贾小平, 袁玺垒, 李剑峰, 张博, 张小梅, 郭秀璞, 陈春燕. 不同光温条件谷子资源主要农艺性状的综合评价[J]. 中国农业科学, 2018, 51(13): 2429-2441 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.001
JIA XiaoPing, YUAN XiLei, LI JianFeng, ZHANG Bo, ZHANG XiaoMei, GUO XiuPu, CHEN ChunYan. Comprehensive Evaluation of Main Agronomic Traits of Millet Resources Under Different Light and Temperature Conditions[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(13): 2429-2441 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.13.001

0 引言

【研究意义】谷子（Setaria italica Beauv.）属于短日照喜温作物,对光周期和温度反应比较敏感是导致其生态适应性狭窄、生产上缺少跨大区种植当家品种的重要原因。通过对谷子主要性状光温反应敏感性进行全面、客观地评价则是开展谷子资源光温敏感性鉴定、光温敏感性遗传规律研究以及谷子光温敏感性相关性状QTL定位的前提和基础。【前人研究进展】光周期通过调控作物开花期,使其在合适的时期开花,从而决定作物的地区适应性。有关光周期调控植物开花的研究在拟南芥、水稻中有大量报道。特别是作为禾本科模式作物的水稻,其光周期研究成果对玉米、高粱、谷子等作物研究具有重要借鉴意义。目前,通过QTL定位方法已经在水稻中克隆了大量光周期控制开花途径的重要基因,如Hd3a、Hd1、Ehd1、Ghd7等^[1,2,3,4]。这些基因都是通过定位控制水稻抽穗期的QTL位点得到的,说明抽穗期是能够反映作物光周期敏感性的重要性状。随着对相关基因作用机制的深入研究,水稻光周期调控开花的分子机制逐步清晰,其中短日照促进开花的路径有2条：OsGI-Hd1-Hd3a途径和OsGI-Ehd1-Hd3a途径;长日照抑制水稻开花的途径同样有2条：OsELF3-OsGI- Hd1-Hd3a途径和PhyA-Ghd7-Ehd1-Hd3a途径;长日照促进水稻开花的途径有一条：OsMADS50-Ehd1- RFT1^[5]。此外水稻生物钟相关基因与拟南芥高度保守,对开花期也有重要调节作用,光敏色素对水稻光中断和临界日长具有明显调控作用^[6,7]。近几年有关谷子的研究报道不断增多,如主要育成品种的综合评价^[8,9]、转录因子在逆境胁迫中的功能研究^[10,11]等,但是光周期方面的报道较少,国内外****进行了少量光周期敏感相关性状QTL定位研究,在谷子第4染色体定位到短日照条件与光周期敏感性相关的QTL位点,在第3和第9染色体定位到长日照条件下与光周敏感相关的QTL位点^[12,13];长日照（16 h）控制开花时间的遗传机制与短日照（8—12 h）有所不同^[14]。因为谷子尚未有光温敏感性评价指标的报道,上述QTL定位研究主要以开花期作为目标性状开展的。有关农艺性状光周期敏感性评价的研究在玉米、大豆中报道较多。在玉米的研究中发现雌雄分化期是光周期敏感的阶段,吐丝期、散粉期和雌雄间隔期（ASI）可作为光周期敏感性的评价指标^[15];对于植株性状,光周期敏感性由高到低依次为穗位高、穗下叶面积、穗位系数、穗位叶面积、穗上叶面积、叶片数、雄穗分枝数、茎粗、株高。对于生育期性状,光周期敏感性由高到低依次为抽雄到吐丝期、散粉到吐丝期、抽雄到散粉期、吐丝期、散粉期、抽雄期。穗部性状的敏感度依次为穗粒重、百粒重、行粒数、穗行数、穗粗、穗长。这些性状中,吐丝期、穗位高、抽雄期、散粉期、株高、ASI可以作为反映玉米光周期敏感性的可靠指标,用于玉米光周期敏感性鉴定^[16,17]。在对各性状光周期敏感性鉴定的基础上,一些****提出了用于计算光周期敏感度的量化公式,如用RD来表示某一材料某一性状的光周期敏感指数：RD（%）=[（L-S）/S×100],公式中L表示某一性状在长日照表现值,S表示某一性状在短日照的表现值^[18];还有****用平均敏感性指数来衡量光周期敏感性,具体计算方法为：敏感性系数=某性状在自然光照下的观测值/该性状在长光下的观测值。敏感性指数=（某种质在长光下的观测值/CK种质在长光下的观测值）×（某种质的敏感性系数/CK种质的敏感性系数）^[19]。GOUESNARD等^[20]以积温与散粉期的回归方程的斜率作为光周期敏感性鉴定的量化指标。在大豆光周期敏感性研究中,发现光周期反应存在于大豆出苗至开花的全过程^[21,22];杨志攀等^[23,24]提出了开花前短日敏感度和长日敏感度、开花后短日敏感度和长日敏感度等参数来评价大豆不同阶段的光周期反应;费志宏等^[25]提出用光周期敏感度PS作为鉴定大豆光周期敏感性的评价指标。计算公式为：PS（%）=（DTF_LD-DTF_SD）/DTF_LD×100,其中DTF_LD表示长日照条件下出苗至初花日数,DTF_SD表示短日照条件下出苗至初花的日数。除了上述单一性状指标,一些****提出了多性状综合评价指标,如陈彦惠等^[26]提出了全面评价种质光周期敏感性的多性状综合指标RDS=$\sum\limits_{i=1}^{n}{\left| RDi \right|}$,RDi表示某一性状的指标,n为性状数;梁文科^[27]采用构建光温敏感性隶属函数,根据各家系函数值的大小（隶属度）对光温敏感性进行分级,并建立了光温敏感性综合评价指标D=S[μ（Xj)·wj],用来对不同家系的光周期敏感性强弱进行排序,通过通径分析发现穗位下叶数与总叶数之比可以作为玉米光温敏感性评价的简单指标,该方法也被用于马铃薯光周期敏感性鉴定^[28]。近期美国****研究了光周期对谷子开花时间、株型结构、生物产量的影响,结果发现光周期单独可解释的表型变异主要为开花时间,而对株高、生物量几乎没有影响^[29]。【本研究切入点】光温作为重要的环境因子影响着农作物的生态适应性,目前对光温敏感性研究较深入的是模式作物拟南芥和水稻,这些作物均为C3作物。C4作物中虽然对玉米、高粱光温敏感性研究的报道较多,但这些作物较大的基因组和复杂的遗传机制使得阐明C4作物光温敏感性的分子机理较为困难。而谷子具有的抗旱、耐瘠、高光合、较小基因组等特点,是一个理想的C4作物模型。目前,谷子全基因组序列已经由美国和中国测定^[30,31],这极大方便了开展光温敏感性分子水平的研究,筛选合适的光温敏感性评价性状指标则是深入开展光温反应分子机制的前提。【拟解决的关键问题】本研究以来源于不同国家、不同生态区域的100份春谷材料、60份夏谷材料为研究对象,2015年、2016年连续2年在海南省、吉林省2个不同光温条件的生态区调查了株高、叶片数、抽穗期、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重、千粒重10个主要农艺性状,利用方差分析,建立光温敏感性综合评价指标D值进行回归分析、通径分析,计算各性状光温相对敏感度（RD）进行比较分析3种方法系统评价春谷和夏谷10个性状的光温敏感性,揭示春谷、夏谷光温反应存在的异同,筛选能够准确反映谷子光温敏感性的指标性状,为开展谷子光温敏感性遗传学分析、光温敏感性相关基因的定位奠定基础。

1 材料与方法

1.1 谷子材料及种植方法

所用的160份谷子材料（60份夏谷,100份春谷）包括来自河南、河北、山东、山西、陕西、黑龙江、吉林、辽宁、新疆、内蒙古、甘肃、青海、宁夏、西藏等国内各地区的品种资源144份和来自国外的品种资源16份（电子附表1）。2015年5月中旬将160份谷子材料种植于吉林市农业科学院试验田（北纬42°31′N,东经125°40′E）,种植方式为每品种（系）种植1行,行长2 m,行距为60 cm,株距为3—5 cm,地两头设3行保护行,管理方式按当地常规方法。所测定的10个性状包括抽穗期、株高、叶片数、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重和千粒重,其中抽穗期以每个品种（系）从出苗至超过50%植株抽穗的天数表示,其他各性状均选择每个品种（系）行中部10株进行测量,取均值作为该性状的最终值。2015年11月中旬至2016年2月中旬于海南乐东县九所镇（北纬18°45′N,东经109°10′E）以相同种植方式种植160份谷子品种（系）,性状调查方式与吉林市相同。2016年5月中旬于吉林省农业科学院试验田（公主岭市,北纬43°11′N,东经124°02′E）、2016年11月中旬至2017年2月中旬于海南乐东县九所镇进行第2年试验,种植方式与性状测定方法均与吉林市相同。吉林与海南谷子播种到成熟期温度、降雨情况见表1。
Table S1
附表1
附表1本研究所用的160份谷子资源
Table S1160 foxtail millet resources used in this study

序号 Serial number	品种编号 Variety number	国家统一编号 National unified number	品种名 Variety name	来源地 Origin region
1	1	00027956	郑谷2 Zhenggu2	中国河南 Henan, China
2	3	00027954	豫谷6 Yugu6	中国河南 Henan, China
3	4	00024231	郑06-6 Zheng06-6	中国河南 Henan, China
4	6	00024221	豫谷3 Yugu3	中国河南 Henan, China
5	7	00027933	郑05-2 Zheng05-2	中国河南 Henan, China
6	8	00024226	郑州12 Zhengzhou12	中国河南 Henan, China
7	9	00024231	郑315 Zheng315	中国河南 Henan, China
8	10	00024262	郑8041 Zheng8041	中国河南 Henan, China
9	11	00024195	安5424 An5424	中国河南 Henan, China
10	13	00027946	豫谷15 Yugu15	中国河南 Henan, China
11	14	00027948	豫谷11 Yugu11	中国河南 Henan, China
12	16	00028386	豫谷16 Yugu16	中国河南 Henan, China
13	17	00027937	安4117 An4117	中国河南 Henan, China
14	18	00027952	豫谷13号 Yugu13	中国河南 Henan, China
15	19	00028387	豫谷18号 Yugu18	中国河南 Henan, China
16	20	00027937	安04-5014 An04-5014	中国河南 Henan, China
17	21	00024170	豫谷2号 Yugu2	中国河南 Henan, China
18	22	00010182	十里香 Shilixiang	中国河南 Henan, China
19	23	00007844	毛毛亮 Maomaoliang	中国河南 Henan, China
20	24	00020503	大黄糯谷 Dahuangnuogu	中国河南 Henan, China
21	25	00027920	冀谷27 Jigu27	中国河北 Hebei, China
22	26	00027921	冀谷28 Jigu28	中国河北 Hebei, China
23	27	00027925	冀谷17 Jigu17	中国河北 Hebei, China
24	28	00027919	金谷1号 Jingu1	中国河北 Hebei, China
25	29		冀特5号 Jite5	中国河北 Hebei, China
26	30	00027910	冀谷24 Jigu24	中国河北 Hebei, China
27	31	00027909	冀谷22 Jigu22	中国河北 Hebei, China
28	33	00027907	冀谷18 Jigu18	中国河北 Hebei, China
29	34	00027906	冀谷31 Jigu31	中国河北 Hebei, China
30	35	00027905	复12 Fu12	中国河北 Hebei, China
31	37	00027924	冀谷15 Jigu15	中国河北 Hebei, China
32	38	00027912	冀谷29 Jigu29	中国河北 Hebei, China
33	39	00027911	冀谷26 Jigu26	中国河北 Hebei, China
34	40	00027922	冀谷30 Jigu30	中国河北 Hebei, China
35	41	00027733	谷丰1 Gufeng1	中国河北 Hebei, China
36	42		532
37	43	00007619	张农8 Zhangnong8	中国河北 Hebei, China
38	44	00022106	坝谷6 Bagu6	中国河北 Hebei, China
39	45	00022109	坝谷81 Bagu81	中国河北 Hebei, China
40	46	00022123	坝谷210 Bagu210	中国河北 Hebei, China
41	47	00022173	坝91-0130 Ba91-0130	中国河北 Hebei, China
42	48	00022116	坝谷139 Bagu139	中国河北 Hebei, China
43	49	00022162	坝91-0053 Ba91-0053	中国河北 Hebei, China
44	50	00022166	坝91-0079	中国河北 Hebei, China
45	51	00007036	毛毛谷 Maomaogu	中国河北 Hebei, China
46	52	00007040	沙粒滚 Shaligun	中国河北 Hebei, China
47	53	00019241	大九根齐 Dajiugenqi	中国河北 Hebei, China
48	55	00022090	矮41 Ai41	中国河北 Hebei, China
49	57	000027926	衡谷9号 Henggu9	中国河北 Hebei, China
50	60	00022052	毛谷2号 Maogu2	中国河北 Hebei, China
51	62	00022608	南育3号 Nanyu3	中国河北 Hebei, China
52	64	00027898	承谷11 Chenggu11	中国河北 Hebei, China
53	66	00028046	矮88 Ai88	中国河北 Hebei, China
54	68	00012329	小青谷 Xiaoqinggu	中国河北 Hebei, China
55	69	00012587	黄毛谷 Huangmaogu	中国河北 Hebei, China
56	70	00022881	齐头白 Qitoubai	中国河北 Hebei, China
57	71	00022525	老绳头 Laoshengtou	中国河北 Hebei, China
58	72	00008960	龙爪谷 Longzhuagu	中国河北 Hebei, China
59	73	00008461	小白苗 Xiaobaimiao	中国河北 Hebei, China
60	74	00007568	黑色腰 Heiseyao	中国河北 Hebei, China
61	76	00024082	济叶冲4 Jiyechong4	中国山东 Shandong, China
62	77	00019597	鲁谷3号 Lugu3	中国山东 Shandong, China
63	80	00023553	早白糯 Zaobainuo	中国山东 Shandong, China
64	84	00012887	钱串子 Qianchuanzi	中国山东 Shandong, China
65	85	00014233	拔谷 Bagu	中国山东 Shandong, China
66	86	00012877	红根子谷 Honggenzigu	中国山东 Shandong, China
67	87	00011078	早谷 Zaogu	中国山东 Shandong, China
68	88	00006337	晋汾13 Jinfen13	中国山西 Shanxi, China
69	89	00027993	晋谷35号 Jingu35	中国山西 Shanxi, China
70	90	00027995	汾选5号 Fenxuan5	中国山西 Shanxi, China
71	95	00018008	皇龙谷 Huanglonggu	中国山西 Shanxi, China
72	96	00017042	红腿谷 Hongtuigu	中国山西 Shanxi, China
73	97	00024502	大同黄 Datonghuang	中国山西 Shanxi, China
74	98	00020590	龙谷26 Longgu26	中国黑龙江 Heilongjiang, China
75	99	00027854	白谷9号 Baigu9	中国吉林 Jilin, China
76	100	00027862	公谷66号 Gonggu66	中国吉林 Jilin, China
77	101	00027699	公谷69号 Gonggu69	中国吉林 Jilin, China
78	102	00027704	公矮3号 Gongai3	中国吉林 Jilin, China
79	104	00000785	白杆白沙 Baiganbaisha	中国吉林 Jilin, China
80	105	00000077	糟皮一把奇 Zaopiyibaqi	中国黑龙江 Heilongjiang, China
81	106	00015441	龙爪粘 Longzhuanian	中国黑龙江 Heilongjiang, China
82	108	00015445	安丰 Anfeng	中国黑龙江 Heilongjiang, China
83	109	00000011	老来变 Laolaibian	中国黑龙江 Heilongjiang, China
84	111	00027903	06-766	中国北京 Beijing, China
85	112	00012037	小早谷 Xiaozaogu	中国北京 Beijing, China
86	113	00018398	红杆谷 Honggangu	中国陕西 Shaanxi, China
87	114	00026203	呼和浩特大毛谷 Huhehaotedamaogu	中国陕西 Shaanxi, China
88	115	00028011	延谷11号 Yangu11	中国陕西 Shaanxi, China
89	116		11郄1071 11qie1071
90	118	00014610	米泉谷 Miquangu	中国新疆 Xinjiang, China
91	119	00014612	沙湾谷子 Shawanguzi	中国新疆 Xinjiang, China
92	120	00018817	谷子 Guzi	中国新疆 Xinjiang, China
93	121	00018811	谷子 Guzi	中国新疆 Xinjiang, China
94	122	00021709	谷上谷 Gushanggu	中国甘肃 Gansu, China
95	123	00028014	陇谷11号 Longgu11	中国甘肃 Gansu, China
96	124	00027972	塞外香谷子 Saiwaixiangguzi	中国宁夏 Ningxia, China
97	125	00021671	红燃谷 Hongrangu	中国宁夏 Ningxia, China
98	126	00018751	小苗谷 Xiaomiaogu	中国宁夏 Ningxia, China
99	127	00003251	大青苗鱼刺 Daqingmiaoyuci	中国甘肃 Gansu, China
100	128	00018675	尕红谷 Gahonggu	中国甘肃 Gansu, China
101	129	00002910	黄玉3 Huangyu3	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
102	131	00003005	籼紫灰谷 Xianzihuigu	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
103	132	00003008	二白谷 Er’baigu	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
104	133	00022053	蒜皮白 Suanpibai	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
105	136	00015547	金香玉 Jinxiangyu	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
106	137	00014740	朝鲜谷子 Chaoxianguzi	朝鲜 Korea
107	138	00015037	SET3/80 SET3/80	德国 Germany
108	139	00015049	ISE-430 ISE-430	美国 America
109	140	00014718	大王国 Dawangguo	日本 Japan
110	143	00014938	ISE-245 ISE-245	印度迈索尔邦 Mysore,india
111	144	00015012	法谷28-81 Fagu28-81	法国 France
112	145	00014729	骨绿早1 Gulvzao1	朝鲜 Korea
113	146	00022367	ISE770 ISE770	国际半干旱研究所 ICRISAT
114	147	00022370	ISE775 ISE775	国际半干旱研究所 ICRISAT
115	148	00014697	岛原 Daoyuan	日本 Japan
116	149	00014706	六十日 Liushiri	日本 Japan
117	151	00015402	金德 Jinde	美国 America
118	152	00022430	Red manna Red manna	南非 South Africa
119	153	00026837	K-3606 K-3606	俄罗斯 Russia
120	154	00014949	Ise-455 Ise-455	美国 America
121	155	00015029	Set64/82 Set64/82	德国 Germany
122	156	00027931	8322-14
123	157	00027915	白米1号 Baimi1	中国辽宁 Liaoning, China
124	159	00027927	2013
125	161	0027917	谷丰2号 Gufeng2	中国河北 Hebei, China
126	162	00015128	芝麻粟 Zhimasu
127	163	00014623	大头糯 Datounuo	中国湖南 Hunan, China
128	164	00022285	乐山白糯 Leshanbainuo	中国四川 Sichuan, China
129	165	00022313	黄谷 Huanggu	中国西藏 Xizang, China
130	166	00026488	黄粟 Huangsu	中国广西 Guangxi, China
131	168	00025646	黄谷子 Huangguzi	中国青海 Qinghai, China
132	169	00025962	喇叭黄 Labahuang	中国青海 Qinghai, China
133	172		15HN-206 15HN-206	中国河北 Hebei, China
134	173		15HN-138 15HN-138	中国河北 Hebei, China
135	174		15HN-79 15HN-79	中国河北 Hebei, China
136	176		六十天还家 Liushitianhuanjia	中国吉林 Jilin, China
137	177		谷子 Guzi	中国青海 Qinghai, China
138	178		红糯谷 Hongnuogu	中国宁夏 Ningxia, China
139	179		小明谷子 Xiaomingguzi	中国甘肃 Gansu, China
140	180		粘子糯 Nianzinuo
141	181		毛粟 Maosu
142	182	00018651	茄谷 Qiegu	中国甘肃 Gansu, China
143	183		然谷 Rangu	中国陕西 Shaanxi, China
144	184		铁谷4号 Tiegu4	中国辽宁 Liaoning, China
145	185		红苗2 Hongmiao2	中国吉林 Jilin, China
146	186		叩根 Kougen	中国吉林 Jilin, China
147	188	00021176	铁7924 Tie7924	中国辽宁 Liaoning, China
148	189	00020837	小金苗 Xiaojinmiao	中国吉林 Jilin, China
149	190	00015437	嫩选十号 Nenxuan10	中国黑龙江 Heilongjiang, China
150	191	00028013	陇谷10号 Longgu10	中国甘肃 Gansu, China
151	192	00027871	辽谷1号 Liaogu1	中国辽宁 Liaoning, China
152	193	00027852	嫩选十六 Nenxuan16	中国黑龙江 Heilongjiang, China
153	194	00027882	蒙早谷9号 Mengzaogu9	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
154	195		红钙谷 Honggaigu	中国天津 Tianjin, China
155	196	00007028	黑谷子 Heiguzi	中国河北 Hebei, China
156	198	00021303	赤谷6号 Chigu6	中国内蒙古 Inner Mongolia, China
157	200		二不黄 Er’buhuang	中国山西 Shanxi, China
158	201		白罗砂 Bailuosha	中国河北 Hebei, China
159	202		竹叶青 Zhuyeqing	中国河北 Hebei, China
160	203		压塌车 Yatache	中国河北 Hebei, China

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Table 1
表1
表1海南省、吉林省的温度和降雨情况
Table 1The temperature and rainfall conditions of Hainan and Jilin

年份 Year	地点 Location	温度 Temperature (℃)	降雨天数 Rainfall day (d)
2015—2016	吉林省吉林市 Jilin, Jilin	5月May 25.4 6月June 26.4 7月July 28.7 8月August 26.4 9月September 22.4	6 15 12 20 4
	海南乐东 Ledong, Hainan	11月November 30.8 12月December 27.3 1月January 25.2 2月February 24.8	4 3 9 4
2016—2017	吉林省公主岭市 Gongzhuling, Jilin	5月May 26.6 6月June 27.0 7月July 29.2 8月August 27.9 9月September 22.1	5 13 7 5 14
	海南乐东 Ledong, Hainan	11月November 29.2 12月December 26.6 1月January 27.0 2月February 27.1	7 1 1 1

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1.2 数据统计分析

1.2.1 方差分析 首先根据60份夏谷材料和100份春谷材料10个性状测量值对不同地区、不同年份间各性状的表现进行方差分析,以确定夏谷、春谷各性状是否在不同光温环境存在显著差异。
1.2.2 主成分分析 分别对60份夏谷材料和100份春谷材料的株高、叶片数、抽穗期、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重、千粒重10个性状在2种光温环境条件下的相对值进行主成分分析。
1.2.3 夏谷、春谷各性状与光温敏感度D值的通径分析 参照梁文科^[27]方法,首先利用公式μ(x_j)=(x_j–x_min)/(x_max–x_min)计算每一品种各综合指标的的隶属函数值,其中x_j表示第j个综合指标,x_min表示第j个综合指标的最小值,x_max表示第j个综合指标的最大值。根据综合指标贡献率大小用公式w_j=P_j/S_Pj获得综合指标权重,公式中w_j表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度;P_j为各品种第j个综合指标的贡献率。各品种光温敏感性综合值用公式 $D=S\lfloor\mu(x_j)\cdot w_j\rfloor$ ?计算。最后以10个性状的相对值为自变量,D值为因变量进行回归分析,对进入回归方程的变量进行通径分析。
上述所有统计分析方法均使用SPSS17.0软件进行。
1.2.4 夏谷、春谷各性状光温相对敏感度比较 采用长短日照条件下某一性状的相对差值RD（%）=[（L-S）/S×100]来评价夏谷、春谷10个性状的光温敏感度,用Excel 2003软件绘制柱型图,比较10个性状光温敏感性强弱。

2 结果

2.1 方差分析

通过对春谷、夏谷材料所调查10个性状在海南、吉林2个环境方差分析（表2）,可以看出无论春谷还是夏谷,不同环境条件对谷子10个性状有极显著影响（P<0.01）,主要表现为吉林地区的株高、抽穗期、叶片数、穗长、穗粗、穗码数、码粒数、穗重、穗粒重均极显著高于海南地区（P<0.01）,而吉林地区的千粒重极显著低于海南地区（P<0.01）,说明2个不同光温环境对春谷和夏谷各性状都存在明显的作用。而在2015和2016年份间,除了对穗粗影响差异不显著（P>0.05）,对穗粒重影响差异达到了显著水平（P<0.05）,对抽穗期、株高、叶片数、穗长、穗码数、码粒数、穗重、千粒重的影响均达到极显著水平（P<0.01）。
Table 2
表2
表2不同光温环境对谷子10个性状的影响
Table 2The effect of different photo-thermo conditions on 10 traits of foxtail millet

性状 Trait	春谷Spring millet		夏谷Summer millet
	海南 Hainan	吉林 Jilin	海南 Hainan	吉林 Jilin
株高Plant height (cm)	91.082+1.536Bb	164.220+2.653Aa	101.740+1.109Bb	155.066+3.058Aa
叶片数Number of leaf	7.510+0.133Bb	15.030+0.278Aa	8.778+0.146Bb	16.545+0.343Aa
穗长Panicle length (cm)	11.398+0.256Bb	26.762+0.404Aa	13.609+0.264Bb	25.141+0.349Aa
穗粗Panicle diameter (cm)	5.620+0.100Bb	8.925+0.131Aa	6.863+0.088Bb	9.667+0.156Aa
穗重Panicle weight (g)	6.422+0.305Bb	19.392+0.593Aa	10.610+0.313Bb	21.499+0.620Aa
穗粒重Grain weight per panicle (g)	5.221+0.258Bb	14.075+0.475Aa	8.612+0.248Bb	15.598+0.488Aa
穗码数Branch number per panicle	46.862+1.321Bb	109.615+1.932Aa	62.535+1.148Bb	114.001+2.342Aa
码粒数Grain number per branch	38.630+1.426Bb	52.722+2.050Aa	53.832+1.923Bb	68.545+3.8890Aa
千粒重1000-grain weight (g)	3.300+0.046Bb	3.022+0.050Aa	3.183+0.038Bb	2.623+0.051Aa
抽穗期Heading date (d)	29.544+0.376Bb	67.866+0.757Aa	33.008+0.387Bb	73.426+0.780Aa

同行不同大写字母表示差异极显著（P<0.01）,同行不同小写字母表示差异显著（P<0.05）The different capital letters in the same line means a very significant difference (P<0.01), the different lowercase letters in the same line means a significant difference (P<0.05)
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2.2 春谷、夏谷各性状的主成分分析

通过对春谷、夏谷10个性状在2种日照环境下表现的相对值进行主成分分析（表3）,可以看出2015年春谷前4个主成分的贡献率分别为41.641%、13.222%、12.336%和10.598%,累积贡献率为77.796%;夏谷前3个主成分的贡献率分别为41.854%、22.074%和14.673%,累积贡献率为78.602%,而其余主成分贡献率较小,可以忽略。因此,可以把春谷的10个性状转换成4个相互独立的主成分,夏谷的10个性状转换成3个相互独立的主成分,分别代表了原来10个性状78%—79%的信息。2016年春谷前2个主成分的贡献率分别为51.497%和17.704%,累积贡献率为69.201%;夏谷前3个主成分的贡献率分别为57.494%、15.829%和10.496%,累积贡献率为83.820%。因此,可以把春谷的10个性状转换成2个相互独立的主成分,夏谷的10个性状转换成3个相互独立的主成分,分别代表69%—84%的信息。
Table 3
表3
表32015年和2016年谷子农艺性状主成分特征值
Table 3Eigenvalues of the principal components of traits in 2015 and 2016

年份 Year	成份 Component	春谷的初始特征值 Initial eigenvalues of the traits in spring millet				夏谷的初始特征值 Initial eigenvalues of the traits in summer millet
		特征值 Eigenvalue	方差贡献率 Variance contribution (%)		累积方差贡献率 Accumulation variance contribution (%)	特征值 Eigenvalue	方差贡献率 Variance contribution (%)	累积方差贡献率 Accumulation variance contribution (%)
2015	1	4.164	41.641		41.641	4.185	41.854	41.854
	2	1.322	13.222		54.863	2.207	22.074	63.928
	3	1.234	12.336		67.199	1.467	14.673	78.602
	4	1.060	10.598		77.796	0.581	5.808	84.409
	5	0.843	8.426		86.222	0.490	4.898	89.308
	6	0.502	5.020		91.242	0.389	3.894	93.202
	7	0.392	3.917		95.159	0.273	2.735	95.936
	8	0.263	2.626		97.785	0.236	2.357	98.293
	9	0.209	2.090		99.875	0.151	1.507	99.800
	10	0.012	0.125		100.000	0.020	0.200	100.000
2016	1	5.150	51.497		51.497	5.749	57.494	57.494
	2	1.770	17.704		69.201	1.583	15.829	73.324
	3	0.977	9.775		78.975	1.050	10.496	83.820
	4	0.892	8.923		87.898	0.707	7.069	90.889
	5	0.419	4.187		92.086	0.303	3.032	93.921
	6	0.275	2.749		94.835	0.223	2.233	96.154
	7	0.243	2.433		97.268	0.181	1.806	97.960
	8	0.155	1.548		98.816	0.142	1.425	99.385
	9	0.103	1.030		99.846	0.051	0.510	99.895
	10	0.015	0.154		100.000	0.011	0.105	100.000

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2.3 春谷、夏谷10个性状与光温敏感指数D值的通径分析

为了进一步确定与光温敏感性最紧密的性状,把光温敏感性评价指标D作因变量,10个性状相对值作自变量,建立最优回归方程。
2015年春谷：
D=0.109X₁+0.059X₂+0.036X₃+0.125X₄+0.144X₅+ 0.139X₆+0.056X₇+0.075X₈+0.085X₉+0.080X₁₀
2015年夏谷：
D=0.078X₁+0.080X₂+0.167X₃+0.134X₄+0.137X₅+ 0.114X₆+0.027X₇+0.103X₈-0.058X₉+0.054X₁₀
2016年春谷：
D=0.161X₁+0.185X₂+0.126X₃+0.164X₄+0.051X₅+ 0.026X₆+0.012X₇+0.132X₈-0.048X₉+0.160X₁₀
2016年夏谷：
D=5.302×10^-5+0.136X₁+0.217X₂+0.100X₃+0.133X₄+ 0.023X₅-0.009X₆+0.062X₇-0.012X₈-0.097X₉+0.222X₁₀
X₁、X₂、X₃、X₄、X₅、X₆、X₇、X₈、X₉和X₁₀分别代表株高、叶片数、穗长、穗粗、穗重、穗粒重、穗码数、码粒数、千粒重和抽穗期。
对进入回归方程的因子进行通径分析（表4）。2015年春谷10个性状穗重的直接效应最大（0.385）,其次为穗粒重（0.361）、穗码数（0.123）、穗长（0.109）、码粒数（0.108）,其余性状的直接效应均较小;夏谷10个性状穗重的直接效应最大（0.281）,其次为穗长（0.249）、穗粒重（0.237）、码粒数（0.21）,其余性状的直接效应均较小。2016年春谷10个性状穗重的直接效应最大（0.382）,其次为穗粒重（0.273）、码粒数（0.162）、穗长（0.125）,其余性状的直接效应均较小;夏谷10个性状叶片数的直接效应最大（0.270）,其次为抽穗期（0.238）、株高和穗长（0.183）、穗粗（0.154）、穗重（0.147）、穗码数（0.121）,其余性状的直接效应均较小。
Table 4
表4
表4谷子10个性状与光温敏感指标D的通径分析
Table 4Path analysis between 10 traits of spring millet and photoperiod sensitivity index D

年份/类型 Year/Type	性状 Trait	与D的简 单相关 Simple relevant with D	直接效应 Direct effect	间接效应Indirect effect
				株高 Plant height	叶片数 Number of leaf	穗长 Panicle length	穗粗 panicle diameter	穗重 Weight panicle	穗粒重 Grain weight per panicle	穗码数 Branch number per Panicle	码粒数 Grain number per branch	千粒重 1000-grain weight	抽穗期 Heading date
2015/春谷 2015/Spring millet	株高Plant height	0.743	0.049		0.020	0.021	0.022	0.280	0.247	0.053	0.027	0.002	0.022
	叶片数Number of leaf	0.609	0.034	0.028		0.017	0.014	0.219	0.190	0.065	0.026	-0.009	0.024
	穗长Panicle length	0.359	0.109	0.010	0.005		0.007	0.109	0.100	0.009	0.010	0.001	-0.001
	穗粗Panicle diameter	0.554	0.059	0.018	0.008	0.013		0.203	0.172	0.029	0.016	0.008	0.026
	穗重Panicle weight	0.984	0.385	0.036	0.019	0.031	0.031		0.355	0.055	0.049	0.007	0.017
	穗粒重Grain weight per panicle	0.974	0.361	0.034	0.018	0.030	0.028	0.378		0.055	0.050	0.008	0.012
	穗码数Branch number per Panicle	0.516	0.123	0.021	0.018	0.008	0.014	0.172	0.162		-0.015	0.000	0.012
	码粒数Grain number per branch	0.473	0.108	0.012	0.008	0.010	0.009	0.174	0.166	-0.017		-0.003	0.006
	千粒重1000-grain weight	0.188	0.037	0.003	-0.008	0.003	0.014	0.073	0.075	0.000	-0.009		0.000
	抽穗期Heading date	0.376	0.05	0.021	0.016	-0.001	0.031	0.130	0.089	0.028	0.012	0.000
2015/夏谷 2015/Summer millet	株高Plant height	0.644	0.055		0.062	0.114	0.015	0.158	0.129	0.047	0.034	-0.004	0.034
	叶片数Number of leaf	0.539	0.091	0.037		0.098	0.023	0.102	0.056	0.055	0.017	0.006	0.055
	穗长Panicle length	0.815	0.249	0.025	0.036		0.046	0.194	0.128	0.012	0.092	0.008	0.025
	穗粗Panicle diameter	0.634	0.074	0.011	0.028	0.155		0.163	0.097	0.005	0.078	0.011	0.012
	穗重Panicle weight	0.943	0.281	0.031	0.033	0.172	0.043		0.223	0.017	0.134	-0.003	0.011
	穗粒重Grain weight per panicle	0.861	0.237	0.030	0.021	0.134	0.030	0.265		0.010	0.143	-0.007	-0.002
	穗码数Branch number per Panicle	0.304	0.086	0.030	0.058	0.035	0.004	0.055	0.028		-0.027	0.002	0.032
	码粒数Grain number per branch	0.685	0.21	0.009	0.007	0.109	0.027	0.180	0.161	-0.011		-0.002	-0.005
	千粒重1000-grain weight	-0.063	-0.032	0.008	-0.016	-0.065	-0.025	0.024	0.055	-0.005	0.010		-0.018
	抽穗期Heading date	0.324	0.078	0.024	0.064	0.081	0.012	0.041	-0.005	0.036	-0.013	0.008
年份/类型 Year/Type	性状 Trait	与D的简 单相关 Simple relevant with D	直接效应 Direct effect	间接效应Indirect effect
				株高 Plant height	叶片数 Number of leaf	穗长 Panicle length	穗粗 panicle diameter	穗重 Weight panicle	穗粒重 Grain weight per panicle	穗码数 Branch number per Panicle	码粒数 Grain number per branch	千粒重 1000-grain weight	抽穗期 Heading date
2016/春谷 2016/Spring millet	株高Plant height	0.809	0.084		0.041	0.106	0.047	0.249	0.152	0.016	0.095	-0.001	0.020
	叶片数Number of leaf	0.538	0.063	0.055		0.063	0.040	0.139	0.072	0.009	0.067	0.003	0.028
	穗长Panicle length	0.832	0.125	0.071	0.032		0.047	0.274	0.167	0.022	0.082	-0.003	0.015
	穗粗Panicle diameter	0.753	0.063	0.063	0.040	0.093		0.227	0.129	0.014	0.104	-0.003	0.022
	穗重Panicle weight	0.952	0.382	0.055	0.023	0.090	0.037		0.265	0.025	0.078	-0.007	0.005
	穗粒重Grain weight per panicle	0.902	0.273	0.047	0.017	0.077	0.030	0.371		0.023	0.072	-0.008	0.001
	穗码数Branch number per Panicle	0.633	0.036	0.037	0.015	0.077	0.025	0.267	0.174		0.003	-0.004	0.002
	码粒数Grain number per branch	0.657	0.162	0.049	0.026	0.063	0.041	0.183	0.122	0.001		-0.001	0.011
	千粒重1000-grain weight	0.260	-0.02	0.005	-0.009	0.021	0.008	0.134	0.103	0.007	0.006		0.006
	抽穗期Heading date	0.266	0.046	0.037	0.037	0.042	0.030	0.034	0.006	0.002	0.035	-0.003
2016/夏谷 2016/Summer millet	株高Plant height	0.917	0.183		0.208	0.168	0.102	0.113	-0.045	0.066	-0.014	-0.026	0.162
	叶片数Number of leaf	0.904	0.270	0.141		0.120	0.099	0.070	-0.024	0.059	-0.005	-0.011	0.185
	穗长Panicle length	0.875	0.183	0.168	0.177		0.094	0.121	-0.051	0.077	-0.014	-0.028	0.148
	穗粗Panicle diameter	0.727	0.154	0.121	0.174	0.112		0.090	-0.033	0.023	-0.017	-0.022	0.126
	穗重Panicle weight	0.697	0.147	0.140	0.128	0.151	0.094		-0.066	0.056	-0.025	-0.032	0.103
	穗粒重Grain weight per panicle	0.583	-0.068	0.122	0.096	0.136	0.075	0.143		0.052	-0.025	-0.029	0.081
	穗码数Branch number per Panicle	0.639	0.121	0.100	0.132	0.116	0.029	0.068	-0.029		0.001	-0.022	0.123
	码粒数Grain number per branch	0.312	-0.035	0.072	0.038	0.075	0.076	0.104	-0.049	-0.002		-0.014	0.047
	千粒重1000-grain weight	0.266	-0.063	0.072	0.043	0.077	0.054	0.072	-0.030	0.041	-0.008		0.009
	抽穗期Heading date	0.860	0.238	0.124	0.210	0.113	0.082	0.064	-0.023	0.063	-0.007	-0.003

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2.4 春谷、夏谷各性状光温相对敏感度比较

根据光温相对敏感度计算公式分别计算出春谷、夏谷10个性状的平均敏感度值,比较各性状光温敏感度强弱（图1）。2015年春谷10个性状相对敏感度强弱排序为穗重、穗长、抽穗期、穗码数、穗粒重、叶片数、穗粗、株高、码粒数、千粒重;夏谷10个性状相对敏感度强弱排序为抽穗期、穗长、叶片数、穗码数、穗重、穗粒重、穗粗、株高、码粒数、千粒重。春谷和夏谷相对敏感度排在前5位的性状比较接近,不同的是春谷穗粒重敏感度比叶片数强,排第5位,而夏谷叶片数敏感度较穗码数、穗重、穗粒重强,排在第3位。2016年春谷10个性状相对敏感度强弱排序为穗重、穗粒重、穗码数、穗长、抽穗期、株高、叶片数、穗粗、码粒数、千粒重;夏谷10个性状相对敏感度强弱排序为穗重、穗粒重、抽穗期、穗码数、穗长、株高、叶片数、码粒数、穗粗、千粒重。春谷和夏谷排在前2位的性状都为穗重和穗粒重,后3位顺序不同,春谷抽穗期靠后,穗码数、穗长靠前,夏谷则是抽穗期靠前,穗码数、穗长靠后,叶片数则在春谷和夏谷中均排在第5位以后。
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图12015和2016年谷子10个性状光温相对敏感度比较
A：2015;B：2016
-->Fig. 1Comparison of photoperiod relative sensitivity among 10 traits of millet in 2015 and 2016
-->

3 讨论

3.1 谷子光温反应特点

谷子属于短日照喜温作物,对光温反应敏感,随着日照延长营养生长期变长,生殖生长期推后,植株普遍变高,叶片数增多,穗部变大。本研究发现无论春谷还是夏谷,对光温反应是全方位的,所调查的10个性状均受到光温条件的显著影响。对春谷来说,穗重、穗粒重、穗长3个性状在2个年份无论对综合评价指标D值回归分析,还是用相对敏感度进行比较分析,都稳定地表现出对光温较高的敏感性,穗码数和抽穗期2个性状光温相对敏感度在2个年份都较高,表现较强的光温敏感性,但是在与D值回归分析中穗码数只在一个年份表现强光温敏感性,抽穗期在2个年份均表现弱的光温敏感性。在水稻研究中,光周期途径许多基因都是通过定位抽穗期克隆的^[1,2,3,4],抽穗期是能够反应作物光周期敏感性的重要性状,因此应该以2个年份的相对敏感度值为依据,穗码数、抽穗期在春谷中也表现较强的光温敏感性。叶片数在玉米光周期研究中能很好描述光周期反应的敏感性^[27],但是对春谷来说,叶片数与D值的回归分析、相对敏感度分析在2个年份结果中光温敏感度均排在靠后位置,因此叶片数并不是对光温敏感性较强的性状,同样株高在2个年份的对D值回归分析以及相对敏感度排序分析结果中均表现较弱的光温敏感性,因此对春谷来说,株高的光温敏感性相对较弱。码粒数在与D值回归分析中2个年份均表现强光温敏感性,但是在2个年份的相对敏感性分析中光温敏感性排在后3位,2种分析方法存在矛盾,因此,春谷码粒数的光温敏感性不能确定。穗粗、千粒重2个性状在与D值回归分析、相对敏感度分析中均表现弱光温敏感性,对春谷来说,这两个性状的光温敏感性是最弱的。对夏谷来说,穗重、穗长两个性状在与D值回归分析、光温相对敏感度分析中均稳定表现较强的光温敏感性,抽穗期、叶片数、穗码数在与D值回归分析一个年份的结果以及光温相对敏感度分析2个年份的结果均表现强光温敏感性,因此,抽穗期、叶片数、穗码数也是夏谷光温敏感性较强的性状,穗粒重、株高只在D值回归分析、光温相对敏感度分析2种分析方法中的一个年份表现强光温敏感性,最近国外****研究不同光周期条件对谷子开花期、株高、生物量的影响,结果也发现光周期条件对开花期的影响最显著,而对株高、生物量影响较小^[29]。因此,对夏谷来说,这两个性状的光温敏感性是不确定的。穗粗、码粒数只在D值回归分析的一个年份表现强光温敏感性,千粒重在D值回归分析、相对敏感度分析中均表现弱光温敏感性,综合分析,对夏谷来说穗粗、码粒数、千粒3个性状的光温敏感性是最弱的。

3.2 谷子光温反应评价的性状指标

开花期是许多植物光温反应敏感性的评价指标,水稻研究中多以抽穗期为主要指标来开展光周期途径关键基因的定位与克隆^[1,2,3,4]。在对玉米光周期敏感性评价指标的研究中,发现吐丝期、穗位高、抽雄期、散粉期、株高、ASI（雌雄间隔期）与光周期敏感性密切相关^[16,17];在谷子光周期敏感性QTL定位的研究中也是用开花期作为指标^[12,13]。本研究对谷子10个农艺性状的光温敏感性进行了综合评价,结果表明,谷子2个穗部性状穗重、穗长稳定表现出对光温较强的敏感性,无论春谷还是夏谷,都适合作光温敏感性的评价指标,同样穗码数、抽穗期也表现出较强的光温敏感性,适合作为谷子光温敏感性评价指标。特别是抽穗期,在水稻光周期开花途径基因克隆研究中发挥了重要作用,谷子花器官较小,田间鉴定开花期、成熟期费时费力,而抽穗期调查容易,需要时间短,结果可靠,在谷子光温反应研究中将展现出巨大潜力。叶片数虽然在玉米光周期敏感性研究中作为一个重要的性状指标,但是本研究发现春谷材料叶片光温敏感性要弱于夏谷,因此,叶片数作为谷子光温反应敏感性评价指标具有一定局限性,同样株高在春谷中表现弱的光温敏感性,在夏谷中光温敏感性具有不确定性,不适合作谷子光温敏感性评价指标。综合来看,穗重、穗长、穗码数、抽穗期是谷子光温反应评价理想的性状指标。

3.3 谷子光温反应的理论研究和育种应用

目前,谷子光温反应研究较多的集中在光温敏不育材料方面,如光温敏不育材料的选育、优势杂交组合的选配^[32]。在分子水平,已经开展了光温敏雄性不育基因的定位、克隆^[33,34]。光温敏不育材料的研究成果为谷子杂交育种工作的开展奠定了良好基础,如张家口农业科学院的赵治海成功培育出张杂谷系列杂交谷子新品种,在国内广泛栽培。有关谷子光温反应敏感性机制的研究较少,目前谷子光温敏感性QTL定位的研究已经有所报道,结果表明,在谷子第4染色体定位到短日照条件与光周期敏感性相关的QTL位点,在第3和第9染色体定位到长日照条件下与光周敏感相关的QTL位点;日照长度在8—12 h定位的开花时间QTL具有共线性,而日照长度为16 h长日照定位的开花时间QTL与8—12 h定位的QTL存在差异,说明长日照（16 h）控制开花时间的遗传机制与短日照（8—12 h）有所不同^[12,13,14]。但是上述研究都是用开花期作为鉴定指标,目前谷子光温敏感性评价缺少系统指标体系,光温反应敏感性的遗传规律有待进一步的揭示。本研究发现谷子抽穗期、穗重、穗长3个性状光温反应敏感性强,可以作为谷子资源光温敏感性评价的可靠指标,这三个性状相对开花期都具有操作简单、易于鉴定的特点,特别是抽穗期,已经在水稻光周期开花研究中发挥了巨大作用,将在谷子光温反应鉴定、光温敏感性QTL定位研究中发挥重要作用。光温反应敏感性是谷子生态适应性狭窄、生产上缺少跨区大品种的重要原因,而对谷子光温敏感性准确、可靠的评价则是开展谷子广生态适应性育种的前提,本研究筛选出的抽穗期、穗重、穗长3个性状指标可以用于谷子资源光温敏感性鉴定、杂交后代光温钝感个体的筛选,为谷子广生态适应性育种提供了可靠评价指标,同时也可以用于谷子光温敏感性遗传规律研究、光温敏感性QTL定位研究,为揭示谷子光温敏感性分子机制、开展谷子广生态适应性分子育种提供了前提条件。

4 结论

光温条件对春谷、夏谷都具有显著影响,春谷各性状对光温反应敏感性强弱排序为：穗重>穗粒重>穗长>抽穗期>穗码数>株高>叶片数>穗粗>千粒重,夏谷各性状对光温反应敏感性强弱排序为：穗重>穗长>抽穗期>叶片数>穗码数>穗粗>码粒数>千粒重;穗重、穗长、抽穗期3个性状在春谷和夏谷中均稳定表现出强光温敏感性,可以作为谷子资源光温敏感性评价的指标性状,叶片数适合作为夏谷光温敏感性评价的指标性状,株高不适合用于谷子光温敏感性的评价。
致谢：本研究得到河北省农林科学院谷子研究所董志平研究员、全建章研究员,吉林市农业科学院刘永莉研究员、李原有研究员的大力支持,在此表示衷心感谢。
The authors have declared that no competing interests exist.

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