谷子（Setaria italica Beauv.）和糜子（黍稷）（Panicum miliaceum L.）是中国起源的古老农作物,最新的考古证据表明这两个作物在中国北方的驯化栽培历史均超过10 000年[1],VAVILOV[2]在1935年指出谷子和糜子的遗传多样性中心在中国。谷子和糜子营养丰富且平衡,膳食纤维含量高,低致敏（不含面筋蛋白）,是中国传统的优势营养保健作物,在精细食物盛行且单一化日趋严重的今天,小米（谷子脱壳）和黄米（糜子脱壳）的重要性越来越突出。近年来,受国际市场等多方面的影响,中国种植业结构调整压减玉米种植面积的压力很大,而谷子和糜子正是中国东北西北华北镰刀湾地区的旱地适合作物,是种植业结构调整代替玉米的主要作物。在中国漫长的农耕文明历史中,谷子和糜子一直是北方农业的主栽作物。在新中国成立初期谷子的栽培面积达7.6×107 hm2,糜子的栽培面积也达数百万公顷,谷子是当时的第三大粮食作物,谷子面积减少成小作物只是近40年的事情,目前,谷子和糜子的实际播种面积分别约为133.3×104 hm2和53.3×104 hm2[3]。谷子和糜子抗旱性突出,早在1927年,美国****SHANTZ等[4]研究证明谷子和糜子是禾谷类作物中水分利用效率最高的环境友好作物,随着水资源减少和生态环境日益恶化,以及对水肥高消耗主栽作物存在问题的充分认识,大家重新认识到谷子和糜子在环境友好型可持续农业中的重要性。
1 对谷子糜子区试15年的数据系统梳理可深入了解育种现状,剖析存在的问题,明确未来目标
虽然中国有很长的谷子和糜子栽培历史,但是利用现代科学技术对谷子和糜子的研究起步很晚,投入的研究力量也很有限。从20世纪50年代到80年代,中国重点组织了谷子和糜子种质资源的收集整理,到2012年中国拥有谷子入库资源27 059份,糜子入库资源8 900份[3]。在资源系统搜集的同时,中国谷子育种从20世纪50和60年代简单的农家品种产量比较和优良单株选择开始,逐步走上科学的发展轨道。20世纪70年代中后期开始了以优良品种间杂交后代系谱选择法为主的时代,且至今仍以这种方法为主。以辐射为主的各种物理和化学诱变方法,以及生物技术方法也在谷子育种中发挥了重要作用。建国60多年来,通过国家和省级审定和鉴定的谷子品种累计已达870多个,为谷子生产提供了品种保证。具有优良基因型的骨干亲本的创制和利用在育种进步中起决定作用。20世纪70年代,中国农业科学院品种资源研究所鉴定发现了谷子优良亲本“日本60日”,该亲本的广泛应用培育出一批优良新品种,使夏谷区单位面积产量潜力由原来的4 500 kg·hm-2左右提升到7 500 kg·hm-2左右,并在一定程度上解决了农家品种的倒伏问题,使谷子的生产发生了革命性的变化,其中以20世纪80年代中期河南省安阳市农业科学研究所培育的豫谷1号最为突出[3,5]。相对于谷子,糜子的育种规模一直很小,基本以优良单株选择的系统育种为主,虽然有一些品种间杂交系谱法培育的新品种,但占的比例小,育种进步不大[3]。从2001年起,全国农业技术推广服务中心组织了国家谷子和糜子的联合区域试验,该试验科学稳定地执行了15年,到2016年,随着新种子法的实施停止执行。从2001年到2015年的谷子国家区域试验通过鉴定的夏谷型品种51个,西北早熟春谷品种18个,西北中晚熟春谷品种30个,东北春谷区2005年到2015年鉴定品种18个;2001年到2015年国家鉴定粳性糜子品种22个,糯性糜子品种18个。这些品种为稳定谷子糜子生产提供了品种保证,也积累了这一时期谷子和糜子育成品种综合表现的基本数据,对这些数据的系统梳理和分析能够描述谷子和糜子的育种现状,剖析目前育种存在的问题,为新时期的育种工作明确方向。国家谷子糜子产业技术体系组织了这一工作,梳理和分析的结果发表在本期《中国农业科学》,以期对谷子和糜子育种有促进作用。谷子主要种植在秦岭以北的北方干旱半干旱地区,涉及范围广泛,不同种植地区地理和生态气候因素变化大,王殿瀛等[6]根据谷子播种期和熟期将谷子主产区科学的划分为5大区：春谷特早熟区、春谷早熟区、春谷中熟区、春谷晚熟区和夏谷区,谷子的现代育种也基本在这些主产区的科研单位进行。考虑到具体生态区和育种单位的实际情况,以及受区试力量和能力等方面的限制,国家谷子区域试验并没有按照五大生态区的划分来执行,实际实施中安排了华北夏谷区、西北春谷早熟区、西北春谷中晚熟区和东北春谷区来执行。对谷子区试数据的梳理是按照华北夏谷区、西北春谷早熟区、西北春谷中晚熟区和东北春谷区来执行的。所以,本期《中国农业科学》发表的区试数据分析也按照4个区来进行。
2 2001—2015年华北夏谷区有51个品种通过鉴定,产量随年份表现增加的趋势,气候因素在夏谷品种产量变化方面起到了重要作用,启示育种者在将来育种目标中考虑气候变化的作用
根据张婷等[7]对华北夏谷区区试数据的梳理,2001年—2015年共有128个品种参加区试,通过区试完成鉴定的品种有51个,占参试品种总数的39.84%。夏谷新选育品种产量变异范围为4 126.95— 5 871.00 kg·hm-2,参试品种年度产量平均数范围为 4 126.95—5 539.50 kg·hm-2,这些数据给出了中国夏谷产量的基本水平。随着年份的推移,夏谷品种产量、生育期、株高、穗长、单穗重和穗粒重持续增加,千粒重基本不变,单位面积成穗数略有下降。这篇文章还分析了15年来华北夏谷区气候的变化及其对谷子产量的影响,发现最低温、最高温、降水量、生育期、单穗重、穗粒重决定了夏谷产量85.11%的变异,这为谷子育种人员提供了在新的气候条件下如何确定育种目标的信息。华北夏谷区一直是中国谷子育种的领头地区,历史上有突破性的豫谷1号的培育发生在该地区,近15年来公认有突破性的豫谷18也发生在该地区,其籽粒产量达到5 398.65 kg·hm-2,表现为中矮秆、单穗重和穗粒重高,综合抗性好。另一个表现突出的品种是中谷2,其籽粒产量达到5 988.00 kg·hm-2,株高更矮,且单穗重和穗粒重高,综合抗性和品质好。加上适应机械化田间管理和收获的需要,中矮秆、高的单穗重和穗粒重、抗除草剂免间苗,综合抗性好,且品质优良是谷子目前一段时间的育种目标。3 西北春谷区育成品种产量总体表现随年份的增加而增加的趋势,中晚熟品种2014年较2005增产28.62%;新育成的早熟类型生育期变长,中晚熟类型品种生育期变短,是该区新品种选育过去15年的一个特点
山西省农业科学院谷子研究所是西北谷子区试的主持单位,张艾英等[8-9]分别对早熟区和中晚熟区过去15年的谷子区试数据进行了梳理分析。过去15年西北春谷早熟区参加区试的品种数为80个,通过国家区试和鉴定的品种数18个,占参试品种数的22.50%。该区参试品种的产量范围在4 231.83—5 999.10 kg·hm-2,通过鉴定品种的产量在4 847.74—6 510.87 kg·hm-2,基本反映了该区谷子产量的基本水平。从2005—2015年,西北春谷中晚熟区共有84个品种参加区试,其中30个通过区试完成国家鉴定,占参试品种总数的35.71%。无论是西北早熟区还是中晚熟区,过去15年的数据都表现了产量随年份整体表现增加的趋势,尤其是中晚熟区这种趋势更明显,2014年参试品种的产量达到了5 032.95 kg·hm-2的水平,比2005年的3 912.90 kg·hm-2显著提高。笔者进行的多元回归分析表明,生育期、株高、单穗重、穗粒重和出谷率决定了早熟区春谷产量81.43%的变异,产量与穗粒重和单穗重呈显著正相关,穗粒重与株高、单穗重呈显著正相关。早熟区一个明显的育种变化是新培育品种生育期的延长和株高的增加。生育期延长可充分利用气候变暖和活动积温增加的优势,增加光合作用时间来增加生物和籽粒产量;但株高的增加不利于抗倒性的提高和机械化轻简栽培的实施。因此,笔者提出选育中矮秆大穗、抗倒性强、生育期适中、结实率高、品质优、适合机械化收获的品种为近期的发展方向。和早熟区的育成品种生育期延长不同,西北春谷中晚熟区的育成品种则表现了生育期缩短的趋势,近几年的新育成品种生育期都低于130 d,株高也有降低表现。相关分析表明,中晚熟区品种的产量与穗粒重、单穗重、出谷率和公顷穗数呈显著正相关,与生育期负相关。说明在该区可以通过适当的缩短生育期,提高谷子的结实性及成穗数,进而达到提高产量的目的。4 中矮秆化充分利用华北夏谷区的高产亲本是东北地区谷子育种的一个显著特点
2005年到2015年东北春谷区国家区试参试品种共有60个,其中18个通过鉴定。2010年通过鉴定的品种产量较2005年增产4.6%,2015年通过鉴定的品种的产量分别较2005年和2010年的品种增产12.62%和7.66%,总体表现了产量增加的趋势。单就产量而言,九谷23、九谷14和龙谷31增产幅度超过10%,是增产幅度较大的品种。在中矮秆种质利用方面,过去11年东北地区有着很成功的经验,其中表现突出的吉林市农业科学院作物研究所利用夏谷矮秆资源矮88培育的公矮2号,该品种表现了矮秆丰产,适应机械化田间管理和收获,在迫切需要轻简栽培品种的今天发挥了很好的作用。根据SSR分子标记和基因组测序聚类分析的结果,东北春谷区不同区域品种类型在遗传上差别是很大的,如黑龙江地区的品种是真正的春谷型品种,而吉林的公主岭和吉林市等的品种实际上是夏谷类型,辽宁省的一些地区的品种也和夏谷类型接近[10-11]。过去11年吉林省从华北夏谷区引进优良亲本,在育种上取得了显著的效果,如表现突出的九谷23就是利用夏谷的血缘培育的,且株高约115 cm,显著低于其他品种,代表着东北春谷区育种的整体方向。李志江等[12]通过对18个鉴定品种农艺性状与产量进行相关和多元逐步回归分析表明,产量与单穗重、穗粒重呈极显著正相关;生育期、株高、单穗重、出谷率、千粒重和公顷穗数决定了产量90.98%的变异,这为该区品种选育提供了理论基础。5 1998—2014年粳性和糯性糜子的育成品种产量水平分别提升49.78%和19.62%,穗长和穗粒重是产量水平提升的主要贡献因素,育成品种的主要品质性状分析为育种和专用品种开发提供了指导
目前,糜子在中国的栽培主要分布在西北地区,以甘肃、宁夏和内蒙古为主,育种也集中在这三个省区。栽培的糜子主要为粳、糯2种类型,中国东经110°以西地区主要栽培粳性糜子,以东地区主要栽培糯性糜子[9]。根据杨璞等[13]的梳理分析,1998—2014年共进行了5轮区试,来自9省（区）的19家育种单位的65个品种参加区试,其中30个品种通过国家鉴定,占参试品种总数的46.15%。粳性糜子品种产量从第一轮试验（1998—2000年）的2 440.30 kg·hm-2提高到第5轮（2012—2014年）的3 655.2 kg·hm-2,17年间单产水平增加了49.78%。性状分析表明产量的增加主要是由于穗粒重的提高。糯性糜子品种也表现了同样的变化趋势,单位面积产量由第一轮试验（1998—2000年）的2 975.20 kg·hm-2增加到第5轮（2012—2014年）的3 559.10 kg·hm-2,17年间单产水平增加了19.62%,性状分析表明产量潜力的增加主要是由于穗长和穗粒重的增加,其他性状变化不大。除性状变化分析外,作者还对参试品种进行了聚类分析和主要农艺性状的相关与多元回归分析,结果表明,在粳性糜子中生育日数、主茎节数和单株粒重决定了产量82.8%的变异,而在糯性糜子中主茎节数和单株粒重一起决定了产量78.6%的变异,这为糜子新品种选育的性状关注点提供基础信息。在梳理17年糜子参加区试品种和通过鉴定品种的基础上,杨清华等[14]以近年来育成的22个粳性糜子品种和18个糯性糜子品种为材料,进行了糜子育成品种农艺、产量及品质性状综合鉴定与评价,结果表明,糜子产量与生育期、千粒重、主穗长、穗粒重之间的相关系数均达到显著水平;育成品种在生育期、株高、节数、千粒重、穗粒重、主穗长、产量等方面变幅较小。在品质性状方面,对这些品种的黄色素、粗脂肪、粗蛋白、直链淀粉、支链淀粉等进行分析,明晰了糜子育成品种这些性状的含量分布和高低含量品种,为品种的特异化产业开发利用提供了基础信息,如制作粘糕、糯米粽子、糯米黄酒等。6 谷子糜子产量性状的突破有赖于关键性亲本的发现、创制和利用,以及有益产量性状的累加;商品性优质、食味优质、功能性优质的专用型品种,以及中矮秆适合机械轻简化栽培应成为谷子糜子育种最应关注的重点方向
中国农业科学院作物品种资源研究所在20世纪70年度鉴定发现的骨干亲本“日本60日”带来谷子育种革命性的进步,培育了豫谷1号等众多高产优质品种,近年来选育的新品种多数都是“日本60日”和豫谷1号的衍生品种,在产量水平上已有30多年没有突破[3,5]。20世纪90年代以后,“矮88”及其衍生品种成为全国各育种单位利用的骨干亲本,目前,利用“矮88”及其衍生品种为亲本培育的新品种已达60多个,无论是系谱分析还是分子标记分析,都表明中国谷子育种单位的核心材料遗传基础已很狭窄[11,15]。根据张婷等[7]的分析,中矮秆、高结实率和高穗粒重、综合抗性好是产量突破的性状选择方向,过去15年表现突出的豫谷18和中谷2均是这样的性状类型。从方法上说,未来谷子品种产量育种的突破一方面有赖于类似“日本60日”这样新的关键材料的创制和发现,加强资源创制和亲本鉴定。谷子和糜子均已构建了核心种质[16-17],以核心种质为基础对农艺性状进行精准鉴定,将有助于特殊有益基因的发掘;另一方面根据关联分析和关键基因优异等位变异的发掘结果,利用基因组设计育种的方法累积优异等位基因,也是应该重点关注的。谷子和糜子的消费以健康保健食品形式为社会公众所接受[18],受消费形式的决定,小米和黄米的商品品质、食味品质、蒸煮加工品质、糯性小米和黄米的酿酒加工品质等,应该成为品质育种关注的重点,也就是说谷子和糜子育种关注的品质性状应该从传统的关注蛋白质、脂肪含量转移到这些市场需要的品质上来。按照中国作物学会粟类作物专业委员会的评价,过去15年夏谷区育成的51个品种有一级优质米品种17个,占育成品种数的33.30%,而其他生态区育成品种的优质米比例则很低。在工业化和产业化生产背景下,免间苗免除草适应机械化轻简栽培的品种才有市场,过去15年华北夏谷区育成的51个品种有13个抗除草剂,占育成品种总数的25.5%,抗除草剂品种开始成为主流,而春谷区育成的只有几个是抗除草剂的,应加强这方面的工作。在株型上倡导有一定分蘖能力,自身调节能力强,适应机械化免间苗粗放田间作业;同时强调株高中矮秆,穗颈较短,适应田间机械作业和机械化收获。从2001年到2015年,由全国农业技术推广服务中心组织的国家谷子和糜子区域试验,不仅为这个时期的谷子糜子生产鉴定出一批适应生产的新品种,也积累了这个时期谷子糜子品种现状和存在问题的信息,是中国作物遗传育种的宝贵基础数据。本期《中国农业科学》所发表的几篇文章,在一定深度上揭示了中国谷子糜子的育种现状和水平,也提出了存在的问题和将来发展的方向,确实值得研读。随着对问题认识的加深,并结合资源发掘创新、基因组设计育种等生物技术引领的优异基因聚合等新方法的应用,相信中国谷子糜子育种能在不远的将来有大的突破;谷子正在迅速发展成为禾本科功能基因组研究新的模式作物[19-21],这也将促进谷子育种技术的快速提升和突破性品种的培育,使谷子和糜子这两个养育中华民族北方文明的古老作物在新的时期绽放新的光芒,为种植业结构调整和国家粮食多样化增加人民健康做出贡献。
（责任编辑 李莉）
The authors have declared that no competing interests exist.
