氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应

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宫香伟, 韩浩坤, 张大众, 李境, 王孟, 薛志和, 杨璞, 高小丽, 冯佰利. 氮肥运筹对糜子生育后期干物质积累与转运及叶片氮素代谢的调控效应[J]. 中国农业科学, 2018, 51(6): 1045-1056 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.004
GONG XiangWei, HAN HaoKun, ZHANG DaZhong, LI Jing, WANG Meng, XUE ZhiHe, YANG Pu, GAO XiaoLi, FENG BaiLi. Effects of Nitrogen Fertilizer on Dry Matter Accumulation, Transportation and Nitrogen Metabolism in Functional Leaves of Broomcorn Millet at Late Growth Stage[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(6): 1045-1056 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.06.004

0 引言

【研究意义】糜子（Panicum miliaceum L.）耐旱、耐瘠、生育期短^[1],是长城沿线风沙区重要的制米作物,常年种植面积约8×10⁵hm²,居世界第2位,在中国西部农业种植业结构调整和产业发展中具有不可替代的作用^[2]。近年来,随着栽培技术进步,尤其是化肥投入增加,糜子产量水平不断提高,对其产量的贡献率达50%左右^[3],然而,滥施氮肥带来的资源浪费和生态环境恶化也愈加严重,氮肥利用效率不断降低,土壤无机氮残留量不断增加,进而加剧了环境污染的程度和步伐^[4,5,6,7]。因此,实现经济环保施肥,提高肥料利用效率,对实现糜子优质高产高效具有重要的现实意义。【前人研究进展】作物源位器官（叶片）光合产物的生成、转运及向籽粒中的分配累积能力对作物生长发育具有重要意义,施用氮肥是调控作物内部代谢的关键措施之一^[8]。吴光磊等^[9]研究认为,氮肥处理可显著提高冬小麦成熟期的干物质积累量、开花至成熟阶段干物质积累强度和花后籽粒干物质积累量,增加对籽粒的贡献率。氮肥增加了水稻干物质,不同施肥处理的水稻穗数、穗粒数有上升趋势,产量显著提高,并且干物质积累量与产量呈极显著正相关^[10]。王雪等^[11]指出,适宜的施氮量有利于协调萝卜“源库”关系,促进干物质的累积使其向根转移,但过低或过高的氮肥用量会使萝卜产量不升反降。氮素代谢是作物生育周期的重要生理过程,它直接影响到植物的生长、品质和产量。相关研究表明,合理的施氮量对作物氮素代谢具有重要的调控作用^[12]。李飞等^[13]指出,增施氮肥显著提高烟草叶片的硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,使叶片NH₄⁺的再同化能力增强。张智猛等^[14]研究表明,适当提高氮素水平可使花生各器官中可溶性蛋白质和游离氨基酸的含量与硝酸还原酶、谷氨酰胺合成酶等氮素同化酶的活性同步增加,促进籽粒中蛋白质的合成。王小纯等^[15]研究发现,增施氮肥可提高小麦的地上部及籽粒氮素积累量和叶片谷氨酰胺合成酶活性等氮代谢同化物指标,促进植株对氮素的吸收与同化。可见,高效施肥也可以改善作物氮素代谢。【本研究切入点】目前关于施氮量对玉米^[16]、小麦^[17]和水稻^[18]等作物干物质特性及氮素代谢影响的报道颇多,但针对西北地区干旱半干旱气候条件下,氮肥管理措施对糜子生长发育及产量影响的研究较少^[19]。【拟解决的关键问题】本研究从糜子干物质积累与转运以及生育后期植株源器官叶氮的代谢利用两方面出发,通过研究不同氮肥对糜子干物质积累、转运规律及叶片氮素代谢的调控效应,探讨糜子干物质积累特征和氮代谢变化规律。同时,筛选出适合西北干旱半干旱地区最佳的氮肥使用量,为糜子节肥增产提供依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

试验于2015和2016年在榆林小杂粮试验示范基地（37°56′26″N,109°21′46″E,海拔1 229 m）进行,该地区属黄土高原丘陵沟壑区,多年平均降水量400 mm左右,降水集中在7月至9月,约占全年降水量的61%。试验区为典型的干旱半干旱大陆性季风气候,年平均气温为11.0℃,最高气温36.3℃,最低气温-25.7℃。试验地土壤为黄绵土,地势平坦、肥力均匀。试验前耕层（0—20 cm）土壤养分状况如下：2015年土壤有机质6.1 g·kg^-1,全氮0.61 g·kg^-1,速效磷39.9 mg·kg^-1,速效钾221.1 mg·kg^-1,pH为8.6;2016年土壤有机质6.2 g·kg^-1,全氮0.64 g·kg^-1,速效磷39.6 mg·kg^-1,速效钾221.3 mg·kg^-1,pH为8.6。

1.2 试验设计

本试验共设置4种氮肥处理,分别为60 kg N·hm^-2（N1）、105 kg N·hm^-2（N₂）、150 kg N·hm^-2（N3）、195 kg N·hm^-2（N4）（折合成含氮46.7%的尿素为129 kg·hm^-2、225 kg·hm^-2、321 kg·hm^-2、417 kg·hm^-2）,选用尿素（含纯氮46.7%）一次性施入,以不施肥为对照（CK）。试验田整地前同时撒施P₂O₅ 90 kg·hm^-2,K₂O 75 kg·hm^-2作为基肥,随机区组排列,3次重复。小区面积15 m²（3.0 m×5.0 m）,行距0.33 m,株距5 cm种植行数为9行。选用当地主栽品种榆糜2号（侧穗型粳性）为试验材料,按照国家糜子品种区域试验要求进行田间管理。

1.3 测定项目与方法

1.3.1 干物质积累及转运采用烘干称重法进行测定。于糜子抽穗期开始,选择生长一致且有代表性的植株挂牌标记。在抽穗期、开花期、灌浆期和成熟期取样,将植株按叶、茎、鞘、穗等不同器官分别处理,置于105℃烘箱内杀青30 min,然后于80℃烘至恒重,用1/1000电子天平称各部位的干重,并计算地上部各器官干物质移动率和对籽粒的贡献率。
籽粒灌浆期间各器官干物质移动率（move ratio,MR）和转运率（transportation ratio,TR）：
干物质移动率（MR）=（开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量）/开花后器官最大干质量×100%
干物质转运率（TR）=（开花后器官最大干质量-成熟期器官干质量）/籽粒最大干质量×100%
1.3.2 氮素代谢于糜子抽穗期开始,选择长势较好的糜子旗叶、倒二叶和倒三叶,经液氮速冻处理后,于-80℃低温冰柜中保存。可溶性蛋白含量按照BRADFORD^[20]的方法测定;游离氨基酸总量用茚三酮法测定^[21];谷氨酰胺合成酶（glutamine synthetase,GS）的活性测定参照CREN和HIREL^[22]的方法进行;硝酸还原酶活性（nitrate reductase,NR）用活体法测定^[20]。
1.3.3 产量及产量构成因素于成熟期取15株进行考种,测定每株穗长、茎粗、穗数和千粒重,计算其平均值。另外,将每个处理的3个小区中的有效穗数全部收回,并折算成公顷产量。

1.4 数据处理

试验数据采用 Excel 2010进行录入、整理和图表的制作,用SPSS 19.0进行方差和相关分析,采用最小显著差法进行处理间的多重比较（P<0.05）。

2 结果

2.1 氮肥对糜子产量及其构成因素的影响

由表1可知,各氮肥处理下糜子的产量及其构成因素存在明显差异。两年的数据结果表明,随着施氮量的增加,糜子产量及其构成因素均表现出先增加后下降的变化趋势。各施氮量处理下的产量表现为N3>N4>N2>N1>CK。其中,N3处理的糜子穗长、茎粗、单株穗数、千粒重和产量平均比CK分别增加了19.5%、14.0%、37.0%、4.0%和55.3%。方差分析结果显示,N3处理下的糜子产量与CK相比达到显著水平（P<0.05）。
Table 1
表1
表1不同施氮水平下糜子产量构成因素及产量变化
Table 1The change of photosynthetic traits and field of broomcorn millet under different N fertilizer levels

年份 Year	处理 Treatment	穗长 Spike length (cm)	茎粗 Stem diameter (cm)	单株穗数 Panicles	千粒重 1000-grain weight (g)	产量 Yield (kg·hm^-2)
2015	CK	32.9±0.71c	1.63±0.13b	3.00±0.28b	8.257±0.049a	3182.4±471.4d
	N1	34.0±1.35bc	1.71±0.06b	3.60±0.28b	8.340±0.025b	3503.5±313.3c
	N2	35.3±0.37ab	1.72±0.04a	3.70±0.14a	8.409±0.068bc	4127.8±294.6b
	N3	36.7±0.38a	1.76±0.07a	3.80±0.84a	8.496±0.078d	4605.8±462.1a
	N4	35.5±1.51ab	1.73±0.03a	3.70±0.71a	8.394±0.069ab	4327.9±100.7b
2016	CK	23.9±0.42e	2.15±0.03d	1.60±0.13c	7.012±0.034d	2318.9±309.5e
	N1	25.9±0.42d	2.37±0.05c	1.80±0.19c	7.156±0.045c	2761.3±426.3d
	N2	27.5±0.37c	2.41±0.04bc	1.90±0.13bc	7.247±0.026b	3028.5±356.8c
	N3	31.2±0.65a	2.55±0.07a	2.50±0.16a	7.369±0.051a	3845.9±248.3a
	N4	29.9±0.42b	2.48±0.09ab	2.20±0.40ab	7.291±0.043a	3226.6±312.7b

表中数据为3 次重复的平均值±标准误;同列数据后不同小写字母表示处理间差异达5%显著水平。下同Means of three replicates±standard error, values followed by different small letters in the same column mean significant difference at 0.05 level. The same as below

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2.2 氮肥对糜子生育后期干物质积累及转运的影响

2.2.1 不同器官干物质积累动态干物质量是群体数量和个体质量的综合反映,同时也是产量形成的物质基础。由表2可知,在不同施氮水平下,糜子不同器官干重均表现为N3>N4>N2>N1>CK。随着生育期的推进,干物质积累量呈现出先上升后下降的趋势,于开花期达到最大值,灌浆期和成熟期降低。同一生育时期的糜子不同器官干重,对不同施肥水平的响应程度存在明显差异。在开花期,N1处理下的糜子茎干重、叶干重、鞘干重和穗干重分别比CK增加了10.7%、9.0%、17.0%和22.6%,N3处理下的糜子不同器官干物质积累量比CK增加了51.2%、40.8%、64.2%和78.6%,并且N3处理与CK相比均达到显著水平（P<0.05）。
Table 2
表2
表2不同施氮水平下糜子不同器官干物质积累动态
Table 2Trends of dry matter accumulation among organs of broomcorn millet under different N fertilizer levels

器官 Organ	处理 Treatment	生育时期Growth stages
器官 Organ	处理 Treatment	抽穗期 Heading stage	开花期 Flowering stage	灌浆期 Filling stage	成熟期 Maturity stage
茎 Stem	CK	3.673±0.321e	7.490±0.264e	6.397±0.103e	5.980±0.263e
	N1	4.330±0.282d	8.293±0.124d	7.370±0.306d	6.457±0.098d
	N2	5.320±0.270c	9.846±0.185c	8.243±0.148c	7.697±0.188c
	N3	8.490±0.138a	11.327±0.119a	9.617±0.110a	8.567±0.162a
	N4	7.403±0.248b	10.527±0.184b	8.887±0.132b	8.037±0.090b
叶Leaf	CK	4.311±0.110e	7.442±0.088e	6.069±0.130e	5.067±0.111e
	N1	5.467±0.105d	8.112±0.100d	6.914±0.105d	5.275±0.103d
	N2	6.313±0.139c	9.106±0.127c	7.998±0.113c	5.898±0.120c
	N3	7.151±0.168a	10.475±0.151a	9.153±0.151a	6.812±0.104a
	N4	6.677±0.085b	9.791±0.086b	8.722±0.119b	6.268±0.094b
鞘 Sheath	CK	1.973±0.076e	2.927±0.075e	2.454±0.088e	2.154±0.063e
	N1	2.264±0.109d	3.425±0.088d	2.811±0.068d	2.411±0.066d
	N2	2.528±0.074c	3.892±0.085c	3.179±0.079c	2.779±0.071c
	N3	3.143±0.074a	4.807±0.071a	3.861±0.077a	3.361±0.088a
	N4	2.952±0.051b	4.323±0.099b	3.492±0.079b	3.092±0.055b
穗 Spike	CK	1.187±0.199e	3.240±0.282e	7.983±0.397e	15.147±0.405e
	N1	1.569±0.113d	3.973±0.193d	9.057±0.561d	18.267±0.660d
	N2	2.080±0.338c	4.579±0.266c	10.643±0.682c	22.433±0.639c
	N3	3.863±0.183a	5.787±0.211a	14.497±0.406a	27.383±0.724a
	N4	3.330±0.279b	5.117±0.175b	12.483±0.612b	24.781±0.730b

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2.2.2 干物质在各器官中的分配比例由表3可知,不同施氮水平下糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的分配比例存在显著差异,并随生长中心的转变而发生变化。糜子开花前以营养生长为主,作物通过光合作用产生的有机物质主要分配到茎秆、叶片和叶鞘中,平均占整个地上干物质的86.3%,供糜子生长发育的需要。随着生育进程的推进,植株由营养生长转为生殖生长,糜子茎秆、叶片和叶鞘的干物质分配比例逐渐降低,并向穗中转移,使穗的干物质积累量不断增加,于成熟期达到最大值。此时,N3处理下的糜子穗分配比例最大,比CK提高了11.1%,并达到显著水平（P<0.05）。
Table 3
表3
表3不同施氮水平下糜子干物质在各器官中的分配比例
Table 3Distribution of dry matter among organs of broomcorn millet under different N fertilizer levels (%)

器官 Organ	处理 Treatment	生育时期Growth stages
器官 Organ	处理 Treatment	抽穗期 Heading stage	开花期 Flowering stage	灌浆期 Filling stage	成熟期 Maturity stage
茎 Stem	CK	33.0±0.32c	35.5±0.26a	27.9±0.10a	21.1±0.26a
	N1	31.8±0.28c	34.8±0.12ab	28.2±0.31ab	19.9±0.10b
	N2	32.8±0.27c	35.9±0.19b	27.4±0.15b	19.8±0.19b
	N3	37.5±0.14a	32.0±0.12c	25.9±0.11c	18.6±0.16c
	N4	36.4±0.25b	35.0±0.18c	26.5±0.13c	19.1±0.09c
叶Leaf	CK	38.7±0.11b	35.3±0.09a	26.5±0.13a	17.7±0.11a
	N1	40.1±0.11a	34.1±0.10b	26.4±0.10b	16.1±0.10b
	N2	38.9±0.14ab	33.2±0.13c	26.6±0.11b	15.0±0.12c
	N3	31.6±0.17c	32.3±0.15e	24.7±0.15d	14.6±0.10c
	N4	32.8±0.09c	32.9±0.09d	26.0±0.12c	14.7±0.09c
鞘 Sheath	CK	17.7±0.08a	13.9±0.07a	10.7±0.09a	7.5±0.06a
	N1	16.6±0.11b	14.4±0.09b	10.7±0.07ab	7.3±0.07ab
	N2	15.6±0.07c	14.2±0.09b	10.6±0.08bc	7.1±0.07b
	N3	13.9±0.05d	14.3±0.07b	10.4±0.08c	7.2±0.09ab
	N4	14.5±0.05d	14.5±0.10b	10.4±0.08c	7.3±0.06ab
穗 Spike	CK	10.6±0.20d	15.4±0.28c	34.9±0.40c	52.9±0.40d
	N1	11.5±0.11cd	16.7±0.19b	34.6±0.56c	55.7±0.66c
	N2	12.8±0.34c	16.7±0.27b	35.4±0.68c	57.2±0.64b
	N3	17.1±0.28b	17.9±0.21a	39.0±0.41a	58.7±0.72a
	N4	16.4±0.18a	17.2±0.18ab	37.2±0.61b	58.2±0.73ab

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2.2.3 各器官干物质转运特性由表4可知,不同施氮水平下糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的移动和转运存在显著差异。随着生育期的推进,糜子植株器官的营养物质均不同程度地向生殖器官转移,对籽粒的贡献率由大到小依次为叶>茎>鞘。不同施肥处理之间比较,糜子干物质转运的响应程度也有所不同。随着氮肥用量的增加,糜子叶干物质的移动率分别比CK提高了9.4%、10.4%、9.6%和12.7%,转运率分别比CK提高了4.4%、8.8%、12.4%和11.3%,并且N3处理与CK相比均达到显著水平（P<0.05）。
Table 4
表4
表4不同施氮水平下糜子各器官干物质的转运特性
Table 4Transportation of dry matter among organs of broomcorn millet under different N fertilizer levels

器官 Organ	处理 Treatment	最大干质量 Maximum dry matter per plant (g)	成熟干质量 Mature dry matter per plant (g)	转运量 Amount of transportation per plant (g)	移动率 Move ratio (%)	转运率 Transportation ratio (%)
茎 Stem	CK	7.5e	6.0e	1.5e	20.2c	15.0d
	N1	8.3d	6.5d	1.8d	22.2bc	16.0cd
	N2	9.8c	7.7c	2.1c	21.8bc	17.2bc
	N3	11.3a	8.6a	2.8a	24.4a	20.0a
	N4	10.5b	8.0b	2.5b	23.7ab	18.6ab
叶 Leaf	CK	7.4e	5.1e	2.3d	31.9b	23.6c
	N1	8.1d	5.3d	2.8c	35.0a	24.6bc
	N2	9.1c	5.9c	3.2b	35.2a	25.7ab
	N3	10.5a	6.8a	3.7a	35.0a	26.5a
	N4	9.8b	6.3b	3.5a	36.0a	26.3a
鞘 Sheath	CK	2.9e	2.2e	0.8d	26.4b	7.9c
	N1	3.4d	2.4d	1.0c	29.6a	8.8b
	N2	3.9c	2.8c	1.1bc	28.6ab	8.9b
	N3	4.8a	3.4a	1.4a	30.1a	10.5a
	N4	4.3b	3.1b	1.2b	28.5ab	9.2ab

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2.3 氮肥对糜子生育后期叶片氮素代谢的影响

2.3.1 叶片可溶性蛋白含量由图1可知,随着生育期的推进,糜子顶3叶叶片可溶性蛋白含量表现出先上升后下降的趋势,于开花期达到最大值,之后持续下降。同一生育时期,糜子顶3叶叶片可溶性蛋白含量表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,氮肥处理不改变糜子叶片可溶性蛋白含量的整体趋势,但各生育时期其含量的高低有明显差异。不同处理间相互比较,抽穗期氮肥处理的糜子旗叶可溶性蛋白含量比CK分别提高了6.7%、8.6%、14.4%和11.3%。

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图1不同施氮水平下糜子叶片可溶性蛋白含量变化
A：旗叶,B：倒二叶,C：倒三叶;Ⅰ：抽穗期,Ⅱ：开花期,Ⅲ：灌浆期,Ⅳ：成熟期。下同
-->Fig. 1Changes of soluble protein content of broomcorn millet under different N fertilizer levels
A: The flag leaf, B: The second leaf, C: The third leaf; Ⅰ: Heading stage, Ⅱ: Flowering stage, Ⅲ: Filling stage, Ⅳ: Maturity stage. The same as below
-->

2.3.2 叶片游离氨基酸含量由图2可知,随着生育期的推进,糜子顶3叶叶片游离氨基酸含量表现出先上升后下降的趋势,均呈单峰曲线,于开花期达到最大值,之后持续下降。同一生育时期,糜子顶3叶叶片游离氨基酸含量表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,氮肥处理不改变糜子叶片游离氨基酸含量的整体趋势,但各生育时期其含量的高低有明显差异,其中对开花期影响最大。不同处理间相互比较,随着施氮量的增加,开花期糜子倒二叶游离氨基酸含量比CK分别提高了6.5%、17.6%、22.4%和17.0%。

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图2不同施氮水平下糜子叶片游离氨基酸含量变化
-->Fig. 2Changes of free amino acid content of broomcorn millet under different N fertilizer levels
-->

2.3.3 叶片谷氨酰胺合成酶活性由图3可知,随着生育期的推进,糜子顶3叶叶片谷氨酰胺合成酶活性表现出先上升后下降的趋势,均呈单峰曲线,于开花期达到最大值,之后持续下降。同一生育时期,糜子顶3叶叶片谷氨酰胺合成酶活性表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,但差异不明显。氮肥处理不改变糜子叶片谷氨酰胺合成酶活性的整体趋势,但各生育时期含量的高低有明显差异。不同处理间相互比较,随着施氮量的增加,灌浆期糜子倒三叶叶片谷氨酰胺合成酶活性比CK分别提高了16.5%、28.5%、51.7%和39.4%,高肥处理使其活性显著降低。

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图3不同施氮水平下糜子叶片谷氨酰胺合成酶活性变化
-->Fig. 3Changes of GS activity of broomcorn millet under different N fertilizer levels
-->

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图4不同施氮水平下糜子叶片硝酸还原酶活性变化
-->Fig. 4Changes of NR activity of broomcorn millet under different N fertilizer levels
-->

由表5可知,随着施氮量的增加,糜子籽粒含氮量和蛋白质含量均呈逐渐上升的趋势。不同处理间相互比较,氮肥处理的糜子籽粒含氮量比CK提高了4.0%—8.9%,蛋白质含量提高了4.3%—9.0%,并且与对照相比均达到显著差异水平（P<0.05）。
Table 5
表5
表5不同施氮水平下糜子籽粒含氮量和蛋白质含量变化
Table 5Changes of nitrogen content and protein content of broomcorn millet under different N fertilizer levels

处理 Treatment	含氮量 Nitrogen content (%)	蛋白质含量 Protein content (%)
CK	1.97d	12.34d
N1	2.05c	12.82c
N2	2.09b	13.05b
N3	2.12a	13.27a
N4	2.14a	13.40a

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2.5 糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量的相关性

灌浆期是糜子产量形成的关键期,维持灌浆期糜子叶片氮素代谢对获得高产具有重要价值。由表6可知,糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量及其构成因素均为正相关关系,差异达到显著或极显著水平。叶片是植株进行光合作用和生理代谢的主要器官,茎是输送营养物质的主要渠道,相关分析表明,叶片和茎的转化率与产量构成因素及产量均达到显著或极显著水平,NR活性与产量的相关系数为R=0.993^**,说明干物质积累特性和叶片氮素代谢在产量的形成过程中起着重要作用。
Table 6
表6
表6糜子灌浆期干物质积累转运、叶片氮素代谢与产量的相关性分析
Table 6Correlation coefficients between dry matter accumulation, nitrogen metabolism and field of broomcorn millet at grain filling stage

指标 Index		穗长 Spike length	茎粗 Stem diameter	穗数 Panicles	千粒重 1000-grain weight	产量 Yield
干物质积累转运 Dry matter accumulation, transportation	地上部干重 The above-ground dry weight	0.989^**	0.879^*	0.995^**	0.920^*	0.941^*
	茎转运率 Stem transportation ratio	0.973^**	0.964^**	0.969^**	0.879^*	0.877
	叶转运率 Leaves transportation ratio	0.960^**	0.978^**	0.958^*	0.890^*	0.884^*
	鞘转运率 Sheath transportation ratio	0.899^*	0.983^**	0.893^*	0.858	0.835
氮素代谢 Nitrogen metabolism	可溶性蛋白含量 Soluble protein content	0.982^*	0.947	0.962^*	0.953^*	0.925
	游离氨基酸含量 Free amino acid content	0.995^**	0.929	0.983^*	0.961^*	0.944
	GS活性 GS activity	0.919	0.971^*	0.880	0.888	0.837
	NR活性 NR activity	0.976^*	0.829	0.976^*	0.997^**	0.993^**

* and ** represent significances at 0.05 and 0.01 levels*和**表示处理间差异达5%和1%显著水平

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3 讨论

3.1 氮肥对糜子生育后期干物质积累、转运及产量的影响

土壤肥力的大小可显著调控作物的干物质积累与分配。其中,氮肥是农业生态系统中最主要的营养限制元素,可显著影响作物的产量^[23]。周瑜等^[24]研究表明,覆盖和施氮改善了糜子开花至成熟阶段旗叶的光合性能,显著提高了糜子开花期和成熟期干物质积累量和干物质在各器官中的分配量。王月福等^[25]研究表明当氮肥施用量不超过180 kg·hm^-2,增施氮肥有利于促进开花前小麦营养体内贮存同化物向籽粒中的运转。本试验中,氮肥处理显著增加了糜子不同器官的地上部干重。不同施肥处理比较,糜子茎干重、叶干重、鞘干重和穗干重的增加程度均表现为N3（180 kg·hm^-2）>N4（195 kg·hm^-2）>N2（105 kg·hm^-2）>N1（60 kg·hm^-2）>CK。同时,氮肥处理显著提高了糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的移动与转运,糜子穗部的干物质分配以及各器官对籽粒的贡献率均在N3处理下达到最大,这是旱作糜子获得高产的生理基础。由此说明,合理的施用氮肥改善了糜子的生长状况,促进了干物质向库器官籽粒的转移,增加了对籽粒的贡献率。但当氮肥含量为195 kg·hm^-2（N4）时,营养器官干物质的分配比例较N3水平有所提高,而穗器官的干物质分配减少,这可能是由于氮素水平过高,造成了营养器官的过度生长,从而减少了同化物向生殖器官的分配和运转。相关研究表明,低氮条件下,由于营养器官中干物质分配比例的下降,降低了产量形成的物质基础;而高氮条件下,正是由于营养器官的徒长,分配到经济器官中的干物质比例减少,因此,不利于作物经济产量的形成^[26]。本研究中不同年际间氮肥处理下,糜子产量显著增加,农艺性状得到了改善,单株穗数和千粒重也显著提高。由相关性分析可知,干物质积累、转运与糜子产量构成因素及产量之间具有显著正相关。同时,N3（180 kg·hm^-2）处理下的糜子产量及其构成因素效果最好,进一步证明了生育后期,适量的氮肥处理通过提高了糜子地上部生物产量和干物质转运而增加了产量,这与前人在大麦^[27]、玉米^[28,29]等作物的研究结果基本一致,说明合理的施氮量有利于作物源/库比例协调,从而促进作物经济产量的提高。

3.2 氮肥对糜子生育后期叶片氮素代谢的影响

高等植物体内NO₃^-和NH₄⁺通过硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）循环同化合成氨基酸,其含量作为植物体内氮素同化物的主要运输形式,参与多种氮化合物的运输和储藏^[30,31]。张智猛等^[32]研究表明,不同氮肥处理提高了玉米叶片和籽粒硝酸还原酶和谷氨酰胺合成酶活性,导致了玉米籽粒中形成了较高水平的蛋白质含量。在水分胁迫和干旱条件下,增施氮肥显著提高了小麦根系及叶片的硝酸还原酶活性,促进了对氮素的吸收和同化,增加了小麦籽粒中的蛋白质含量^[33]。本研究结果表明,随着生育进程的递增,糜子叶片NR 和GS活性均表现为抛物线型,开花期达到最大值,之后叶片中NR和GS活性均逐渐下降,但氮肥处理并不改变糜子生育时期氮素代谢相关酶活性的整体趋势。同时,施氮增加了糜子顶3叶叶片的NR和GS活性,并在N3（180 kg·hm^-2）处理下达到最大值,CK处理下为最小。由此推测,施用氮肥后导致后期土壤中氮素含量仍较高,植物体的源器官能够继续吸收土壤中的氮素,进而有较强的氮素同化和转运能力,因此,有利于延缓叶片的衰老,为库器官籽粒的同化物积累奠定了基础。贾莉君等^[34]研究认为,单一氮素形态的NO₃^--N可促进水稻叶片GS活性提高,带动了氮代谢运转增强,促进了氨基酸的合成和转化,对维持水稻叶片衰老具有重要意义。可溶性蛋白是氮素代谢的产物,其含量在一定程度上能够反映植物氮素代谢的活跃程度,也是体现植株叶片衰老的关键指标^[35]。而氨基酸是植株体内氮化物的主要存在和运输形式,它参与了氮素的吸收和同化,并与器官中蛋白质的合成和降解联系在一起,也是源库间实现氮素分配、转移、再分配的主要方式。本研究结果表明,随着生育进程的递增,糜子叶片游离氨基酸含量和可溶性蛋白含量也均表现为抛物线型,开花期达到最大值,之后叶片中游离氨基酸和可溶性蛋白含量均逐渐下降。同时,氮肥处理增加了顶3叶叶片的可溶性蛋白和氨基酸的含量。由此进一步说明,叶片中游离氨基酸和可溶性蛋白含量的增加为氮肥增强叶片中氮素同化和转运能力,以及延缓叶片衰老提供了保障。因此,本研究系统地分析了不同施氮水平下糜子生育后期叶片氮素生理代谢的变化,揭示了氮肥处理造成叶片氮素代谢增强的原因,一方面由于氮肥处理增加了叶片氮代谢的相关酶活性,另一方面提高了参与氮代谢过程中物质的含量,为糜子生育后期物质的运转奠定了基础,这在以往研究中少有报道,同时,丰富了氮肥对糜子增产的理论基础。
本试验条件下,氮肥处理显著提高了籽粒中的含氮量和蛋白质含量,进一步验证了源器官叶片中氮素代谢的增强,即植株营养器官中同化物质向籽粒运转和分配的增多,是导致糜子籽粒产量和蛋白质含量同步提高的重要原因。但N3（180 kg·hm^-2）和N4（195 kg·hm^-2）处理下的籽粒含氮量和蛋白质含量并未达到差异显著水平,叶片中与氮素代谢相关的指标也并未得到改善。这可能与氮肥含量过高,引起氮素在组织内大量积累,造成植株源器官中碳代谢能力受限,以及籽粒中同化物的合成能力下降有关,这在前人研究中也得到了证实^[36]。由相关性分析可知,糜子叶片氮素的代谢相关指标与产量均呈正相关,且叶片NR活性与籽粒的千粒重及产量呈极显著正相关,说明适当增加氮素营养水平既有利于营养器官干物质的积累和转运,又有利于源器官叶片中氮素的代谢,提高氨基酸和可溶性蛋白含量,对糜子获得高产具有重要作用。在以往的研究中,多为氮肥对糜子生理生态^[37]、生物学特性^[38]的报道,而有关糜子生育后期,不同氮肥处理对糜子干物质积累、转运及源叶氮素代谢的系统研究较少,因此,本文为旱地糜子高产栽培提供了一定的理论基础。但试验并未对氮肥和其他肥料配施进行比较,结果较为单一,针对氮磷钾肥配施对糜子的生理响应机制,有待进一步研究。

4 结论

增施氮肥显著增加了糜子不同生育时期的地上部干物质累积量,促进了糜子抽穗后植株干物质在不同器官中的转运与积累。随着施氮量的增加,糜子叶片谷氨酰胺合成酶（GS）活性、硝酸还原酶（NR）活性、游离氨基酸以及可溶性蛋白含量均表现出先上升后下降的变化趋势。同一生育时期,糜子顶3叶叶片氮素代谢强弱表现为旗叶>倒二叶>倒三叶,150 kg·hm^-2的施氮量使其达到最大值。氮肥处理增加了糜子籽粒的含氮量和蛋白质含量,使糜子产量及其构成因素显著上升。相关性分析表明,糜子干物质积累特性、叶片氮素代谢与产量及其构成因素均为正相关关系,差异达到显著或极显著水平。本试验条件下,陕北地区糜子生产氮肥适宜施用量为150 kg·hm^-2。
The authors have declared that no competing interests exist.