基于SNP芯片揭示中国玉米育种种质的遗传多样性与群体遗传结构

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

赵久然, 李春辉, 宋伟, 王元东, 张如养, 王继东, 王凤格, 田红丽, 王蕊. 基于SNP芯片揭示中国玉米育种种质的遗传多样性与群体遗传结构[J]. 中国农业科学, 2018, 51(4): 626-634 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.04.003
ZHAO JiuRan, LI ChunHui, SONG Wei, WANG YuanDong, ZHANG RuYang, WANG JiDong, WANG FengGe, TIAN HongLi, WANG Rui. Genetic Diversity and Population Structure of Important Chinese Maize Breeding Germplasm Revealed by SNP-Chips[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(4): 626-634 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.04.003

0 引言

【研究意义】玉米在长期的驯化过程中,表型和基因型水平上都形成了极为丰富的遗传多样性。这些多样性的种质资源中,很多已经被广泛应用到玉米育种实践,对中国玉米育种发展起到了重要的作用。种质资源的遗传多样性与群体结构分析,可以揭示资源的遗传特性,为育种家选材提供信息,并为后续的种质改良与品种选育提供参考。【前人研究进展】中国玉米自交系主要来源于国内地方种和外来种质^[1]。在中国玉米品种改良过程中,发掘和利用地方种质是解决品种适应性问题的重要途径^[2],其中贡献最大的是以丹340为代表的旅大红骨种质和以黄早四为代表的黄改群（塘四平头）种质,这两个本地化杂种优势类群经过多年的改良和利用,形成了很多在育种实践中广泛应用的骨干自交系。20世纪50年代后期,美国单交种开始出现并被大面积应用,形成了SS群体、NSS群体和Iodent群体3个主要的杂种优势类群,并且从20世纪70—80年代开始引入中国,先后引入少数优良自交系,如Oh43、C103、B73、Mo17等代表系,这些自交系经遗传改良形成了中国杂种优势类群中的兰卡斯特种质和瑞德种质^[3]。随着国外商业化杂交种被大量研制,很多国外优秀杂交种的二环系选系逐渐成为新自交系的主要来源,20世纪70年代末,从引进的国外商业化杂交种中选育出了掖8112、铁7922、沈5003、掖478、郑58等优良自交系,形成了中国的改良瑞德类群^[4]。20世纪70—80年代,以先锋杂交种P78599选系为代表,选育出齐319、X178等材料,形成了P群种质^[5]。近年来,北京市农林科学院玉米研究中心利用外来新种质X1132X作为基础材料,通过在高密度、大群体、变换地、强胁迫等条件下进行严格选择,选育出京724、京725、京464、京MC01等一批优良骨干自交系^[6]。在此基础上,以自交系京92和京2416等黄改系作为父本,探索创新了杂种优势模式,组配出京科968（京724×京92）、京科665（京725×京92）、NK718（京464×京2416）和京农科728（京MC01×京2416）等系列玉米新品种^[7]。由于玉米育种实践的不断推进、研究材料的差异、分子标记类型和数量的差异等因素的存在,研究者对中国玉米种质的遗传评价从未停止过。比较前人的研究结果发现,由于研究者利用RAPD、RFLP、AFLP、SSR和SNP等不同的分子标记,对不同玉米种质进行遗传评价和聚类分析^{[7,8,9,10,11,12,13]},因此得出的结论稍有差异,但一般都会有黄改群、旅大红骨群、瑞德群、兰卡斯特群等几个种质群,有一些研究中划分出了P群、改良瑞德等类群。【本研究切入点】随着玉米育种实践的不断推进,大量优异玉米种质被不断培育和释放。由于新种质不断被应用,有必要更全面地收集目前品种选育中应用的种质,对已有杂优模式和创新杂优模式的各类群玉米自交系做更系统的分析。【拟解决的关键问题】本研究344份玉米自交系包含了当前或历史上玉米育种中应用的重要种质资源,并收纳了美国三大主要杂种优势群的代表系,具有广泛的代表性。利用覆盖全基因组的SNP位点,揭示上述重要玉米育种种质的群体结构和遗传多样性,并探讨玉米种质在改良过程中基因多样性的变化趋势,全面阐述中国玉米种质的遗传特征,为玉米育种实践提供指导和参考。

1 材料与方法

1.1 试验材料

材料由344份玉米自交系组成（电子附表1）,包括（1）美国主要杂种优势群瑞德群、兰卡斯特群、Iodent群;（2）由国内地方种质发展出的黄改群和旅大红骨群;（3）从美国商业化杂交种选系发展出的改良瑞德群和P群;（4）近年来,在中国玉米育种中应用的新种质。供试自交系能够反映目前中国玉米生产中应用的种质资源的遗传多样性,具有较为广泛的代表性和时效性。
Table 1
附表1
附表1344份自交系的群体结构
Table 1Population structure of 344 inbred lines

序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
1		F42	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	1.000	0.000
2		B73	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	1.000	0.000
3		78002A	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
4		78004	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
5		DJ7	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
6		LH74	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
7		4676A	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
8		LH119	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
9		B771	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
10		B334	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000
11		78010	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.998	0.000
12		B73-TSNP43	0.003	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.996	0.000
13		NS701	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.003	0.995	0.000
14		LH132	0.000	0.000	0.001	0.000	0.004	0.000	0.995	0.000
15		PB80	0.001	0.000	0.008	0.000	0.000	0.000	0.990	0.000
16		764	0.001	0.025	0.001	0.000	0.001	0.000	0.972	0.000
17		790	0.001	0.035	0.001	0.001	0.001	0.018	0.942	0.000
18		LH149	0.017	0.021	0.001	0.005	0.001	0.001	0.929	0.024
19		792	0.002	0.031	0.052	0.015	0.001	0.001	0.897	0.001
20		PHG86	0.023	0.025	0.006	0.003	0.015	0.002	0.892	0.034
21		2369	0.029	0.003	0.001	0.001	0.001	0.097	0.864	0.004
22		LP5	0.031	0.016	0.001	0.081	0.000	0.011	0.859	0.001
23		LH146HT	0.004	0.035	0.035	0.045	0.007	0.001	0.858	0.014
24		S8324	0.095	0.016	0.033	0.004	0.001	0.000	0.851	0.000
25		G103	0.015	0.040	0.113	0.064	0.003	0.001	0.764	0.001
26		LH143CMS	0.005	0.046	0.109	0.070	0.005	0.000	0.764	0.000
27		LH143bcx	0.002	0.050	0.108	0.072	0.004	0.001	0.764	0.000
28		B73-ZY	0.000	0.000	0.000	0.000	0.262	0.000	0.736	0.000
29		B73-HA	0.004	0.000	0.000	0.001	0.260	0.021	0.713	0.000
30		PHW52	0.001	0.000	0.001	0.000	0.327	0.000	0.671	0.000
31		IODEET	0.000	0.000	0.000	0.000	0.328	0.000	0.669	0.000
32		LH145	0.010	0.096	0.106	0.068	0.055	0.001	0.651	0.012
33		H8431	0.045	0.048	0.135	0.041	0.008	0.051	0.634	0.038
34		FBHJ	0.047	0.081	0.118	0.123	0.000	0.000	0.604	0.026
35		FAPW	0.048	0.001	0.054	0.001	0.203	0.000	0.558	0.136
36		XA835-D03	0.001	0.025	0.001	0.035	0.376	0.002	0.558	0.001
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
37		B37-XA835-2	0.001	0.023	0.001	0.037	0.376	0.001	0.558	0.002
38		U8112	0.002	0.065	0.009	0.001	0.002	0.378	0.541	0.001
39		B尖8 B jian8	0.114	0.001	0.004	0.055	0.000	0.308	0.514	0.004
40		BA	0.131	0.044	0.001	0.072	0.001	0.256	0.472	0.023
41		BA18	0.092	0.018	0.001	0.082	0.000	0.308	0.458	0.041
42		FR19	0.105	0.080	0.157	0.103	0.001	0.015	0.453	0.087
43		B09	0.170	0.001	0.155	0.062	0.014	0.004	0.452	0.142
44		本竖6-3 BenShu6-3	0.109	0.039	0.001	0.040	0.008	0.329	0.450	0.025
45		794	0.082	0.169	0.115	0.065	0.077	0.000	0.415	0.077
46		PHT55	0.001	0.003	0.062	0.044	0.363	0.002	0.386	0.139
47		G80	0.084	0.034	0.057	0.135	0.187	0.003	0.312	0.187
48		B47	0.129	0.030	0.101	0.001	0.198	0.001	0.296	0.244
49		Z069	0.014	0.011	0.088	0.216	0.225	0.001	0.265	0.181
50		778	0.066	0.064	0.112	0.107	0.147	0.054	0.261	0.188
51		K169	0.059	0.022	0.186	0.044	0.122	0.176	0.239	0.152
52		掖107 Ye107	0.198	0.133	0.039	0.173	0.089	0.004	0.229	0.134
53		K10	0.143	0.187	0.178	0.160	0.055	0.008	0.194	0.073
54		齐319 Qi319	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	1.000
55		1145TSNP84	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
56		JN15	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
57		沈137 Shen137	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
58		1145	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
59		9502矮 9502ai	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
60		1667	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
61		P1219	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
62		X178	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
63		南昌四 Nanchangsi	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
64		多29 Duo29	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
65		P138	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
66		齐319-2 Qi319-2	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
67		P138Ne8	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
68		齐319TSNP Qi319TSNP	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
69		沈137Ne Shen137Ne	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999
70		齐318 Qi318	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.998
71		9010	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.998
72		CN1483	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.998
73		HOF2	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.998
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
74		丹黄25 Danhuang25	0.002	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.997
75		丹599-2 Dan599-2	0.001	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.997
76		P178	0.000	0.000	0.000	0.001	0.000	0.001	0.000	0.997
77		种苗929 Zhongmiao929	0.000	0.000	0.000	0.000	0.001	0.000	0.002	0.996
78		X178	0.001	0.000	0.000	0.000	0.003	0.001	0.000	0.995
79		2309	0.000	0.004	0.002	0.000	0.000	0.001	0.017	0.975
80		丹599 Dan599	0.011	0.008	0.018	0.000	0.000	0.001	0.015	0.946
81		593	0.034	0.001	0.014	0.000	0.001	0.050	0.000	0.900
82		中自01 Zhongzi01	0.009	0.049	0.020	0.001	0.001	0.001	0.023	0.897
83		中科4M Zhongke4M	0.027	0.000	0.001	0.000	0.000	0.093	0.000	0.878
84		P12	0.066	0.001	0.014	0.001	0.005	0.000	0.046	0.866
85		MC30	0.139	0.034	0.010	0.004	0.000	0.001	0.001	0.811
86		1141	0.045	0.112	0.002	0.028	0.038	0.002	0.001	0.772
87		P78599	0.063	0.062	0.045	0.005	0.001	0.119	0.001	0.704
88		K236	0.096	0.001	0.001	0.001	0.130	0.012	0.132	0.626
89		P25	0.073	0.018	0.130	0.096	0.073	0.001	0.001	0.609
90		0045	0.008	0.106	0.094	0.118	0.012	0.002	0.059	0.601
91		KB-P25	0.079	0.009	0.136	0.113	0.065	0.000	0.003	0.595
92		501	0.035	0.105	0.085	0.141	0.000	0.038	0.072	0.524
93		673	0.111	0.083	0.116	0.084	0.056	0.000	0.054	0.495
94		M28	0.100	0.062	0.157	0.131	0.039	0.002	0.072	0.438
95		P78	0.116	0.066	0.149	0.082	0.001	0.072	0.104	0.411
96		早673 Zao673	0.116	0.104	0.152	0.181	0.010	0.001	0.033	0.402
97		邢K36 XingK36	0.110	0.090	0.087	0.067	0.111	0.012	0.151	0.372
98		PHW65	0.138	0.001	0.230	0.051	0.117	0.102	0.000	0.361
99		丹717 Dan717	0.117	0.001	0.146	0.001	0.093	0.240	0.042	0.361
100		丹598-1 Dan598-1	0.216	0.281	0.046	0.002	0.001	0.001	0.108	0.346
101		中长7 Zhongchang7	0.002	0.001	0.116	0.044	0.160	0.089	0.245	0.344
102		英粒子 Yinglizi	0.124	0.119	0.068	0.241	0.059	0.026	0.045	0.318
103		丹598 Dan598	0.247	0.287	0.044	0.001	0.001	0.001	0.121	0.298
104		蠡玉17F Liyu17F	0.228	0.272	0.046	0.042	0.001	0.001	0.125	0.285
105		807	0.159	0.026	0.122	0.013	0.177	0.005	0.241	0.258
106		CN165	0.119	0.112	0.190	0.147	0.111	0.037	0.053	0.231
107		沈219 Shen219	0.170	0.182	0.157	0.091	0.002	0.005	0.162	0.230
108		543	0.155	0.146	0.061	0.107	0.184	0.061	0.056	0.229
109		0020	0.171	0.129	0.171	0.097	0.154	0.036	0.014	0.226
110		HBAI	0.014	0.090	0.151	0.136	0.078	0.170	0.167	0.193
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
111		F349-TSNP93	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
112		丹340 Dan340	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
113		F349	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
114		KB-F349	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
115		丹340TSNP Dan340TSNP	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
116		自330 Zi330	0.998	0.000	0.001	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
117		自330Ne Zi330Ne	0.997	0.000	0.001	0.001	0.000	0.000	0.001	0.000
118		安玉28F Anyu28F	0.973	0.001	0.001	0.000	0.000	0.003	0.006	0.016
119		135	0.920	0.032	0.001	0.044	0.001	0.001	0.000	0.000
120		S122	0.766	0.195	0.001	0.037	0.000	0.000	0.000	0.000
121		S121	0.755	0.192	0.009	0.041	0.000	0.001	0.000	0.000
122		铁9010 Tie9010	0.704	0.049	0.103	0.029	0.002	0.048	0.057	0.008
123		辐80 Fu80	0.679	0.101	0.038	0.004	0.001	0.082	0.080	0.016
124		新04 Xin04	0.630	0.048	0.001	0.000	0.000	0.246	0.074	0.000
125		综31 Zong31	0.596	0.009	0.001	0.065	0.001	0.114	0.208	0.005
126		连87 Lian87	0.559	0.105	0.069	0.134	0.000	0.076	0.055	0.002
127		连87TSNP63	0.559	0.106	0.058	0.133	0.001	0.082	0.026	0.035
128		综3 Zong3	0.557	0.078	0.041	0.141	0.016	0.088	0.045	0.035
129		高八 Gaoba	0.540	0.029	0.057	0.222	0.000	0.001	0.075	0.076
130		直29 Zhi29	0.536	0.032	0.043	0.017	0.003	0.344	0.022	0.002
131		851	0.522	0.099	0.057	0.059	0.000	0.140	0.121	0.001
132		武314 Wu314	0.459	0.111	0.046	0.094	0.001	0.020	0.131	0.138
133		农系531 Nongxi531	0.431	0.048	0.063	0.036	0.003	0.003	0.274	0.142
134		金96 Jing96	0.422	0.066	0.058	0.219	0.001	0.090	0.139	0.004
135		中106 Zhong106	0.418	0.186	0.144	0.102	0.000	0.080	0.066	0.003
136		336-3	0.417	0.215	0.146	0.035	0.002	0.009	0.098	0.078
137		中黄64 Zhonghuang64	0.386	0.149	0.123	0.079	0.026	0.004	0.173	0.060
138		太411 Tai411	0.375	0.134	0.076	0.166	0.023	0.104	0.055	0.067
139		泰3841 Tai3841	0.373	0.196	0.004	0.001	0.001	0.089	0.335	0.001
140		承18 Cheng18	0.357	0.139	0.123	0.109	0.001	0.037	0.152	0.083
141		苏80-1 Su80-1	0.355	0.259	0.087	0.077	0.001	0.081	0.096	0.044
142		MBPM	0.350	0.108	0.148	0.101	0.005	0.046	0.125	0.117
143		PHG47	0.324	0.088	0.226	0.139	0.001	0.021	0.112	0.088
144		冀53 Ji53	0.318	0.092	0.032	0.262	0.022	0.061	0.120	0.094
145		SB326	0.299	0.105	0.179	0.130	0.001	0.013	0.141	0.132
146		P007	0.287	0.233	0.109	0.077	0.004	0.007	0.012	0.271
147		PHR32	0.284	0.090	0.142	0.128	0.075	0.005	0.180	0.095
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
148		辽轮10732 Liaolun10732	0.281	0.161	0.154	0.225	0.001	0.020	0.132	0.027
149		中黄69 Zhonghuang69	0.278	0.068	0.063	0.150	0.136	0.001	0.134	0.169
150		中451 Zhong451	0.263	0.113	0.172	0.152	0.001	0.073	0.162	0.065
151		LH156	0.262	0.087	0.180	0.148	0.057	0.031	0.165	0.070
152		434	0.259	0.135	0.061	0.099	0.087	0.003	0.207	0.150
153		E28	0.256	0.151	0.152	0.040	0.052	0.113	0.132	0.105
154		吉818 Ji818	0.254	0.175	0.179	0.165	0.000	0.042	0.132	0.052
155		掖52106 Ye52106	0.252	0.216	0.110	0.196	0.001	0.001	0.150	0.075
156		PHT77	0.245	0.059	0.138	0.211	0.158	0.004	0.020	0.165
157		鲁原92 Luyuan92	0.245	0.206	0.095	0.085	0.067	0.034	0.106	0.163
158		SH-251	0.238	0.156	0.148	0.101	0.009	0.057	0.169	0.122
159		直25 Zhi25	0.208	0.197	0.162	0.111	0.001	0.015	0.173	0.133
160		LH93	0.197	0.163	0.180	0.130	0.001	0.003	0.190	0.137
161		双金-11 Shuangjin-11	0.191	0.166	0.134	0.110	0.067	0.057	0.128	0.147
162		沈农92-67 Shennong92-67	0.180	0.176	0.128	0.125	0.001	0.062	0.169	0.158
163		黄早四 Huangzaosi	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
164		黄早四TSNP Huangzaosi	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
165		四自四 Sizisi	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
166		Nye478	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
167		Nye4781	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
168		原辐黄 Yuanfuhuang	0.001	0.998	0.000	0.001	0.000	0.000	0.000	0.000
169		罗4 Luo4	0.000	0.997	0.001	0.001	0.000	0.000	0.000	0.001
170		H21	0.001	0.996	0.001	0.000	0.000	0.000	0.001	0.000
171		遵单3M Zundan3M	0.001	0.991	0.001	0.002	0.001	0.001	0.002	0.001
172		JN22	0.002	0.985	0.001	0.000	0.001	0.001	0.010	0.000
173		404	0.001	0.956	0.001	0.000	0.000	0.007	0.001	0.034
174		京科505F Jingke505F	0.055	0.922	0.000	0.002	0.000	0.000	0.018	0.002
175		黄野四 Huangyesi	0.052	0.917	0.000	0.002	0.010	0.009	0.009	0.001
176		京404 Jing404	0.163	0.807	0.000	0.000	0.000	0.029	0.000	0.000
177		吉853 Ji853	0.009	0.801	0.056	0.059	0.003	0.012	0.057	0.004
178		52106	0.004	0.794	0.053	0.070	0.001	0.009	0.068	0.001
179		D黄212 Dhuang212	0.052	0.777	0.009	0.053	0.001	0.045	0.006	0.058
180		444	0.217	0.772	0.006	0.000	0.000	0.001	0.000	0.002
181		京92WF Jing92WF	0.155	0.751	0.040	0.001	0.000	0.051	0.000	0.001
182		502196	0.273	0.727	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
183		5237	0.264	0.723	0.006	0.001	0.005	0.001	0.001	0.000
184		昌7-2T Chang7-2T	0.095	0.722	0.064	0.032	0.006	0.028	0.006	0.046
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
185		京2416WF Jing2416WF	0.223	0.711	0.027	0.001	0.014	0.005	0.018	0.000
186		昌7-2 Chang7-2	0.068	0.708	0.082	0.043	0.000	0.027	0.057	0.015
187		掖502 Ye502	0.299	0.700	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
188		CA335	0.068	0.699	0.052	0.106	0.006	0.007	0.024	0.038
189		哲446 Zhe446	0.022	0.691	0.049	0.101	0.002	0.069	0.049	0.015
190		LX9801	0.182	0.682	0.001	0.000	0.000	0.132	0.002	0.001
191		京24 Jing24	0.174	0.676	0.067	0.017	0.017	0.001	0.045	0.002
192		京24TSNP Jing24TSNP	0.182	0.671	0.051	0.008	0.055	0.005	0.005	0.023
193		墩白 Dunbai	0.158	0.662	0.030	0.061	0.001	0.001	0.051	0.036
194		京594 Jing594	0.049	0.630	0.010	0.001	0.001	0.028	0.001	0.280
195		K12	0.018	0.600	0.063	0.191	0.000	0.022	0.073	0.033
196		Q126	0.125	0.561	0.088	0.048	0.001	0.010	0.115	0.053
197		哲773-2 Zhe773-2	0.005	0.551	0.064	0.334	0.000	0.001	0.044	0.001
198		京186 Jing186	0.265	0.538	0.058	0.073	0.034	0.026	0.004	0.003
199		352	0.246	0.504	0.033	0.001	0.002	0.066	0.003	0.146
200		双741 Shuang741	0.203	0.492	0.085	0.055	0.001	0.004	0.074	0.086
201		种苗928 Zhongmiao928	0.146	0.488	0.072	0.044	0.002	0.108	0.102	0.038
202		835	0.006	0.406	0.020	0.001	0.000	0.203	0.363	0.001
203		矮311 Ai311	0.110	0.375	0.048	0.003	0.001	0.336	0.127	0.000
204		掖515 Ye515	0.316	0.374	0.079	0.009	0.000	0.055	0.111	0.055
205		428	0.189	0.356	0.142	0.050	0.002	0.001	0.167	0.093
206		京946 Jing946	0.177	0.356	0.061	0.047	0.050	0.009	0.154	0.147
207		牛2-1 Niu2-1	0.144	0.354	0.082	0.081	0.001	0.079	0.119	0.141
208		81162	0.155	0.320	0.044	0.161	0.039	0.010	0.185	0.087
209		9902	0.121	0.312	0.105	0.128	0.002	0.004	0.122	0.206
210		多26 Duo26	0.058	0.291	0.054	0.246	0.070	0.001	0.268	0.012
211		335	0.084	0.285	0.093	0.090	0.000	0.152	0.133	0.162
212		SW1611 Sw1611	0.179	0.227	0.134	0.074	0.010	0.076	0.110	0.189
213		长3 Chang3	0.172	0.209	0.136	0.164	0.001	0.009	0.154	0.156
214		Q381	0.000	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
215		PHG29	0.000	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
216		PHN11	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
217		PHG42	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
218		PHH93	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000
219		PHG50	0.001	0.002	0.845	0.042	0.086	0.003	0.004	0.016
220		PHG72	0.003	0.000	0.804	0.001	0.005	0.001	0.185	0.000
221		IB014	0.146	0.003	0.777	0.019	0.002	0.038	0.002	0.012
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
222		11430	0.196	0.010	0.737	0.053	0.000	0.001	0.001	0.001
223		OQ603	0.005	0.000	0.694	0.077	0.001	0.001	0.160	0.062
224		XA824-C11	0.000	0.000	0.683	0.000	0.315	0.000	0.000	0.000
225		PHG83	0.055	0.001	0.665	0.067	0.094	0.100	0.004	0.014
226		XA826-D01	0.001	0.001	0.665	0.000	0.333	0.000	0.000	0.000
227		NQ508	0.045	0.000	0.624	0.036	0.034	0.001	0.158	0.101
228		NS501	0.015	0.005	0.596	0.010	0.047	0.001	0.326	0.000
229		XA825-C12	0.002	0.001	0.565	0.003	0.393	0.003	0.000	0.032
230		PHG71	0.013	0.001	0.555	0.003	0.001	0.001	0.426	0.001
231		LP1CMSHT	0.001	0.004	0.478	0.031	0.050	0.001	0.435	0.000
232		PHM49	0.125	0.007	0.458	0.092	0.157	0.004	0.005	0.153
233		PHG35	0.034	0.015	0.356	0.072	0.102	0.153	0.013	0.255
234		LH82	0.169	0.063	0.323	0.283	0.008	0.074	0.069	0.011
235		A235	0.287	0.256	0.289	0.042	0.125	0.001	0.000	0.000
236		S07:61	0.115	0.121	0.289	0.152	0.030	0.090	0.110	0.092
237		LH1	0.102	0.004	0.264	0.014	0.190	0.001	0.243	0.184
238		SG17	0.000	0.000	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000
239		Mo17	0.000	0.000	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000
240		Mo17Ne156	0.000	0.000	0.000	1.000	0.000	0.000	0.000	0.000
241		LH51	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000	0.000
242		M17	0.009	0.000	0.000	0.990	0.000	0.000	0.000	0.000
243		740	0.002	0.029	0.000	0.934	0.002	0.030	0.002	0.002
244		LH65	0.027	0.031	0.009	0.875	0.004	0.037	0.000	0.017
245		LH61	0.000	0.001	0.071	0.873	0.000	0.040	0.015	0.000
246		吉1037 Ji1037	0.004	0.075	0.001	0.856	0.001	0.002	0.048	0.012
247		ZMA22	0.041	0.028	0.010	0.845	0.069	0.003	0.003	0.000
248		LH52	0.006	0.038	0.006	0.811	0.000	0.074	0.003	0.061
249		MBNA	0.075	0.000	0.073	0.810	0.039	0.000	0.002	0.001
250		吉1037T Ji1037T	0.009	0.090	0.001	0.807	0.048	0.007	0.000	0.037
251		LH57	0.176	0.012	0.002	0.804	0.000	0.002	0.002	0.002
252		LH59	0.201	0.001	0.022	0.773	0.001	0.000	0.003	0.000
253		合344 He344	0.055	0.087	0.063	0.661	0.071	0.000	0.058	0.006
254		合344Ne He344Ne	0.054	0.090	0.059	0.661	0.079	0.001	0.054	0.001
255		吉842 Ji842	0.078	0.084	0.103	0.659	0.006	0.057	0.001	0.011
256		Ng21	0.087	0.096	0.012	0.623	0.011	0.091	0.007	0.073
257		BM	0.125	0.130	0.062	0.552	0.003	0.029	0.030	0.070
258		吉846 Ji846	0.212	0.099	0.068	0.550	0.015	0.015	0.006	0.036
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
259		LH60	0.093	0.117	0.111	0.526	0.003	0.025	0.050	0.075
260		龙抗11 Longkang11	0.481	0.001	0.004	0.506	0.000	0.001	0.005	0.001
261		4F1	0.346	0.046	0.083	0.440	0.009	0.006	0.015	0.055
262		杂G546 ZaG546	0.101	0.075	0.065	0.434	0.059	0.100	0.091	0.076
263		PHK76	0.262	0.002	0.060	0.352	0.001	0.132	0.116	0.075
264		MDF-130	0.295	0.011	0.062	0.347	0.003	0.084	0.111	0.087
265		中白11 Zhongbai11	0.202	0.102	0.053	0.288	0.001	0.128	0.073	0.153
266		D375	0.228	0.101	0.100	0.282	0.012	0.033	0.159	0.085
267		阿032 A032	0.155	0.148	0.135	0.267	0.023	0.012	0.129	0.132
268		直100 Zhi100	0.175	0.146	0.084	0.259	0.014	0.061	0.148	0.112
269		获107 Huo107	0.205	0.152	0.107	0.250	0.063	0.004	0.079	0.142
270		PHG84	0.116	0.021	0.077	0.243	0.072	0.078	0.235	0.159
271		PHZ51	0.116	0.077	0.193	0.237	0.212	0.031	0.056	0.078
272		本7884-7 Ben7884-7	0.182	0.124	0.147	0.215	0.015	0.021	0.203	0.092
273		GY246	0.168	0.133	0.154	0.207	0.006	0.063	0.147	0.122
274		D9B	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
275		Rb157	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
276		Rb173	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
277		Rb192	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
278		Rb229	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
279		Rb277	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
280		Rb5	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
281		Rb6	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
282		京464 Jing464	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
283		京724 Jing724	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
284		京724-1 Jing724-1	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
285		京725 Jing725	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
286		MC01	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000	0.000
287		Rb158	0.000	0.000	0.001	0.000	0.998	0.000	0.000	0.000
288		D9H	0.000	0.000	0.000	0.000	0.997	0.000	0.002	0.000
289		Rb246	0.000	0.000	0.000	0.000	0.997	0.000	0.003	0.000
290		Rb135	0.013	0.000	0.076	0.000	0.902	0.000	0.008	0.000
291		PH6WC	0.000	0.000	0.000	0.000	0.782	0.000	0.217	0.000
292		Sa72	0.001	0.061	0.101	0.007	0.755	0.001	0.069	0.005
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
293		PH6WCTSNP4	0.000	0.000	0.000	0.000	0.577	0.000	0.422	0.000
294		NSSS	0.034	0.000	0.252	0.155	0.557	0.001	0.000	0.001
295		Xianyu335M	0.000	0.000	0.000	0.000	0.543	0.000	0.456	0.000
296		XA836-D04	0.062	0.041	0.001	0.001	0.514	0.000	0.162	0.219
297		B84	0.059	0.042	0.003	0.002	0.514	0.000	0.161	0.219
298		PHG39	0.001	0.001	0.038	0.029	0.459	0.001	0.389	0.083
299		HZ85	0.040	0.003	0.117	0.187	0.279	0.011	0.221	0.142
300		HPHR47	0.201	0.006	0.035	0.109	0.212	0.121	0.198	0.118
301		D9046	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000
302		C8605	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000
303		C8605-2	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.999	0.000	0.000
304		C8605TSN	0.000	0.000	0.000	0.001	0.000	0.998	0.000	0.000
305		冲72 Chong72	0.000	0.001	0.001	0.000	0.000	0.996	0.002	0.000
306		3189	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.990	0.008	0.000
307		8001	0.004	0.000	0.000	0.001	0.000	0.972	0.022	0.000
308		新冲72 Xinchong72	0.002	0.005	0.002	0.009	0.011	0.960	0.009	0.002
309		802	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.944	0.055	0.000
310		488	0.005	0.001	0.029	0.003	0.000	0.907	0.052	0.001
311		丹9046 Dan9046	0.030	0.000	0.000	0.000	0.001	0.869	0.100	0.000
312		沈5003 Shen5003	0.008	0.013	0.097	0.057	0.000	0.823	0.000	0.000
313		沈5003Ne Shen5003Ne	0.008	0.013	0.099	0.060	0.000	0.819	0.000	0.000
314		803	0.001	0.021	0.001	0.001	0.001	0.788	0.187	0.000
315		5005	0.006	0.051	0.097	0.067	0.000	0.778	0.000	0.000
316		B234	0.002	0.116	0.003	0.002	0.000	0.771	0.106	0.000
317		京科505M Jingke505M	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.766	0.000	0.233
318		京123 Jing123	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.762	0.000	0.237
319		京89 Jing89	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.761	0.000	0.238
320		9058	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.757	0.000	0.242
321		MC0304	0.002	0.117	0.003	0.010	0.001	0.753	0.113	0.001
322		MC0303	0.001	0.068	0.052	0.000	0.001	0.741	0.135	0.000
323		京89TSNP Jing89TSNP	0.000	0.000	0.000	0.000	0.000	0.741	0.000	0.259
324		A801	0.002	0.064	0.055	0.001	0.003	0.738	0.137	0.001
325		廊系-1 Langxi-1	0.100	0.179	0.010	0.003	0.000	0.696	0.001	0.010
326		吉7162 Ji7162	0.086	0.116	0.005	0.001	0.001	0.685	0.105	0.001
序号 Serial		材料名称 Accession	旅大红骨 LRC	黄改系 HIL	Iodent IDT	兰卡斯特 LAN	X系 X	改良瑞德 IR	瑞德 Reid	P群 P
327		蠡玉17M Liyu17M	0.312	0.000	0.000	0.032	0.000	0.642	0.013	0.000
328		黄C HuangC	0.102	0.088	0.124	0.055	0.000	0.620	0.002	0.009
329		京89H Jing89H	0.000	0.000	0.000	0.000	0.230	0.559	0.000	0.210
330		铁7922 Tie7922	0.003	0.000	0.001	0.001	0.001	0.550	0.443	0.001
331		小粒郑58 Xiaolizheng58	0.447	0.000	0.000	0.015	0.000	0.536	0.000	0.000
332		A244	0.010	0.000	0.250	0.039	0.092	0.536	0.037	0.035
333		郑58-2 Zheng58-2	0.433	0.000	0.000	0.034	0.000	0.532	0.000	0.000
334		郑58TSNP Zheng58TSNP	0.452	0.000	0.000	0.031	0.000	0.516	0.000	0.000
335		0037	0.001	0.000	0.002	0.000	0.000	0.512	0.001	0.483
336		LH150	0.062	0.094	0.155	0.111	0.010	0.428	0.001	0.141
337		丹黄17 Danhuang17	0.156	0.010	0.219	0.048	0.003	0.420	0.129	0.014
338		郑58H Zheng58H	0.332	0.000	0.000	0.054	0.197	0.414	0.001	0.001
339		K14	0.261	0.327	0.000	0.042	0.001	0.367	0.001	0.001
340		大八趟 Dabatang	0.158	0.195	0.057	0.097	0.002	0.355	0.052	0.083
341		4112	0.087	0.002	0.007	0.076	0.003	0.355	0.339	0.131
342		冀15-22 Ji15-22	0.119	0.002	0.031	0.208	0.001	0.347	0.202	0.090
343		直52 Zhi52	0.095	0.115	0.157	0.001	0.001	0.300	0.067	0.263
344	直Y478 ZhiY478	0.223	0.157	0.152	0.040	0.011	0.257	0.093	0.068

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1.2 基因型鉴定

利用北京市农林科学院玉米研究中心研发的包含3 072个SNP位点的MaizeSNP3072芯片对供试自交系进行基因型分析。每个样品取50—60单株叶片形成一个混池,按照改进的CTAB法提取基因组DNA^[14]。利用iScan芯片扫描仪获取高分辨率的图片,所得数据直接导入GenomeStudio software v2011.1（Illumina and GoldenGate data）软件,利用北京市农林科学院玉米研究中心确定的基因分型文件自动分析,获得每个样本的基因型数据。从基因型数据中过滤掉分型较差的SNP位点和缺失率大于50%的位点,从而得到了2 869个高质量的SNP位点,这些位点的基因型数据将用来进一步分析。

1.3 数据分析

利用PowerMarker V3.25软件^[15]计算多态信息含量（PIC）、平均等位变异和基因多样性等。利用PowerMarker结合MEGA 4.0^[16]计算Nei’s遗传距离^[17]。基于2 869个均匀分布的高质量SNP标记,利用Structure V2.3.3^[18,19]判断所有自交系的群体结构。设置burn-in步长为10 000,MCMC迭代次数为100 000,对于每一个K值,分别进行16次独立的重复,研究材料的类群个数通过ΔK确定^[20],多次运行结果用CLUMPP软件^[21]整合。利用Arlequin V3.11^[22]计算AMOVA^[23]和类群之间的遗传分化系数（F_st）。基于各类群自交系的Rogers（1972）遗传距离,利用NTSYS pc V2.10y软件中的Dcenter与Eigen模块对这些类群进行主成分分析,明确各类群自交系的分群特征。

2 结果

基于2 869个SNP位点分析的344份玉米种质的基因多样性为0.028—0.646,平均为0.442;PIC值为0.028—0.570,平均为0.344（表1）。2 869个SNP标记中,有59.3%（1 702个）的SNP标记基因多样性处于0.45—0.50,具有较高的多态性水平。

2.1 群体结构

利用Structure软件对这些自交系的群体结构进行系统解析。当类群数（K值）在1—10变化时,对于每个指定的K值,LnP(D)值随着K值的增加持续上升,未出现明显的拐点（图1-a）;ΔK值在K=8时达到最大值（图1-b）,表明344份自交系可以划分为8个类群。基于2 869个SNP标记分析研究材料的遗传组分在各个类群中的百分比,当以50%类群属性比率作为划分依据时,344份自交系中有235份（68.3%）被划分到8个类群中,而其余的109份（31.7%）则没有明确的类群归属特性（电子附表1）。根据各类群所包含材料的系谱等信息,这8个类群依次确定为旅大红骨群（Lüda red cob,LRC）、黄改群（Huangzaosi improved lines,HIL）、Iodent群（Iodent,IDT）、兰卡斯特群（Lancaster,LAN）、X群（X group,X）、改良瑞德群（Improved Reid,IR）、瑞德群（Reid）和P群（P group,P）（图1-c、表1）。

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图1344份自交系的群体结构分析
a：LnP(D)值随K值的变化曲线;b：K值对应的ΔK值;c：基于模型的群体结构分析
-->Fig. 1Clustering analysis of 344 inbred lines via the model-based method
a: The LnP(D) statistic for each given K; b: The ΔK statistic for each given K; c: Model-based ancestries
-->

Table 1
表1
表1类群间遗传距离及遗传分化系数（F_st）
Table 1Genetic distances as measured by Nei’s distance (top diagonal) and pairwise F_st comparisons (bottom diagonal) between maize inbred groups

类群 Group	旅大红骨群 LRC	黄改群 HIL	Iodent群 IDT	兰卡斯特群 LAN	X群 X	改良瑞德群 IR	瑞德群 Reid	P群 P
旅大红骨群 LRC		0.26	0.296	0.307	0.326	0.275	0.31	0.373
黄改群 HIL	0.324		0.347	0.384	0.362	0.341	0.335	0.385
Iodent群 IDT	0.364	0.416		0.369	0.245	0.292	0.288	0.357
兰卡斯特群 LAN	0.377	0.436	0.457		0.384	0.357	0.514	0.386
X群 X	0.383	0.423	0.368	0.458		0.29	0.229	0.31
改良瑞德群 IR	0.319	0.383	0.366	0.409	0.36		0.235	0.275
瑞德群 Reid	0.375	0.409	0.394	0.512	0.338	0.325		0.358
P群 P	0.398	0.42	0.426	0.443	0.395	0.341	0.422

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在8个类群中,旅大红骨群、黄改群、Iodent群、兰卡斯特群、X群、改良瑞德群、瑞德群、P群各自包含21、37、17、23、24、35、39和39份材料,分别占总材料数的6.1%、10.6%、4.9%、6.7%、7.0%、10.2%、11.3%和11.3%。其中旅大红骨群、黄改群、兰卡斯特群、改良瑞德群、瑞德群、P群在前人研究中都有报道^{[8,9,10,11,12,13]},均为玉米育种中常用的杂种优势群;美国三大杂种优势群之一Iodent种质在国内应用较少,近年有上升的趋势;X群是指利用外来新种质X1132X等作为基础材料选育而成的自交系群体。

2.2 群体分化及主成分分析

AMOVA结果表明类群间存在显著的遗传变异,占总遗传变异的38.6%,类群内的遗传变异为58.1%,自交系内的为3.3%。比较8个类群,遗传距离为0.229—0.514,F_st为0.319—0.512（表1）。各类群与X群比较,X群与兰卡斯特群、黄改群两者的遗传距离较大,与瑞德群、Iodent群之间的遗传距离较小。各类群与黄改群比较,黄改群与X群、兰卡斯特群、P群的遗传距离较大,与旅大红骨群之间的遗传距离较小。从遗传分化上来看,类群之间的关系也存在同样的趋势。
主成分分析结果显示,比例最高的3个主成分分别占总遗传组成的16.88%、15.13%和9.85%,取前3个主成分利用三维主成分图解释类群之间的遗传关系。从不同角度观察三维主成分图（图2）,瑞德群与兰卡斯特群处于三维图的两端,在种质资源实际的育种应用中,2个群之间可以形成强杂种优势;黄改群与旅大红骨群关系较近,二者均为中国地方种质选系、经过后续育种改良形成的群体,因此关系较近与实际情况相符;黄改群与X群、改良瑞德和兰卡斯特群关系较远,黄改群与以上3个类群均有很强的杂种优势,并在中国形成了很多大面积推广的品种,如京科968、郑单958等;X群与Iodent群关系最近,与黄改群、兰卡斯特群等遗传关系最远。以上结果和群间遗传距离有很高的一致性。

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图2根据遗传相似矩阵对344份玉米自交系进行主成分分析
-->Fig. 2Genetic relationship among 344 maize inbred lines revealed by principal coordinate analysis
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2.3 群体遗传多样性

基于2 869个SNP位点分析的344份玉米种质的基因多样性为0.028—0.646,平均为0.442;PIC值为0.028—0.570,平均为0.344（表2）。不同类群的遗传多样性也存在一定差异,其中旅大红骨群、改良瑞德群、X群和黄改群具有较高的基因多样性（0.300、0.297、0.284和0.274）和多态信息含量（0.243、0.241、0.228和0.226）;而Iodent、兰卡斯特和瑞德等国外自交系的基因多样性（0.233、0.250和0.247）和多态信息含量（0.193、0.209和0.202）则较低。
Table 2
表2
表2类群的基因多样性和多态信息含量
Table 2Summary statistic of genetic diversity for model-based groups

类群 Group	自交系数量 No. of lines	基因多样性 Gene diversity	多态信息含量 Polymorphism information content	最小等位基因频率 Minor allele frequency
旅大红骨群 LRC	21	0.300	0.243	0.217
黄改群 HIL	37	0.274	0.226	0.188
Iodent群 IDT	17	0.233	0.193	0.159
兰卡斯特群 LAN	23	0.250	0.209	0.165
X群 X	24	0.284	0.228	0.224
改良瑞德群 IR	35	0.297	0.241	0.216
瑞德群 Reid	39	0.247	0.202	0.176
P群 P	39	0.265	0.212	0.202
合计 Total	344	0.442	0.344	0.359

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2.4 位点多样性反应育种潜力和改良进程

品种产量水平提升的速度和潜力很大程度上取决于拥有种质资源的多样性程度。植物育种要求种质要有丰富的遗传变异^[24],但育种过程通常又会减少遗传多样性,随着商业育种的进行,自交系遗传基础狭窄的问题越来越突出,这使得在中国广泛种植的杂交种遗传脆弱性增加,大大增加对病虫害的发病风险,使农业生产面对越来越大的经济风险。由于群体大小和种质改良年代的限制,所有位点并不能全部表现出多态性,选取各类群的多态性位点,其遗传多样性水平一定程度上反映了种质育种潜力。随着种质改良的进行,群体遗传多样性将会有一定程度的衰减。本研究的结果也证明了这一点,对各类群的位点遗传变异程度进行比较分析发现（图3）,改良历史较长的美国种质类群（兰卡斯特群、瑞德群、Iodent群）位点平均多态性水平最低;改良历史次之的国内地方种质旅大红骨群和黄改群位点平均多态性水平有一定程度的升高;20世纪70—80年代引入的美国商业化杂交种选系改良瑞德和P群,位点平均遗传多态性进一步升高;近年选育的X群种质多态性最高。以上结果说明平均位点多态性和改良年代有很大关系,改良年代越长,类群遗传基础越狭窄,平均位点多态性越低。

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图38个类群的多态性位点基因多样性
-->Fig. 3Genetic diversity of polymorphism sites for 8 model-based groups
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种质改良会引入其他血缘材料,在供试自交系中,有很大比例的材料（31.7%）没有明确的类群归属特性,这些材料大多为育种改良过程中产生的中间材料,血缘成分比较复杂。以占比最高的遗传组分确定自交系的类群归属,当分别以20%、35%、50%和65%的遗传组分作为类群属性比率的阈值时,各类群材料趋向于保留最具代表性的种质,随着类群属性比率阈值的升高,位点基因多样性有着不同程度的降低（图4）,其中美国种质类群（兰卡斯特群、瑞德群和Iodent群）和国内地方种质改良系（旅大红骨群和黄改群）代表性的材料多样性下降幅度较大,美国商业化杂交种选系P群和改良瑞德群下降幅度较小,而X群代表性的种质则没有下降趋势（图4）。这种趋势也和育种改良年代相吻合,育种改良年代越久,群内代表性的种质多样性下降程度越明显,X群由于是近年来选育出来的优新种质,依然保留了很高的遗传多样性,未来还有很高的育种潜力可挖掘。

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图48个类群的位点平均基因多样性和类群属性比率阈值的关系
-->Fig. 4The relationship between genetic diversity of polymorphism sites and group attribute ratios for 8 model-based groups
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3 讨论

本研究所分析的344份玉米自交系,包含中国当前或历史上玉米生产中应用的重要种质资源,因为X群是美国杂交种选系,所以收纳了美国三大主要杂种优势群的代表系。从前人对中国玉米自交系的类群划分来看,不同研究在类群个数和类群之间的关系上存在一定的差异^{[7,8,9,10,11,12]}。由于加入了近年来应用到育种中的新种质（X群种质等）,类群个数和类群之间的关系和以前的研究有所不同,本研究群体结构分析将X群种质独立成群,并进一步对这一新的种质类群进行了系统的遗传分析。本研究引入的X群种质,近年在生产实践中获得很大成功,特别是北京农林科学院玉米研究中心坚持利用“高大严”选系技术选育出的京724、京725、京464、京MC01、D9H等一系列X群自交系,与黄改群种质京92和京2416组配杂交种,已经通过审定并在生产中大面积推广。X群具有良好的丰产性和抗逆性,同时也具有熟期合适、子粒脱水速度快等适宜机械化收获的优良性状^[6]。
纵观中国玉米品种改良进程,品种水平的每一次大幅提高都与关键种质的发掘或引进密切相关。其中,从国外引入的自交系和国外商业杂交种选系起到了重要的作用,例如瑞德种质、兰卡斯特种质、改良瑞德种质、P群种质和X群种质等。把外来种质导入国内种质能有效增加遗传变异性,并产生更强的杂种优势^[25]。中国玉米单交种最主要的杂优模式均属于国内种质×国外种质^[26,27]。综合类群间遗传距离、F_st和PCA的分析结果,黄改群与X群、改良瑞德群和兰卡斯特群遗传关系最远,这三种杂优模式全部为国内种质×国外种质。经生产实践证明,黄改群可以与X群、改良瑞德群和兰卡斯特群形成强杂种优势,并已经培育出大面积推广的品种,其中利用X群×黄改群杂优模式,育成了京科968、京科665、NK718和京农科728等杂交种,此模式与郑单958、先玉335等中国已有推广品种的杂优模式均不同,是一种新型杂优模式。“X群×黄改群”杂优模式聚合了X种质的高配合力和黄改种质的强适应性,通过近年来育种实践和大面积生产证明,已成为中国玉米生产上快速上升的主要杂优模式。
国外种质资源可与本地资源形成优势互补,对中国玉米新品种选育作用巨大,但国内育种实践中应用的国外种质依然有限,仍有很多玉米种质需要育种家去挖掘,以形成更强的杂种优势,提高玉米产量,满足世界人口不断增长对粮食的需求。黎裕等^[28]研究表明,到20世纪末,在45类美国基础种质类型中,有23类种质从未应用于中国玉米育种,同时还发现,与美国近代杂交种相比,中国品种含有较低比例的Iodent、Reid黄马牙等遗传组分。总体上中国玉米育种利用的基础种质类型仍然偏少,建议引入更多类型的种质材料,在中国玉米杂种优势利用模式下,进行育种价值的评估,以应用于中国玉米品种改良。主成分分析结果显示,X群种质与Iodent种质遗传距离相对较近,Iodent种质并未得到大规模的引进和利用,因此X群的成功引入和应用,拓宽了中国玉米育种实践对国外种质的利用。

4 结论

利用覆盖玉米全基因组的MaizeSNP3072芯片,对344份代表中国玉米育种种质资源基础的自交系进行全基因组扫描。群体结构分析将344份自交系划分为8个类群,分别为黄改群、瑞德群、兰卡斯特群、旅大红骨群、P群、改良瑞德群、Iodent群和X群,其中X群与黄改群、兰卡斯特群遗传关系较远,与Iodent群遗传关系较近。类群的平均位点遗传多样性与改良年代关系较大,X群为近年来创新种质,位点平均多样性最高,可选择利用潜力大。X群和黄改群形成的京科968系列品种的杂优模式“X群×黄改群”为一种新的杂优模式,并正在成为中国玉米生产中的主要杂优模式。
The authors have declared that no competing interests exist.