0 引言
【研究意义】糜子（Panicum miliaceum L.）是禾本科黍属作物,又称黍、稷、糜,是10 000年前起源于中国的最古老作物[1],常常被用作粮食和饲料[2],在中国旱作农业生产中有十分重要的地位。中国糜子分布地域南北跨越68°、东西横跨67°、垂直高度2 800 m,主要集中在长城沿线地区。按照地理分布和熟期可以将糜子产区分为东北春糜子区、华北夏糜子区、北方春糜子区、黄土高原春夏糜子区、西北春夏糜子区、青藏高原春糜子区和南方秋冬糜子区[3]。糜子有粳性和糯性2种,粳性糜子约含20%直链淀粉和80%支链淀粉,糯性糜子的淀粉几乎全为支链淀粉,不含直链淀粉[4]。中国东经110°以西地区主要栽培粳性糜子,以东地区主要栽培糯性糜子。优良糜子品种是糜子生产的基础,品种区域试验是糜子品种能否推广应用的重要依据。参试品种的产量、品质和农艺性状表现代表着一定时期内育种研究与生产的水平[5]。系统分析前期糜子区域试验品种特性,剖析当前糜子育种存在的关键问题,为未来糜子育种提供经验。【前人研究进展】中国从20世纪50年代开始糜子品种资源的收集、保存工作;20世纪50—60年代,陕西、甘肃、宁夏、内蒙古和黑龙江等地的科研单位先后开展了糜子育种工作;到20世纪80年代,糜子育种单位扩大到20多个;目前,全国糜子育种单位不足20个。从1983年开始,中国开始组织开展国家糜子品种区域试验,至1998年共进行了5轮,鉴定了一批糜子优良品种,在生产上发挥了重要作用[3]。2001年种子法实施后,糜子被列为非审定作物,全国农业技术推广服务中心组织了国家糜子区域试验。获得所有参试品种的生育期、株高、穗重、主茎节数量、千粒重、产量等性状数据[6],通过品种区域试验,先后共有130多个糜子品种通过国家和省级鉴定[7]。通过对参试品种性状的分析发现,穗粒重、千粒重、株高和产量之间存在显著的关联[6, 8-9]。在玉米[10-13]、小麦[14-15]、水稻[16-18]等作物的研究中,分析连续多年的品种数据均为作物品种改良提出了建设性意见,通过改良产量构成因子性状有望进一步提高作物产量[19]。除了产量及相关性状以外,品质性状也是影响某些作物品种鉴定的重要因素,目前,在糜子品种区域试验中,主要关注了碳水化合物、脂肪和蛋白质含量,对于水稻、玉米、小麦等作物[10, 20-23]中有关米质[24]、抗性[25]和纯度[26]等品质性状都缺少关注。【本研究切入点】长期以来受到产量低、适口性差和地域性强等因素的影响,糜子生产水平一直徘徊不前,糜子品种改良未有突破性进展。因此,通过对糜子的国家区域试验数据进行分析,梳理连续5轮（近17年）国家糜子区域试验参试品种的性状变化,比较不同年份、不同育种单位品种之间的差别,探究目前糜子育种工作中存在问题,为未来糜子品种改良提供参考。【拟解决的关键问题】本研究对1998—2014年参加糜子区域试验的糜子（粳性、糯性）品种的主要农艺性状进行分析,研究不同年份和育种单位之间的差异及其对产量的影响,为更好地开展糜子品种改良、提高育种水平提供理论依据。1 材料与方法
1.1 材料
1998—2014年全国农业技术推广服务中心共组织了5轮国家糜子区域试验,分别是1998—2000、2003—2005、2006—2008、2009—2011和2012—2014年。参加区域试验（粳性和糯性）的粳性糜子品种共32个,糯性糜子品种共33个,分别由中国糜子主产区的17家育种单位提供（电子附表1）。5轮区域试验共涉及30个试点,粳性糜子25个,糯性糜子29个,每轮试验的区域试验点数分别为5—17个。粳性糜子和糯性糜子的品种和试点的分布如图1所示。Table S1
附表1
附表11998—2014年区域试验粳性糜子和糯性糜子参试品种
Table S1Non-waxy and waxy broomcorn millet cultivars tested from 1998 to 2014
| 序号 No. | 育种单位 Breeding institutions | 省(区) Province | 品种 Cultivar | |
|---|---|---|---|---|
| 粳性 Non-waxy | 糯性 Waxy | |||
| 1 | 黑龙江省农业科学院作物育种研究所 Crop Breeding Institute of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences | 黑龙江 Heilongjiang | 辐07-405;龙辐07-411 Fu 07-405; Longfu 07-411 | |
| 2 | 黑龙江省农业科学院齐齐哈尔分院 Qiqihar Branch of Heilongjiang Academy of Agricultural Sciences | 黑龙江 Heilongjiang | 粘丰5号;粘丰7号 Nianfeng 5; Nianfeng 7 | |
| 3 | 吉林省白城市农业科学院 Baicheng Academy of Agricultural Sciences | 吉林 Jilin | 8909-6;白糜2号;白糜1号 8909-6; Baimi 2; Baimi 1 | |
| 4 | 辽宁省农业科学院 Liaoning Academy of Agricultural Sciences | 辽宁 Liaoning | 辽糜3号 Liaomi 3 | |
| 5 | 赤峰市农牧业科学院 Chifeng Academy of Agriculture and Animal Husbandry | 内蒙古 Inner Mongolia | 赤08-58 Chi 08-58 | |
| 6 | 鄂尔多斯市农牧业科学院 Erdos Academy of Agriculture and Animal Husbandry | 内蒙古 Inner Mongolia | 伊选红糜;伊8414-1-2-1;内糜八号;内糜九号;伊8804-5;伊9101-1 Yixuanhongmi; Yi 8414-1-2-1; Neimi 8; Neimi 9; Yi 8804-5; Yi 9101-1 | 伊83002-233;伊选黄糜;伊8422-6-3-5;内糜六号;内糜七号 Yi 83002-233; Yixuanhuangmi; Yi 8422-6-3-5; Neimi 6; Neimi 7 |
| 7 | 内蒙古农牧业科学院 Inner Mongolia Academy of Agriculture and Animal Husbandry | 内蒙古 Inner Mongolia | 蒙粳糜7号 Mengjingmi 7 | 蒙糯糜1号 Mengnuomi 1 |
| 8 | 河北省承德农业学校 Chengde Agricultural School | 河北 Hebei | 承黍95 Chengshu 95 | |
| 9 | 承德市农业科学研究所 Chengde Agricultural Science Research Institute | 河北 Hebei | 承黍11-35 Chengshu 11-35 | |
| 10 | 山西省农业科学院高寒区作物研究所 High Altitude Crops Institute, Shanxi Academy of Agricultural Sciences | 山西 Shanxi | 雁糜9923-7 Yanmi 9923-7 | 雁黍7号;雁黍8号;雁黍8760;90322-2-33;9723-2 Yanshu 7; Yanshu 8; Yanshu 8760; 90322-2-33; 9723-2 |
| 11 | 山西省农业科学院右玉试验站 Youyu Experimental Station of Shanxi Academy of Agricultural Sciences | 山西 Shanxi | Yym0965 | |
| 12 | 山西省农业科学院品种资源研究所 Institute of Germplasm Resources, Shanxi Academy of Agricultural Sciences | 山西 Shanxi | 晋黍7号 Jinshu 7 | |
| 13 | 延安市农业科学研究所 Yan’an Agricultural Science Research Institute | 陕西 Shaanxi | 蟠龙黄糜子 Panlonghuangmizi | |
| 14 | 榆林市农业科学研究院 Yulin Academy of Agricultural Sciences | 陕西 Shaanxi | 榆95(H)-8;PZ-00424 Yu 95(H)-8; PZ-00424 | 榆95(8-7)-7 Yu 95(8-7)-7 |
| 15 | 西北农林科技大学 Northwest A&F University | 陕西 Shaanxi | SJM10-06;M10-11 | SNM10-03;SNM10-05 |
| 16 | 甘肃省农业科学院作物研究所 Crop Research Institute of Gansu Academy of Agricultural Sciences | 甘肃 Gansu | 甘9103-6-3-1-4;甘9113-2-5-1-4;甘9109-2-1-2;甘9109-6-1-1-1-1-2;甘9113-1-3-4-1;9308-1-10-3;9103-6-3-1-4;9110-1-2-5-6;9602/2/5 Gan 9103-6-3-1-4;Gan 9113-2-5-1-4;Gan 9109-2-1-2;Gan 9109-6-1-1-1-1-2;Gan 9113-1-3-4-1;9308-1-10-3;9103-6-3-1-4;9110-1-2-5-6;9602/2/5 | 陇黍1号 Longshu 1 |
| 17 | 宁夏农林科学院固原分院 Guyuan Branch of Ningxia Academy of Agriculture and Forestry Sciences | 宁夏 Ningxia | 固糜19号;固995634-3;固975143;固02-25;固01-391;宁04–339;宁04–262;固05-223;固05-161 Gumi 19;Gu 995634-3;Gu 975143;Gu 02-25;Gu 01-391;Ning 04–339;Ning 04–262;Gu 05-223;Gu 05-161 | 固糜20号;固99546;固02-35;固02-433;固09-389;固05-299 Gumi 20;Gu 99546;Gu 02-35;Gu 02-433;Gu 09-389;Gu 05-299 |
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图11998—2014年粳性糜子和糯性糜子品种和试点 a：粳性糜子;b：糯性糜子。空心圈：品种;实心点：试点
-->Fig. 1Cultivars and test sites of the non-waxy and waxy broomcorn millet from year 1998 to 2014 a: Non-waxy broomcorn millet; b: Waxy broomcorn millet. Hollow circle indicates the cultivars and solid circle indicates the test sites
-->
1.2 调查指标与方法
试验主要调查了包括生育期长度、株高、主茎节数量、主穗长、单株粒重、千粒重和产量在内的7个性状。各性状的度量方法如下：生育期长度：出苗到成熟的天数,以“d”表示;
株高：植株基部至穗顶端的长度,以“cm”表示;
主茎节数量：主茎基部至穗部节间的数目,以“节”表示;
主穗长：穗基部到穗顶端的长度,以“cm”表示;
单株粒重：各株种子重量,以“g”表示;
产量：各小区种子重量换算成公顷产量,以“kg·hm-2”表示。
1.3 数据统计方法
用Excel 2016软件对所有品种的性状值进行统计分析。用STATISTICA 7.0软件进行农艺性状间的相关分析以及产量与农艺性状间的多元线性回归分析。用SPSS 23.0软件进行不同育种单位提供品种间的聚类分析,用Ward法进行聚类,区间测量方法选择平方欧氏距离。2 结果
2.1 糜子参试品种主要性状变化
基于1998—2014年参加区域试验的32个粳性糜子品种和33个糯性糜子品种的产量和6个产量相关性状表现进行分析,将各品种在所有试点的某个表型进行平均作为该性状在该年的表型,每个品种在一轮区域试验3年的平均作为该轮区试中该性状的表型值。结果发现,粳性糜子各品种生育期长度在79.8—104.6 d,平均为96.8 d;株高为140.2—160.3 cm,平均为147.7 cm;主茎节数量为7.0—8.2节,平均为7.6节;穗长为32.2—38.4 cm,平均为34.8 cm;单株粒重为4.8—9.1 g,平均为6.7 g;千粒重为7.2—7.7 g,平均为7.5 g。产量2 440.3—3 658.3 kg·hm-2,平均为3 173.0 kg·hm-2。可见,粳性糜子的7个性状在不同年份的表现均存在显著差异,其中产量和单株粒重随着年份向后推移而显著持续增加,从1998—2014年产量和粒重分别增加了50%和90%,其他性状没有发生明显变化（表1）。Table 1
表1
表11998—2014年粳性糜子品种主要农艺性状表现
Table 1The performance of yield and agronomic traits of non-waxy broomcorn millet in different years from 1998 to 2014
| 性状 Trait | 年份Year | 平均 Average | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1998-2000 | 2003-2005 | 2006-2008 | 2009-2011 | 2012-2014 | ||
| 生育期长度 Growing duration (d) | 97.0 | 104.6 | 101.6 | 101.0 | 79.8 | 96.8 |
| 株高 Plant height (cm) | 140.7 | 147.6 | 149.8 | 140.2 | 160.3 | 147.7 |
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.4 | 8.2 | 7.0 | 7.5 | 7.6 |
| 穗长 Panicle length (cm) | 32.7 | 34.9 | 32.2 | 36.0 | 38.4 | 34.8 |
| 单株粒重 Grain weight per plant(g) | — | 4.8 | 5.8 | 7.0 | 9.1 | 6.7 |
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.7 | 7.7 | 7.2 | 7.4 | 7.4 | 7.5 |
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2440.3 | 3098.2 | 3013.0 | 3658.3 | 3655.2 | 3173.0 |
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糯性糜子中,各品种生育期长度在100.7—107.0 d,平均为102.7 d。株高为134.6—159.0 cm,平均144.5 cm。主茎节数量为7.2—7.7节,平均为7.5节。穗长为29.4—38.0 cm,平均34.7 cm。单株粒重为5.3—10.2 g,平均为7.5 g。千粒重为6.9—7.4 g,平均为7.1 g。产量为2 941.9—3 559.1 kg·hm-2,平均为3 164.4 kg·hm-2。可见,糯性糜子的7个性状在不同年份间也分别存在显著差异,产量、穗长和单株粒重随着年份的推移而显著持续增加,17年间这3个性状分别增加了21%、29%和7%,其他性状变化不大（表2）。
Table 2
表2
表21998—2014年糯性糜子参试品种主要农艺性状表现
Table 2The performance of yield and agronomic traits of waxy broomcorn millet in different years from 1998 to 2014
| 性状 Trait | 年份Year | 平均 Average | ||||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1998-2000 | 2003-2005 | 2006-2008 | 2009-2011 | 2012-2014 | ||
| 生育期长度 Growing duration (d) | 104.2 | 101.7 | 100.7 | 100.2 | 107.0 | 102.7 |
| 株高 Plant height (cm) | 145.4 | 134.6 | 135.7 | 147.6 | 159.0 | 144.5 |
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.2 | 7.6 | 7.2 | 7.7 | 7.5 |
| 穗长 Panicle length (cm) | 35.7 | 29.4 | 33.5 | 36.7 | 38.0 | 34.7 |
| 单株粒重 Grain weight per plant(g) | — | 5.3 | 7.0 | 7.4 | 10.2 | 7.5 |
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.0 | 7.0 | 6.9 | 7.1 | 7.4 | 7.1 |
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2975.2 | 2941.9 | 3061.8 | 3284.0 | 3559.1 | 3164.4 |
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将粳性糜子和糯性糜子这5轮区试各性状的平均值进行比较发现,粳性糜子的生育期长度、株高、主茎节数量、穗长、单株粒重、千粒重和产量分别是糯性糜子的94.3%、102.2%、101.3%、100.3%、89.3%、105.6%和100.3%。
2.2 糜子育种单位和育种水平变化
1998—2014年,来自黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃和宁夏等9个糜子主产省（区）的17家育种单位为国家糜子区域试验提供了品种。其中,内蒙古、山西和陕西各3个单位,黑龙江和河北各2个单位,其他4个省（区）各1个单位。有7个单位同时提供了粳性和糯性糜子品种,有2个单位仅提供了粳性糜子品种,8个单位只提供了糯性糜子品种。内蒙古鄂尔多斯市农牧业科学院、甘肃省农业科学院作物研究所和宁夏农林科学院固原分院3家单位分别提供了11、10和15个糜子品种,占糜子区域试验品种总数的55.4%。来自内蒙古的育种单位为全部5轮粳性糜子和糯性糜子区域试验提供了品种,来自于甘肃和宁夏的育种单位为全部的粳性糜子区域试验提供了品种,来自于山西的育种单位为所有的糯性糜子区域试验提供了品种。内蒙古和陕西的育种单位分别为2轮和3轮粳性糜子区域试验提供了品种,黑龙江、吉林、辽宁、河北、陕西、甘肃和宁夏的育种单位分别为3轮、2轮、1轮、2轮、1轮和4轮糯性糜子区域试验提供了数据。由于高达62.5%（15/24）的单位只提供了1个或2个参试品种,很多单位只参加了1—2轮区域试验。因此,单个育种单位的品种表现不能很好地体现该地区的糜子育种水平。而同一省份育种单位品种的综合表现能更好地代表同一糜子生态区的育种水平。为了客观分析育种单位育种水平的差异,本研究将同一省（区）的不同育种单位的品种归到同一组进行比较。
粳性糜子供种单位共9个,分别分布于内蒙古、山西、陕西、甘肃和宁夏5省（区）。1998—2014年,参试品种的生育期长度为87.5—95.8 d,平均为94.2 d,其中甘肃最长,山西最短;株高为139.9—159.9 cm,平均为147.3 cm,其中甘肃最高,内蒙最低;主茎节数量分别为7.0—7.9节,平均为7.4节,其中甘肃最高,山西最低;穗长为34.5—36.9 cm,平均为35.4 cm,其中山西最高,内蒙和宁夏最低;株粒重为6.7—8.1 g,平均为7.4 g,其中陕西最高,内蒙和甘肃最低;千粒重为7.0—7.9 g,平均为7.58 g,其中内蒙和陕西最高,宁夏最低;产量为3 149.3—3 512.0 kg·hm-2,平均为3 261.9 kg·hm-2,其中内蒙古最低,山西最高（表3）。
糯性糜子供种单位共15家,分别分布在黑龙江、吉林、辽宁、内蒙古、河北、山西、陕西、甘肃和宁夏等9省（区）。1998—2014年,参试品种的平均生育期长度为100.0—109.5 d,平均103.1 d,其中陕西最长,辽宁最短;株高为128.8—163.7 cm,平均为147.6 cm,其中陕西最高,吉林最低;主茎节数量为7.1—8.4节,平均值7.6节,其中陕西最高,内蒙古最低;穗长为31.5—37.5 cm,平均为34.9 cm,其中辽宁最高,甘肃最低;株粒重为5.2—9.9 g,平均值7.7 g,其中河北最高,甘肃最低;千粒重为6.3—7.9 g,平均6.9 g,其中内蒙古最高,黑龙江最低;产量为2 552.8— 3 403.4 kg·hm-2,平均为3 085.9 kg·hm-2,其中内蒙古最高,甘肃最低（表4）。
将不同供种单位提供参试糜子品种的农艺性状进行聚类分析,结果显示,粳性糜子育成品种分为2大组（P=0.05）,其中内蒙古、甘肃、宁夏和陕西的品种被分为一组,山西省育成品种被单独分为一组;糯性糜子育成品种被分为3组（P = 0.05）,河北、宁夏、内蒙古和山西育成品种分为一组,黑龙江、吉林、辽宁、陕西育成品种被分为一组,甘肃育成品种被单独分为一组（图2）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同省（区）糜子品种聚类分析 a：粳性糜子品种;b：糯性糜子品种
-->Fig. 2The cluster analysis of broomcorn millet cultivars in different province a: Non-waxy broomcorn millet cultivars; b: Waxy broomcorn millet cultivars
-->
Table 3
表3
表31998—2014年各育种单位培育的粳性糜子产量和农艺性状表现
Table 3The performance of yield and agronomic traits of non-waxy broomcorn millet bred by breeding institutions in different years from 1998 to 2014
| 育种省（区） Province | 性状 Traits | 年份Year | 平均 Average | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1998-2000 | 2003-2005 | 2006-2008 | 2009-2011 | 2012-2014 | |||||||
| 内蒙古 Inner Mongolia | 生育期 Growing duration (d) | 95.0 | 100.0 | 99.0 | 99.5 | 78.0 | 94.3 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 129.7 | 137.9 | 138.1 | 131.9 | 161.9 | 139.9 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 6.9 | 7.7 | 6.7 | 7.5 | 7.2 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 32.3 | 35.8 | 31.5 | 34.4 | 38.4 | 34.5 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 3.8 | — | 7.5 | 8.8 | 6.7 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 8.1 | 8.5 | 7.7 | 8.0 | 7.0 | 7.9 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2495.4 | 2730.1 | 3165.4 | 3732.1 | 3623.7 | 3149.3 | |||||
| 山西 Shanxi | 生育期 Growing duration (d) | — | — | — | 97.0 | 78.0 | 87.5 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | — | — | — | 129.9 | 156.1 | 143.0 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | — | 6.8 | 7.2 | 7.0 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | — | — | — | 35.0 | 38.7 | 36.9 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | — | 6.5 | 9.1 | 7.8 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | — | — | — | 7.5 | 7.7 | 7.6 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | — | — | — | 3476.9 | 3547.0 | 3512.0 | |||||
| 陕西 Shaanxi | 生育期 Growing duration (d) | 99.0 | — | — | 102.0 | 81.7 | 94.2 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 157.7 | — | — | 137.2 | 158.2 | 151.0 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | — | 7.3 | 7.7 | 7.5 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 34.6 | — | — | 33.7 | 36.6 | 35.0 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | — | 7.4 | 8.9 | 8.1 | |||||
| 千粒重 1000 grains weight (g) | 8.2 | — | — | 8.1 | 7.4 | 7.9 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2596.7 | — | — | 3731.5 | 3544.8 | 3291.0 | |||||
| 甘肃 Gansu | 生育期 Growing duration (d) | 102.0 | 107.0 | 104.0 | 104.0 | 79.5 | 99.3 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 157.3 | 159.9 | 161.3 | 156.3 | 165.0 | 159.9 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 8.0 | 8.8 | 7.4 | 7.6 | 7.9 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 32.8 | 35.6 | 33.6 | 37.9 | 39.9 | 35.9 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 4.6 | — | 6.6 | 8.9 | 6.7 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.4 | 7.5 | 7.4 | 7.3 | 7.9 | 7.5 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2285.0 | 3060.3 | 2950.8 | 3621.7 | 3862.7 | 3156.1 | |||||
| 宁夏 Ningxia | 生育期 Growing duration (d) | 94.0 | 104.5 | 100.5 | 101.0 | 79.0 | 95.8 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 129.2 | 140.2 | 144.2 | 139.3 | 160.2 | 142.6 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.2 | 8.0 | 7.0 | 7.4 | 7.4 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 31.4 | 33.7 | 31.1 | 37.2 | 39.4 | 34.5 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 5.6 | — | 7.2 | 9.7 | 7.5 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 6.9 | 7.6 | 6.9 | 6.8 | 7.0 | 7.0 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2329.2 | 3320.2 | 2998.9 | 3675.1 | 3683.2 | 3201.3 | |||||
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Table 4
表4
表41998—2014年各育种单位糯性糜子产量和农艺性状表现
Table 4The performance of yield and agronomic traits of waxy broomcorn millet bred by breeding institutions in different years from 1998 to 2014
| 育种省（区） Province | 性状 Traits | 年份 Year | 平均 Average | ||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1998-2000 | 2003-2005 | 2006-2008 | 2009-2011 | 2012-2014 | |||||||
| 黑龙江 Heilongjiang | 生育期 Growing duration (d) | — | 100.0 | — | 102.0 | 101.0 | 101.0 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | — | 124.5 | — | 138.0 | 145.7 | 136.1 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.3 | — | 7.3 | 7.6 | 7.4 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | — | 27.3 | — | 37.3 | 35.0 | 33.2 | |||||
| 单株粒重Grain weight per plant (g) | — | 4.9 | — | 7.6 | 9.6 | 7.4 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | — | 6.2 | — | 6.3 | 6.3 | 6.3 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | — | 2536.8 | — | 3115.8 | 3262.9 | 2971.9 | |||||
| 吉林 Jilin | 生育期 Growing duration (d) | 102.0 | — | 101.0 | — | — | 101.5 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 131.4 | — | 126.3 | — | — | 128.8 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | 7.5 | — | — | 7.5 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 38.3 | — | 33.4 | — | — | 35.8 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | 6.6 | — | — | 6.6 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 6.3 | — | 6.3 | — | — | 6.3 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2922.1 | — | 2960.8 | — | — | 2941.5 | |||||
| 辽宁 Liaoning | 生育期 Growing duration (d) | — | — | — | 100.0 | — | 100.0 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | — | — | — | 159.5 | — | 159.5 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | — | 7.7 | — | 7.7 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | — | — | — | 37.5 | — | 37.5 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | — | 6.8 | — | 6.8 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | — | — | — | 6.7 | — | 6.7 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | — | — | — | 3044.9 | — | 3044.9 | |||||
| 内蒙古 Inner Mongolia | 生育期 Growing duration (d) | 104.0 | 101.0 | 100.0 | 100.0 | 105.0 | 102.0 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 149.6 | 126.4 | 132.3 | 145.2 | 164.3 | 143.6 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 6.4 | 7.3 | 7.0 | 7.7 | 7.1 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 38.4 | 30.4 | 33.6 | 36.3 | 39.3 | 35.6 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 6.0 | 7.7 | 7.2 | 11.1 | 8.0 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 8.0 | 8.1 | 7.7 | 7.3 | 8.4 | 7.9 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 3214.3 | 3482.7 | 3277.2 | 3294.1 | 3748.6 | 3403.4 | |||||
| 河北 Hebei | 生育期 Growing duration (d) | 102.0 | — | — | — | 101.0 | 101.5 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 144.8 | — | — | — | 155.7 | 150.3 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | — | — | 7.5 | 7.5 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 29.1 | — | — | — | 39.4 | 34.3 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | — | — | 9.9 | 9.9 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 5.6 | — | — | — | 7.3 | 6.5 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 3132.9 | — | — | — | 3377.4 | 3255.1 | |||||
| 山西 Shanxi | 生育期 Growing duration (d) | 100.0 | 101.0 | 99.0 | 99.0 | 104.0 | 100.6 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 139.0 | 137.5 | 137.5 | 152.6 | 159.1 | 145.1 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.3 | 7.6 | 7.3 | 7.6 | 7.5 | |||||
| 育种省（区） Province | 性状 Traits | 年份 Year | 平均 Average | ||||||||
| 1998-2000 | 2003-2005 | 2006-2008 | 2009-2011 | 2012-2014 | |||||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 35.6 | 29.8 | 33.2 | 36.5 | 38.7 | 34.8 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 5.5 | 7.2 | 8.2 | 10.8 | 7.9 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.8 | 7.2 | 7.0 | 7.5 | 8.2 | 7.5 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2855.0 | 3358.8 | 3154.3 | 3661.0 | 3699.8 | 3345.8 | |||||
| 陕西 Shaanxi | 生育期 Growing duration (d) | 111.0 | — | — | — | 108.0 | 109.5 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 161.1 | — | — | — | 166.2 | 163.7 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | — | — | — | 8.4 | 8.4 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 38.1 | — | — | — | 36.0 | 37.1 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | — | — | — | 9.9 | 9.9 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.1 | — | — | — | 7.1 | 7.1 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 2650.0 | — | — | — | 3341.1 | 2995.5 | |||||
| 甘肃 Gansu | 生育期 Growing duration (d) | — | 105.0 | — | — | — | 105.0 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | — | 153.6 | — | — | — | 153.6 | |||||
| 主茎节数量Node numbers | — | 7.6 | — | — | — | 7.6 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | — | 31.5 | — | — | — | 31.5 | |||||
| 单株粒重Grain weight per plant (g) | — | 5.2 | — | — | — | 5.2 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | — | 7.2 | — | — | — | 7.2 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | — | 2552.8 | — | — | — | 2552.8 | |||||
| 宁夏 Ningxia | 生育期 Growing duration (d) | 106.0 | 103.0 | 101.5 | — | 116.0 | 106.6 | ||||
| 株高 Plant height (cm) | 146.6 | 141.2 | 145.8 | — | 157.2 | 147.7 | |||||
| 主茎节数量 Node numbers | — | 7.5 | 7.9 | — | 7.5 | 7.6 | |||||
| 穗长 Panicle length (cm) | 34.7 | 30.2 | 33.6 | — | 39.5 | 34.5 | |||||
| 单株粒重 Grain weight per plant (g) | — | 5.3 | 6.9 | — | 10.1 | 7.4 | |||||
| 千粒重 1000-grains weight (g) | 7.1 | 7.1 | 7.0 | — | 7.2 | 7.1 | |||||
| 产量 Yield (kg·hm-2) | 3077.1 | 3183.5 | 3008.7 | — | 3780.7 | 3262.5 | |||||
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2.3 参试糜子品种主要农艺性状间的多元回归和相关性分析
分别利用17年间粳性糜子和糯性糜子参试品种的主要农艺性状进行相关性分析（表5）。结果发现,单株产量分别与主穗长和单株粒重显著正相关;主穗长与单株粒重显著正相关;株高分别与主茎节数量和主穗长显著正相关。在粳性糜子中,生育期长度与株高、主穗长和单株粒重分别呈显著负相关;而在糯性糜子中显著正相关。此外,在粳性糜子中产量还与生育期长度和主茎节数量显著正相关,在糯性糜子中是与株高呈显著正相关。在糯性糜子中,单株粒重分别与主茎节数量和株高显著正相关;千粒重与主穗长和单株粒重显著相关,这些相关性在粳性糜子中并不显著。说明在粳性糜子和糯性糜子中单株产量的提高均可以通过增加主穗长和单株粒重来实现,在粳性糜子中还可以通过降低生育期长度和主茎节数量来实现,而在糯性糜子中效果并不明显。在糯性糜子中可以通过增加株高来实现,在粳性糜子中却没有效果。Table 5
表5
表5粳性糜子和糯性糜子主要性状之间的相关性
Table 5The correlation among yield and yield related traits of non-waxy and waxy varies
| 性状 Traits | 生育期 Growing duration | 株高 Plant height | 主茎节数量 Node numbers | 穗长 Panicle length | 单株粒重 Grain weight per plant | 千粒重 1000-grains weight | 产量 Yield |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 生育期 Growing duration | 0.4686** | 0.3006 | 0.3677* | 0.3682* | 0.0778 | 0.3071 | |
| 株高 Plant height | -0.3945* | 0.6118** | 0.7339** | 0.7198** | 0.3320 | 0.5556** | |
| 主茎节数量 Node numbers | 0.0963 | 0.6385** | 0.2168 | 0.4208* | -0.2645 | -0.0057 | |
| 穗长 Panicle length | -0.5485** | 0.4869** | -0.2842 | 0.7824** | 0.3790* | 0.7249** | |
| 单株粒重 Grain weight per plant | -0.8369** | 0.2681 | -0.1844 | 0.5132** | 0.4179* | 0.7733** | |
| 千粒重 1000-grains weight | 0.0140 | -0.2491 | -0.3031 | 0.0181 | -0.0903 | 0.6461** | |
| 产量 Yield | -0.5028** | -0.098 | -0.4850** | 0.4371* | 0.7991** | 0.0445 |
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以生育期长度（X1）、株高（X2）、主茎节数量（X3）、穗长（X4）、单株粒重（X5）和千粒重（X6）6个农艺性状为自变量,单位面积产量为因变量（Y）进行多元回归分析,分别建立了粳性糜子和糯性糜子产量与其他性状的最优回归模型：
（1）粳性糜子：Y = 1679.556 + 17.608 X1-223.015 X3 + 248.809 X5（r =0.9100,R2 = 0.8282,F = 43.398,P = 0.0000）;
（2）糯性糜子：Y=3067.758-317.552X3+123.310 X5（r=0.8865,R2=0.7859,F=23.859,P=0.0000）。
以上表明在粳性糜子中,生育期长度、主茎节数量和单株粒重决定了产量82.8%的变异,而在糯性糜子中,主茎节数量和单株粒重一起决定了产量78.6%的变异。
3 讨论
3.1 糜子产量等性状改良取得成效
利用1998—2014共17年间所有粳性糜子和糯性糜子区域试验的参试品种表现和品种供种单位变化进行比较,以期全面了解中国糜子育种水平变化。结果发现,所有粳性糜子和糯性糜子品种的产量和主要农艺性状在不同年份中均存在显著差异,而且粳性糜子中的产量和单株粒重以及糯性糜子中的产量、穗长和单株粒重均随年份的增长而持续增长。17年间粳性糜子的产量和粒重分别提高了50%和90%,糯性糜子的产量和单株粒重分别提高了21%和7%,表明糜子品种产量和产量关联性状的改良取得了显著的成效,而且粳性糜子改良的效果要优于糯性糜子。粳性糜子和糯性糜子产量的年均增幅分别为3%和1%,粳性糜子和糯性糜子单株粒重的年均增幅分别为5%和4%,该增幅与水稻、小麦等作物的40多年的年均产量增幅接近[27-31]。然而,在水稻和小麦等作物中由于矮秆基因的利用导致的绿色革命以及杂种优势的成功利用,使得产量得到显著提高。水稻产量由20世纪40年代的2 000 kg·hm-2,提高到目前的15 000 kg·hm-2以上,在糜子育种过程中还没有发生类似育种事件。除了产量和粒重,其他性状增幅较低。在水稻、玉米、小麦中,单个性状的年均增长幅度能够达到0.48%[32],主要原因在于这些作物对产量性状的研究比较深入,对产量、生物量、收获指数、光合作用相关性状、营养利用率和抗逆性均有系统的研究和改良[32]。糜子区域试验中主要考察了生育期长度、主茎节数量、生育期、穗长、单株粒重、千粒重和产量共7个性状的表现,这些性状不足以全面描述品种的特性。在糜子区域试验中,仅仅考察了产量构成因子中的粒重,缺少穗数和穗粒数的数据。众多研究均表明,产量是一个复杂性状,产量构成因素性状的改良对产量的提高至关重要。在水稻中采用的策略是在一定有效穗数的基础上通过增加穗粒数和粒重来实现产量的提高[33]。因此,糜子的育种过程中,要综合考虑穗数、穗粒数和粒重、光合速率、营养利用效率、抗逆性等性状的协同作用。3.2 稳定的投入和团队是糜子品种改良持续发展的动力
中国糜子育种始于20世纪50年代,1983年开始进行糜子国家区域试验,目前共进行了10轮,鉴定了40多个品种。近17年正处于新种子法实施阶段,糜子被纳入非审定作物名录,糜子研究日渐兴盛,尽管如此,也只有17个育种单位为糜子区域试验提供了品种。内蒙古、甘肃和宁夏的3家育种单位共提供了36个糜子品种,占糜子区域试验品种总数的55.4%。因此,它们是中国糜子育种力量的核心。通过近5轮区域试验,一共有30个糜子品种通过鉴定。在主粮作物中,仅2006—2007年,水稻的年均审定的品种数量已经达到498.5个[34]。在1972—2013年,玉米的国家和地区审定的品种总数为6 291个[35]。2006—2010年间,有50个小麦品种通过河南省品种审定[36]。2016年,有34个小麦通过国家品种审定。由此可见,相同时期内主粮作物的品种选育数量远超糜子,育种力量投入也远大于糜子。因此,从产量改良方面来看,糜子和主粮作物之间还存在很大的差距,最重要的原因在于糜子育种起步晚,基础较薄弱,投入少,科研力量薄弱。3.3 适口性好和适宜机械化是糜子品种改良的主攻方向
品质是糜子重要的经济性状,决定了糜子的应用价值和市场竞争力,是除了产量之外的又一重要育种目标。目前,糜子区域试验重点突出了产量和农艺性状,品质性状只关注了碳水化合物、脂肪和蛋白质,品质性状改良效果有限。糜子营养丰富,含有丰富的膳食纤维和生物活性物质,但适口性差严重制约了糜子消费。人们喜欢中等直链淀粉含量、中等糊化温度和软胶稠度的品种[37]。未来糜子品质改良应主要突出适口性好、蒸煮品质高、抗性淀粉含量高、优质专用、符合加工要求[7]。糜子淀粉具有抗性淀粉特性[38],可抵抗酶的分解、可控制血糖平衡、具有可溶性食用纤维的功能,可以增加经济价值[39],选育高抗性淀粉含量的品种能显著增加糜子生产效益。生育酚具有抗氧化活性,能防止动脉硬化、降低胆固醇、改善血液循环、防止心脑血管疾病等功效[40],选育高生育酚含量的品种能增加糜子经济效益。选育抗倒伏、耐落粒和适合机械化的糜子品种是糜子育种的又一方向,可显著提高种植作物的劳动效率和经济效益[41]。此外,在农业转方式、调结构的当下,糜子品种应由单一的粮用糜子转向粮用、食疗保健、饲用、观赏等多元化方向发展。3.4 育种方法多元化是实现糜子育种目标多元化的必要手段
优异资源挖掘和种质创新是糜子品种改良的基础和品种突破的关键,糜子育种目标的多元化需要多样化的种质资源和多样化的育种方法。近17年的糜子参试品种,80%以上是由系统选育而成,其他品种为杂交育种或诱变育种获得。杂交育种和杂种优势利用是提高作物产量的有效手段,但是由于糜子杂交技术比较复杂,目前还未得到大面积推广和应用。新的育种技术如组织培养技术创制双单倍体,雄性不育系的发掘以实现三系或两系配套,以及利用基因组学的研究成果,引入分子育种技术目前在水稻、玉米和其他作物中得到了广泛的应用,而这些育种技术在糜子中还未见报道。因此,糜子育种的下一阶段,育种家在广泛收集、鉴定、评价国内外优异种质资源的基础上,充分引入新的育种方法和手段,大量创新优质育种资源是实现糜子育种水平的显著提升的关键所在。借鉴大宗作物育种成果和技术,以传统育种方法为基础,大力发展杂交育种、多倍体育种、诱变育种等技术,并将其与分子育种等技术结合起来,创制具有优异性状的种质材料或新品种,实现糜子品种的多元化发展。4 结论
自1998年到2014年的17年间,粳性糜子品种的产量和单株粒重以及糯性糜子品种的产量、单株粒重和穗长随年份的推移而持续增加。在粳性糜子中生育期长度、主茎节数量和单株粒重决定了产量82.8%的变异,在糯性糜子中主茎节数量和单株粒重一起决定了产量78.6%的变异。在粳性糜子和糯性糜子中,主穗长和单株粒重均与单株产量显著正相关,而其他性状的相关性在粳性糜子和糯性糜子中均有所不同。目前,中国糜子育种主要关注产量,培育适口性好、蒸煮品质优良、抗性淀粉含量高、抗落粒、抗倒伏以及适于机械化栽培的品种是糜子育种的主攻方向,大宗作物中广泛采用的各种传统育种方法和分子育种技术也将在糜子育种中得到广泛应用。致谢：承蒙国家糜子品种区域试验试点和育种单位提供了试验品种,参与了试验,提供了翔实的试验资料和数据,在此谨表谢意。
（责任编辑 李莉）
The authors have declared that no competing interests exist.
