Excel 2007和SPSS 22.0进行数据处理和分析, 采用SigmaPlot 10.0作图。利用单因素方差分析和最小显著差异法检验同一时期不同树种之间叶片中养分浓度的差异以及成熟叶片和凋落叶片中的养分再吸收率的差异。采用重复测量方差分析检验同一树种不同时期叶片中养分浓度的变化(2016年仅对胡桃楸叶片进行两次采集, 因此采用配对t检验法)。养分再吸收率计算公式有多种, 本研究采用单位质量的计算公式: 养分再吸收率(%) = (成熟叶养分浓度-凋落叶养分浓度)/成熟叶养分浓度×100%。

2 结果

2.1 叶片从生长旺季至凋落末期养分元素含量变化

通过单因素方差分析对比3个树种成熟叶大量元素含量, 结果表明: 2016年3个树种叶片N含量没有显著差异(p > 0.05); 叶片P含量为蒙古栎>胡桃楸> 色木槭(p < 0.05); 叶片K含量为胡桃楸>蒙古栎>色木槭; 叶片Ca含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎; 叶片Mg含量为色木槭>胡桃楸>蒙古栎。2017年3个树种叶片N、P含量均为胡桃楸>蒙古栎>色木槭; 叶片K、Ca含量均为胡桃楸>色木槭>蒙古栎; 叶片Mg含量为色木槭>胡桃楸>蒙古栎。对于微量元素, 3个树种叶片Fe、Zn含量在2016年与2017年均没有显著差异(p > 0.05); 叶片Mn含量2016年与2017年均为蒙古栎>色木槭>胡桃楸(p < 0.05); 叶片Cu含量2016年为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 2017年为胡桃楸>蒙古栎>色木槭(表3, 表4)。

Table 3
表3
表3不同树种成熟叶(8月中旬)与凋落叶大量养分元素含量(mg·g^-1) (平均值±标准误差)
Table 3Macroelement concentrations of mature (middle August) and senescent leaves of different tree species (mg·g^-1) (mean ± SE)

树种 Tree species	年 Year	N		P		K		Ca		Mg
树种 Tree species	年 Year	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves
蒙古栎 Quercus mongolica	2016	25.01 ± 1.42^a	10.40 ± 0.42^a	1.55 ± 0.05^a	0.83 ± 0.07^a	9.63 ± 0.78^a	4.83 ± 0.16^a	9.61 ± 0.68^a	32.08 ± 1.34^a	2.04 ± 0.04^a	2.14 ± 0.13^a
蒙古栎 Quercus mongolica	2017	23.50 ± 0.70^A	10.19 ± 0.32^A	1.15 ± 0.03^A	0.37 ± 0.03^A	7.27 ± 0.30^A	2.87 ± 0.33^A	10.99 ± 0.62^A	15.45 ± 0.68^A	1.57 ± 0.09^A	1.53 ± 0.08^A
色木槭 Acer mono	2016	22.67 ± 0.38^a	16.16 ± 0.78^b	1.11 ± 0.05^b	0.56 ± 0.07^b	9.02 ± 1.16^b	6.82 ± 0.37^b	16.94 ± 1.76^b	21.00 ± 1.77^b	3.09 ± 0.32^b	3.10 ± 0.23^b
色木槭 Acer mono	2017	22.31 ± 0.38^A	14.71 ± 1.17^B	1.10 ± 0.06^A	0.66 ± 0.06^B	8.54 ± 0.34^B	5.71 ± 0.40^B	17.56 ± 0.58^B	24.07 ± 0.59^B	2.93 ± 0.10^B	4.13 ± 0.04^B
胡桃楸 Juglans mandshurica	2016	26.32 ± 1.27^a	21.18 ± 1.60^c	1.54 ± 0.02^a	0.86 ± 0.03^a	14.94 ± 0.98^b	12.89 ± 0.88^c	17.63 ± 1.10^b	18.50 ± 0.89^b	2.66 ± 0.17^a	2.11 ± 0.23^a
胡桃楸 Juglans mandshurica	2017	27.34 ± 0.72^B	23.64 ± 1.47^C	1.49 ± 0.07^B	1.19 ± 0.09^C	14.89 ± 0.37^C	12.87 ± 0.68^C	19.21 ± 1.11^C	21.45 ± 0.79^B	2.58 ± 0.18^B	2.53 ± 0.18^C

Different lowercase letters and capital letters in each column indicate significant differences in 2016 and 2017 (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).
同列不同的小写字母和大写字母分别表示2016年和2017年不同树种间养分元素含量差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

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Table 4
表4
表4不同树种成熟叶(8月中旬)与凋落叶微量养分元素含量(μg·g^-1) (平均值±标准误差)
Table 4Microelement concentrations of mature (middle August) and senescent leaves of different tree species(μg·g^-1) (mean ± SE)

树种 Tree species	年 Year	Fe		Mn		Cu		Zn
树种 Tree species	年 Year	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves	成熟叶 Mature leaves	凋落叶 Senescent leaves
蒙古栎 Querus mongolica	2016	128.60 ± 27.98^a	319.23 ± 16.72^a	247.51 ± 9.76^a	426.81 ± 36.44^a	6.64 ± 0.36^a	5.95 ± 0.11^a	46.20 ± 5.73^a	27.41 ± 2.93^a
蒙古栎 Querus mongolica	2017	189.16 ± 14.65^A	240.12 ± 12.84^A	382.69 ± 33.60^A	409.22 ± 29.70^A	7.25 ± 0.22^A	5.27 ± 0.18^A	63.09 ± 4.47^A	58.76 ± 7.88^A
色木槭 Acer mono	2016	105.75 ± 28.32^a	195.57 ± 8.93^b	164.50 ± 32.73^b	205.60 ± 35.10^b	7.18 ± 0.32^a	4.90 ± 0.43^a	71.21 ± 21.53^a	33.81 ± 6.08^a
色木槭 Acer mono	2017	208.29 ± 12.93^A	237.51 ± 12.49^A	205.24 ± 19.54^B	230.44 ± 23.07^B	5.88 ± 0.18^B	3.88 ± 0.19^B	63.15 ± 6.53^A	60.87 ± 7.15^A
胡桃楸 Juglans mandshurica	2016	75.33 ± 11.49^a	228.88 ± 32.49^b	135.91 ± 5.26^b	165.59 ± 14.71^b	9.01 ± 0.49^b	7.70 ± 0.30^b	29.91 ± 5.75^a	52.74 ± 2.84^b
胡桃楸 Juglans mandshurica	2017	204.29 ± 28.80^A	166.45 ± 6.46^B	170.05 ± 12.11^B	217.08 ± 15.67^B	9.51 ± 0.55^C	8.21 ± 0.30^C	44.67 ± 5.18^A	49.65 ± 4.29^A

Different lowercase letters and capital letters in each column indicate significantly different in 2016 and 2017 (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).
同列不同的小写字母和大写字母分别表示2016年和2017年不同树种间养分元素含量差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

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通过对比3个树种凋落叶大量元素含量, 得出以下结果: 2016年3个树种叶片N、K含量均为胡桃楸> 色木槭>蒙古栎(p < 0.05), 其中蒙古栎叶片N、K含量分别是对照树种的43%-69%和22%-70%; P含量为胡桃楸>蒙古栎>色木槭; Ca含量为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 蒙古栎是对照树种的1.5倍以上; Mg含量为色木槭>蒙古栎>胡桃楸。2017年3个树种叶片N、P和K含量均为胡桃楸>色木槭>蒙古栎(p < 0.05), 其中蒙古栎P含量是对照树种的31%-56%; Ca、Mg含量为色木槭>胡桃楸>蒙古栎。微量元素中, 2016年叶片Fe含量为蒙古栎>胡桃楸>色木槭(p < 0.05); Mn含量为蒙古栎>色木槭>胡桃楸; Cu含量为胡桃楸>蒙古栎>色木槭; Zn含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎。2017年叶片Fe、Mn含量均为蒙古栎>色木槭>胡桃楸(p < 0.05), 其中蒙古栎Fe、Mn含量是对照树种的1-2倍; Cu含量为胡桃楸>蒙古栎>色木槭; Zn含量为色木槭>蒙古栎>胡桃楸(表3, 表4)。

通过对2016年与2017年3个树种不同时间段叶片大量养分元素含量的监测, 得出结果如下: 3个树种叶片中N、P和K含量均随时间呈现降低的趋势(p < 0.05), 胡桃楸叶片K含量无显著变化趋势(p > 0.05), 并且在胡桃楸完全落叶后, 色木槭与蒙古栎叶片中N、P和K含量在9月20日至9月25日开始大幅度降低, 含量变化显著。2016年蒙古栎叶片P、K含量于10月份之后开始大幅度降低; 2016年与2017年叶片中Ca含量随时间呈现增加的趋势, 2016年胡桃楸叶片Ca含量没有显著变化; 2016年蒙古栎叶片Mg含量在10月10日至10月20日显著升高, 色木槭叶片Mg含量没有发生显著变化, 胡桃楸叶片Mg含量随时间降低。2017年蒙古栎叶片Mg含量呈现先降低后升高之后降低的趋势, 但成熟叶(8月15日)与凋落叶(10月25日) Mg含量没有显著差异, 胡桃楸叶片Mg含量随时间降低, 色木槭叶片Mg含量先降低后升高(图1)。

图1

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图1不同树种叶片大量养分元素含量变化趋势(平均值±标准误差)。不同的字母表示同一树种叶片养分含量在不同时间差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

Fig. 1Dynamic of leaf macroelement concentrations of different tree species (mean ± SE). Different letters indicate significant differences of the same tree species at different times (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).

通过对2016年与2017年3个树种不同时间段叶片微量养分元素含量的监测, 得出如下结果: 3个树种叶片Cu含量在两年中均呈现降低趋势(p < 0.05); 2016年蒙古栎叶片Fe含量呈现先升高再降低之后升高的趋势, 色木槭叶片Fe含量呈现先升高再降低的趋势, 核桃楸叶片Fe含量为升高趋势; 2017年3个树种叶片Fe含量没有随时间发生显著变化(p > 0.05)。2016年蒙古栎与色木槭叶片Mn含量为增加趋势, 胡桃楸叶片Mn含量没有显著性差异; 2017年蒙古栎与色木槭叶片Mn含量随时间无显著性变化, 胡桃楸叶片Mn含量为增加趋势。2016年蒙古栎叶片Zn含量随时间先升高后降低, 色木槭叶片Zn含量随时间变化不显著, 胡桃楸叶片Zn含量随时间增加; 2017年3个树种叶片Zn含量随时间变化均不显著(图2)。

图2

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图2不同树种叶片微量养分元素含量变化趋势(平均值±标准误差)。不同的字母表示同一树种叶片养分元素含量在不同时间差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

Fig. 2Dynamic of leaf microelement concentrations of different tree species (mean ± SE). Different letters indicate significant differences of the same tree species at different times (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).

2.2 不同树种养分再吸收效率对比

通过检测3个树种叶片的养分再吸收率, 发现不同树种叶片对于同一种养分的再吸收率具有不同表现。2016年与2017年叶片N、K再吸收率为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 蒙古栎N、K再吸收率可达45%-59%, 比对照树种高1倍以上。叶片Ca累积率为蒙古栎>色木槭>胡桃楸(p < 0.05), 蒙古栎Ca累积率是对照树种的1.4-2.9倍。2016年3个树种间叶片P、Mg再吸收率没有显著差异(p > 0.05)。2017年叶片P再吸收率为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 蒙古栎P再吸收率可达到67%, 是对照树种的2倍以上。2017年叶片Mg再吸收率为色木槭显著低于蒙古栎与胡桃楸(图3)。2016年3个树种间叶片微量元素再吸收率均无显著差异。2017年3个树种间叶片Mn、Zn再吸收率无显著差异。2017年蒙古栎与色木槭叶片Fe再吸收率为负值, 蒙古栎与胡桃楸叶片Fe再吸收率有显著差异。2017年蒙古栎与色木槭叶片Cu再吸收率显著高于胡桃楸(图4)。

图3

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图3不同树种叶片大量养分元素再吸收率(平均值±标准误差)。不同字母表示不同树种同种养分再吸收率差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

Fig. 3Leaf macroelement resorption efficiencies of different tree species (mean ± SE). Different letters indicate significant differences among the tree species for the same nutrient (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).

图4

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图4不同树种叶片微量养分元素再吸收率(平均值±标准误差)。不同字母表示不同树种同种养分再吸收率差异显著(p < 0.05; 2016年n = 3, 2017年n = 4)。

Fig. 4Leaf microelement resorption efficiencies of different tree species (mean ± SE). Different letters indicate significant differences among the tree species for the same nutrient (p < 0.05; 2016: n = 3; 2017: n = 4).

3 讨论

3.1 叶片养分元素含量变化与叶片脱落时间的关系

3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著。N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同。3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物。2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005)。进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃)。2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势。以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014)。不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性。因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同。

2016年与2017年3个树种叶片中Cu含量均为下降趋势, 说明在植物叶片衰老过程中, 叶片中的Cu会被再吸收。2016年与2017年叶片Fe、Mn虽然没有统一的变化趋势, 但其整体含量表现为增加, 其中蒙古栎叶片中Fe的变化趋势与以往实验中文冠果(Xanthoceras sorbifoium)叶片Fe变化趋势(凋落叶Fe含量是成熟叶的2倍)相似, 但是与文冠果叶片Mn变化趋势不同(阴黎明等, 2009)。这可能是由于不同树种对Mn的生理需求差异所导致的。叶片中Fe、Mn含量增加, 说明Fe、Mn移动性很低, 在衰老叶中很难发生再吸收。3个树种叶片Zn表现出不同的变化趋势, 说明树种不同对Zn的需求也不同。因此, 叶片中微量元素Fe、Mn和Zn含量可能对叶片脱落时间早晚没有影响; 叶片中Cu可能会影响叶片脱落时间, 且再吸收过程进行时间越长, 叶片脱落时间越晚。

3.2 养分再吸收率对叶片脱落时间的影响

测定的大量养分元素中, 蒙古栎叶片N、P和K再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(p < 0.05), 其再吸收率能达到50%-70%。Hagen-Thorn等(2006)的研究结果表明温带树种N、P的再吸收率在36%-69%, 本研究结果与之相符。2016年蒙古栎叶片P再吸收率虽然高于对照树种但是差异不显著, 而2017年其再吸收率显著高于对照树种, 可能是由于年降水量(2016年年降水量为845.4 mm, 2017年年降水量为639.7 mm)的影响导致结果的差异, 有研究表明降水量会影响养分的可利用性(Yuan & Chen, 2009)。也可能是由于叶片P再吸收率年际差异导致两年的结果差异, Killingbeck (1996)在研究中认为养分再吸收率和凋落叶中的养分含量在每年都不是一成不变的。3个树种叶片N、P和K再吸收率与其叶片脱落时间排序的结果一致, 其中叶片N结果与Corte等(2009)对于常绿树种叶片寿命与N有效性关系的实验结果一致。3个树种叶片Ca均呈积累状态, 表现为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 由此可知不同树种叶片凋落之前Ca积累能力不同。测定的微量元素养分中, 3个树种叶片Fe、Mn、Cu和Zn的再吸收率基本没有显著差异, 说明微量元素养分在叶片中不易发生转移和再吸收, 表明微量元素养分的含量变化可能不会影响叶片脱落时间的早晚。由于叶片中N、P和K的再吸收率排序均符合3个树种落叶时间的先后顺序(蒙古栎落叶最晚, 色木槭落叶居中, 胡桃楸落叶最早), 并且我们发现生长在土壤养分条件较差的山脊部位(山脊部位养分约为山坡部位养分的50%)的蒙古栎落叶时间更晚。因此, 本研究认为叶片养分再吸收与叶片脱落时间有关, 蒙古栎养分再吸收率高、再吸收时间长, 其叶片延迟脱落。

3.3 叶片养分元素含量对叶片脱落时间的影响

蒙古栎成熟叶Fe、Zn含量与对照树种相似, 其余养分元素含量介于对照树种之间; 表明树种生物学特性是导致叶片中养分元素含量差异的关键(Vitousek et al., 1992; Chen et al., 2004)。蒙古栎多生长在贫瘠立地, 土壤无法为蒙古栎成熟叶积累更多的养分。由此, 可以证明不同树种成熟叶养分含量的差异不会影响叶片脱落时间。在植物叶片中, 不同养分元素的生理作用和需求量各异, 所以叶片中养分含量在凋落时必然有差异(阴黎明等, 2009)。本研究的实验结果表明, 3个树种凋落叶中N、P和K含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 说明蒙古栎叶片中养分元素更趋向被自身回收储藏, 胡桃楸叶片中剩余较多的养分未被自身利用。因此, 叶片脱落时间较晚的树种, 可能更适于自身养分元素的储存; 叶片脱落时间较早的树种更适于从土壤中摄取养分。

4 小结

本研究证明了成熟叶中的养分含量不会影响叶片脱落时间, 叶片中N、P和K再吸收率会影响叶片脱落时间。由于蒙古栎多生长于贫瘠环境, 其成熟叶无法从土壤中累积更多养分, 因此, 实验结果不支持“蒙古栎叶片养分元素含量过高”假设。蒙古栎凋落叶N、P和K含量显著低于色木槭和胡桃楸, 其叶片N、P和K再吸收率显著高于对照树种, 说明养分再吸收率可能与树种专一性相关, 与叶片养分元素含量无关。由于蒙古栎养分再吸收率高, 更趋向于养分储存以适应贫瘠的土壤。蒙古栎为了使自身养分得到充分利用, 叶片不轻易脱落进入土壤形成养分被其他物种吸收利用, 而是将养分最大限度进行再吸收储存于自身。因此, 蒙古栎养分再吸收过程较长, 叶片脱落时间晚。综上, 本研究得出以下结论: 养分再吸收率高的树种(如蒙古栎), 有利于自身的养分保存, 所以更能适应贫瘠的土壤。养分再吸收率相对较低、落叶时间较早的树种(如胡桃楸), 叶片中养分回归于土壤而自身回收较少, 所以更适宜在肥沃土壤中生存。另外, 对于当地林农收集蒙古栎叶片用于肥料制作, 可能与蒙古栎凋落叶片养分元素含量无关, 而是因为: (1)蒙古栎叶片当年脱落时间晚, 有的在第二年春季才脱落, 凋落物几乎无分解; (2)另据本实验和已有研究结果, 蒙古栎凋落物中纤维素含量高于对照树种, 其蛋白质含量也高于其他植物(米拉, 1999), 所以当地林农在春季只收集蒙古栎叶片。

致谢

感谢闫巧玲老师在本实验和论文写作中给予的建议和帮助, 感谢王静师姐和朱春雨师兄对作者的鼓励和帮助。

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Evergreen species of temperate regions are dominant in low-nutrient soils. This feature is attributed to more efficient mechanisms of nutrient economy. Nevertheless, the cashew (Anacardium occidentale- Anacardiaceae), a deciduous species, is native to regions in Brazil with sandy soil, whilst the annatto (Bixa orellana- Bixaceae), classified as an evergreen species native to tropical America, grows spontaneously in regions with more humid soils. Evergreens contain robust leaves that can resist adverse conditions for longer. The physical aspects of the leaves and mechanisms of nutrient economy between the two species were compared, in order to verify whether the deciduous species had more efficient mechanisms that might explain its occurrence in regions of low soil fertility. The mechanisms of nitrogen economy were also compared for the two species at available concentrations of this nutrient. The following were analysed: (i) leaf life span, (ii) physical leaf characteristics (leaf mass per area, and rupture strain), (iii) nitrogenous compounds (nitrogen, chlorophyll, and protein), (iv) nitrogen conservation mechanisms (nitrogen resorption efficiency, resorption proficiency, and use efficiency), and (v) nitrogen conservation mechanisms under different availability of this mineral. The higher values of leaf mass per area and leaf rupture strain found in A. occidentale were related to its longer leaf life span. A. occidentale showed lower concentrations of nitrogen and protein in the leaves than B. orellana. Under lower nitrogen availability, A. occidentale had higher nitrogen resorption proficiency, nitrogen use efficiency and leaf life span than B. orellana. These characteristics may contribute to the adaptation of this species to sandy soils with low nitrogen content.brPerenifólias de clima temperado s00o dominantes em solos pouco férteis. Essa característica é atribuída a mecanismos mais eficientes de economia de nutrientes. O cajueiro (Anacardium occidentale - Anacardiaceae), uma espécie decídua, é nativo de regi00o do Brasil com solos arenosos, enquanto que o urucuzeiro (Bixa orellana - Bixaceae), uma perenifólia, nativa da América tropical, é espont09neo em regi01es com solo mais úmido e fértil. As perenifólias apresentam folhas robustas, adaptadas a resistir a adversidades por mais tempo. Compararam-se aspectos físicos das folhas e mecanismos de economia de nutrientes entre as duas espécies, a fim de verificar se a espécie decídua apresenta mecanismos mais eficientes, que expliquem sua ocorrência em locais pouco férteis. Foram também comparados os mecanismos de economia de nitrogênio sob disponibilidades diferentes deste nutriente. Foram avaliados: (i) longevidade foliar, (ii) características físicas das folhas (massa por área e tens00o de ruptura), (iii) concentra0400o de compostos nitrogenados nas folhas (nitrogênio, clorofila e proteínas), (iv) mecanismos de conserva0400o de nitrogênio (eficiência de reaproveitamento, proficiência de reaproveitamento e eficiência do uso), (v) mecanismos de conserva0400o de nitrogênio sob disponibilidades diferentes deste elemento. A maior longevidade foliar de A. occidentale foi relacionada a valores maiores de massa foliar específica e tens00o de ruptura foliar. A. occidentale apresentou menores concentra0401es de nitrogênio e proteínas. Sob menor disponibilidade de nitrogênio A. occidentale apresentou maiores valores de proficiência de reaproveitamento e eficiência do uso de nitrogênio e maior longevidade foliar. Essas características podem ter contribuído para a adapta0400o dessa espécie a locais com solos arenosos mais pobres em nitrogênio.

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以磨盘山5.76hm2天然次生林群落固定监测样地为平台,均匀布设144个凋落物收集器,于2006年每月末(4-11月)连续收集其凋落物,用以分析群落尺度上的凋落物产量、组成及时空变化.结果表明,天然次生林年凋落量为3039.6 kg/hm2,以凋落叶(2499.2 kg/hm2)所占的比例最大,占年凋落量的82.22％,而凋落枝仅占年凋落量的9.92％,花果皮等所占比例更小,占总量的5％以下.1a内,凋落物收集器内共收集到42种树木的凋落叶,占样地内树种总数(46种)的91.30％,其中花曲柳(Fraxinus rhynchophylla)、核桃楸(Juglans mandshurica)和蒙古栎(Quercus mongolica)3个树种的凋落叶占落叶总量的82.97％,为叶凋落量的主要来源.不同收集器之间凋落量存在较大差异,99个收集器的年凋落量在200-400 g,2个收集器超过600 g;单个收集器全年最多可收集到19种树种的凋落叶,收集到凋落叶种数12种的收集器最多(29个).凋落量月动态呈单峰型,69.78％的凋落量产生于9-10月份,叶凋落量月动态与凋落总量变化相同.落叶以秋季为主,但树种间叶凋落节律存在差异,其中核桃楸叶的凋落高峰集中在8-9月,花曲柳和春榆(Ulmus japonica)集中在9-10月,色木槭(Acer mono)为10月,蒙古栎叶为10-11月.

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Nutrient resorption prior to leaf senescence is an important mechanism of nutrient conservation in forest tree species. However, despite the abundance of literature on the subject, inter-specific comparison of common temperate tree species is complicated by both the variability of resorption efficiency, which is affected by many environmental factors, and methodological differences between the studies, especially in relation to measurements of nutrient losses. This study compares the autumn nutrient resorption and nutrient losses via throughfall and litterfall of N, P, K, S, Mg, Ca, Cu, Fe and Mn in adjacent 40-year-old stands of Quercus robur L., Tilia cordata Mill., Fraxinus excelsior L. and Betula pendula Roth. In addition, the relative susceptibility of leaves to leaching was studied in the laboratory. For all species and elements, except K in ash stands, nutrient losses via throughfall were considerably lower than the losses via litterfall during the sampling period (from the end of August to the middle of October). Nutrient amounts in the throughfall were mostly governed by the susceptibility of the respective species to foliar leaching, which was highest in ash trees, but also depended on nutrient amounts in the pre-senescent leaves. K showed the highest losses via throughfall among the studied elements, 30% of the green leaf content being lost in the ash stand and 8–11% in the other stands. Ash also showed considerable throughfall losses (9–19% of green leaf content) of S, Mn, Mg, Ca and P, while the corresponding losses of these elements in other species were lower in relation to the nutrient content of their foliage. Species with higher amounts of nutrients in the green leaves tended to have higher amounts of nutrients in their litter, but this tendency was not observed for all species and elements. Nutrient resorption efficiency, calculated on leaf area basis, differed among species and was highest for N (ranging from 36% in ash to 69% in birch), P (from 37 in ash to 59% in lime), K (from 38% in ash to 51% in lime) and S (from 31% in ash to 48% in birch). Fe and Cu were the most efficiently withdrawn micronutrients (the amounts resorbed ranging from 7–10% in lime to 20–37% in the other species).

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结合DCA排序和TWINSPAN分类结果,将辽东山区天然次生林划分为5个群落类型:花曲柳林、蒙古栎林、阔叶混交林、水曲柳林、胡桃楸林.DCA排序与TWINSPAN分类产生了较一致的分类结果.DCA第一轴代表的环境意义为坡向.花曲柳林多分布于阳坡的中坡及中上坡,蒙古栎林多分布在中上坡.花曲柳与蒙古栎常混生在一起,随着坡位上升,花曲柳优势度下降,而蒙古栎优势度增加.阔叶混交林多位于阴坡,乔木层没有稳定和绝对优势种,多以假色槭、风桦、色木槭为优势种,但假色槭分布于乔木层第2亚层.水曲柳林多分布在中下坡.胡桃楸分布在山下部,喜潮湿生境.色木槭在辽东山区分布广泛,重要值较高,且更新良好,很可能是群落演替顶级物种.辽东山区天然次生林林下藤本植株数量多,以五味子、软枣猕猴桃、狗枣猕猴桃为主.

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随着酸雨的蔓延和化学氮肥用量的增加,土壤酸化日趋严重,钙流失不断加剧,而含钙肥料却因高浓度复合肥比重的增加(磷铵取代含钙磷肥)而不断下降,使钙供应与植物需要的矛盾日渐突出.文中简述了钙对植物抗酸、盐、氨、重金属、渍害、冷害、热害、病害及酸雨等能力的影响,以及维持土壤钙供应的措施,指出植物生长过程中分泌的酸是施肥引起土壤酸化的主要原因.根系分泌酸能力强的田菁改良盐碱土的重要机理之一是促进土壤钙的活化,增强后季作物的抗盐能力.降水中氮素含量的增加,促进了林木的生长,并使其他元素缺乏,易加剧根际酸化,可能是一些工业化地区森林退化的重要机制.基于钙在植物抗逆中的作用,建议在肥料试验设计中增加施钙的空白对照区,以便将钙的效应从其它处理效应中区分出来.磷铵不应作为我国磷肥工业的发展方向.

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( 2002). Nutrient resorption efficiency and proficiency in fronds and trophopods of a winter-deciduous fern, Dennstaedtia punctilobula
International Journal of Plant Sciences, 163, 99-105.

DOI URL [本文引用: 1]

We measured resorption of nitrogen (N), phosphorus (P), copper (Cu), manganese (Mn), and zinc (Zn) in the fronds and trophopods of 12 populations of a winter-deciduous fern, Dennstaedtia punctilobula, because (1) resorption (the withdrawal of nutrients from senescing tissues) has been measured in only one other winter-deciduous fern and one wintergreen fern, (2) the majority of what is known about resorption is derived from studies of woody plants, and (3) the architecture and life history of ferns differ fundamentally from woody perennials in ways that could significantly impact resorption. Resorption of N and P from fronds was both efficient (52% N, 50% P; percentage of nutrient in green leaves withdrawn during senescence) and proficient (0.7% N, 0.07% P; concentration of nutrient in fully senesced leaves). Copper was resorbed from fronds (17% resorption efficiency), but Mn and Zn were not. Rhizomes were a significant sink for resorbed N and P, but trophopods (enlargements of the petiole thought to function as storage organs) were neither a source nor a sink for resorbed nutrients. In comparisons with other herbaceous life-forms of plants, resorption of N and P in ferns was similar in efficiency to that in graminoids and forbs but dissimilar in proficiency to that in forbs. Therefore, while these data support the tenet that resorption efficiency does not differ among life-forms, they also reveal apparent fundamental differences in resorption proficiency among life-form classes of plants. [References: 59]

[17]

, Deng

, Zhou

, Zhang

( 2011). Effect of incubation starting time on litter decomposition rate in a subtropical forest in China
Chinese Journal of Plant Ecology, 35, 699-706.

DOI URL [本文引用: 1]

运用分解袋法研究了不同布置时间的凋落物在亚热带森林分解的初期过程,探讨了不同布置时间的凋落物经过相同时间分解的差异及环境因子对其分解速率特别是分解速率常数k的影响。结果表明：在凋落物分解较快的鼎湖山季风常绿阔叶林,不同时间布置的凋落物经过12个月的分解,其残留率及k均存在较大的差异。不同布置时间的凋落物的分解率在前期（0–6个月）与其相应阶段的环境因子呈显著相关关系,但与后期的环境因子相关性并不显著。不同布置时间的k值的变化范围为0.78–1.30,起始于雨季的k值较大,起始于旱季的较小（p〈0.001）,其大小与分解前期的环境因子相关性较高,与整个分解过程中的环境因子相关性较低。因此,凋落物的凋落时间可能影响其分解速率;由于布置时间不同而导致k值估算的不准确将对森林生态系统的养分循环及其碳平衡的评估产生很大影响。

[ 李荣华, 邓琦, 周国逸, 张德强 ( 2011). 起始时间对亚热带森林凋落物分解速率的影响
植物生态学报, 35, 699-706.]

DOI URL [本文引用: 1]

( 1989). Methods of Conventional Analysis of Soil Agricultural Chemistry
Science Press, Beijing .

[本文引用: 1]

[ 李酉开 ( 1989). 土壤农业化学常规分析方法
科学出版社,北京.]

[本文引用: 1]

[19]

, Zhou

, Zhang

, Ma

( 2016). The research of mixed litter effects on litter decomposition in terrestrial ecosystems
Acta Ecologica Sinica, 36, 4977-4987.

DOI URL [本文引用: 1]

凋落物分解在陆地生态系统养分循环与能量流动中具有重要作用,是碳、氮及其他重要矿质养分在生态系统生命组分间循环与平衡的核心生态过程。自然生态系统中,植物群落大多具有较高的物种丰富度和多样性,其混合凋落物在分解过程中也更有可能发生养分传递、化学抑制等种间互作,形成多样化的分解生境,多样性较高的分解者类群以及复杂的级联效应分解,这些因素和过程均对研究混合凋落物分解过程、揭示其内在机制形成了极大的挑战。从构成混合凋落物物种丰富度和多样性对分解生境、分解者多样性及其营养级联效应的影响等方面,综合阐述混合凋落物对陆地生态系统凋落物分解的影响,探讨生物多样性在凋落物分解中的作用。通过综述近些年的研究发现,有超过60%的混合凋落物对其分解速率的影响存在正向或负向的效应。养分含量有差异的凋落物混合分解过程中,分解者优先利用高质量凋落物,使低质量的凋落物反而具有了较高的养分有效性,引起低质量凋落物分解加快并最终使混合凋落物整体分解速率加快;而凋落物物种丰富度对土壤动物群落总多度有轻微的影响或几乎没有影响,但是对线虫和大型土壤动物的群落组成和多样性有显著影响,并随着分解阶段呈现一定动态变化;混合凋落物改变土壤微生物生存的理化环境,为微生物提供更多丰富的分解底物和养分,优化微生物种群数量和群落结构及其分泌酶的活性,并进一步促进了混合凋落物的分解。这些基于植物-土壤-分解者系统的动态分解过程的研究,表明混合凋落物分解作用不只是经由凋落物自身质量的改变,更会通过逐级影响分解者多样性水平而进一步改变分解速率和养分释放动态,说明生物多样性确实在一定程度上调控凋落物分解及其养分释放过程。

[ 李宜浓, 周晓梅, 张乃莉, 马克平 ( 2016). 陆地生态系统混合凋落物分解研究进展
生态学报, 36, 4977-4987.]

DOI URL [本文引用: 1]

, Cha

, Luo

, Lin

, Bei

( 2009). Dynamics and transfer of nutrients in the seeding leaves of three Eucalyptus varieties
Scientia Silvae Sinicae, 45(1), 152-157.

[本文引用: 1]

[ 理永霞, 茶正早, 罗微, 林钊沐, 贝美容 ( 2009). 3种桉树幼苗叶片养分变化及其转移特性
林业科学, 45(1), 152-157.]

[本文引用: 1]

[21]

Liang

, Cao

, Su

, Qin

( 2006). Research progress on plant leaf senescence
Chinese Agricultural Science Bulletin, 22, 282-285.

DOI URL [本文引用: 1]

叶片衰老是植物叶片生长发育过程中衰变的重要信号,在此综述了植物叶片衰老的特性、机理、与叶片衰老相关的基因、影响叶片衰老的因子（即器官、植物激素、氧化胁迫等）,同时又介绍了叶片衰老相关基因表达的调控,并对开展植物叶片衰老研究的综合发展趋势作了分析.

[ 梁秋霞, 曹刚强, 苏明杰, 秦广雍 ( 2006). 植物叶片衰老研究进展
中国农学通报, 22, 282-285.]

DOI URL [本文引用: 1]

叶片衰老是植物叶片生长发育过程中衰变的重要信号,在此综述了植物叶片衰老的特性、机理、与叶片衰老相关的基因、影响叶片衰老的因子（即器官、植物激素、氧化胁迫等）,同时又介绍了叶片衰老相关基因表达的调控,并对开展植物叶片衰老研究的综合发展趋势作了分析.

[22]

Liu

( 2014). The Comparative Study on Leaf Functional Traits and Nutrient Resorption in Two Different Ecosystems of Chongqing

Master degree dissertation, Southwest University, Chongqing.

URL [本文引用: 1]

叶片是植物获取资源的重要器官,对环境变化敏感且可塑性大,其养分组成不仅能够反映植物的生态策略,而且也是适应生境条件的一种表征。叶片性状不仅能解释植物在不同环境梯度下的分布特征和适应环境的机理,而且能够预测生态系统对环境变化的重要响应,且其本身对生态系统过程也具有显著的影响。养分再吸收是指植物叶片在衰老过程中会把一部分养分元素回收到植物体内供其它组织重复利用的过程,养分再吸收不仅是植物对养分贫瘠环境的一种适应进化策略,也是植物养分保存、增强竞争力、提高养分利用效率和生产力的重要对策。由于叶片结构特征和养分含量组成会随气候、土壤和环境因子而变化,因此对不同生长环境植物叶片功能性状及养分再吸收的研究能更好的阐明叶片生理生态对环境变化的响应机理。本研究选择中亚热带同一气候带下喀斯特石灰岩生态系统和常绿阔叶林砂岩生态系统中的主要木本植物作为研究对象,将植物分为常绿和落叶两种生活型植物进行对比研究,分别测定了两种生活型植物成熟和衰老叶片的叶干物质含量(LDMC)、比叶面积(SLA)、叶片厚度(LT)、叶氮含量(LNC)、叶磷含量(LPC)和叶钾含量(LKC)及叶氮磷比(N：P)等指标,首先,分别对每种生态系统中的常绿和落叶植物叶片功能性状和养分再吸收情况进行了对比研究,最后,比较了两种生态系统中不同生活型植物叶片功能性状及养分再吸收效率的差异。主要研究结果表明： 1.对于喀斯特石灰岩生态系统中不同生活型植物相比：叶片功能性状相比,在成熟和衰老叶中,常绿植物和落叶植物叶功能性状相比,常绿植物LDMC和LT显著大于落叶植物,SLA显著小于落叶植物,LNC、LPC、LKC及N/P在两种生活型植物中差异不显著；同一生活型植物成熟和衰老叶相比,常绿植物成熟叶SLA、LT及N/P与衰老叶相比无显著差异,但LDMC、LNC、LPC及LKC显著低于衰老叶；落叶植物成熟叶LMMC、SLA、LT及N/P与衰老叶相比无显著差异,同样LNC、LPC和LKC显著低于衰老叶。养分再吸收相比,常绿植物N和P再吸收效率高于落叶植物,K再吸收效率低于落叶植物。其中常绿植物N、P和K的再吸收效率分别为39.42%、43.13%和32.48%；落叶植物N、P和K的再吸收效率分别为25.79%、35.47%和34.82%。对于养分再吸收程度,常绿植物衰老叶中N、P和K含量均低于落叶植物,表明常绿植物具有较高的养分再吸收程度,常绿植物衰老叶中N、P和K平均含量分别为11.01mg/g、0.51mg/g和5.98mg/g；落叶植物的则分别为14.88mg/g、0.67mg/g和8.33mg/g。 2.对于常绿阔叶林砂岩生态系统中不同生活型的植物相比：叶片功能性状相比,在成熟和衰老叶中,常绿植物和落叶植物叶功能性状相比,常绿植物LDMC显著大于落叶植物,SLA、LNC和LPC显著小于落叶植物,LT和LKC在两种生活型植物中差异不显著；同一生活型植物成熟和衰老叶相比,常绿植物成熟叶LDMC、SLA、LT及N/P与衰老叶相比无显著差异,但LNC、LPC及LKC显著低于衰老叶；落叶植物成熟叶LMMC、SLA、LT及N/P与衰老叶相比无显著差异,同样LNC、LPC口LKC显著低于衰老叶。养分再吸收相比,常绿植物N和K再吸收效率低于落叶植物,P再吸收效率在两种生活型植物中无明显差异。其中常绿植物N、P和K的再吸收效率分别为31.49%、45.26%和31.66%;落叶植物N、P和K的再吸收效率分别为44.45%、45.87%和45.31%。对于养分再吸收程度,常绿植物衰老叶中N、P含量均低于落叶植物,K含量高于落叶植物,表明常绿植物具有较高的N和P再吸收程度,常绿植物衰老叶中N、P和K平均含量分别为12.19mg/g、0.35mg/g和8.35mg/g；落叶植物的则分别为16.71mg/g、0.78mg/g和7.60mg/g。 3.两种生态系统中不同生活型植物叶片功能形状相比：在成熟和衰老叶中,石灰岩生境常绿植物LDMC和LPC显著高于砂岩生境,SLA和N/P显著低于砂岩生境,LKC低于砂岩生境,但无显著差异；石灰岩生境落叶植物LDMC显著高于砂岩生境,SLA显著低于砂岩生境,LT、LNC、LPC和LKC没有显著差异。两种生境所有植物相比,石灰岩生境所有植物总体上表现出LDMC显著高于砂岩生境,SLA和N/P显著低于砂岩生境,虽然LNC和LKC低于砂岩生境,LT和LPC高于砂岩生境,但无显著差异。 4.两种生态系统中植物叶片功能性状之间的相互关系：在成熟中,两种生境所有植物叶片功能性状之间的关系共同表现为：LDMC与SLA和LKC之间呈显著负相关；SLA与LT之间呈显著负相关,与LKC之间呈显著正相关；LNC与LPC之间呈显著正相关；LPC与N/P之间呈显著负相关。在衰老叶中,LDMC与SLA之间呈显著负相关；LNC与LPC之间呈显著正相关；LPC与N/P之间呈显著负相关。 5.两种生态系统中不同生活型植物养分再吸收相比：养分再吸收效率相比,石灰岩生境常绿植物N、K平均再吸收效率均高于砂岩生境,P平均再吸收效率低于砂岩生境,但不存在显著差异；石灰岩生境落叶植物和全部植物N、P、K再吸收效率均低于砂岩生境,同样不存在显著差异。养分再吸收程度相比,石灰岩生境常绿植物衰老叶片中N、K平均含量(分别为11.01mg/g和5.98mg/g)均低于砂岩生境(分别为12.19mg/g和8.35mg/g),P平均含量(0.51mg/g)高于砂岩生境(0.35mg/g),这表明石灰岩生境常绿植物P再吸收程度低于砂岩生境,N和K再吸收程度高于砂岩生境；石灰岩生境落叶植物和全部植物衰老叶中N、P、K平均含量均低于砂岩生境,这表明石灰岩生境落叶植物和全部植物N、P、K再吸收程度高于砂岩生境。

[ 刘宏伟 ( 2014). 两种不同生态系统中植物叶片功能性状及养分再吸收比较研究
硕士学位论文, 西南大学, 重庆.]

URL [本文引用: 1]

Liu

, Wang

, Guo

, Wang

, Zhou

, Dai

, Yu

( 2015). Seasonal dynamics and resorption efficiencies of foliar nutrients in three dominant woody plants that grow at the treeline on Changbai Mountain
Acta Ecologica Sinica, 35, 165-171.

DOI URL [本文引用: 2]

植物叶片养分含量的季节动态和回收效率对植被生态系统的养分循环和植物生长策略具有重要意义。以长白山高山林线上分布的3种主要木本植物——岳桦(Betula ermanii),牛皮杜鹃(Rhododendron aureum)和笃斯越橘(Vaccinium uliginosum)为研究对象,通过测定叶片中N、P、K、Ca、Mg、Fe等6种养分元素含量,分析在林线处植物叶片养分含量的季节动态及其与土壤养分含量的关系。结果表明岳桦和笃斯越橘叶片中养分元素的季节动态基本一致,即:N、P、K含量在生长季内逐渐降低,而Ca的含量逐渐增加;Mg在生长季旺盛期最低,而Fe含量却最高。牛皮杜鹃作为常绿灌木,叶片养分的季节动态与其余两种植物明显不同,表现为在生长季初期6种养分元素含量最低。岳桦和笃斯越橘植物叶片中N、P、K、Fe都有一定程度的回收,但笃斯越橘叶片的养分回收率更高,反映了笃斯越橘更能适应相对贫瘠的环境。3种林线植物叶片中养分含量与土壤养分并不存在显著的相关性,说明长白山林线上土壤中养分的分布没有对林线上3种主要的木本植物的生长和分布产生直接的影响。

[ 刘佳庆, 王晓雨, 郭焱, 王守乐, 周莉, 代力民, 于大炮 ( 2015). 长白山林线主要木本植物叶片养分的季节动态及回收效率
生态学报, 35, 165-171.]

DOI URL [本文引用: 2]

Liu

, Zeng

, Jiang

, Han

, Yu

( 2014). Mineral elements in leaves and seeds of Torreya grandis ‘Merrillii’ during seed development
Journal of Zhejiang A & F University, 31, 724-729.

DOI URL [本文引用: 1]

为了探讨香榧Torreyagrarldis‘Merrillii’生长期叶片营养状况与果实营养状况的关系，对香榧在种子速生期和充实期叶片和种子中8种矿质元素进行动态分析。结果表明：①香榧叶片中氮、磷、钾在种子嘭大初期下降幅度较大，分别为26．5％，23．1％和36．2％；种子中氮、磷的下降幅度分别为15.4％和8.3％，钾元素呈现上升趋势。②叶片中钙、锰、铜在整个实验过程中均呈现上升趋势，香榧叶片中镁元素一直呈现下降趋势；在种子中这4种元素呈现先下降后上升的趋势。⑧叶片中磷质量分数与种子中钙、锌和锰质量分数均存在显著的正相关关系（P〈0．05），而叶片中钙质量分数与种子中磷质量分数存在极显著的负相关关系（P〈0．01）。由此推断：种子进入速生期前应适当增施氮肥、磷肥和钙肥，7月中旬适当补施钾肥，种子采收后补施镁肥，并重视磷肥和微肥的配合施用，对香榧产量和质量会产生积极影响。图6表1参17

[ 刘萌萌, 曾燕如, 江建斌, 韩炯, 喻卫武 ( 2014). 香榧生长期叶片和种子中矿质元素动态变化研究
浙江农林大学学报, 31, 724-729.]

DOI URL [本文引用: 1]

May

, Killingbeck

( 1992). Effects of preventing nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics
Ecology, 73, 1868-1878.

DOI URL [本文引用: 1]

To determine whether autumnal nutrient resorption contributes significantly to plant fitness, resorption was prevented by defoliating scrub oak (Quercus ilicifolia) plants (@'defoliate plants@') just prior to the onset of foliar senescence in the years 1985 through 1987. At the same time, to account for the potential influence of the reduced photosynthetic season on defoliated plants, another group (@'shaded plants@') was subjected to darkness, resulting in senescence in the absence of concomitant photosynthesis. In 1988, senescence and abscission were allowed to proceed normally in all study plants. In the three years that followed treatment years, 1986-1988, radial stem growth and yearly increases in foliar biomass of defoliated plants averaged 41 and 54% less than in controls. Acorn production in defoliated plants in 1989 was only 10% of that in either controls or shaded plants. In contrast to such marked responses in growth and reproduction, content of nitrogen, phosphorus, copper, manganese, and zinc in presenescent (green) leaves exhibited little response to defoliation in the previous year. In 1988, when resorption efficiencies could be measured in plants previously subjected to defoliation, there were no significant differences between control and defoliated plants for nitrogen, copper, manganese, or zinc. The efficiency of phosphorus resorption was 10% lower in defoliated plants. In shaded plants, resorption efficiencies of nitrogen, phosphorus, and copper, but not of manganese and zinc, were substantially reduced relative to controls in treatment years, indicating both quantitative and qualitative differences between dark-induced and normal senescence. The significant negative effects on growth and reproduction that resulted from preventing resorption in Q. ilicifolia offer strong support for the hypothesis that resorption contributes significantly to plant fitness.

[26]

, Su

, Zhang

, Ao

( 1999). Quercus mongolica Fisch nutrient composition and deprivation of its poison
Journal of Inner Mongolia Forestry College, 21(1), 73-76.

[本文引用: 1]

[ 米拉, 苏日娜, 张建中, 敖特根 ( 1999). 柞树叶营养成分及脱毒处理的研究
内蒙古林学院学报(自然科学版), 21(1), 73-76.]

[本文引用: 1]

[27]

Pornon

, Lamaze

( 2007). Nitrogen resorption and photosynthetic activity over leaf life span in an evergreen shrub,Rhododendron ferrugineum, in a subalpine environment
.New Phytologist, 175, 301-310.

DOI URL PMID [本文引用: 1]

Here, the advantages for a shrub of having long vs short-lived leaves was investigated in Rhododendron ferrugineum by following nitrogen(15N) and carbon(14C) resorption and translocation, and photosynthetic capacity over the life span. Mean leaf life span was 19 months. Nitrogen (N) resorption in attached leaves occurred mainly in the first year (23%) and reached a maximum of 31% in the second. Although, resorption was similar in attached and fallen 1-yr-old leaves, it was on average one-third higher in fallen than in attached older leaves. Final N resorption of a leaf compartment reached 41%, half occurring from healthy leaves during the first year. Photosynthetic capacity decreased slightly during the life span. Before shoot growth, plant photosynthesis was mainly supported by 1-yr-old leaves, although the contribution of the 2-yr-old leaves was nonnegligible (15% of the capacity and higher carbon transfer toward the roots). After shoot growth, the current-year leaves made the greatest contribution. Our results suggest that short-lived leaves (half of the cohort) are mainly involved in a photosynthetic function, having a high photosynthetic capacity and drawing most of their resorbed N towards current-year leaves; and long-lived leaves are also involved in a conservative function, increasing N resorption and mean residence time (MRT).

[28]

Qiang

, Yuan

, Gao

( 2004). Effect of crop-residue incorporation on soil CO₂ emission and soil microbial biomass
Chinese Journal of Applied Ecology, 15, 469-472.

URL [本文引用: 1]

对玉米季、小麦季 3种不同秸秆还田量的土壤生物学指标的测定结果表明 ,在秸秆倍量还田中 ,随着秸秆量的增加 ,CO2 释放量增加 ,而且倍量处理的增加量显著大于全量处理 ;在玉米和小麦季节中 ,不同量秸秆还田对土壤 0～ 10和 10～ 2 0cm的土壤微生物量的影响不同 ,但均能增大土壤微生物量 ,全量和倍量处理间没有明显差异 .在土壤表层及下层 ,微生物量的最大值均落后于土壤呼吸的最大值 ,且土壤微生物量达到最大值即其最活跃状态后 ,下降缓慢 ,但土壤呼吸减少较快 ,说明微生物活动存在明显的合成性呼吸与维持性呼吸 ;综合评价不同秸秆量还田的效应 ,应采用秸秆全量还田 ,既能调节土壤物理环境 ,促进微生物的代谢活动 ,利于养分的转化 ,又可以减少环境污染

[1]

Aerts

( 1996). Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: Are there general patterns?
Journal of Ecology, 84, 597-608.

DOI URL [本文引用: 1]

1 Possible patterns in nutrient resorption efficiency (% of the leaf nutrient pool resorbed) from senescing leaves of perennials were examined at both the intra- and the interspecific level. Most of the data used originated from studies with evergreen and deciduous shrubs and trees.

[2]

Arneth

, Kelliher

, Bauer

, Hollinger

, Byers

, Hunt

, McSeveny

, Ziegler

, Vygodskaya

, Milukova

, Sogachov

, Varlagin

, Schulze

( 1996). Environmental regulation of xylem sap flow and total conductance of Larix gmelinii trees in eastern Siberia
Tree Physiology, 16, 247-255.

DOI URL PMID [本文引用: 1]

Abstract Xylem sap flow and environmental variables were measured on seven consecutive midsummer days in a 130-year-old Larix gmelinii (Rupr.) Rupr. forest located 160 km south of Yakutsk in eastern Siberia, Russia (61 degrees N, 128 degrees E, 300 m asl). The site received 20 mm of rainfall during the 4 days before measurements, and soil samples indicated that the trees were well watered. The tree canopy was sparse with a one-sided leaf area index of 1.5 and a tree density of 1760 ha(-1). On a clear day when air temperature ranged from 9 to 29 degrees C, and maximum air saturation deficit was 3.4 kPa, daily xylem sap flux (F) among 13 trees varied by an order of magnitude from 7 l day(-1) for subcanopy trees (representing 55% of trees in the forest) to 67 l day(-1) for emergent trees (representing 18% of trees in the forest). However, when based on xylem sap flux density (F'), calculated by dividing F by projected tree crown area (a surrogate for the occupied ground area), there was only a fourfold range in variability among the 13 trees, from 1.0 to 4.4 mm day(-1). The calculation of F' also eliminated systematic and large differences in F among emergent, canopy and subcanopy trees. Stand-level F', estimated by combining half-hourly linear relationships between F and stem cross-sectional area with tree size distribution data, ranged between 1.8 +/- 0.4 (standard deviation) and 2.3 +/- 0.6 mm day(-1). These stand-level F' values are about 0.6-0.7 mm day(-1) (30%) larger than daily tree canopy transpiration rates calculated from forest energy balance and understory evaporation measurements. Maximum total tree conductance for water vapor transfer (G(tmax), including canopy and aerodynamic conductances), calculated from the ratio of F' and the above-canopy air saturation deficit (D) for the eight trees with continuous data sets, was 9.9 +/- 2.8 mm s(-1). This is equivalent to a leaf-scale maximum stomatal conductance (g(smax)) of 6.1 mm s(-1), when expressed on a one-sided leaf area basis, which is comparable to the published porometer data for Larix. Diurnal variation in total tree conductance (G(t)) was related to changes in the above-canopy visible irradiance (Q) and D. A saturating upper-boundary function for the relationship between G(t) and Q was defined as G(t) = G(tmax)(Q/[Q + Q(50)]), where Q(50) = 164 +/- 85 micro mol m(-2) s(-1) when G(t) = G(tmax)/2. Accounting for Q by excluding data for Q < Q(85) when G(t) was at least 85% of G(tmax), the upper limit for the relationship between G(t) and D was determined based on the function G(t) = (a + blnD)(2), where a and b are regression coefficients. The relationship between G(t) and D was curvilinear, indicating that there was a proportional decrease in G(t) with increasing D such that F was relatively constant throughout much of the day, even when D ranged between about 2 and 4 kPa, which may be interpreted as an adaption of the species to its continental climate. However, at given values of Q and D, G(t) was generally higher in the morning than in the afternoon. The additional environmental constraints on G(t) imposed by leaf nitrogen nutrition and afternoon water stress are discussed.

[28]

[ 强学彩, 袁红莉, 高旺盛 ( 2004). 秸秆还田量对土壤CO₂释放和土壤微生物量的影响
应用生态学报, 15, 469-472.]

URL [本文引用: 1]

Ratnam

, Sankaran

, Hanan

, Grant

, Zambatis

( 2008). Nutrient resorption patterns of plant functional groups in a tropical savanna: Variation and functional significance
Oecologia, 157, 141-151.

DOI URL PMID [本文引用: 1]

Abstract Green and senesced leaf nitrogen (N) and phosphorus (P) concentrations of different plant functional groups in savanna communities of Kruger National Park, South Africa were analyzed to determine if nutrient resorption was regulated by plant nutritional status and foliar N:P ratios. The N and P concentrations in green leaves and the N concentrations in senesced leaves differed significantly between the dominant plant functional groups in these savannas: fine-leaved trees, broad-leaved trees and grasses. However, all three functional groups reduced P to comparable and very low levels in senesced leaves, suggesting that P was tightly conserved in this tropical semi-arid savanna ecosystem. Across all functional groups, there was evidence for nutritional control of resorption in this system, with both N and P resorption efficiencies decreasing as green leaf nutrient concentrations increased. However, specific patterns of resorption and the functional relationships between nutrient concentrations in green and senesced leaves varied by nutrient and plant functional group. Functional relationships between N concentrations in green and senesced leaves were indistinguishable between the dominant groups, suggesting that variation in N resorption efficiency was largely the result of inter-life form differences in green leaf N concentrations. In contrast, observed differences in P resorption efficiencies between life forms appear to be the result of both differences in green leaf P concentrations as well as inherent differences between life forms in the fraction of green leaf P resorbed from senescing leaves. Our results indicate that foliar N:P ratios are poor predictors of resorption efficiency in this ecosystem, in contrast to N and P resorption proficiencies, which are more responsive to foliar N:P ratios.

[3]

Chapin III

, Moilanen

( 1991). Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves
Ecology, 72, 709-715.

DOI URL [本文引用: 1]

Little is known about factors that control nutrient loss from plants. We measured N (nitrogen) and P (phosphorus) resorption from leaves of Alaskan birch (Betula papyrifera) trees that differed strongly in their tissue nutrient status. We then experimentally manipulated those factors that we thought were most likely to control nutrient resorption. Trees of high nutrient status had larger maximum leaf N and P pools, translocated more N and P out of leaves, and left larger N and P pools in abscised leaves than did trees on infertile soils. However, plant nutrient status had no effect on the efficiency of N or P resorption (i.e., the proportion of the maximum nutrient pool resorbed from leaves during autumn senescence) except for low efficiency of P resorption in the highly fertile lawn. Prolonging the time that a leaf remained attached to the tree had no effect on N and P resorption efficiency. Leaching by autumn rains accounted for 25% of the N disappearance and 55% of the P disappearance from senescing leaves in a high-fertility field. Weakening of source-sink interactions by shading senescing leaves in a high-fertility field. Weakening of source-sink interactions by shading senescing leaves or by removing catkins (a sink for carbohydrates and nutrients) significantly reduced resorption efficiency. On the basis of our results and previous work, we conclude that nutrient resorption efficiency is influenced more strongly by carbohydrate flux from leaves (i.e., source-sink interactions) than by factors governing hydrolysis of nutrient-containing fractions in leaves.

[4]

Chen

, Zeng

, Chen

( 2004). Concentrations of foliar and surface soil in nutrients Pinus spp. plantations in relation to species and stand age in Zhanggutai Sandy Land, northeast China
Journal of Forestry Research, 15, 11-18.

DOI URL [本文引用: 1]

The concentrations of the foliar and surface soil nutrients and the variation with species and stand age were studied in Pinus spp. plantations in Zhanggutai area, northeast China. The results showed that the total N, total P and C: N ratio of the soil in P. sylvestris var. mongolica stands were significantly higher in comparison with those in P. tabulaeformis and P. densiflora stands. For P. sylvestris var. mongolica , the foliar P concentration appeared to decrease with age, and the foliar N and K concentrations did not show a consistent change with age. As for the different tree species of the similar age, the foliar N and P concentrations were significantly different (pP. densiflora>P. tabulaeformis . The foliar N: P ratio of P. densiflora significantly was higher than P. sylvestris var. mongolica and P. tabulaeformis , while the foliar K was no obvious difference between the three tree species. There were significant correlation ( p <0.05) between soil total N and P, soil organic matter and total P, foliar N and P, but it did not show significant correlations between soil and foliar nutrient concentrations, which might attribute to the excessive litter raking, overgrazing and low soil moisture in this area. Based on the foliar N: P ratio, we introduced a combination threshold index of N: P ratio with their absolute foliar nutrient concentrations to determine the possible limiting nutrient. According to the critical N: P ratio and their absolute foliar N, P concentrations, the P. sylvestris var. mongolica stands showed a decreased N limitation degree with age, the P. densiflora stands showed unlimited by N and P in the whole, and the P. tabulaeformis stands showed co-limited by N and P. No significant difference in soil nutrient concentrations of the surface soils was found between 45, 29, 20-yr-old Pinus sylvestris var. mongolica plantation stands.

[30]

Sauter

, van Cleve

, Apel

( 1988). Protein bodies in ray cells of Populus × canadensis Moench ‘robusta’
Planta, 173, 31-34.

[本文引用: 1]

[31]

Sun

, Chen

( 2001). Leaf nutrient dynamics and resorption efficiency of Quercus liaotungensis in the Dongling Mountain region
Acta Phytoecologica Sinica, 25, 76-82.

DOI URL [本文引用: 2]

为探讨辽东栎叶的养分回收对种群的适应能力和生态系统的养分循环的意义 ,在东灵山地区分析了辽东栎叶中 N、P、K、Ca、Mg、Fe等 6种元素的浓度和单位叶面积含量 ,确定了辽东栎叶养分的季节动态与回收效率。结果发现 :1) 6种元素的浓度和单位叶面积含量在叶的生活史中都发生了明显的季节变化 ,其中 N、P、K等 3种元素的浓度在展叶初期下降很快 ,随后才逐渐下降的 ,但单位叶面积含量是在 7月下旬达到最大值 ;2 ) Ca浓度和单位叶面积含量整个生长季中一直保持上升趋势 ,Mg的季节变化无一定规律 ;3) N、P、K、Mg都有一定程度的回收 ,其中 N、P的回收率分别为 6 7%和 87% ,Ca、Fe在叶中有所积累。为探讨叶养分回收效率在常绿和落叶植物中的差异 ,对栎属植物养分动态进行了比较分析。结果表明 :1)落叶植物成熟叶中的 N浓度稍高于常绿植物 ,但不显著 ,N的回收率与成熟叶中的浓度成显著正相关 ;2 )栎属植物的成熟叶和落叶中的 N、P浓度间呈显著正相关

[ 孙书存, 陈灵芝 ( 2001). 东灵山地区辽东栎叶养分的季节动态与回收效率
植物生态学报, 25, 76-82.]

DOI URL [本文引用: 2]

Vitousek

( 1982). Nutrient cycling and nutrient use efficiency
The American Naturalist, 119, 553-572.

DOI URL [本文引用: 1]

[33]

Vitousek

, Aplet

, Turner

, Lockwood

( 1992). The Mauna Loa environment matrix: Foliar and soil nutrients
Oecologia, 89, 372-382.

DOI URL PMID [本文引用: 1]

The accumulation of total carbon, nitrogen, and phosphorus in soils, available soil nutrients, and foliar nutrients in the native dominant Metrosideros polymorpha were determined across a wide elevational range on 9 lava flows on Mauna Loa, Hawai'i. The flows included a young (2800 y) (rough surface texture) and p hoehoe (smooth) flow on the wet east and dry northwest side of the mountain. Soil element pools and nutrient availability increased with flow age independent of climate. The dry sites accumulated organic matter and nutrients more slowly than comparable wet sites, but relative nutrient availability to plants (as indicated by soil assays and foliar nutrients) was greater in the dry sites. Accumulation of soil organic matter and nutrients occurred most rapidly in lowerelevation sites on the young flows, but the largest accumulations occurred at higher elevations on old flows. The range of sites sampled represents a complete and largely independent matrix of major factors governing ecosystem structure and function.

[34]

Walters

, Gerlach

( 2013). Intraspecific growth and functional leaf trait responses to natural soil resource gradients for conifer species with contrasting leaf habit
Tree Physiology, 33, 297-310.

DOI URL PMID [本文引用: 1]

Abstract Interspecific relationships among species mean leaf traits, performance and species resource/climate distributions help provide the foundation for a predictive, functionally based plant ecology. Intraspecific responses of leaf traits and performance to resource gradients and how these vary among species may be equally important but have received less attention. Here, we examine relationships between proxies of soil resource availability, leaf traits and growth (height at 25 years, SI25) for winter deciduous Larix decidua Mill. and evergreen Pinus resinosa Ait. trees distributed over soil resource gradients in the Great Lakes region of North America. We predicted that (i) leaf trait responses to soil resources within species will be similar to reported distributions of mean leaf traits over soil resource gradients among species; (ii) soil resource-related variation in leaf traits can help explain SI25; and (iii) SI25 will be greater for Larix than Pinus at higher soil resources and greater for Pinus than Larix at lower soil resources and this pattern will be associated with species differences in leaf trait responses to soil resources. Among the measured leaf traits (live N, Mg, Ca, K, P, and Mn, litter N, N resorption, carbon isotope discrimination, specific leaf area, lifespan), soil resources only impacted live and litter N for both species and K for Pinus. In turn, only the leaf traits responsive to soil resources affected SI25 in the expected manner. Larix had greater SI25 than Pinus across soil resource gradients and both species had similar growth and leaf trait sensitivities to resources. In summary: (i) several leaf traits reported to be associated with performance and edaphic distributions across species were, within species, unresponsive to nitrogen and water availability and unrelated to growth; (ii) leaf N showed high plasticity to soil resources and this plasticity was functionally relevant to growth over its entire range of response; (iii) large species-level differences in leaf traits between Larix and Pinus did not translate into different leaf trait and growth responses to soil resources.

[5]

Chen

, Xu

( 2014). Review on research of leaf economics spectrum
Chinese Journal of Plant Ecology, 38, 1135-1153.

DOI URL [本文引用: 1]

叶经济谱(leaf economics spectrum)概念自提出以来,已受到广泛关注。它第一次在全球尺度上定量分析植物功能性状及其关系,从而量化和概括权衡策略(trade-off)的内涵和变化规律,具有重要的理论价值,为后续植物性状的相关研究提供借鉴。该文综合评述了叶经济谱的概念、内容和相关检验性或异议性观点,探讨叶经济谱的形成机制与动力,并从多角度、多方面概述叶经济谱理论的应用及扩展性研究,最后指出我国叶经济谱研究现状的不足,并对国内外叶经济谱理论的发展进行展望,强调共建共享全球基础数据库的重要性。

[ 陈莹婷, 许振柱 ( 2014). 植物叶经济谱的研究进展
植物生态学报, 38, 1135-1153.]

DOI URL [本文引用: 1]

Wang

, Lin

( 1999). Studies on the nutrient retranslocation efficiencies during leaf senescence
Journal of Wuhan Botanical Research, 17, 117-122.

DOI URL [本文引用: 1]

篇首：早在1912年Ramann就注意到叶片衰老过程中有部分N、P、K可能运回树体,1927年Gombes证实了这一推论[1].后来引入了内吸收率 (Retranslocation efficiency,Re-absorption efficiency或Resorption efficiency,英文缩写为RE)的概念,其计算公式如下:

[ 王文卿, 林鹏 ( 1999). 树木叶片衰老过程中养分元素内吸收研究
武汉植物学研究, 17, 117-122.]

DOI URL [本文引用: 1]

Wright

, Reich

, Westoby

, Ackerly

, Baruch

, Bongers

, Cavender

, Chapin

, Cornelissen

JHC

, Diemer

, Flexas

, Garnier

, Groom

, Gulias

, Hikosaka

, Lamont

, Lee

, Lusk

, Midgley

, Navas

, Niinemets

, Oleksyn

, Osada

, Poorter

, Poot

, Prior

, Pyankov

, Roumet

, Thomas

, Tjoelker

, Veneklaas

, Villar

( 2004). The worldwide leaf economics spectrum
Nature, 428, 821-827.

DOI URL [本文引用: 3]

Bringing together leaf trait data spanning 2,548 species and 175 sites we describe, for the first time at global scale, a universal spectrum of leaf economics consisting of key chemical, structural and physiological properties. The spectrum runs from quick to slow return on investments of nutrients and dry mass in leaves, and operates largely independently of growth form, plant functional type or biome. Categories along the spectrum would, in general, describe leaf economic variation at the global scale better than plant functional types, because functional types overlap substantially in their leaf traits. Overall, modulation of leaf traits and trait relationships by climate is surprisingly modest, although some striking and significant patterns can be seen. Reliable quantification of the leaf economics spectrum and its interaction with climate will prove valuable for modelling nutrient fluxes and vegetation boundaries under changing land-use and climate.

[37]

Wright

, Westoby

( 2003). Nutrient concentration, resorption and lifespan: Leaf traits of Australian sclerophyll species
Functional Ecology, 17, 10-19.

DOI URL [本文引用: 1]

[38]

Xing

, Han

, Chen

( 2000). A review on research of plant nutrient use efficiency
Chinese Journal of Applied Ecology, 11, 785-790.

URL [本文引用: 1]

养分利用效率的概念是理解生态系统功能的中心 .本文从植物养分利用效率的概念出发 ,对养分利用效率的表示与计算方法、影响因素以及养分再吸收的生物化学基础等进行综述 ,分析目前研究中存在的问题 ,最后指出今后应加强研究的方面 .

[ 邢雪荣, 韩兴国, 陈灵芝 ( 2000). 植物养分利用效率研究综述
应用生态学报, 11, 785-790.]

URL [本文引用: 1]

养分利用效率的概念是理解生态系统功能的中心 .本文从植物养分利用效率的概念出发 ,对养分利用效率的表示与计算方法、影响因素以及养分再吸收的生物化学基础等进行综述 ,分析目前研究中存在的问题 ,最后指出今后应加强研究的方面 .

[39]

Xue

, Xu

, Wu

, Li

( 2005). Seasonal patterns in nitrogen and phosphorus and resorption in leaves of four tree species
Acta Ecologica Sinica, 25, 520-526.

[本文引用: 1]

[ 薛立, 徐燕, 吴敏, 李燕 ( 2005). 4种阔叶树种叶中氮和磷的季节动态及其转移
生态学报, 25, 520-526.]

[本文引用: 1]

[40]

Yan

, Lü

, Yang

, Zhu

( 2016). Leaf nutrient dynamics and nutrient resorption: A comparison between larch plantations and adjacent secondary forests in northeast, China
Journal of Plant Ecology, 9, 165-173.

DOI URL [本文引用: 5]

[41]

Yan

, Yang

, Zhu

( 2014 a). Leaf N, P and K resorption of major tree species in a montane region of eastern Liaoning Province, China
Chinese Journal of Ecology, 33, 2005-2011.

[本文引用: 2]

[ 闫涛, 杨凯, 朱教君 ( 2014 a). 辽东山区主要树种叶片氮、磷、钾再吸收
生态学杂志, 33, 2005-2011.]

[本文引用: 2]

[42]

Yan

, Zhu

, Yang

, Yu

( 2014 b). Aboveground biomass and nutrient distribution patterns of larch plantation in a montane region of eastern Liaoning Province, China
Chinese Journal of Applied Ecology, 25, 2772-2778.

URL [本文引用: 1]

落叶松是我国北方最主要的人工用材林树种,由于人工林树种单一、结构简单等原因,导致土壤养分循环出现失衡.研究落叶松生物量和养分元素分配规律,可以为落叶松人工林的合理经营和养分循环研究提供科学参考.本文以辽东山区19年生二代落叶松人工林(胸径 12.8 cm,树高15.3m,密度2308株·hm-2)为对象,研究其地上各器官(干、枝、皮、叶)生物量、碳和养分元素含量(N、P、K、Ca、Mg、 Fe、Mn、Cu、Zn)的积累规律和分配格局.结果表明:单株落叶松生物量为70.26 kg,林分水平落叶松生物量为162.16 t·hm-2,各器官生物量差异显著,排序为:树干＞树枝＞树皮＞树叶;单株落叶松养分积累量为749.94 g,林分水平落叶松养分积累量为1730.86 kg· hm-2,其中,大量元素和微量元素的养分积累量均为树干显著高于树枝、树皮和树叶.全叶期每砍伐一棵落叶松(19年生),平均从系统中带出 749.94g养分元素;如果将树皮、树枝、树叶留在林地仅仅带走树干,带出的养分元素可减少40.7％.

[ 闫涛, 朱教君, 杨凯, 于立忠 ( 2014 b). 辽东山区落叶松人工林地上生物量和养分元素分配格局
应用生态学报, 25, 2772-2778.]

URL [本文引用: 1]

Yin

, Wang

, Liu

( 2009). Dynamic variation and resorption of nutrient elements in the leaves of Xanthoceras sorbifolia Bunge
Bulletin of Botanica Research, 29, 685-691.

URL [本文引用: 3]

以文冠果叶片为试材,运用原子吸收光谱法分析了叶片养分元素含量的季节动态变化和再吸收效率。结果表明:N、P、K均呈下降趋势,是"稀释效应"和养分再吸收导致;Mg呈"单峰"曲线走势,与Mg的生理功能有关;Fe、Mn呈"V"字型走势,Cu呈"W"型,Zn呈"N"型,与树体吸收特性和不同的物候期有关。总体来看,养分元素含量顺序是:NPKMgFeZnMnCu,且不同时期又有所不同。大量元素之间存在显著的相关关系;微量元素间相关关系不显著(Fe、Zn除外),Fe与N显著负相关,与拮抗作用有关。C/N呈升高趋势,差异显著;N/P呈降低趋势,差别不大。养分再吸收效率由大到小的顺序是:MgNKP,差异显著。微量元素由于移动性较差,不能被再吸收。N、P、K、Mg养分再吸收效率反映了文冠果较高的养分保存能力和养分利用效率。

[ 阴黎明, 王力华, 刘波 ( 2009). 文冠果叶片养分元素含量的动态变化及再吸收特性
植物研究, 29, 685-691.]

URL [本文引用: 3]

, Ma

( 2000). Preliminary discussion on the origin of Quercus mongolica forest in north China
. Guihaia, 20(2), 131-137.

DOI URL [本文引用: 1]

古生态学的研究显示，栎林（包括蒙古栎林）在华北地区和东北地区的分布在地质历史时期不是一成不变的，其优势度也呈现上下波动，栎树优势度的增减是由于地质历史时期气候的变化造成的；蒙古栎的起源时间可以不早于上新世中期，蒙古栎林的起源也应不早于上新世中期。蒙古栎林的起源原因有２种，即火与人类的反复砍伐。火是原生性质蒙古栎林在地质历史时期存在和扩散的根本原因，过度的人类活动（主要是反复砍伐）是促成现在蒙古栎次

[ 于顺利, 马克平 ( 2000). 中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨
广西植物, 20(2), 131-137.]

DOI URL [本文引用: 1]

Yuan

( 1996). The roles of microelements in plant life
Bulletin of Biology, ( 4), 4-8.

URL [本文引用: 1]

介绍了Ｆｅ，Ｚｎ，Ｃｕ，Ｂ，Ｍｎ，Ｍｏ，Ｃｌ等主要微量元素在植物生活中的作用，我国不同地区土壤性质与微量元素含量及其可给性的关系；诊断和防治微量元素缺乏症的知识和方法。

[ 袁玉信 ( 1996). 微量元素在植物生活中的作用
生物学通报, ( 4), 4-8.]

URL [本文引用: 1]

介绍了Ｆｅ，Ｚｎ，Ｃｕ，Ｂ，Ｍｎ，Ｍｏ，Ｃｌ等主要微量元素在植物生活中的作用，我国不同地区土壤性质与微量元素含量及其可给性的关系；诊断和防治微量元素缺乏症的知识和方法。

[46]

Yuan

, Chen

HYH

( 2009). Global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus
Global Ecology & Biogeography, 18, 532-542.

DOI URL [本文引用: 1]

ABSTRACT Aim68 Senesced-leaf litter plays an important role in the functioning of terrestrial ecosystems. While green-leaf nutrients have been reported to be affected by climatic factors at the global scale, the global patterns of senesced-leaf nutrients are not well understood. Location68 Global. Methods68 Here, bringing together a global dataset of senesced-leaf N and P spanning 1253 observations and 638 plant species at 365 sites and of associated mean climatic indices, we describe the world-wide trends in senesced-leaf N and P and their stoichiometric ratios. Results68 Concentration of senesced-leaf N was highest in tropical forests, intermediate in boreal, temperate, and mediterranean forests and grasslands, and lowest in tundra, whereas P concentration was highest in grasslands, lowest in tropical forests and intermediate in other ecosystems. Tropical forests had the highest N:P and C:P ratios in senesced leaves. When all data were pooled, N concentration significantly increased, but senesced-leaf P concentration decreased with increasing mean annual temperature (MAT) and mean annual precipitation (MAP). The N:P and C:P ratios also increased with MAT and MAP, but C:N ratios decreased. Plant functional type (PFT), i.e. life-form (grass, herb, shrub or tree), phylogeny (angiosperm versus gymnosperm) and leaf habit (deciduous versus evergreen), affected senesced-leaf N, P, N:P, C:N and C:P with a ranking of senesced-leaf N from high to low: forbs ≈ shrubs ≈ trees > grasses, while the ranking of P was forbs ≈ shrubs ≈ trees < grasses. The climatic trends of senesced-leaf N and P and their stoichiometric ratios were similar between PFTs. Main conclusions68 Globally, senesced-leaf N and P concentrations differed among ecosystem types, from tropical forest to tundra. Differences were significantly related to global climate variables such as MAT and MAP and also related to plant functional types. These results at the global scale suggest that nutrient feedback to soil through leaf senescence depends on both the climatic conditions and the plant composition of an ecosystem.

[47]

Zeng

, Chen

, Zhao

, Ji

( 2005). Foliar nutrients and resorption efficiencies in four Pinus sylvestris var. mongolica plantations of different ages on sandy soil
Scientia Silvae Sinicae, 41(5), 21-27.

DOI Magsci [本文引用: 1]

树木叶片的养分再吸收效率能够反映树木对养分保存、利用以及对养分贫瘠环境的适应能力。以科尔沁沙地东南缘章古台地区樟子松人工林为研究对象,分析了11、20、29、45年生树木叶片的基本特征、养分含量及其再吸收效率。结果表明:叶片衰老后其质量和面积明显减少;叶片凋落前的平均养分含量没有表现出随樟子松年龄增加而出现有规律的变化;凋落叶片中的N、P、K、Mg含量表现出随年龄增加而增加的趋势,而Ca的趋势与之相反;11年生和20年生的樟子松叶片N、P、K的再吸收效率相似,都显著高于29年生和45年生樟子松(P<0.05),而樟子松叶片对Mg的再吸收效率表现出随年龄增大而显著降低,Ca随叶片的衰老而不断累积,再吸收效率表现为负值,20年生的樟子松叶片Ca再吸收效率最大,11年生和45年生最低。樟子松叶片的N、P、K、Mg养分再吸收效率随年龄增加而降低的趋势表明,随年龄增加樟子松对贫瘠养分生境的适应能力逐渐降低,反映了樟子松养分保存方面的衰退特征。

[ 曾德慧, 陈广生, 陈伏生, 赵琼, 冀小燕 ( 2005). 不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率
林业科学, 41(5), 21-27.]

DOI Magsci [本文引用: 1]

Zhou

( 1983). The main physiological roles and absorption of N, P and K in plants
Bulletin of Biology, ( 5), 9-10.

[本文引用: 1]

[ 周德超 ( 1983). 氮、磷、钾在植物体中的主要生理作用及植物对养分的吸收
生物学通报, ( 5), 9-10.]

[本文引用: 1]

[49]

Zhu

, Mao

, Hu

, Zhang

( 2007). Plant diversity of secondary forests in response to anthropogenic disturbance levels in montane regions of northeastern China
Journal of Forest Research, 12, 403-416.

DOI URL [本文引用: 1]

The effects of anthropogenic disturbances on forest structure and plant diversity of secondary forest ecosystems were evaluated based on the classification by site factors in the montane regions of northeastern China. Forty-five sample plots containing 720 sub-plots of overstory species (8 m 0103 8 m), 1,440 quadrats of understory species (2 m 0103 2 m), and 1,440 quadrats of herbaceous layer species (1 m 0103 1 m) were clustered into five groups (G1, G2, G3, G4 and G5) by site variables with Hierarchical Cluster Analysis. Meanwhile, the disturbance levels corresponding to the five groups were determined according to the factors influencing human disturbances (D0-G2, D1-G1, D2-G3, D3-G5, and D4-G4). Species diversities of overstory, understory, herbaceous layer and overall species were evaluated using species number, Margalef index, Pielou index, Shannon090009Wiener index, and Simpson index; and 0205-diversities (Whittaker index, Cody index). Basal area of stands exhibited a decreasing trend along the disturbance level due to a gradual increase in the extraction of timber by the human disturbances. The indices of species diversity suggested that overstory and understory species were distributed evenly among the groups or disturbance levels. There were no absolutely dominant tree species in the secondary forest ecosystems. The differences in site factors and the current disturbance intensities were not intense enough to lead to loose changes in overstory and understory species. The species diversity indices exhibited the maximum values at D3 (G5) for herbaceous layer species; this may suggest that the current disturbance intensities were intense enough to lead the changes of herbaceous layer species. Three rare and endangered species (Juglans mandshurica, Fraxinus mandshurica and Acanthopanax senticosus) were found within the secondary forests. These rare and endangered species appeared in each clustered group or disturbance level, which suggested that the current disturbance intensity in the study area was not strong enough to influence the distribution of rare and endangered species. The current disturbances in the secondary forests may not lead to a decrease in stability and complexity of the overstory and understory species, but the higher disturbance level may be intense enough to change the habitat fitness for the herbaceous species.

[50]

Zhu

, Tan

, Li

, Chen

, Hu

( 2009). Comparison of near-ground air temperature and soil temperature of summer within three gaps of different sizes at secondary forest in eastern montane region of Liaoning Province
Scientia Silvae Sinicae, 45(8), 161-165.

DOI Magsci [本文引用: 1]

国家自然科学基金资助项目（30371149，30830085）。

[ 朱教君, 谭辉, 李凤芹, 陈梅, 胡理乐 ( 2009). 辽东山区次生林3种大小林窗夏季近地面气温及土壤温度比较
林业科学, 45(8), 161-165.]

DOI Magsci [本文引用: 1]

国家自然科学基金资助项目（30371149，30830085）。
Nitrogen availability, leaf life span and nitrogen conservation mechanisms in leaves of tropical trees
2
2009

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

... 测定的大量养分元素中, 蒙古栎叶片N、P和K再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(p < 0.05), 其再吸收率能达到50%-70%.Hagen-Thorn等(2006)的研究结果表明温带树种N、P的再吸收率在36%-69%, 本研究结果与之相符.2016年蒙古栎叶片P再吸收率虽然高于对照树种但是差异不显著, 而2017年其再吸收率显著高于对照树种, 可能是由于年降水量(2016年年降水量为845.4 mm, 2017年年降水量为639.7 mm)的影响导致结果的差异, 有研究表明降水量会影响养分的可利用性(Yuan & Chen, 2009).也可能是由于叶片P再吸收率年际差异导致两年的结果差异, Killingbeck (1996)在研究中认为养分再吸收率和凋落叶中的养分含量在每年都不是一成不变的.3个树种叶片N、P和K再吸收率与其叶片脱落时间排序的结果一致, 其中叶片N结果与Corte等(2009)对于常绿树种叶片寿命与N有效性关系的实验结果一致.3个树种叶片Ca均呈积累状态, 表现为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 由此可知不同树种叶片凋落之前Ca积累能力不同.测定的微量元素养分中, 3个树种叶片Fe、Mn、Cu和Zn的再吸收率基本没有显著差异, 说明微量元素养分在叶片中不易发生转移和再吸收, 表明微量元素养分的含量变化可能不会影响叶片脱落时间的早晚.由于叶片中N、P和K的再吸收率排序均符合3个树种落叶时间的先后顺序(蒙古栎落叶最晚, 色木槭落叶居中, 胡桃楸落叶最早), 并且我们发现生长在土壤养分条件较差的山脊部位(山脊部位养分约为山坡部位养分的50%)的蒙古栎落叶时间更晚.因此, 本研究认为叶片养分再吸收与叶片脱落时间有关, 蒙古栎养分再吸收率高、再吸收时间长, 其叶片延迟脱落. ...

Effects of site characteristics on nitrogen retranslocation from senescing leaves
1
1991

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Potential and realized nutrient resorption in serpentine and non-serpentine chaparral shrubs and trees
1
2013

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

磨盘山天然次生林凋落物数量及动态
1
2014

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

磨盘山天然次生林凋落物数量及动态
1
2014

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

Autumn nutrient resorption and losses in four deciduous forest tree species
1
2006

... 测定的大量养分元素中, 蒙古栎叶片N、P和K再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(p < 0.05), 其再吸收率能达到50%-70%.Hagen-Thorn等(2006)的研究结果表明温带树种N、P的再吸收率在36%-69%, 本研究结果与之相符.2016年蒙古栎叶片P再吸收率虽然高于对照树种但是差异不显著, 而2017年其再吸收率显著高于对照树种, 可能是由于年降水量(2016年年降水量为845.4 mm, 2017年年降水量为639.7 mm)的影响导致结果的差异, 有研究表明降水量会影响养分的可利用性(Yuan & Chen, 2009).也可能是由于叶片P再吸收率年际差异导致两年的结果差异, Killingbeck (1996)在研究中认为养分再吸收率和凋落叶中的养分含量在每年都不是一成不变的.3个树种叶片N、P和K再吸收率与其叶片脱落时间排序的结果一致, 其中叶片N结果与Corte等(2009)对于常绿树种叶片寿命与N有效性关系的实验结果一致.3个树种叶片Ca均呈积累状态, 表现为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 由此可知不同树种叶片凋落之前Ca积累能力不同.测定的微量元素养分中, 3个树种叶片Fe、Mn、Cu和Zn的再吸收率基本没有显著差异, 说明微量元素养分在叶片中不易发生转移和再吸收, 表明微量元素养分的含量变化可能不会影响叶片脱落时间的早晚.由于叶片中N、P和K的再吸收率排序均符合3个树种落叶时间的先后顺序(蒙古栎落叶最晚, 色木槭落叶居中, 胡桃楸落叶最早), 并且我们发现生长在土壤养分条件较差的山脊部位(山脊部位养分约为山坡部位养分的50%)的蒙古栎落叶时间更晚.因此, 本研究认为叶片养分再吸收与叶片脱落时间有关, 蒙古栎养分再吸收率高、再吸收时间长, 其叶片延迟脱落. ...

辽东山区天然次生林的数量分类
1
2005

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

辽东山区天然次生林的数量分类
1
2005

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

柞树的特性
1
2002

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

柞树的特性
1
2002

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

钙对植物抗逆能力的影响及其生态学意义
1
2005

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

钙对植物抗逆能力的影响及其生态学意义
1
2005

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

The terminological jungle revisited: Making a case for use of the term resorption
1
1986

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Nutrients in senescing leaves: Keys to the search for potential resorption and resorption proficiency
2
1996

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

... 测定的大量养分元素中, 蒙古栎叶片N、P和K再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(p < 0.05), 其再吸收率能达到50%-70%.Hagen-Thorn等(2006)的研究结果表明温带树种N、P的再吸收率在36%-69%, 本研究结果与之相符.2016年蒙古栎叶片P再吸收率虽然高于对照树种但是差异不显著, 而2017年其再吸收率显著高于对照树种, 可能是由于年降水量(2016年年降水量为845.4 mm, 2017年年降水量为639.7 mm)的影响导致结果的差异, 有研究表明降水量会影响养分的可利用性(Yuan & Chen, 2009).也可能是由于叶片P再吸收率年际差异导致两年的结果差异, Killingbeck (1996)在研究中认为养分再吸收率和凋落叶中的养分含量在每年都不是一成不变的.3个树种叶片N、P和K再吸收率与其叶片脱落时间排序的结果一致, 其中叶片N结果与Corte等(2009)对于常绿树种叶片寿命与N有效性关系的实验结果一致.3个树种叶片Ca均呈积累状态, 表现为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 由此可知不同树种叶片凋落之前Ca积累能力不同.测定的微量元素养分中, 3个树种叶片Fe、Mn、Cu和Zn的再吸收率基本没有显著差异, 说明微量元素养分在叶片中不易发生转移和再吸收, 表明微量元素养分的含量变化可能不会影响叶片脱落时间的早晚.由于叶片中N、P和K的再吸收率排序均符合3个树种落叶时间的先后顺序(蒙古栎落叶最晚, 色木槭落叶居中, 胡桃楸落叶最早), 并且我们发现生长在土壤养分条件较差的山脊部位(山脊部位养分约为山坡部位养分的50%)的蒙古栎落叶时间更晚.因此, 本研究认为叶片养分再吸收与叶片脱落时间有关, 蒙古栎养分再吸收率高、再吸收时间长, 其叶片延迟脱落. ...

Nutrient resorption efficiency and proficiency in fronds and trophopods of a winter-deciduous fern, Dennstaedtia punctilobula
1
2002

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

起始时间对亚热带森林凋落物分解速率的影响
1
2011

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

起始时间对亚热带森林凋落物分解速率的影响
1
2011

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

土壤农业化学常规分析方法
1
1989

... 将叶片置于烘箱中105 ℃杀青30 min, 之后65 ℃烘干48 h至恒质量.将烘干后的样品粉碎并过60目筛, 装袋标记后用于养分元素的分析.叶片P含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定(李酉开, 1989).叶片C、N含量采用元素分析仪(Elementar Vario EL, Langenselbold, German)测定.采用原子吸收分光光度计(5100 ICP-OES, Agilent Technologies, SantaClara, USA)测定叶片中大量养分元素(K、Ca和Mg)和微量养分元素(Mn、Cu、Fe和Zn)的含量. ...

土壤农业化学常规分析方法
1
1989

... 将叶片置于烘箱中105 ℃杀青30 min, 之后65 ℃烘干48 h至恒质量.将烘干后的样品粉碎并过60目筛, 装袋标记后用于养分元素的分析.叶片P含量采用酸溶-钼锑抗比色法测定(李酉开, 1989).叶片C、N含量采用元素分析仪(Elementar Vario EL, Langenselbold, German)测定.采用原子吸收分光光度计(5100 ICP-OES, Agilent Technologies, SantaClara, USA)测定叶片中大量养分元素(K、Ca和Mg)和微量养分元素(Mn、Cu、Fe和Zn)的含量. ...

陆地生态系统混合凋落物分解研究进展
1
2016

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

陆地生态系统混合凋落物分解研究进展
1
2016

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

3种桉树幼苗叶片养分变化及其转移特性
1
2009

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

3种桉树幼苗叶片养分变化及其转移特性
1
2009

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

植物叶片衰老研究进展
1
2006

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

植物叶片衰老研究进展
1
2006

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

两种不同生态系统中植物叶片功能性状及养分再吸收比较研究
1
2014

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

两种不同生态系统中植物叶片功能性状及养分再吸收比较研究
1
2014

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

长白山林线主要木本植物叶片养分的季节动态及回收效率
2
2015

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

长白山林线主要木本植物叶片养分的季节动态及回收效率
2
2015

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

香榧生长期叶片和种子中矿质元素动态变化研究
1
2014

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

香榧生长期叶片和种子中矿质元素动态变化研究
1
2014

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

Effects of preventing nutrient resorption on plant fitness and foliar nutrient dynamics
1
1992

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

柞树叶营养成分及脱毒处理的研究
1
1999

... 本研究证明了成熟叶中的养分含量不会影响叶片脱落时间, 叶片中N、P和K再吸收率会影响叶片脱落时间.由于蒙古栎多生长于贫瘠环境, 其成熟叶无法从土壤中累积更多养分, 因此, 实验结果不支持“蒙古栎叶片养分元素含量过高”假设.蒙古栎凋落叶N、P和K含量显著低于色木槭和胡桃楸, 其叶片N、P和K再吸收率显著高于对照树种, 说明养分再吸收率可能与树种专一性相关, 与叶片养分元素含量无关.由于蒙古栎养分再吸收率高, 更趋向于养分储存以适应贫瘠的土壤.蒙古栎为了使自身养分得到充分利用, 叶片不轻易脱落进入土壤形成养分被其他物种吸收利用, 而是将养分最大限度进行再吸收储存于自身.因此, 蒙古栎养分再吸收过程较长, 叶片脱落时间晚.综上, 本研究得出以下结论: 养分再吸收率高的树种(如蒙古栎), 有利于自身的养分保存, 所以更能适应贫瘠的土壤.养分再吸收率相对较低、落叶时间较早的树种(如胡桃楸), 叶片中养分回归于土壤而自身回收较少, 所以更适宜在肥沃土壤中生存.另外, 对于当地林农收集蒙古栎叶片用于肥料制作, 可能与蒙古栎凋落叶片养分元素含量无关, 而是因为: (1)蒙古栎叶片当年脱落时间晚, 有的在第二年春季才脱落, 凋落物几乎无分解; (2)另据本实验和已有研究结果, 蒙古栎凋落物中纤维素含量高于对照树种, 其蛋白质含量也高于其他植物(米拉, 1999), 所以当地林农在春季只收集蒙古栎叶片. ...

柞树叶营养成分及脱毒处理的研究
1
1999

... 本研究证明了成熟叶中的养分含量不会影响叶片脱落时间, 叶片中N、P和K再吸收率会影响叶片脱落时间.由于蒙古栎多生长于贫瘠环境, 其成熟叶无法从土壤中累积更多养分, 因此, 实验结果不支持“蒙古栎叶片养分元素含量过高”假设.蒙古栎凋落叶N、P和K含量显著低于色木槭和胡桃楸, 其叶片N、P和K再吸收率显著高于对照树种, 说明养分再吸收率可能与树种专一性相关, 与叶片养分元素含量无关.由于蒙古栎养分再吸收率高, 更趋向于养分储存以适应贫瘠的土壤.蒙古栎为了使自身养分得到充分利用, 叶片不轻易脱落进入土壤形成养分被其他物种吸收利用, 而是将养分最大限度进行再吸收储存于自身.因此, 蒙古栎养分再吸收过程较长, 叶片脱落时间晚.综上, 本研究得出以下结论: 养分再吸收率高的树种(如蒙古栎), 有利于自身的养分保存, 所以更能适应贫瘠的土壤.养分再吸收率相对较低、落叶时间较早的树种(如胡桃楸), 叶片中养分回归于土壤而自身回收较少, 所以更适宜在肥沃土壤中生存.另外, 对于当地林农收集蒙古栎叶片用于肥料制作, 可能与蒙古栎凋落叶片养分元素含量无关, 而是因为: (1)蒙古栎叶片当年脱落时间晚, 有的在第二年春季才脱落, 凋落物几乎无分解; (2)另据本实验和已有研究结果, 蒙古栎凋落物中纤维素含量高于对照树种, 其蛋白质含量也高于其他植物(米拉, 1999), 所以当地林农在春季只收集蒙古栎叶片. ...

Nitrogen resorption and photosynthetic activity over leaf life span in an evergreen shrub,Rhododendron ferrugineum, in a subalpine environment
1
2007

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

秸秆还田量对土壤CO₂释放和土壤微生物量的影响
1
2004

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

Nutrient resorption from senescing leaves of perennials: Are there general patterns?
1
1996

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Environmental regulation of xylem sap flow and total conductance of Larix gmelinii trees in eastern Siberia
1
1996

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

秸秆还田量对土壤CO₂释放和土壤微生物量的影响
1
2004

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

Nutrient resorption patterns of plant functional groups in a tropical savanna: Variation and functional significance
1
2008

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Nutritional controls over nitrogen and phosphorus resorption from Alaskan birch leaves
1
1991

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Concentrations of foliar and surface soil in nutrients Pinus spp. plantations in relation to species and stand age in Zhanggutai Sandy Land, northeast China
1
2004

... 蒙古栎成熟叶Fe、Zn含量与对照树种相似, 其余养分元素含量介于对照树种之间; 表明树种生物学特性是导致叶片中养分元素含量差异的关键(Vitousek et al., 1992; Chen et al., 2004).蒙古栎多生长在贫瘠立地, 土壤无法为蒙古栎成熟叶积累更多的养分.由此, 可以证明不同树种成熟叶养分含量的差异不会影响叶片脱落时间.在植物叶片中, 不同养分元素的生理作用和需求量各异, 所以叶片中养分含量在凋落时必然有差异(阴黎明等, 2009).本研究的实验结果表明, 3个树种凋落叶中N、P和K含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 说明蒙古栎叶片中养分元素更趋向被自身回收储藏, 胡桃楸叶片中剩余较多的养分未被自身利用.因此, 叶片脱落时间较晚的树种, 可能更适于自身养分元素的储存; 叶片脱落时间较早的树种更适于从土壤中摄取养分. ...

Protein bodies in ray cells of Populus × canadensis Moench ‘robusta’
1
1988

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

东灵山地区辽东栎叶养分的季节动态与回收效率
2
2001

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

东灵山地区辽东栎叶养分的季节动态与回收效率
2
2001

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

Nutrient cycling and nutrient use efficiency
1
1982

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

The Mauna Loa environment matrix: Foliar and soil nutrients
1
1992

... 蒙古栎成熟叶Fe、Zn含量与对照树种相似, 其余养分元素含量介于对照树种之间; 表明树种生物学特性是导致叶片中养分元素含量差异的关键(Vitousek et al., 1992; Chen et al., 2004).蒙古栎多生长在贫瘠立地, 土壤无法为蒙古栎成熟叶积累更多的养分.由此, 可以证明不同树种成熟叶养分含量的差异不会影响叶片脱落时间.在植物叶片中, 不同养分元素的生理作用和需求量各异, 所以叶片中养分含量在凋落时必然有差异(阴黎明等, 2009).本研究的实验结果表明, 3个树种凋落叶中N、P和K含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 说明蒙古栎叶片中养分元素更趋向被自身回收储藏, 胡桃楸叶片中剩余较多的养分未被自身利用.因此, 叶片脱落时间较晚的树种, 可能更适于自身养分元素的储存; 叶片脱落时间较早的树种更适于从土壤中摄取养分. ...

Intraspecific growth and functional leaf trait responses to natural soil resource gradients for conifer species with contrasting leaf habit
1
2013

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

植物叶经济谱的研究进展
1
2014

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

植物叶经济谱的研究进展
1
2014

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

树木叶片衰老过程中养分元素内吸收研究
1
1999

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

树木叶片衰老过程中养分元素内吸收研究
1
1999

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

The worldwide leaf economics spectrum
3
2004

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

... ).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

Nutrient concentration, resorption and lifespan: Leaf traits of Australian sclerophyll species
1
2003

... 在每块样地内随机选取生长良好的蒙古栎、胡桃楸和色木槭成树各5棵进行标记, 测量后数据分别取平均值作为样地的数值, 统计时, 对4块样地(2016年3块样地)的数据进行分析.成树的胸径在25 cm以上, 树龄在50-60 a之间.在叶片成熟至叶片完全脱落期间进行连续采样, 2016年对蒙古栎采样5次, 色木槭采样3次、胡桃楸采样2次; 2017年对蒙古栎采样6次, 色木槭采样5次, 胡桃楸采样4次(表2).成熟叶(8月中旬)选择完全展叶、健康的叶片.凋落叶(9月末至10月末)选择完全干枯发黄、轻摇树枝就能掉落的叶片(Wright & Westoby, 2003; Yan et al., 2016).选取冠层中部的叶片进行取样, 代表整个冠层的叶片, 每株样树每次采集叶片40片(曾德慧等, 2005; Yan et al., 2016). ...

植物养分利用效率研究综述
1
2000

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

植物养分利用效率研究综述
1
2000

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

4种阔叶树种叶中氮和磷的季节动态及其转移
1
2005

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

4种阔叶树种叶中氮和磷的季节动态及其转移
1
2005

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

Leaf nutrient dynamics and nutrient resorption: A comparison between larch plantations and adjacent secondary forests in northeast, China
5
2016

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

... 在每块样地内随机选取生长良好的蒙古栎、胡桃楸和色木槭成树各5棵进行标记, 测量后数据分别取平均值作为样地的数值, 统计时, 对4块样地(2016年3块样地)的数据进行分析.成树的胸径在25 cm以上, 树龄在50-60 a之间.在叶片成熟至叶片完全脱落期间进行连续采样, 2016年对蒙古栎采样5次, 色木槭采样3次、胡桃楸采样2次; 2017年对蒙古栎采样6次, 色木槭采样5次, 胡桃楸采样4次(表2).成熟叶(8月中旬)选择完全展叶、健康的叶片.凋落叶(9月末至10月末)选择完全干枯发黄、轻摇树枝就能掉落的叶片(Wright & Westoby, 2003; Yan et al., 2016).选取冠层中部的叶片进行取样, 代表整个冠层的叶片, 每株样树每次采集叶片40片(曾德慧等, 2005; Yan et al., 2016). ...

... ; Yan et al., 2016). ...

... 3个树种从成熟叶至凋落叶, 叶片中N、P和K含量均随时间呈降低趋势, 但胡桃楸叶片K含量变化不显著.N、P和K是糖类、脂质和蛋白质的重要组成成分, 植物展叶期对N、P和K需求量很高(Sauter et al., 1988; Arneth et al., 1996), 在叶片衰老期大量的养分被再吸收, 所以养分再吸收是导致N、P和K含量下降的主要原因, 这与之前研究观测到的结果(理永霞, 2009)相同.3个树种叶片Ca含量在生长旺季呈上升趋势, 即处于积累过程, 该结果与孙书存和陈灵芝(2001)在辽东栎叶片养分动态的实验中得出的结果相同; 这一结果表明Ca在叶片脱落之前没有被再吸收, 而是有所积累, 可能是由于Ca在细胞里形成了难分解的稳定化合物.2016年蒙古栎叶片Ca含量在10月份出现急剧上升, 可能是由于10月份有霜降天气导致气温骤然降低, 引起细胞质中Ca浓度上升(蒋廷惠等, 2005).进一步的调查发现, 2016年10月20日采样时的温度较前几天的温度下降70% (10 ℃下降到3 ℃).2016年与2017年3个树种叶片中Mg的变化并没有统一的趋势.以往研究表明蒙古栎与色木槭叶片中Mg在成熟期后含量升高(Yan et al., 2016), 而另一些研究表明香榧(Torreya grandis)叶片中Mg在9月之后呈下降趋势(刘萌萌等, 2014).不同树种对Mg的需求不同, 导致Mg的变化具有树种专一性.因此, 不同树种叶片N、P和K再吸收过程结束的时间不同, 可能会导致叶片凋落的时间不同. ...

辽东山区主要树种叶片氮、磷、钾再吸收
2
2014

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

... 研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N).该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候.年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃.年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007).该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a).植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林.由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林.组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等. ...

辽东山区主要树种叶片氮、磷、钾再吸收
2
2014

... 蒙古栎叶片寿命较其他树种长, 根据叶经济谱原则, 其叶片N含量应该较低, 属于缓慢投资收益型物种(Wright et al., 2004; 陈莹婷和许振柱, 2014).然而, Wright等(2004)在得出叶经济谱的同时, 指出中国叶经济谱的研究仍有空缺.有研究表明, 叶片N含量对土壤营养状况的依赖度较高, 不遵从叶经济谱原则(Walters & Gerlach, 2013).同时, 我们的前期数据表明, 蒙古栎成熟叶养分含量高于色木槭(Acer mono)(闫涛等, 2014a).因此蒙古栎是否遵循叶经济谱原则, 我们尚不清楚.而以往观察发现蒙古栎较其他树种更耐贫瘠环境, 并且当地林农会大量收集蒙古栎叶片用于肥料制作或出口.因此, 我们做出假设: 蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收时间长, 导致叶片延迟脱落.本研究以中国东北典型的温带次生林生态系统为研究区域, 选取不同落叶时间的关键树种蒙古栎、色木槭和胡桃楸(Juglans mandshurica)(胡理乐等, 2005)为研究对象, 通过测定3个树种叶片从成熟至凋落过程中养分元素(大量元素: N、P、K、Ca和Mg; 微量元素: Fe、Mn、Cu和Zn)浓度变化和养分再吸收率, 探究叶片养分元素、养分再吸收与叶片脱落时间的关系.旨在从养分角度解释蒙古栎叶片延迟脱落的原因, 为林地养分循环研究提供参考. ...

... 研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N).该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候.年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃.年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007).该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a).植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林.由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林.组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等. ...

辽东山区落叶松人工林地上生物量和养分元素分配格局
1
2014

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

辽东山区落叶松人工林地上生物量和养分元素分配格局
1
2014

... 植物叶片在衰老的过程中, 会将叶片的部分养分回收, 储存至根、茎等部位, 作为新枝、新叶生长所需的养分来源(王文卿和林鹏, 1999), 这一过程被称为养分再吸收(Killingbeck, 1986; Aerts, 1996; Yan et al., 2016).养分再吸收延长了养分在植物体内的保存时间, 减少植物因凋落物矿化、分解时间长产生的生长抑制(Wright et al., 2004; Drenovsky et al., 2013; 刘宏伟, 2014), 降低植物本身对土壤养分供应的依赖(薛立等, 2005; Ratnam et al., 2008; 闫涛等, 2014b), 最终提高植物对环境的适应能力(May & Killingbeck, 1992).有研究表明, 笃斯越桔(Vaccinium uliginosum)叶片中N、P和K的回收率均高于岳桦(Betula ermanii), 反映出笃斯越桔更能适应养分贫瘠的土壤(刘佳庆等, 2015).关于养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究至今没有定论.有****指出, 常绿树种叶片寿命越长, N再吸收率越高, 平均滞留期越长(Killingbeck, 1996; Pornon & Lamaze., 2007; Corte et al., 2009); 另一部分研究则认为, 叶片脱落持续时间越长, N再吸收率越低(Del Arco et al., 1991); Chapin和Moilanen (1991)以Betula papyrifera为研究对象, 发现N、P再吸收率与叶片脱落时间没有明显关系.但以往对于叶片养分再吸收及叶片脱落时间的研究主要针对常绿树种, 并且多集中于N、P (邢雪荣等, 2000), 关于阔叶树种养分再吸收与叶片脱落时间关系的研究较为少见. ...

文冠果叶片养分元素含量的动态变化及再吸收特性
3
2009

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 2016年与2017年3个树种叶片中Cu含量均为下降趋势, 说明在植物叶片衰老过程中, 叶片中的Cu会被再吸收.2016年与2017年叶片Fe、Mn虽然没有统一的变化趋势, 但其整体含量表现为增加, 其中蒙古栎叶片中Fe的变化趋势与以往实验中文冠果(Xanthoceras sorbifoium)叶片Fe变化趋势(凋落叶Fe含量是成熟叶的2倍)相似, 但是与文冠果叶片Mn变化趋势不同(阴黎明等, 2009).这可能是由于不同树种对Mn的生理需求差异所导致的.叶片中Fe、Mn含量增加, 说明Fe、Mn移动性很低, 在衰老叶中很难发生再吸收.3个树种叶片Zn表现出不同的变化趋势, 说明树种不同对Zn的需求也不同.因此, 叶片中微量元素Fe、Mn和Zn含量可能对叶片脱落时间早晚没有影响; 叶片中Cu可能会影响叶片脱落时间, 且再吸收过程进行时间越长, 叶片脱落时间越晚. ...

... 蒙古栎成熟叶Fe、Zn含量与对照树种相似, 其余养分元素含量介于对照树种之间; 表明树种生物学特性是导致叶片中养分元素含量差异的关键(Vitousek et al., 1992; Chen et al., 2004).蒙古栎多生长在贫瘠立地, 土壤无法为蒙古栎成熟叶积累更多的养分.由此, 可以证明不同树种成熟叶养分含量的差异不会影响叶片脱落时间.在植物叶片中, 不同养分元素的生理作用和需求量各异, 所以叶片中养分含量在凋落时必然有差异(阴黎明等, 2009).本研究的实验结果表明, 3个树种凋落叶中N、P和K含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 说明蒙古栎叶片中养分元素更趋向被自身回收储藏, 胡桃楸叶片中剩余较多的养分未被自身利用.因此, 叶片脱落时间较晚的树种, 可能更适于自身养分元素的储存; 叶片脱落时间较早的树种更适于从土壤中摄取养分. ...

文冠果叶片养分元素含量的动态变化及再吸收特性
3
2009

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

... 2016年与2017年3个树种叶片中Cu含量均为下降趋势, 说明在植物叶片衰老过程中, 叶片中的Cu会被再吸收.2016年与2017年叶片Fe、Mn虽然没有统一的变化趋势, 但其整体含量表现为增加, 其中蒙古栎叶片中Fe的变化趋势与以往实验中文冠果(Xanthoceras sorbifoium)叶片Fe变化趋势(凋落叶Fe含量是成熟叶的2倍)相似, 但是与文冠果叶片Mn变化趋势不同(阴黎明等, 2009).这可能是由于不同树种对Mn的生理需求差异所导致的.叶片中Fe、Mn含量增加, 说明Fe、Mn移动性很低, 在衰老叶中很难发生再吸收.3个树种叶片Zn表现出不同的变化趋势, 说明树种不同对Zn的需求也不同.因此, 叶片中微量元素Fe、Mn和Zn含量可能对叶片脱落时间早晚没有影响; 叶片中Cu可能会影响叶片脱落时间, 且再吸收过程进行时间越长, 叶片脱落时间越晚. ...

... 蒙古栎成熟叶Fe、Zn含量与对照树种相似, 其余养分元素含量介于对照树种之间; 表明树种生物学特性是导致叶片中养分元素含量差异的关键(Vitousek et al., 1992; Chen et al., 2004).蒙古栎多生长在贫瘠立地, 土壤无法为蒙古栎成熟叶积累更多的养分.由此, 可以证明不同树种成熟叶养分含量的差异不会影响叶片脱落时间.在植物叶片中, 不同养分元素的生理作用和需求量各异, 所以叶片中养分含量在凋落时必然有差异(阴黎明等, 2009).本研究的实验结果表明, 3个树种凋落叶中N、P和K含量为胡桃楸>色木槭>蒙古栎, 说明蒙古栎叶片中养分元素更趋向被自身回收储藏, 胡桃楸叶片中剩余较多的养分未被自身利用.因此, 叶片脱落时间较晚的树种, 可能更适于自身养分元素的储存; 叶片脱落时间较早的树种更适于从土壤中摄取养分. ...

中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨
1
2000

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

中国北方蒙古栎林起源和发展的初步探讨
1
2000

... 叶片是植物进行光合作用的主要器官, 在植物生长发育过程中发挥重要作用(梁秋霞等, 2006).秋季植物叶片自然脱落成为凋落叶, 树木的叶片尽管都集中在秋季凋落, 然而由于树种不同, 叶片脱落时间具有较大的差异(范春楠等, 2014).衰老凋落叶片(凋落叶)的分解在森林生态系统的养分循环和能量流动中具有至关重要的作用, 凋落叶的分解过程是碳、氮等重要养分在生态系统生命组分间循环和平衡的核心生态过程(李宜浓等, 2016).研究表明, 凋落物的分解不仅会增加土壤碳源, 改善土壤理化性质, 还会增加土壤中微生物的数量, 优化微生物群落结构(强学彩等, 2004).有****指出, 不同时间产生的凋落物受不同环境因子的影响, 即使经过相同的分解时间, 分解率也会有所差异.例如, 9月份产生的凋落物分解速率比10月份之后产生的凋落物分解速率更高, 分解速率范围在0.78-1.30 (李荣华等, 2011).由于凋落物中残存有大量养分, 可作为肥料产生经济效益.仅2003-2007年, 辽宁口岸出口的森林凋落物已超过28000 t, 其中蒙古栎(Quercus mongolica)凋落叶占很大比重.蒙古栎是我国东北地区温带森林的主要天然次生林树种, 耐贫瘠, 对土壤条件的适应范围广(于顺利和马克平, 2000).以往观察发现蒙古栎叶片脱落时间通常比其他树种晚, 东北地区(包括长白山地区、清原地区等)蒙古栎落叶时间在11月左右或次年3-4月.相关研究也记录, 蒙古栎叶片衰老枯黄后, 至次年春天才开始脱落(霍锡敏和张劲松, 2002).说明蒙古栎叶片脱落延迟属于普遍现象.我们认为这种现象可能与蒙古栎叶片养分元素含量过高、再吸收过程时间长有关. ...

微量元素在植物生活中的作用
1
1996

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

微量元素在植物生活中的作用
1
1996

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

Global trends in senesced-leaf nitrogen and phosphorus
1
2009

... 测定的大量养分元素中, 蒙古栎叶片N、P和K再吸收率显著高于色木槭和胡桃楸(p < 0.05), 其再吸收率能达到50%-70%.Hagen-Thorn等(2006)的研究结果表明温带树种N、P的再吸收率在36%-69%, 本研究结果与之相符.2016年蒙古栎叶片P再吸收率虽然高于对照树种但是差异不显著, 而2017年其再吸收率显著高于对照树种, 可能是由于年降水量(2016年年降水量为845.4 mm, 2017年年降水量为639.7 mm)的影响导致结果的差异, 有研究表明降水量会影响养分的可利用性(Yuan & Chen, 2009).也可能是由于叶片P再吸收率年际差异导致两年的结果差异, Killingbeck (1996)在研究中认为养分再吸收率和凋落叶中的养分含量在每年都不是一成不变的.3个树种叶片N、P和K再吸收率与其叶片脱落时间排序的结果一致, 其中叶片N结果与Corte等(2009)对于常绿树种叶片寿命与N有效性关系的实验结果一致.3个树种叶片Ca均呈积累状态, 表现为蒙古栎>色木槭>胡桃楸, 由此可知不同树种叶片凋落之前Ca积累能力不同.测定的微量元素养分中, 3个树种叶片Fe、Mn、Cu和Zn的再吸收率基本没有显著差异, 说明微量元素养分在叶片中不易发生转移和再吸收, 表明微量元素养分的含量变化可能不会影响叶片脱落时间的早晚.由于叶片中N、P和K的再吸收率排序均符合3个树种落叶时间的先后顺序(蒙古栎落叶最晚, 色木槭落叶居中, 胡桃楸落叶最早), 并且我们发现生长在土壤养分条件较差的山脊部位(山脊部位养分约为山坡部位养分的50%)的蒙古栎落叶时间更晚.因此, 本研究认为叶片养分再吸收与叶片脱落时间有关, 蒙古栎养分再吸收率高、再吸收时间长, 其叶片延迟脱落. ...

不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率
1
2005

... 在每块样地内随机选取生长良好的蒙古栎、胡桃楸和色木槭成树各5棵进行标记, 测量后数据分别取平均值作为样地的数值, 统计时, 对4块样地(2016年3块样地)的数据进行分析.成树的胸径在25 cm以上, 树龄在50-60 a之间.在叶片成熟至叶片完全脱落期间进行连续采样, 2016年对蒙古栎采样5次, 色木槭采样3次、胡桃楸采样2次; 2017年对蒙古栎采样6次, 色木槭采样5次, 胡桃楸采样4次(表2).成熟叶(8月中旬)选择完全展叶、健康的叶片.凋落叶(9月末至10月末)选择完全干枯发黄、轻摇树枝就能掉落的叶片(Wright & Westoby, 2003; Yan et al., 2016).选取冠层中部的叶片进行取样, 代表整个冠层的叶片, 每株样树每次采集叶片40片(曾德慧等, 2005; Yan et al., 2016). ...

不同林龄樟子松叶片养分含量及其再吸收效率
1
2005

... 在每块样地内随机选取生长良好的蒙古栎、胡桃楸和色木槭成树各5棵进行标记, 测量后数据分别取平均值作为样地的数值, 统计时, 对4块样地(2016年3块样地)的数据进行分析.成树的胸径在25 cm以上, 树龄在50-60 a之间.在叶片成熟至叶片完全脱落期间进行连续采样, 2016年对蒙古栎采样5次, 色木槭采样3次、胡桃楸采样2次; 2017年对蒙古栎采样6次, 色木槭采样5次, 胡桃楸采样4次(表2).成熟叶(8月中旬)选择完全展叶、健康的叶片.凋落叶(9月末至10月末)选择完全干枯发黄、轻摇树枝就能掉落的叶片(Wright & Westoby, 2003; Yan et al., 2016).选取冠层中部的叶片进行取样, 代表整个冠层的叶片, 每株样树每次采集叶片40片(曾德慧等, 2005; Yan et al., 2016). ...

氮、磷、钾在植物体中的主要生理作用及植物对养分的吸收
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1983

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

氮、磷、钾在植物体中的主要生理作用及植物对养分的吸收
1
1983

... 植物在生长发育过程中, 需要吸收N、P、K、Ca、Mg、Fe和Cu等多种养分元素.N是蛋白质的主要成分和叶绿素的组成部分, 可以起到加速茎、叶生长的作用, 缺N会导致植物生长受到抑制; P主要存在于核蛋白和磷脂中, 其主要作用是促进种子的形成和植物根系的发展, 缺P时会导致地下部分的生长受到抑制; K以离子形式多存在于幼嫩的组织和细胞中, 主要作用于碳水化合物的合成和转移, 缺K会导致植物光合作用减弱(周德超, 1983).在众多养分元素中N、P是陆地生态系统中植物生长的主要限制因子(Vitousek, 1982; Killingbeck et al., 2002), 在植物的生长代谢过程中起到重要作用.叶片作为植物生长发育中养分元素含量变化最敏感的器官, 在不同生长阶段不同元素的输入输出比例导致叶片中养分含量呈现明显的动态变化(刘佳庆等, 2015).由于物候期、土壤养分和立地条件等影响, 叶片中各种养分元素的含量也存在差异(阴黎明等, 2009).有研究指出, 阔叶树种叶片N、P和K含量在5月份达到最高, 7-8月达到稳定状态, 8月之后养分含量急剧下降并且下降趋势相似(Yan et al., 2016).同时有研究表明, 辽东栎(Quercus liaotungensi)叶片中N、P的回收(再吸收)率分别可以达到67%和87% (孙书存和陈灵芝, 2001).但以往研究主要集中在叶片N、P含量的变化, 对于叶片中微量养分元素的研究较少.微量养分元素(Fe、Mn、Cu和Zn等)含量虽少, 却对植物的光合释氧、维持细胞器的正常结构、活化酶活性等方面有着不可或缺的作用, 如: Fe是植物体内多种重要氧化还原酶(铁硫蛋白类、细胞色素类等)的辅基, 植物缺Fe会产生明显的缺绿病; Zn是植物体内多种酶的组成成分, 主要作用于激活碳酸酐酶和脱氢酶, 同时Zn还能提高植物的耐旱和抗病能力; Mn可以维持叶绿体结构的稳定性, 缺Mn会导致植物蛋白质合成减少, 生长不良; Cu是植物体中重要蛋白质的成分, 并且与光合作用有关(袁玉信, 1996). ...

Plant diversity of secondary forests in response to anthropogenic disturbance levels in montane regions of northeastern China
1
2007

... 研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N).该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候.年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃.年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007).该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a).植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林.由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林.组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等. ...

辽东山区次生林3种大小林窗夏季近地面气温及土壤温度比较
1
2009

... 研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N).该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候.年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃.年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007).该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a).植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林.由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林.组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等. ...

辽东山区次生林3种大小林窗夏季近地面气温及土壤温度比较
1
2009

... 研究区位于中国科学院清原森林生态系统观测研究站——辽宁省清原满族自治县南部(124.91° E, 41.85° N).该区域属于长白山余脉, 海拔466-1 116 m, 属于温带季风性气候.年平均气温为3.9-5.4 ℃, 极端最低气温为-37.6 ℃, 极端最高气温为36.7 ℃, 1月为最冷月, 平均气温-12.1 ℃, 7月为最热月, 平均气温21.0 ℃.年日照时间2433 h, 全年无霜期120-139天, 年降水量700-850 mm, 降水集中在6-9月, 植物生长季为4-9月(Zhu et al., 2007).该区地形以山地为主, 土壤为典型棕色森林土, pH值为5.5-6.5 (朱教君等, 2009; 闫涛等, 2014a).植被属于长白山植物区系, 地带性植被为阔叶红松(Pinus koraiensis)混交林.由于20世纪初的大规模人为干扰和大范围火烧, 阔叶红松林大部分消失, 取而代之的是以阔叶树种为主的天然次生林.组成次生林的主要树种有: 蒙古栎、色木槭、胡桃楸、水曲柳(Fraxinus mandschurica)、花曲柳(Fraxinus chinensis subsp. rhynchophylla)、黄檗(Phellodendron amurense)、三花枫(Acer triflorum)、杨树(Populus spp.)和桦树(Betula spp.)等; 灌木主要有: 刺五加(Acanthopanax senticosus)、五味子(Schisandra chinensis)和珍珠梅(Sorbaria sorbifolia)等; 草本植物主要有: 木贼(Equisetum hyemale)、蚊子草(Filipendula palmata)和短果茴芹(Pimpinella brachycarpa)等. ...