三种限水灌溉水平下中麦175干物质积累与水分利用特性解析

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

李法计, 徐学欣, 何中虎, 肖永贵, 陈新民, 王志敏. 三种限水灌溉水平下中麦175干物质积累与水分利用特性解析[J]. 中国农业科学, 2018, 51(2): 374-385 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.02.016
LI FaJi, XU XueXin, HE ZhongHu, XIAO YongGui, CHEN XinMin, WANG ZhiMin. Dry Matter Accumulation and Water Use Performance of Winter Wheat Cultivar Zhongmai 175 Under Three Limited Irrigation Levels[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(2): 374-385 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.02.016

0 引言

【研究意义】水资源短缺已成为华北平原小麦生产的主要限制因子^[1]。近20年来,该区冬小麦灌水次数由4—5次减少到2—3次,虽然审定的节水品种较多,但生产中仍缺乏在干旱条件下抗旱性好、减产少,在补充灌溉或雨水较多年份不倒伏又高产的水旱兼用且水肥高效型品种^[2]。同时,该区正在推广足墒晚播、密植增穗和限水灌溉为主的节水高产栽培技术^[3],迫切需要选用适应性强的抗旱节水配套品种。【前人研究进展】普通小麦可根据土壤水分变化调整自身干物质积累和转运以保证稳产性,是其广适性的重要基础^[4]。已有研究表明,小麦全生育期水分蒸散量（evapotranspiration,ET）随着降雨量和灌水量的增加而增加,但产量和WUE均需在适宜的水分条件下才能达到最高,且品种间差异显著^{[5,6,7,8,9,10]}。土壤供水变化可在一定程度上改变植株体内生理生化反应,进而改变光合产物积累和分配,表现为株型及产量构成因素的改变。前人将小麦抗旱性分为避旱、抗旱和耐旱3种类型,并将叶片卷曲程度、根系发达程度、苗期胚芽鞘长度、成熟期株高、茎秆可溶性糖（Conserved water-soluble carbohydrates,WSC）含量及穗数、穗粒数和千粒重的抗旱系数等作为评价抗旱性的指标^{[5,6,7,8,9,10]}。由于小麦抗旱性的遗传力较低且存在显著的基因型×环境互作,抗旱性评价指标尚不统一,因而培育在不同水分条件下表现皆较好的高产稳产品种难度较大^[11]。目前对水旱兼用型品种节水高产机制研究仍较少,同时缺乏从群体角度反映品种水分敏感性的评价指标及大田条件下的快速检测方法,因此以提高WUE为目标的育种工作仍存在较大盲目性。【本研究切入点】中麦175是中国北部冬麦区水浇地和黄淮旱肥地大面积种植的水旱兼用型品种,其幼苗根系优势如主根较长、根面积大和根干物质高可能是其适应节水环境的原因之一^[12]。解析其全生育期水分反应特征及适应机制,可揭示该品种的节水高产机理。【拟解决的关键问题】通过全生育期不灌水（W0）、灌拔节水（W1）及灌拔节和开花水（W2）3种灌溉水平,研究群体特性与产量性能、干物质积累和转运规律、水分消耗与利用特性、主要性状水分敏感系数（water sensitive coefficient,WS）等,以期为培育水旱兼用的广适型小麦新品种提供理论支撑和评价指标。

1 材料与方法

1.1 试验材料

以生育期相近（相差1—2 d）的中麦175和京冬17为材料。中麦175分别于2008年和2011年通过北部冬麦区水地和黄淮旱肥地国家审定,已成为北部冬麦区第一大品种和该区国家区域试验水地的对照品种,并成为黄淮旱肥地河南、山西、陕西和甘肃的主栽品种。京冬17于2007年通过北部冬麦区水地国家审定。

1.2 试验设计

试验于2013—2014和2014—2015年在河北省沧州市吴桥县中国农业大学吴桥试验站（37.41 °N,116.57 °E）进行;2014—2015年在北京市顺义区中国农业科学院作物科学研究所试验基地（40.16 °N,116.35 °E）进行。吴桥试验地为壤质底黏潮土,地下水埋深7 m以上,播前0—20 cm土层土壤含有机质10.4 g·kg^-1、全氮0.83 g·kg^-1、碱解氮41.9 mg·kg^-1、速效磷23.9 mg·kg^-1、速效钾93.2 mg·kg^-1,pH为7.7,两年度小麦季（播种到收获）降水量分别为121.9 mm和128.0 mm。顺义试验地为壤土,地下水埋深7 m以上,播前0—20 cm土壤含有机质11.6 g·kg^-1、全氮0.96 g·kg^-1、碱解氮89.8 mg·kg^-1、速效磷29.1mg·kg^-1、速效钾163.6 mg·kg^-1,pH为7.9,2014—2015年度小麦季降水量为127.0 mm。试验设3个水分处理,全生育期不灌水（W0）、灌拔节水（75 mm,W1）及灌拔节和开花两水（75 mm +75 mm,W2）。试验为裂区排列,以水分为主区,品种为副区,重复3次。在吴桥分别于2013年10月11日和2014年10月14日播种,小区面积30 m²,行距16 cm,基本苗345×10⁴/hm²。在顺义于2014年9月28日播种,小区面积29.7 m²,行距24 cm,基本苗300×10⁴/hm²。
上述两地试验各处理间均有4 m间隔带。试验施肥量相同,其中施用氮肥（纯N）160 kg·hm^-2、磷肥（P₂O₅）105 kg·hm^-2和钾肥（K₂O）75 kg·hm^-2。W0条件下肥料全部基施,W1和W2条件下氮肥采用基肥+拔节期追肥的方式,基追比为7﹕3。各小区除草、病虫害防治等田间管理措施均保持一致。

1.3 群体特性和产量性状测定

灌浆前期和中后期分别测定归一化植被指数（normalized difference vegetation index,NDVI）和气冠温差（canopy temperature depression,CTD）,成熟期测定株高、每平米穗数、穗粒数、生物量和收获指数（Harvest index,HI）,收获后测定产量和千粒重,所有性状均在非边行测定。利用GreenSeeker（Trimble, USA）测定NDVI,测定时传感器于小麦冠层60 cm高度上方保持水平,按播种方向往返测定两次。用REYTEK ST20XB型手持式红外测温仪（Reytek Corporatio,USA）测定空气温度和冠层温度,用两者差计算CTD,测定时光谱通带为8—14 μm,灰度值为0.95,选择晴朗无风少云的天气于13:30—15:00测定^[13]。各小区内选取长势均匀的两个1 m样段调查穗数,计算每平米穗数;随机选取30穗调查穗粒数,计算每穗粒数;取长势均匀的两个1 m样段,烘干后测定生物量和HI。收获的籽粒晾晒干燥后称重,计算产量（含水13%）并测定千粒重。
灌浆中期和成熟期在各小区取30个单茎,剪掉根部、叶片和穗,将茎秆于105 ℃杀青30 min,75 ℃烘干后粉碎样品,用WANG等^[14]建立的近红外分析仪混合模型测定WSC含量。
开花期和成熟期在各小区取样（2×0.5 m样段）,剪掉根部,将茎秆、叶片和穗部分开,105℃杀青30 min,75℃烘干后称重。用DORDAS等^[15]方法计算干物质转运,公式如下：
TA=DW_f-（DW_m-Y）（1）
TE=TA/DW_f （2）
CE=TA/Y （3）
式中,DW_f为花前干物质积累量（kg·m^-2）,DW_m为成熟期干物质积累量（kg·m^-2）,Y为籽粒产量（kg·m^-2）,TA为花前干物质向籽粒转运量（kg·m^-2）,TE为花前干物质转运率（%）,CE为花前干物质转运量对籽粒的贡献率（%）。
根据以前研究,在足墒播种条件下,春季浇两水（拔节水+开花水）能基本满足高产小麦水分需求,春季浇一水后期存在水分亏缺,春季不浇水中后期严重水分亏缺。根据下述公式,计算品种产量性状对不同水分亏缺的敏感系数（WS）：
WS=（Yi-Xi）/Yi （4）
式中,Xi为品种在不灌溉（W0）和亏缺灌溉（W1）条件下的产量相关性状,Yi为品种在较充分灌水（W2）条件下的产量相关性状。

1.4 水分蒸散量（ET）和利用效率（WUE）

分别在播种和收获时用土钻对各小区0—200 cm土层分层取样,每20 cm为一层,取样后立即装入铝盒,110 ℃烘干至恒重,计算土壤含水量,重复3次。每次取样后将田间的土钻孔用土填实。
参照YANG等^[16]土壤水分平衡法计算ET和WUE,公式如下：
ET=SWD+P+I-D+Wg-R （5）
WUE=Y/ET （6）
式中,SWD为生育期土壤水分变化量（mm）,P为降雨量（mm）,I为灌溉量（mm）,D为灌溉后土壤水向下层流动量（mm）,Wg为深层地下水利用量（mm）,R为地表径流（mm）,Y为籽粒产量（kg·hm^-2）。本试验所在地区地下水位均超过7 m,因而D、Wg和R均可忽略。

1.5 统计方法

利用SAS 9.3进行方差分析、多重比较（Duncan法）、品种间t检验和相关分析,采用Microsoft Excel绘制线性关系图。

2 结果

2.1 小麦性状的方差分析

除灌浆中后期CTD外,其他18个性状的基因型间差异皆达显著（P<0.05）或极显著（P<0.01）水平,所有性状的环境间差异和水分效应皆达极显著水平,部分性状存在显著的基因型×环境、基因型×灌溉水平或基因型×环境×灌溉水平互作效应（表1）。说明基因型、环境和灌水量皆可影响所研究的性状,对其进行基因型、环境和灌水量效应解析有助于明晰两个品种的水分适应机理。
Table 1
表1
表1小麦产量、群体特性、干物质积累及水分利用效率相关性状的均方值
Table 1Mean squares of wheat traits related to yield, population parameters, dry matter accumulation, and WUE

性状 Trait		基因型 Genotype (G)	环境 Environment (E)	重复 Repeat	灌溉水平 Irrigation level (I)	基因型× 环境 G×E	基因型× 灌溉处理 G×I	基因型×环境×灌溉处理 G×E×I	误差 Error
		自由度 df
		1	2	2	2	2	2	8	34
产量组分 Yield component	产量 Yield	1840571.3**	15019728.9**	15328.7	10957767.2**	47970.5	19847.7	208618.8**	19706.2
	每平米穗数 SN	42430.7**	67956.0**	23.3	13839.2**	3569.7**	51.0	167.0	125.9
	穗粒数 KNS	15.37**	20.89**	0.09	56.85**	0.45	0.78*	2.16**	0.18
	千粒重 TKW	13.46**	450.66**	0.06	6.50**	5.22**	0.20	0.10	0.08
归一化植被指数 NDVI	灌浆前期 Early grain-filling	0.0031**	0.0060**	0.0003	0.0263**	0.0004	0.0001	0.0013**	0.0001
归一化植被指数 NDVI	灌浆中后期 Middle-late grain-filling	0.0045**	0.0386**	0.0011	0.1402**	0.0001	0.0001	0.0031**	0.0006
气冠温差 CTD	灌浆前期 Early grain-filling	1.50**	2.11**	0.18	12.07**	0.47*	0.29	0.14	0.11
气冠温差 CTD	灌浆中后期 Middle-late grain-filling	0.38	3.97**	0.47	8.35**	0.06	0.05	0.09	0.17
干物质积累 Dry matter accumulation	生物量 Biomass	38500.3**	64740.3**	297.9	275155.5**	83.0	144.6	4906.60**	378.8
	收获指数 HI	2.53*	29.05**	0.30	7.71**	0.09	0.10	0.15	0.51
	转运量 TA	3522.2**	15674.9**	6.0	2895.9**	24.1	7.9	45.4	56.9
	转运率 TE	7.33**	70.15**	0.02	49.22**	0.16	0.01	0.48	0.50
	贡献率 CE	8.50*	77.35**	0.14	253.07**	0.17	0.08	1.32	1.15
水分利用 Water utilization	耗水量 ET	678.5**	4094.3**	0.42	22249.6**	30.2	6.3	351.2**	15.1
水分利用 Water utilization	水分利用效率 WUE	4.76**	47.66**	0.12	2.99**	0.19	0.19	0.20	0.10
可溶性糖含量 WSC content	灌浆中期茎秆 Stem in middle grain-filling	2304.6**	479.4**	24.9	8396.9**	50.7*	231.9**	156.8**	10.2
	成熟期茎秆 Stem in maturity	226.6**	114.1**	0.6	190.3**	2.4	22.8**	10.2**	1.4
	转运量 TA	3977.0**	1033.6**	22.5	9937.2**	71.6**	110.5**	186.5**	11.8
	转运率 TE	296.6**	105.9**	0.48	342.6**	2.0	29.0**	9.0**	1.0

*, ** indicate significantly different at P<0.05 and P<0.01, respectively. SN: Spike number per square meter; KNS: Kernel number per spike; TKW: Thousand-kernel weight; NDVI: Normalized difference vegetation index; CTD: Canopy temperature depression; HI: Harvest index; TA: Translocation amount; TE: Translocation efficiency; CE: Contribution efficiency; WSC: Conserved water-soluble carbohydrates; ET: Evapotranspiration; WUE: Water use efficiency. The same as below*,**分别表示在0.05和0.01水平上差异显著。SN：每平米穗数;KNS：穗粒数;TKW：千粒重;NDVI：归一化植被指数;CTD：气冠温差;HI：收获指数;TA：转运量;TE：转运率;CE：贡献率;WSC：可溶性糖;ET：全生育期耗水量;WUE：水分利用效率。下同

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2.2 不同灌溉水平下产量性状及其水分敏感系数

在3种灌溉水平下,中麦175和京冬17的产量均随着灌水量减少而降低,且灌溉水平间差异显著（图1,表2）。与W2处理相比,W0处理主要降低单位面积穗粒数（每平米穗数减少47—67穗,穗粒数减少1.6—5.1粒）,W1处理主要降低千粒重（0.6—1.5 g）。在3种灌溉水平下,中麦175的产量均高于京冬17,每平米穗数比京冬17高24—79穗,千粒重在吴桥降低1.5—1.7 g,两个品种穗粒数差异不显著。中麦175的产量及产量因素对W0 、W1处理的水分敏感系数（WS）在多数情况下低于京冬17,说明中麦175产量性状对干旱和亏水灌溉的敏感性更弱。

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图12013—2014和2014—2015年吴桥及2014—2015年顺义（依次为A、B和C）三种灌溉水平下中麦175和京冬17的产量比较
-->Fig. 1Comparison of yields in Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels in Wuqiao, Hebei in 2013-2014 and 2014-2015 cropping seasons, and Shunyi, Beijing in 2014-2015 cropping season (A, B, and C)
-->

Table 2
表2
表23种灌溉水平下中麦175和京冬17的产量性状及其水分敏感系数比较
Table 2Yield traits and WS of Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

灌溉水平 Irrigation level	中麦 175 Zhongmai 175				京冬17 Jingdong 17
灌溉水平 Irrigation level	穗数 SN (m^-2)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 Yield (kg·hm^-2)	穗数 SN (m^-2)	穗粒数 KNS	千粒重 TKW (g)	产量 Yield (kg·hm^-2)
2013—2014河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	636.8b	26.9c	47.3ab	7362.5c	574.3c	27.5b	48.9b	6961.3c
W1	694.8a	29.9b	46.7b	8833.8b	624.3b	31.4a	48.1c	8210.2b
W2	703.8a	30.9a	47.9a	9349.3a	635.4a	32.6a	49.4a	9045.3a
均值 Mean	678.5A	29.3B	47.3B	8515.2A	611.3B	30.5A	48.8A	8072.3B
W0水敏感系数 WS0	0.095	0.127	0.012	0.212	0.094	0.156	0.009	0.230
W1水敏感系数 WS1	0.013	0.030	0.025	0.055	0.017	0.036	0.026	0.092
2014—2015河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	684.3b	29.3c	39.3ab	6931.4c	612.9b	30.0c	41.0a	6449.8c
W1	734.4a	31.8b	38.9b	8061.3b	655.1a	33.3b	40.1b	7466.1b
W2	743.7a	32.6a	39.5a	8581.8a	665.2a	34.3a	41.6a	8058.0a
均值 Mean	720.8A	31.2B	39.2B	7858.2A	644.4B	32.6A	40.9A	7324.6B
W0水敏感系数 WS0	0.080	0.100	0.005	0.192	0.079	0.126	0.014	0.200
W1水敏感系数 WS1	0.012	0.025	0.015	0.061	0.015	0.028	0.035	0.073
2014—2015北京顺义 Shunyi, Beijing
W0	559.7b	30.4b	39.3a	6059.5c	526.7b	31.0c	39.1a	5778.0c
W1	603.3a	31.5a	38.2b	6738.0b	579.6a	32.2b	37.8b	6473.9b
W2	607.0a	32.0a	39.3a	7053.6a	582.8a	32.8a	39.2a	6845.5a
均值 Mean	590.0A	31.3A	38.9A	6617.0A	563.0B	32.0A	38.7A	6365.8B
W0水敏感系数 WS0	0.078	0.050	0.001	0.141	0.096	0.054	0.002	0.156
W1水敏感系数 WS1	0.006	0.016	0.027	0.045	0.006	0.017	0.035	0.054

In each location, different lowercase and uppercase letters after data indicate significant difference among irrigation levels and between cultivars at P<0.05, respectively. The same as below同一试点数据后不同小写字母表示灌溉水平间差异显著,不同大写字母表示品种间差异显著（P<0.05）。下同

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2.3 不同灌溉水平下群体特性及其水分敏感系数

在3种灌溉水平下,随着灌水量减少,中麦175和京冬17灌浆期NDVI和CTD均逐渐降低（表3）。与W2处理相比,W0处理使灌浆前期和中后期的NDVI分别降低0.04—0.13和0.10—0.22,使CTD分别降低1.3—1.9和1.6—2.3,W1处理使NDVI分别降低0.02—0.10和0.04—0.13,使CTD分别降低0.5—1.1和0.7—1.2。中麦175的NDVI和CTD在3种灌溉水平下均高于京冬17,说明其群体绿色覆盖度和叶片活性相对更高且持久。多数环境下中麦175 NDVI和CTD的WS较低,说明其群体绿色覆盖度和叶片活性对水分变化敏感性弱,对维持光合产物积累具有重要作用。
Table 3
表3
表33种灌溉水平下中麦175和京冬17的归一化植被指数和气冠温差及其水分敏感系数比较
Table 3NDVI, CTD and WS of Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

灌溉水平 Irrigation level	中麦175 Zhongmai 175				京冬17 Jingdong 17
灌溉水平 Irrigation level	NDVI1	NDVI2	CTD1	CTD2	NDVI1	NDVI2	CTD1	CTD2
2013—2014 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	0.75b	0.51c	4.9b	2.5c	0.71c	0.51b	4.1b	2.5b
W1	0.77a	0.56b	5.7ab	3.8b	0.75b	0.53b	5.2a	3.7a
W2	0.79a	0.62a	6.3a	4.8a	0.77a	0.61a	5.7a	4.5a
均值 Mean	0.77A	0.56A	5.6A	3.7A	0.74B	0.55A	5.0B	3.6A
W0水敏感系数 WS0	0.059	0.168	0.226	0.441	0.076	0.175	0.284	0.445
W1水敏感系数 WS1	0.024	0.090	0.099	0.210	0.032	0.136	0.083	0.190
2014—2015 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	0.67c	0.40c	4.6b	2.1c	0.66c	0.39c	4.6c	1.9c
W1	0.75b	0.48b	5.4ab	2.9b	0.74b	0.47b	5.0b	2.6b
W2	0.79a	0.62a	5.9a	4.1a	0.79a	0.60a	5.9a	3.7a
均值 Mean	0.74A	0.50A	5.3A	3.0A	0.73A	0.48A	5.1B	2.8B
W0水敏感系数 WS0	0.152	0.350	0.220	0.455	0.161	0.347	0.247	0.491
W1水敏感系数 WS1	0.059	0.227	0.090	0.289	0.063	0.214	0.170	0.295
2014—2015 北京顺义 Shunyi, Beijing
W0	0.75b	0.49c	3.9c	2.0c	0.74b	0.47c	3.6c	1.8c
W1	0.77b	0.60b	4.9b	2.9b	0.76ab	0.57b	4.6b	2.7b
W2	0.80a	0.70a	5.5a	3.6a	0.79a	0.67a	5.5a	3.5a
均值 Mean	0.77A	0.60A	4.8A	2.8A	0.76A	0.57A	4.6B	2.7A
W0水敏感系数 WS0	0.073	0.307	0.293	0.435	0.083	0.305	0.355	0.490
W1水敏感系数 WS1	0.032	0.152	0.098	0.204	0.036	0.146	0.169	0.212

NDVI1 and NDVI2 indicate normalized difference vegetation index in early grain-filling and middle to late grain-filling, respectively; CTD1 and CTD2 indicate canopy temperature depression in early grain-filling and middle to late grain-filling, respectivelyNDVI1、NDVI2分别表示灌浆前期和灌浆中后期的归一化植被指数,CTD1、CTD2分别表示灌浆前期和灌浆中后期的气冠温差

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2.4 不同灌溉水平下干物质积累与转运

在3种灌溉水平下,随着灌水量减少,中麦175和京冬17的干物质积累量和收获指数均逐渐降低（表4）。与W2处理相比,W0处理使花前干物质积累量降低较少,为0.03—0.13 kg·m^-2,花后干物质积累量、总生物量和HI分别降低0.11—0.18 kg·m^-2、0.14—0.31 kg·m^-2和0.83%—1.89%;W1处理花前干物质积累与W2处理无显著差异,但花后干物质积累量、总生物量和HI分别降低0.06—0.09 kg·m^-2、0.06—0.10 kg·m^-2和0.54%—0.70%。与京冬17相比,中麦175花前、花后及全生育期干物质积累量分别高0.03—0.05 kg·m^-2、0.01—0.03 kg·m^-2和0.04—0.08 kg·m^-2,HI高0.19%—0.94%,表现出较强的干物质积累和有效分配能力。
Table 4
表4
表43种灌溉水平下中麦175和京冬17的干物质积累和收获指数比较
Table 4Dry matter accumulation and HI of Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

灌溉水平 Irrigation level	中麦175 Zhongmai 175						京冬17 Jingdong 17
	播种—开花 Sowing-Flowering		开花—成熟 Flowering-Maturity		生物量 Biomass (kg·m^-2)	收获指数 HI (%)	播种—开花 Sowing-Flowering		开花—成熟 Flowering-Maturity		生物量 Biomass (kg·m^-2)	收获指数 HI (%)
	干重 DW (kg·m^-2)	比例 Ratio (%)	干重 DW (kg·m^-2)	比例 Ratio (%)	生物量 Biomass (kg·m^-2)	收获指数 HI (%)	干重 DW (kg·m^-2)	比例 Ratio (%)	干重 DW (kg·m^-2)	比例 Ratio (%)	生物量 Biomass (kg·m^-2)	收获指数 HI (%)
2013—2014 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	1.10b	69.6a	0.48c	30.4b	1.57c	47.60b	1.06b	70.2a	0.45c	29.7c	1.51c	46.66b
W1	1.19a	68.0a	0.56b	32.0b	1.76b	48.28ab	1.15a	67.7b	0.55b	32.3b	1.71b	47.87ab
W2	1.20a	65.2b	0.64a	34.8a	1.84a	48.91a	1.16a	65.2c	0.62a	34.8a	1.78a	48.53a
均值 Mean	1.16A	67.7A	0.56A	32.3A	1.72A	48.27A	1.13B	67.7A	0.54B	32.3A	1.67B	47.69A
2014—2015 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	1.02b	69.5a	0.45c	30.5b	1.47c	47.62a	0.99b	69.1a	0.44c	30.9c	1.43c	47.07a
W1	1.15a	68.0a	0.54b	32.0b	1.69b	47.91a	1.11a	68.0b	0.52b	32.0b	1.63b	47.37a
W2	1.15a	64.8b	0.63a	35.2a	1.78a	48.45a	1.12a	64.8c	0.61a	35.2a	1.73a	48.02a
均值 Mean	1.11A	67.4A	0.54A	32.6A	1.64A	48.00A	1.07B	67.3A	0.52B	32.7A	1.60B	47.48A
2014—2015 北京顺义 Shunyi, Beijing
W0	1.06b	69.1a	0.47b	30.9c	1.53c	45.06b	1.01b	69.2a	0.45c	30.8c	1.45c	44.74b
W1	1.09a	67.8a	0.52b	32.2b	1.61b	45.85ab	1.06a	67.8b	0.50b	32.2b	1.56b	45.55ab
W2	1.09a	65.5b	0.58a	34.6a	1.67a	46.44a	1.06a	65.1c	0.57a	34.9a	1.63a	46.25a
均值 Mean	1.08A	67.5A	0.52A	32.5A	1.60A	45.78A	1.04B	67.4A	0.51A	32.6A	1.55B	45.51A

DW：干物质重 DW: Dry weight

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两个品种花前干物质积累量向籽粒的转运量（TA）在W1处理最高,W2处理最低,转运率（TE）和对籽粒的贡献率（CE）均随着灌水量减少而增加（表5）。与W2处理相比,W0处理使TA、TE和CE分别增加0.01—0.02 kg·m^-2、2.3%—4.2%和5.9%—8.7%,W1使TA、TE和CE分别增加0.02—0.03 kg·m^-2、2.0%—2.9%和4.3%—5.9%。与京冬17相比,中麦175的TA、TE和CE分别高0.01—0.02 kg·m^-2、0.3%—0.8%和0.3%—1.1%,表现出较强的花前干物质积累和花后干物质转运能力。
两个品种灌浆中期茎秆WSC含量及向籽粒的转运量TA均随着灌水量减少而增加,成熟期茎秆WSC含量在W2处理最高,W1处理最低,向籽粒的转运率TE在W0和W1处理较高,W2处理较低（表6）。与W2处理相比,W0处理使灌浆中期茎秆WSC含量、向籽粒的TA和TE分别提高26.1%—64.0%、32.7%—73.7%和4.5%—13.3%,并使成熟期茎秆WSC含量稍有降低;W1处理使灌浆中期茎秆WSC含量、向籽粒的TA和TE分别提高9.4%—28.1%、15.7%—36.2%和4.7%—13.4%,使成熟期茎秆WSC含量大幅降低。与京冬17相比,中麦175灌浆中期茎秆WSC含量、向籽粒的TA和TE分别提高2.9%—19.5%、13.2%—23.2%和2.3%—10.6%,且灌浆中期茎秆WSC含量在W0和W1处理灌溉水平较W2处理增加比例更高。这说明在3种灌溉水平下,中麦175花前和花后均表现出更强的干物质积累和转运能力。
Table 5
表5
表53种灌溉水平下中麦175和京冬17的花前干物质转运量往籽粒转运量、转运率和对籽粒的贡献率比较
Table 5TA, TE and CE of dry matter accumulated before flowering in Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

灌溉水平 Irrigation level	中麦175 Zhongmai 175			京冬17 Jingdong 17
灌溉水平 Irrigation level	转运量 TA (kg·m^-2)	转运率 TE (%)	贡献率 CE (%)	转运量 TA (kg·m^-2)	转运率 TE (%)	贡献率 CE (%)
2013—2014 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	0.271ab	24.7a	36.2a	0.255ab	24.4a	36.9a
W1	0.285a	23.9a	33.9a	0.265a	23.3a	33.1b
W2	0.260b	21.6b	28.9b	0.245b	21.0b	28.3c
均值 Mean	0.272A	23.4A	33.0A	0.255B	22.9A	32.8A
2014—2015 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	0.253ab	24.7a	36.0a	0.232b	23.4a	34.4a
W1	0.268a	23.4ab	33.2a	0.251a	22.6a	32.5b
W2	0.236b	20.5b	27.3b	0.221b	19.8b	26.6c
均值 Mean	0.252A	22.8A	32.2A	0.235B	21.9B	31.2B
2014—2015 北京顺义 Shunyi, Beijing
W0	0.217ab	20.5a	31.5a	0.203ab	20.2a	31.2a
W1	0.221a	20.2a	29.9a	0.208a	19.7a	29.3a
W2	0.199b	18.2b	25.6b	0.185b	17.4b	24.5b
均值 Mean	0.212A	19.6A	29.0A	0.199B	19.1B	28.3B

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Table 6
表6
表63种灌溉水平下中麦175和京冬17的茎秆可溶性糖含量及其转运比较
Table 6WSC content and translocation of stem in Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

灌溉水平 Irrigation level	中麦175 Zhongmai 175				京冬17 Jingdong 17
灌溉水平 Irrigation level	灌浆中期 MGF (mg·g^-1)	成熟期 Maturity (mg·g^-1)	转运量 TA (mg·g^-1)	转运率 TE (%)	灌浆中期 MGF (mg·g^-1)	成熟期 Maturity (mg·g^-1)	转运量 TA (mg·g^-1)	转运率 TE (%)
2013—2014 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	159.6a	8.4ab	151.2a	94.7a	134.5a	10.2b	124.3a	92.4a
W1	123.8b	6.4b	117.4b	94.8a	111.1b	8.6b	102.5b	92.3a
W2	101.6c	10.5a	91.1c	89.7b	98.2c	17.8a	80.4c	81.9b
均值 Mean	128.4A	8.4B	120.0A	93.5A	114.6B	12.2A	102.4B	89.4B
2014—2015 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	164.6a	8.6ab	156.0a	94.8a	137.7a	11.1b	126.6a	91.9a
W1	128.9b	6.6b	122.3b	94.9a	110.5b	8.8b	101.7b	92.0a
W2	100.6c	10.8a	89.8c	89.3b	97.7c	20.9a	76.8c	78.6b
均值 Mean	131.3A	8.7B	122.6A	93.4A	115.3B	13.6A	101.7B	88.2B
2014—2015 北京顺义 Shunyi, Beijing
W0	132.3a	13.9a	118.4a	89.5ab	126.6a	16.8a	109.8a	86.7a
W1	117.8b	10.0b	107.8b	91.5a	104.5b	15.2a	89.3b	85.5ab
W2	104.9c	15.7a	89.2c	85.0b	95.6b	18.4a	77.2b	80.8b
均值 Mean	118.3A	13.2B	105.1A	88.8A	108.9B	16.8A	92.1B	84.6B

MGF：灌浆中期 MGF: Middle grain-filling

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2.5 不同灌溉水平下耗水量和水分利用效率

在3种灌溉水平下,中麦175和京冬17的耗水量ET皆随着灌水量减少而减少,且灌溉水平间差异显著（表7）。WUE在W1处理最高,W0处理最低,中麦175的WUE在3种灌溉水平间差异较显著,京冬17差异不显著。与W2处理相比,W0处理的ET和WUE分别降低45.3—88.9 mm和0.3—0.7 kg·hm^-2·mm^-1,W1处理的ET降低21.3—48.7 mm,WUE提高0.3—0.7 kg·hm^-2·mm^-1。与京冬17相比,中麦175的ET和WUE分别高3.6—11.1 mm和0.2—1.2 kg·hm^-2·mm^-1,说明中麦175能更有效利用土壤水分。
Table 7
表7
表73种灌溉水平下中麦175和京冬17的全生育期耗水量和水分利用效率比较
Table 7ET and WUE of Zhongmai 175 and Jingdong 17 under three irrigation levels

处理 Treatment	中麦175 Zhongmai 175			京冬17 Jingdong 17
处理 Treatment	耗水量 ET (mm)		利用效率 WUE (kg·hm^-2·mm^-1)	耗水量 ET (mm)	利用效率 WUE (kg·hm^-2·mm^-1)
2013—2014 河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	362.4c		20.3b	351.3c	19.8a
W1	403.4b		21.9a	393.5b	20.9a
W2	451.3a		20.7b	442.2a	20.5a
均值 Mean	405.7A		21.0A	395.7B	20.4A
2014—2015河北吴桥 Wuqiao, Hebei
W0	351.5c		19.7b	347.7c	18.6a
W1	395.7b		20.4a	389.1b	19.2a
W2	428.5a		20.0ab	424.7a	19.0a
均值 Mean	391.9A		20.0A	387.2A	18.9B
2014—2015北京顺义 Shunyi, Beijing
W0		350.7c	17.3b	339.8c	17.0a
W1		374.7b	18.0a	370.5b	17.5a
W2		396.0a	17.8a	392.4a	17.4a
均值 Mean		373.8A	17.7A	367.6A	17.3A

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2.6 产量性状水分敏感系数的相关性分析

分别将3个环境下两个品种产量的WS与每平米穗数、穗粒数、千粒重、生物量和HI的WS进行相关分析（表略）,产量的WS与每平米穗数、穗粒数、生物量和HI的WS均呈显著正相关（P<0.05）。3个环境下产量的WS与穗粒数和生物量的WS相关系数（0.94—0.99）均较高,表明随着灌水量改变,穗粒数和生物量与产量变化趋势较为一致,对维持产量稳定作用较大。
分别将3个环境下两个品种产量的WS与灌浆前期和中后期NDVI和CTD的WS进行相关分析（图2,表略）,产量的WS与灌浆前期和中后期NDVI和CTD的WS均呈显著正相关（P<0.01）。其中,产量的WS与灌浆前期NDVI和CTD的WS相关性更高（相关系数为0.91—0.95）,灌浆前期NDVI和CTD可作为快速鉴定品种水分敏感性的指标。

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图22013—2014年吴桥试验中麦175和京冬17灌浆前期CTD（A）和NDVI（B）的WS与产量的WS线性关系
-->Fig. 2Correlation of WS for CTD (A) and NDVI (B) in early grain-filling stage with WS for yield in Zhongmai 175 and Jingdong 17 at Wuqiao, Hebei in 2013-2014 cropping season
-->

3 讨论

水分是影响作物产量最重要的非生物胁迫因子,拔节期和开花期是小麦对水分比较敏感的两个时期。小麦穗粒数是对水分胁迫最敏感的因素,其次是穗数和粒重。拔节期灌溉能促进根系生长,增加ET、籽粒产量、HI和WUE^[17,18,19];灌浆期水分亏缺对花后干物质积累不利,但可显著提高花前干物质积累向籽粒的转运,提高茎鞘储存物质对籽粒产量的贡献率,最终粒重可能降低,也可能受影响很小^[20]。本研究表明,与W2处理相比,W0处理可使冬小麦减产20%—27%,主要是库容量（穗数和穗粒数的乘积）降低;W1减产6%—16%,主要是粒重下降。随着灌水量减少,植株水分消耗降低、利用效率改变,使群体绿色覆盖度和叶片活性降低,进而使光合产物积累量减少、分配比例改变,株型和产量三要素随之改变,最终表现为产量降低。这与前人的研究结果基本一致^{[16,17,18,19,20,21,22]},说明不同品种对水分胁迫的响应具有相似性,但减产幅度存在较大差异,中麦175相比京冬17减产较少。考虑到华北地区严重缺水的现状,推荐中麦175和京冬17的高产灌溉方式为播种前浇足底墒水,适当密植减少前期地表蒸发消耗,拔节期适时灌拔节水（约75 mm）,开花期根据降雨情况和土壤墒情补充灌溉或不灌溉。
优化灌溉制度离不开适宜的品种。一个品种在特定地区的抗旱性表现不仅取决于自身生理抗性和结构特性的配合程度,还取决于生长发育进程的节奏与农业气候因素变化的协调程度^[23]。品种间净光合速率、羧化能力、瞬时水分利用效率存在差异,以致地上部干物质积累速率和积累量也不同^[24]。水旱兼用型品种不仅在水分充足条件下产量较高,而且在水分亏缺时也能获得较理想的产量。本研究表明,与京冬17相比,中麦175全生育期ET和WUE较高,灌浆期NDVI和CTD较高,显示其群体活性较强且持久,花前干物质积累量高且花后转运能力强,WSC受水分胁迫诱导合成量及转运量增加,产量性状水分敏感性较弱,因而表现高产稳产。水旱兼用型品种石家庄8号也具有花前干物质积累量较多、花后叶片功能期持续时间较长等特点^[25]。中麦175苗期生长发育快,花后干物质转运能力强、灌浆速度快,穗数多、株型紧凑、叶片较小是其高产稳产的重要特征^[26]。
小麦抗旱性是多基因控制的数量性状,遗传力较低,通过单个性状鉴定品种抗旱性难度较大,前人一般通过多个性状联合进行抗旱性鉴定^{[5,6,7,8,9,10]}。WSC作为植株体内重要的细胞渗透调节剂、逆境信号物质和重要的碳源,对细胞渗透调节、逆境胁迫调控和籽粒灌浆有重要作用,可作为品种抗旱性评价指标^[27,28,29]。在水分亏缺条件下,中麦175灌浆中期茎秆WSC含量高于京冬17,其产量的稳定性也较高,这与前人研究结果相符^[27,28,29]。NDVI和CTD作为反映群体活性的重要指标,已被国际玉米小麦改良中心（CIMMYT）用于高世代品系的鉴选和品种抗逆性鉴定,但在中国应用仍较少^[30]。笔者之前的研究也表明,在不同施氮水平下,灌浆中后期的NDVI和CTD与穗数、产量和生物量皆在P<0.05或P<0.01水平呈显著正相关,可作为快速评价品种氮肥敏感性的指标^[30]。本研究表明,在不同灌溉水平下,穗粒数和生物量的WS与产量的WS相关系数较高,两个性状的稳定性对品种的稳产性具有重要作用。灌浆前期NDVI和CTD的WS与产量的WS相关系数较高,可用来快速鉴定品种水分敏感性,即评价品种抗旱性。综上所述,灌浆期NDVI和CTD对水分、氮肥等逆境胁迫的敏感程度,可作为评价品种抗逆性的检测指标。
关于水分和氮素吸收的关系,前人认为,在适宜的土壤条件下氮素吸收效率（nitrogen uptake efficiency,NUpE）会显著提高,土壤水分过多或严重不足会减少植株氮素的吸收并降低氮素利用效率（nitrogen utilization efficiency, NUtE）^[31]。结合先前施氮量对中麦175和京冬17产量、NUpE和NUtE的影响^[30]研究,我们认为浇水量和施氮量通过影响小麦水分及氮素的吸收和利用,从而影响群体活性及物质积累和转运,进而影响产量形成。水分和氮肥亏缺对小麦群体活性和干物质积累的影响程度,以及它们对物质转运和利用效率、产量三因素及HI等影响的差异性,决定了其对产量的影响程度和差异性。另外,灌水和施氮量与产量并非线性关系,合理的栽培策略应注重利用效率与产量的协调。中麦175株型良好、亩穗数较多,在不同灌水和施氮条件下WUE、NUpE 和NUtE皆较高,产量较高且较稳定,因而是较好的水旱兼用型品种,加强对这一类型品种的选育可为小麦高产高效和适应栽培提供更好的品种基础。

4 结论

在限水灌溉下,中麦175相较京冬17表现出全生育期蒸散量（ET）和水分利用效率（WUE）较高,群体活性较强且持久,花前干物质积累量较高且花后转运能力强,产量性状的水分敏感性较弱等明显特征。前期干物质积累快、群体库容量大及花后群体性能稳定性强,可能是中麦175节水高产的主要原因。穗粒数和生物量的水分敏感系数（WS）与产量的WS密切相关,并对维持产量稳定性具有重要作用。灌浆前期的归一化植被指数（NDVI）和气冠温差（CTD）可作为快速评价小麦水分敏感性的综合指标。
The authors have declared that no competing interests exist.