0 引言
【研究意义】土壤呼吸占农田生态系统总呼吸量的60%以上[1],是大气-土壤碳循环的主要途径之一。土壤温度和含水量是影响土壤呼吸速率的主要环境因子[2,3,4],干旱半干旱条件下土壤含水量是调控土壤呼吸速率的主要因素[5]。在半干旱地区,降雨强度、频度的变异性影响着土壤呼吸的温度敏感性[6],对土壤CO2释放和碳循环有着重要影响。【前人研究进展】相比自然生态系统,农田生态系统的土壤呼吸还受耕作方式、秸秆和施肥管理的影响[7,8,9,10]。长期免耕提高了土壤碳固存能力[11,12],具有释放更多CO2的潜力[13,14],而长期耕作导致土壤有机碳损失[15]、降低了土壤微生物呼吸底物[16],其土壤呼吸速率低于免耕[17,18,19,20,21]。秸秆覆盖通过调节土壤温度和湿度直接影响土壤呼吸速率[22,23],秸秆分解过程亦释放CO2[24,25,26],间接影响土壤呼吸速率。也有研究表明,不同耕作处理间土壤呼吸速率的差异是由土壤温度、湿度和作物秸秆分布不同间接作用造成的,而不是耕作本身对土壤产生的物理干扰[17]。降水导致的土壤干湿循环现象频发,其对土壤呼吸的影响受到了广泛关注[27,28,29]。前人将干燥土壤复水后土壤呼吸速率迅速增加[6, 30-31]的现象称为“Birch效应”[32],降雨前土壤含水量越低该现象越强烈[33]。【本研究切入点】现有研究多侧重于降雨事件对土壤呼吸速率的影响[33,34],而对不同耕作措施下降雨瞬间及干-湿阶段复水前后土壤呼吸速率影响的报道较少,且以盆栽控制试验为主[33, 35-37]。在黄土高原中西部地区,70%的降水发生在7—9月,土壤干湿交替现象明显,是研究土壤呼吸速率对干-湿阶段的响应的理想时期。【拟解决的关键问题】本研究基于兰州大学庆阳黄土高原试验站的长期草田轮作系统定位试验,通过连续测定夏季农田土壤呼吸速率、土壤温度和含水量,分析少免耕和秸秆覆盖处理下干-湿阶段土壤呼吸速率对环境因子的响应,以期为该地区通过实施保护性耕作,实现绿色发展量化碳通量,制定CO2减排措施提供一定的参考。1 材料与方法
1.1 试验区概况
试验在位于甘肃省庆阳市西峰区的兰州大学庆阳黄土高原试验站（35°39′N,107°51′E,海拔1 297 m）开展。研究区地貌属于典型的黄土旱塬,试验点年平均气温9.2°C,多年平均降水量546 mm,降雨主要集中在7—9月,年均蒸发量为1 504 mm。土壤类型为黑垆土,土壤质地为粉壤土,2014年呼吸试验前测得各耕作处理0—10 cm土层有机碳含量为5.64—6.53 g·kg-1,pH为8.3,田间持水量为29.2%。1.2 试验设计
保护性耕作试验开始于2001年,以传统耕作（T）为对照,设置耕作覆盖（TS,翻耕之后覆盖秸秆）、免耕移除秸秆（NT,不翻耕但除去秸秆）和免耕（NTS,不翻耕且保留秸秆）等处理。T和TS处理分别于作物收获后和播种前各翻耕1次,翻深30 cm,NT和NTS处理不扰动土壤[38]。各处理均采用免耕播种机作业,秸秆覆盖处理将上茬作物（冬小麦）秸秆全部覆盖还田。每个处理4次重复,完全随机区组排列,小区面积4 m×13 m。本研究于2014年7月7日至8月20日的干湿循环阶段进行土壤呼吸速率的原位长期监测。作物为7月1日播种的兰箭1号箭筈豌豆（Vicia sativa L. cv. Lanjian No. 1）,前茬作物为冬小麦。箭筈豌豆 播种前4种耕作处理下土壤的主要肥力参数见表 1,播种时未施用氮肥,施用磷肥的量为63 kg P2O5·hm-2。Table 1
表1
表14种耕作处理下土壤性质（0—30 cm土层）
Table 1Soil properties (0-30 cm) under four tillage treatments
| 处理 Treatment | 土壤全氮 Total nitrogen(g·kg-1) | 有机碳 Organic carbon(g·kg-1) | 碳氮比 C/N |
|---|---|---|---|
| T | 0.67 | 5.64 | 8.42 |
| TS | 0.72 | 6.15 | 8.54 |
| NT | 0.72 | 6.60 | 9.17 |
| NTS | 0.76 | 6.53 | 8.60 |
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1.3 土壤呼吸速率的测定
采用LI-8150多通道土壤碳通量测量系统（LI-COR,USA）测定土壤呼吸速率,每个耕作处理各安置4个呼吸气室[34],共计16个气室,每气室每小时测定1次。地下5 cm处土壤温度和土壤水分采用LI-COR系统自带的E型热电偶和EC-5水分传感器同步测定,传感器埋深为5 cm。每两次降雨间隔的干-湿阶段采用土壤相对湿度干旱指数（R）进行界定[39],R<60%为干旱阶段,R≥60%为润阶段。R的计算公式为
其中,W为土壤体积含水量,fc为土壤田间持水量。
1.4 数据筛选与统计分析
首先对土壤呼吸原始数据进行筛选,删除仪器错误数据（#Msgs≠0的数据）、Exp-FluxCV和Lin-FluxCV均大于30的数据以及大于平均值3倍标准差的数据,共计删除总数据的14.8%。采用Excel 2016软件作图。根据数据分布趋势,采用Genstat 18.0软件对各耕作处理下的土壤呼吸速率、土壤温度和土壤含水量日均值进行单因素方差分析（ANOVA）,LSD法进行多重比较。使用General Linear Models模块分别拟合干湿循环中干-湿阶段土壤呼吸速率与土壤温度和土壤含水量间的一元、二元回归关系及交互作用,线性拟合效果用决定系数R2评价;使用Standard Curve模块进行土壤呼吸速率与土壤温度指数关系的van’t Hoff方程模拟[2],公式为
其中,Rs为土壤呼吸速率（µmol·m-2·s-1）,Ts为土壤温度（℃）,R10为10℃时的土壤呼吸速率（µmol·m-2·s-1）,Q10为土壤温度每上升10℃土壤呼吸速率增加的倍数,即土壤呼吸温度敏感性系数。
2 结果
2.1 干湿循环过程中土壤水分、温度和呼吸速率动态
测定期间,7月9—10日共降雨11.9 mm,8月4日降雨6.3 mm,8月5日降雨32.6 mm,8月7日降雨1.1 mm,8月11日降雨4 mm,8月16日降雨5.7 mm。在7月11日至8月20日期间,各耕作处理均经历了完整的湿-干-湿状态的循环过程（以下称干湿循环）（图1-a）,主要引起干湿交替现象的强降雨发生于8月5日。7月11日至8月5日,各耕作处理下土壤含水量均持续下降,T、TS、NT和NTS处理下平均土壤含水量分别为0.17、0.20、0.25和0.20 m3·m-3,土壤相对湿度干旱指数分别为49.4%、55.9%、59.8%和58.3%,属于干旱阶段。至8月4日再次发生降雨前,土壤含水量比7月10日分别下降了45%、38%、39%和48%（图1-a）。8月5日发生强降雨,复水后第二天T、TS、NT和NTS处理下土壤含水量增加至0.30、0.30、0.35和0.30 m3·m-3。其后15 d内也有3次不足10 mm 的小降水,使土壤保持湿润状态（R>60%）,耕作处理（T和TS）的土壤含水量随降雨波动幅度高于不耕作（NT和NTS）处理。土壤温度在降水发生瞬间均明显下降。干旱阶段,T、TS、NT和NTS处理下土壤温度平均值分别为26.2、23.7、25.2和22.6℃,T处理下最高;湿润阶段T、TS、NT和NTS处理下土壤温度平均值分别为20.6、21.1、19.2和19.7℃,2个覆盖秸秆（TS、NTS）处理下土壤温度分别比干旱阶段降低2.6和2.9℃,2个无覆盖（T、NT）处理降幅分别高达4.7℃和5.0℃（图1-b）。
在干旱阶段,土壤呼吸速率随着土壤含水量下降而降低,T、TS、NT和NTS处理土壤呼吸平均速率分别为2.16、3.56、2.26和2.45 µmol·m-2·s-1。强降雨之后,TS和NTS处理土壤呼吸速率平稳上升,受降水影响有小幅度波动,而T和NT处理先降低再缓慢增加,随降雨的波动较大。在湿润阶段,T、TS、NT和NTS处理的平均呼吸速率分别为2.09、5.31、2.80和3.56 µmol·m-2·s-1。可见湿润阶段覆盖秸秆处理（TS、NTS）下平均土壤呼吸速率与干旱阶段相比增幅较大,接近50%,NT增幅为24%,而T处理则降低了3%（图1-c）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1干湿循环过程中不同耕作处理下0—5 cm土层水分、温度和土壤呼吸速率变化动态
-->Fig. 1Soil water content and soil temperature in 0-5 cm soil layer and soil respiration under different conservation tillage treatments during a drying-wetting cycle
-->
2.2 干湿交替前后土壤呼吸速率的日动态
图2表明,8月4日降雨发生之前,4个耕作处理下土壤呼吸速率均保持在较低水平,日动态变化平缓,最高值出现在正午前后。8月5日19：00强降雨发生1 h（干湿交替瞬间）,各耕作处理下土壤呼吸速率均增高,T、TS、NT和NTS处理下比降雨前分别增加了5.2%、67%、52%和52%。2 h后,T和NT处理下迅速下降至降雨前的14%和54%,而TS处理下虽下降,其值仍然显著高于复水前,NTS也保持小幅度上升。4 h后,各耕作处理土壤呼吸速率上升至峰值,随后逐渐降低,至凌晨3：00达低谷,此时T、TS、NT和NTS处理下土壤呼吸速率分别为降雨前的2%、151%、10%和166%。8月6日土壤呼吸速率日动态趋于平缓,无秸秆覆盖的T和NT处理土壤呼吸速率低于降雨前,而覆盖秸秆的TS和NTS处理下高于降雨前,秸秆覆盖与否的土壤呼吸速率处理间分异明显。8月7日土壤呼吸速率呈现增加后降低趋势,正午后各处理下呼吸速率达到峰值,处理间差异显著,大小依次为TS处理>NTS处理>NT处理>T处理。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2干湿交替前后不同耕作处理对土壤呼吸速率的影响
-->Fig. 2Effect of four tillage treatments on soil respiration under dry-wet alternation
-->
2.3 干湿循环中土壤呼吸速率对温度和水分的敏感性
土壤呼吸受土壤水分和温度的共同调控。如图3和图4所示,土壤呼吸速率呈现干旱阶段随土壤温度增加而降低、随土壤含水量增加而增加,湿润阶段随土壤温度增加而增加、随土壤水分增加而降低的相关关系。干旱阶段土壤温度和含水量分别解释土壤呼吸速率的43%—78%和79%—96%,秸秆覆盖处理（TS和NTS）下土壤温度对土壤呼吸速率的解释程度高于无秸秆覆盖处理（T和NT）,TS处理下土壤呼吸随土壤水分的增加速率（0.32,拟合线的斜率）显著高于其他处理;湿润阶段土壤含水量对土壤呼吸速率的决定系数降低,仅解释土壤呼吸速率的48%—85%,TS处理土壤呼吸降低速率最慢（-0.26）,NT和 T处理土壤呼吸随土壤水分变化的速率在干-湿阶段均较为接近。进一步对土壤呼吸速率与土壤温度、土壤水分及其交互作用进行线性拟合发现,多因子线性模型可以较好地描述土壤呼吸速率与土壤温度和水分的关系（表2）。当不考虑交互作用时,干旱阶段TS处理下对土壤温度和湿度对土壤呼吸速率变化解释程度最高,在T处理下最低;湿润阶段在NTS处理下解释效果最好（R2=0.93）,4种处理下土壤温度和湿度对土壤呼吸速率的影响（a、b符号）相反（表2）。加入土壤温度和土壤水分交互作用后,模型能更好地解释干旱阶段土壤呼吸速率变化,其中T处理下R2值从0.575提高到0.905,TS处理下土壤呼吸速率受交互作用影响最大,T处理次之,但交互作用对湿润阶段土壤呼吸速率变化解释度欠佳。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3不同耕作处理下干-湿阶段土壤温度对土壤呼吸速率的影响
-->Fig. 3Effect of soil temperature on soil respiration under different tillage treatments during a drying and wetting period
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显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图4不同耕作处理下干-湿阶段土壤含水量对土壤呼吸速率的影响
-->Fig. 4Effect of soil water content on soil respiration under different tillage treatments during a drying and wetting period
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Table 2
表2
表2干-湿阶段不同耕作处理下土壤呼吸速率对土壤温度、土壤水分及其交互作用的响应
Table 2Effect of soil temperature and soil water content and their interaction on soil respiration under four tillage treatments during drying and wetting period
| 模型 Model | 处理 Treatment | 干旱阶段 Drying period | 湿润阶段 Wetting period | ||||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| a | b | c | P | R2 | SE | a | b | c | P | R2 | SE | ||
| RS= a·Ts+b·θv | T | -0.01 | 0.13 | — | <0.001 | 0.58 | 0.38 | 0.44 | -0.27 | — | <0.001 | 0.90 | 0.29 |
| TS | -0.08 | 0.28 | — | <0.001 | 0.89 | 0.39 | 0.55 | -0.22 | — | <0.001 | 0.65 | 0.48 | |
| NT | -0.05 | 0.14 | — | <0.001 | 0.86 | 0.25 | 0.59 | -0.26 | — | <0.001 | 0.75 | 0.40 | |
| NTS | -0.03 | 0.15 | — | <0.001 | 0.79 | 0.35 | 0.59 | -0.29 | — | <0.001 | 0.93 | 0.15 | |
| RS= a·Ts+b·θv+c·Ts·θv | T | -0.13 | -0.12 | 0.0172 | <0.001 | 0.91 | 0.18 | 0.46 | -0.25 | -0.0017 | <0.001 | 0.89 | 0.30 |
| TS | -0.24 | -0.06 | 0.0227 | <0.001 | 0.93 | 0.32 | 0.50 | -0.38 | 0.0091 | <0.001 | 0.63 | 0.49 | |
| NT | -0.12 | 0.04 | 0.0066 | <0.001 | 0.94 | 0.17 | 0.63 | -0.24 | -0.0022 | <0.001 | 0.73 | 0.42 | |
| NTS | -0.06 | 0.06 | 0.0056 | <0.001 | 0.79 | 0.34 | 0.59 | -0.29 | -0.0001 | <0.001 | 0.93 | 0.16 | |
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干-湿阶段,每日Q10值变化均表现为无秸秆覆盖处理（T和NT）下更高。每次降雨均会造成日Q10值的波动,在复水后第2天（8月7日）,土壤呼吸速率日动态明显,T和NT处理下Q10值上升到极高水平（图5）。干旱阶段土壤呼吸速率与土壤温度呈负相关关系,Q10平均值<1,日Q10值从7月10日开始下降,逐渐平缓（图5）;复水后Q10值显著上升,土壤呼吸速率与土壤温度呈正相关关系,Q10值>1且在无秸秆覆盖处理下（T和NT）高于秸秆覆盖处理（TS和NTS）（图3）。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图52014年7月7日至8月20日每日土壤呼吸速率Q10值动态变化
-->Fig. 5Q10 value of everyday from July 7 to August 20, 2014
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3 讨论
3.1 干湿交替瞬间耕作措施对土壤呼吸速率的影响
已有研究发现,复水后土壤呼吸速率会迅速增加[6, 30-31],复水瞬间水分填入土壤空隙,排挤出了空气导致土壤呼吸速率剧烈上升[40],随后由于水分饱和限制了氧气扩散,土壤呼吸暂时受阻,土壤呼吸速率迅速下降[34]。这两种现象在本研究中均出现,强降雨几小时后4种耕作处理下土壤呼吸速率经历了升高-降低的剧烈波动。覆盖秸秆处理（TS、NTS）土壤呼吸速率在波动后从较高水平平稳上升,无秸秆覆盖处理（T、NT）土壤呼吸速率则从较低水平缓慢上升,这可能由于秸秆覆盖有效平抑土壤水分和温度的变化,同时为土壤微生物提供了更适宜的生存环境和较多呼吸底物[41],在增加了土壤呼吸速率同时,还改善了土壤透气性,使得降雨对氧气扩散的影响变弱,对土壤呼吸速率的影响降低,与已有报道一致[34, 36]。3.2 干-湿阶段中耕作措施对土壤呼吸速率的影响
降雨前干旱程度会影响“Birch效应”的程度[33]。在全年土壤呼吸最旺盛的7、8月,经历长时间干旱阶段对旱作农田土壤呼吸具有重大影响。有研究表明,长期干燥土壤复水10 d后土壤呼吸速率才能恢复到土壤湿润时的水平[40]。本研究中复水15 d后4种处理下土壤温度和湿度均恢复到干湿循环开始时,但土壤呼吸速率值却高于干湿循环开始时,意味旱作农田土壤经历干湿交替事件时可能需要更长时间才能恢复。因此,在精确量化土壤呼吸速率过程中,需要考虑长期干湿循环事件,特别是月尺度上干-湿阶段对土壤呼吸速率变化的影响,不能将它们与较短降雨时间间隔的降雨事件一概而论。前人研究发现,在一个干湿循环内土壤呼吸速率与土壤含水量无关[33],认为土壤呼吸对土壤水分的响应可能存在滞后效应,过高或过低的土壤水分才会影响土壤呼吸[33,35]。本研究通过分析月尺度上干湿交替阶段土壤呼吸速率的变化,建立了考虑土壤温度和土壤含水量的多因子线性模型,区分了各耕作处理对干旱阶段和湿润阶段土壤呼吸速率的影响。在干-湿阶段,土壤呼吸速率均表现为TS处理> NTS处理> NT处理>T处理。在本试验地前期研究中,相比T处理,NT处理下土壤总有机碳和易氧化有机碳含量更高[42],根际土壤细菌、真菌和放线菌数量更多[43],微生物活性和微生物群落功能多样性显著优化[44],使NT处理具有释放更多CO2的潜力。就干湿循环过程来看,干旱时土壤呼吸速率降低,与干旱阶段土壤呼吸随着干燥日期的增加而减弱[45]的报道一致。土壤含水量过低时,出现了T处理下土壤呼吸速率略高于NT处理的情况,这可能是土壤水分过低影响了养分运输、降低了微生物新陈代谢速率[46,47]导致的。秸秆覆盖通过影响土壤呼吸的驱动因子–土壤温度和湿度[24-26, 34, 48],从而间接影响了土壤呼吸速率。因此,秸秆覆盖对干湿循环过程中稳定土壤温度和湿度变幅有很大贡献,在不翻耕加秸秆覆盖管理下,土壤渗水性能增加,减少了水土流失。干湿循环中T和TS处理的土壤水分低于NT和NTS处理,可能是由于不耕作改变了表层土壤的水力特性,提高了土壤的保水能力[49]。
在干湿交替过程的不同阶段,土壤呼吸对水分和温度的响应不同。干旱阶段,土壤水分是呼吸的主要限制因素,土壤呼吸速率随着水分的降低逐渐降低。此时大气温度随季节变化有升高趋势,因其变幅不大,对呼吸影响小。在湿润阶段,土壤水分不是限制土壤呼吸的主要因素,所以土壤呼吸速率其随温度的升高而升高。土壤呼吸对土壤温度的敏感性（Q10）的变化范围是1.3—3.3[50],一年中Q10在仲夏最低,在冬季最高[51]。土壤水分也影响土壤呼吸的温度敏感性,在湿润地区Q10值高于排水良好地区[51,52,53],本研究中,Q10值均在复水后显著上升,且在覆盖秸秆处理（TS、NTS）下较低,已有研究报道了土壤温度和水分解释不到60%的土壤呼吸季节变化[54,55,56],笔者认为可能没有考虑干湿交替等不同阶段环境因子对土壤呼吸速率有不同的影响,导致数据互相干扰,降低了模型预测的准确性,因此,深入理解保护性耕作下干湿循环过程中土壤呼吸的特征,对准确量化碳通量、合理制定CO2减排措施具有重要指导意义。
4 结论
在箭筈豌豆生长季的干湿循环过程中,免耕处理在干旱阶段的降温和保水效果明显。湿润阶段覆盖秸秆处理下平均土壤呼吸速率与干旱阶段相比增幅接近50%,免耕移除秸秆（NT）处理的增幅为24%,而翻耕并移除秸秆（T）处理则降低了3%。覆盖秸秆降低了土壤呼吸的环境因子敏感性,免耕处理下Q10值最小。土壤呼吸速率在干旱阶段受土壤温度和湿度共同影响,与土壤温度呈负相关、与土壤含水量正相关,湿润阶段土壤呼吸速率与土壤温度和土壤含水量的相关关系均与干旱阶段相反。The authors have declared that no competing interests exist.
