0 引言
【研究意义】生产效率不高是当前中国高粱生产面临的一个突出问题。目前,中国粒用高粱生产应用的品种植株比较高大（平均株高170 cm以上）,不利于机械化收获作业,导致劳动用工和生产成本较高,限制了农民种植高粱的积极性。改善高粱植株性状,提高机械化作业性能,对实现高粱的机械化生产显得尤为重要[1-2]。【前人研究进展】美国、澳大利亚等高粱主产国种植的高粱植株较矮,全程机械化作业。中国已推广的高粱品种大多为大穗型、中高秆,耐密性差、易倒伏,不能满足机械化栽培的要求,这是影响高粱机械化栽培的重要因素[3]。选育矮秆高粱新品种可以提高高粱机械化生产的可操作性[4]。但随着株高的降低,许多农艺性状也会随之改变[5]。高海燕等[6]研究表明,国内机械化品种在地上可见叶片数、单株叶面积等方面显著高于国外机械化品种。并且,矮秆高粱增产潜力的提升需要配合更为有效的种植模式[7]。通过培育矮秆高粱品种提高高粱的机械化生产水平,已成为国内高粱产业发展的共识之一,但对于高粱株高与生产能力之间的关系以及作用机理却少有研究。【本研究切入点】高粱株高降低后会改变群体结构,从而影响群体的光合性能及干物质的积累与分配[8],进而影响高粱产量及产量构成。通过合理密植和适宜栽培技术措施,构建合理的高粱群体,是实现高粱机械化高产高效生产的关键。关于种植密度对作物群体光合特性和产量的研究较多[9-16],但对于适于机械化栽培的矮秆高粱品种的物质生产能力研究却鲜见报道。【拟解决的关键问题】本研究以适于机械化栽培的高粱新品种辽杂35为试验材料,以中高秆高粱辽杂19为对照,在不同种植密度下研究群体结构、光合特性及产量形成规律,旨在为应用和推广适合机械化生产的矮秆高粱品种提供理论依据。1 材料与方法
1.1 试验材料与处理
试验于2014—2015年在沈阳农业大学农学院试验基地进行。以适于机械化栽培的高粱品种辽杂35（矮秆,辽宁省农业科学院创新中心选育,株高1.5 m左右,属中早熟品种,生育期118 d左右）为材料,以高粱辽杂19（中高秆,辽宁省农业科学院创新中心选育,株高1.8 m左右,属于中熟品种,生育期120 d左右,为当地主推品种之一）为对照。
辽杂35,设置3个种植密度,即90 000株/hm2（T1）、120 000株/hm2（T2）和150 000株/hm2（T3）。辽杂19,种植密度为105 000株/hm2（CK）。小区行长6 m,每小区6行,小区面积为21.6 m2,试验采取随机区组设计,3次重复。播种前施有机肥15 t·hm-2,播种时施复合肥（磷酸二铵）150 kg·hm-2,拔节期追施尿素300 kg·hm-2,其他管理同一般生产田。
1.2 测定项目及方法
1.2.1 叶面积 每小区随机选取10株具有代表性的植株标记,分别于苗期、拔节期、开花期、灌浆期、成熟期采用长宽系数法测定叶面积,叶面积=长×宽×系数（完全展开叶系数为0.75,未完全展开叶系数为0.5）。1.2.2 叶绿素含量的测定 用日本产SPAD-502叶绿素仪在灌浆期测定高粱冠层上部（上数第二片叶）、冠层中部（上数第五片叶）、冠层下部（上数第八片叶）叶片的相对叶绿素含量,每小区取5株代表性植株,测定叶片上、中、下3个不同点,取其平均值。
1.2.3 光照强度 用Li-250光照计于灌浆期测定各小区不同冠层垂直部位的光量子密度,具体测定部位为,冠层上部（上数第二片叶位置）、冠层中部（上数第五片叶位置）和冠层下部（上数第八片叶位置）。
1.2.4 叶绿素荧光指标的测定 分别在开花期和灌浆期用便携式叶绿素荧光仪（Junior-PAM）测定高粱上数第二片叶的叶绿素荧光指标,3次重复。测定前用锡箔纸包裹所测叶片,暗适应30 min。
1.2.5 光合参数的测定 利用携带自然光源的Li-6400便携式光合测定系统于灌浆期测定高粱冠层上部（上数第二片叶）、冠层中部（上数第五片叶）、冠层下部（上数第八片叶）的净光合速率、气孔导度,每小区取3株代表性植株,每片叶重复测定5次,取平均值。
1.2.6 高粱产量和穗部性状的测定 在成熟期收获测产。每处理随机取20株,风干后进行考种,测定单穗粒数、千粒重、籽粒产量、生物产量及收获指数等产量构成因素。
1.3 数据分析
利用EXCEL2007和DPS7.05软件进行数据处理及分析。因2年的试验结果趋势一致,且指标年度间的差异不显著,故将数据统一统计分析,试验结果用平均值表示。
2 结果
2.1 不同群体高粱的叶面积指数
所有处理的高粱群体叶面积指数在出苗后迅速增长,开花期均达到最高,然后开始下降（图1）。随着种植密度的增加,辽杂35各处理叶面积指数呈增加的趋势,特别在灌浆前期之前,高密度的T3处理的叶面积指数始终最高。从开花期开始,T3处理的叶面积指数明显下降,而T1、T2、CK处理下降较平缓。150 000株/hm2叶面积指数迅速下将可能与生育后期高密度群体冠层下部叶片衰老加速及对环境因子竞争有关。中高秆高粱辽杂19由于适宜种植密度小,叶面积指数在全生育期都是最低的。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图1不同密度下辽杂35和辽杂19叶面积指数的比较
-->Fig. 1Comparison of LAI under different planting densities of sorghum hybrids Liaoza 35 and Liaoza 19
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2.2 灌浆期不同群体高粱叶片的SPAD值
灌浆期,2个高粱品种所有处理间冠层上部叶片SPAD差异均未达到显著水平,CK和T1、T2处理冠层中、下部叶片的SPAD差异也不显著,但T3显著低于T1、T2和CK（图2）。说明在T3密度下,密度的增加加剧了中下层叶位叶片的相互遮蔽,降低了叶片的叶绿素含量,而CK、T1和T2间的中下部叶片的叶绿素水平差异不显著,未受到密度变化的影响。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图2不同密度处理下高粱冠层不同叶位SPAD值比较
-->Fig. 2Comparison of SPAD under different planting densities of sorghum hybrids Liaoza 35 and Liaoza 19
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2.3 不同群体高粱冠层的光照强度和透光率
由表1可知,高粱群体内的光照强度、透光率从冠层上部到下部呈现明显下降趋势。随密度增加,辽杂35冠层中下部群体光照强度呈现显著下降趋势,而冠层上部各处理间未达显著差异水平。辽杂35冠层中下部的光照强度和透光率均显著低于CK,原因可能在于,尽管辽杂35株高降低,但其叶片数量并未明显减少,使得在相对一致的高度下辽杂35群体内的郁蔽程度高于辽杂19,而辽杂19群体中下层空间较大,透光性较好。Table 1
表1
表1不同密度下辽杂35、辽杂19光照强度和透光率的比较
Table 1Comparison of light intensity and transmission rate under different planting densities of sorghum hybrids Liaoza 35 and Liaoza 19
| 处理 Treatment | 冠层上部Above | 冠层中部Middle | 冠层下部Bottom | |||
|---|---|---|---|---|---|---|
| 光照强度 Light intensity (klx) | 透光率 Transmission rate (%) | 光照强度 Light intensity (klx) | 透光率 Transmission rate (%) | 光照强度 Light intensity (klx) | 透光率 Transmission rate (%) | |
| T1 | 898.4a | 94.0a | 347.3b | 36.3a | 45.9b | 4.8b |
| T2 | 896.6a | 93.8a | 308.4c | 32.3b | 33.4c | 3.5c |
| T3 | 892.8a | 93.4a | 278.3d | 29.1c | 23.4d | 2.4d |
| CK | 891.9a | 93.3a | 368.4a | 38.5a | 89.4a | 9.4a |
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2.4 不同群体高粱灌浆期叶绿素荧光参数
在开花期、灌浆期,辽杂35各不同处理间,随着密度的增加,Fo逐渐加大,而qP、Fv/Fm、ETR则随着密度的增加而逐渐减小,且差异显著,CK与其他处理呈显著差异（表2）。由此看出,种植密度的增加会在一定程度上改变高粱的叶绿素荧光参数,群体内部竞争相对激烈,光环境相对较差,最终导致叶片的光合能力受到影响。Table 2
表2
表2不同密度下辽杂35、辽杂19荧光参数比较
Table 2Comparison of fluorescence parameters under different planting densities of sorghum hybrids Liaoza 35 and Liaoza 19
| 生育时期 Growth stage | 处理 Treatment | 荧光参数Fluorescence parameters | |||
|---|---|---|---|---|---|
| 电子传递速率 ETR | 光化学猝灭系数 qP | 初始荧光 Fo | 最大光化学效率 Fv/Fm | ||
| 开花期 Flowering stage | T1 | 89.7±2.4a | 0.3±0.1a | 235.7±3.6c | 0.8±0.1a |
| T2 | 84.5±2.2b | 0.2±0.1b | 252.5±6.6b | 0.7±0.1b | |
| T3 | 63.8±5.0c | 0.1±0.1c | 261.4±2.7a | 0.6±0.3c | |
| CK | 85.3±2.2b | 0.4±0.1a | 255.7±3.3b | 0.7±0.1b | |
| 灌浆期 Filling stage | T1 | 79.1±2.9a | 0.2±0.1b | 281.8±2.8c | 0.7±0.1a |
| T2 | 76.6±1.7b | 0.2±0.1b | 298.8±3.1b | 0.6±0.2b | |
| T3 | 53.5±2.5c | 0.1±0.2c | 310.2±6.4a | 0.6±0.2c | |
| CK | 76.7±3.5b | 0.3±0.1a | 303.6±5.3b | 0.6±0.1b | |
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2.5 不同群体高粱灌浆期光合速率、气孔导度
由图3可知,在灌浆期,辽杂35高粱不同处理间群体冠层上、中、下三层叶位的光合速率、气孔导度均随密度的增加而降低。T3处理冠层上、中、下部叶片的光合速率、气孔导度显著低于其他处理。冠层不同部位叶片的光合速率、气孔导度受密度影响较大,特别是中下部叶片更明显,中高秆品种辽杂19的光合速率和气孔导度均明显高于辽杂35。
显示原图|下载原图ZIP|生成PPT图3不同密度处理下高粱冠层不同部位叶位光合速率、气孔导度比较
-->Fig. 3Comparison of photosynthetic rate and stomatal conductance under different planting densities of sorghum hybrids Liaoza 35 and Liaoza 19
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2.6 不同处理高粱的产量及其构成因素
如表3所示,各处理高粱籽粒产量依次为T3>CK>T2>T1,辽杂35各密度处理间差异达显著水平,且T3处理产量水平显著高于CK,T2处理产量水平与CK差异不显著,T1处理产量水平显著低于CK。生物产量与籽粒产量变化趋势相同,密度增加收获指数降低。从产量构成因素来看,随着种植密度的增加,辽杂35各处理中单株粒数显著减少,T3处理单株粒数最少,而千粒重没有显著差异。由此可知,种植密度对产量及其构成因素具有明显调控作用,中低密度处理虽然具有粒数和千粒重的优势,但由于群体株数上的劣势,导致单产水平相对较低。Table 3
表3
表3不同密度处理高粱产量及其构成因素
Table 3Yield and components of sorghum under different planting densities
| 处理 Treatment | 生物产量Biomass (kg·hm-2) | 籽粒产量 Grain yield (kg·hm-2) | 收获指数Harvest index | 千粒重1000-grain weight (g) | 单株粒数 Grains per plant |
|---|---|---|---|---|---|
| T1 | 17519.9c | 6895.5c | 0.39a | 31.9a | 2411.7b |
| T2 | 23414.4b | 9131.2b | 0.39a | 30.8a | 2402.2b |
| T3 | 27196.8a | 9923.5a | 0.36b | 29.8a | 2220.2c |
| CK | 25760.0b | 9373.7b | 0.36b | 31.7a | 2816.2a |
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3 讨论
高粱植株矮化后,生物量减少,单株产量降低[6],有研究表明高粱株高与籽粒产量呈现正相关关系[17],要获得高产需通过密植来实现。但从目前高粱矮化品种的株型看,矮化主要是缩短了节间距离,叶片数量和着生角度并未有明显变化,使得随种植密度增加,高粱群体结构将更加密集,高粱群体内部环境和植株生理功能也会随之变化。前人研究表明,随着密度增加,单叶光合速率减小,紧凑型群体在高密度条件下,叶片仍能维持较高的光合速率,且都高于半紧凑型和披散型群体[18]。BORRÁS等[19]研究发现,玉米在低种植密度条件下,植株衰老速率低于高密度种植条件下的衰老速率,本研究也表现出这一趋势。本试验表明,辽杂35高粱群体冠层中下部光照强度和透光率均随密度增加呈现显著下降的趋势;随着高粱群体冠层部位的下降,光照强度和透光率也呈显著降低趋势。高密度高粱群体光合指标也受到影响,冠层中下部叶片的光合速率、气孔导度随种植密度的增加,呈现显著下降的趋势,说明中下层叶片由于群体郁闭,受光态势不好,导致光合水平降低。叶绿素荧光参数可以反映出环境因素对光合作用的影响,栽培密度对叶片叶绿素荧光具有明显的调控作用。李晶等[20]研究表明,小麦种植密度的降低可以有效改善叶片光合性能,提高最大荧光产量（Fm）和PSⅡ光能转换效率及PSⅡ电子传递活性（rETR）,从而抑制了非辐射能量的消耗。魏湜等[21]研究发现,随密度增大,玉米穗位叶的Fo增大,而Fv/Fm、Fv/Fo下降。可见,密度胁迫会导致叶素荧光参数发生变化,本研究中高密度下（150 000株/hm2）辽杂35的ETR、qP等参数显著降低,从而削弱了叶片光合生理功能的发挥。并且,高密度处理下,冠层中下部叶片的叶绿素含量下降幅度也较大。高密度条件下,植株间对光照、水分和养分等资源竞争的加剧使个体生理功能的发挥受到一定限制。机械化生产是高粱实现轻简化栽培和提高生产效率的重要途径,有关矮秆高粱生产特点的研究正逐渐展开,例如,早熟品种绥杂7号,株高仅1 m左右,在佳木斯地区种植密度为35万株/hm2,产量为8 416.7 kg·hm-2[22];晋杂122,株高1.5 m左右,晋杂34,株高1.3 m左右,在山西省种植密度为16.5万株/hm2,产量分别达到11 309.5和10 774.0 kg·hm-2[23]。尽管可以看到这些矮化高粱品种的生产密度已经显著提高,但随之而来的是群体结构的不协调和植株生理功能的下降。本试验中辽杂35种植密度能够达到15万株/hm2,虽然在可调控范围之内,但是群体结构（比如,生育后期的LAI下降程度最快）和植株功能（特别是群体中下部叶片的光合水平相对较低）都是群体密度提高后而产生的消极影响。李丛峰等[24]研究表明,高密度下当代玉米品系的LAI具有明显优势,且玉米产量提高是株型改良和生理耐密性协同提高的结果。盖钧镒等[25]认为,适当增加LAI是提高产量的主要途径之一,高产品种的LAI显著高于中、低产品种,不过LAI过大会造成减产,其原因主要是95%的光能被截获后,进一步增加密度只能增加叶片的遮光,导致群体下层叶片光照环境变坏,植株光合速率下降,干物质积累减少。另外,下层叶片为了维持其基本生长过程需要消耗一部分能量,因此,总产量不会继续增加而降低。曹卫星[26]指出,关于LAI,一方面应考虑叶片在不同层次的分配比例,即不同群体内植株的上下层叶面积,另一方面需考虑叶面积适宜动态。一般来说,在生产实践中,为避免后期过于郁闭,叶面积发展不宜太快,在产品器官形成期间,叶面积大小与分布要合理,否则影响作物正常生长发育。在生育后期作物形成经济产量的关键时期,群体结构应该合理,此时的叶面积与产量的相关性极大[27-28],直接影响干物质的合成及源、库之间的平衡关系[29-30]。这样来看,继续提高辽杂35的种植密度可能存在降低产量的风险,有关评价仍需进一步研究。群体结构不仅在数量上对产量形成过程产生影响,群体结构的几何形态同样发生作用[26]。MADDONNI等[31]指出,理想的叶群体结构是不断改变其倾角分布而获得最有效叶面积,斜立叶有利于群体中光能的合理分布与利用,叶片斜立,可使单位面积上容纳更多的叶面积,向外反射光减少,向下漏光增多。但目前矮化高粱品种的性状改变主要是株高的降低,而其他农艺性状（如叶片着生角度）并未显著改良。从本试验高粱品种产量的表现上看,通过种植密度增产主要是大幅提高了单位面积的穗数,而随密度增加群体质量的降低,高粱植株生长发育面临着一定的风险,突出表现于单穗粒数的显著下降。
4 结论
与传统中高秆高粱品种相比,适于机械化生产的矮秆高粱品种只有通过增加种植密度才能实现增产,本试验条件下,辽杂35在150 000株/hm2产量最高。随种植密度的增加,矮秆高粱品种辽杂35群体中下部形态指标、光合生理指标和环境生态指标均呈现下降趋势,在中高密度条件下上述指标也劣于生育期相近的中高秆对照品种辽杂19。上述指标随着种植密度的增加而恶化,为矮秆高粱生产进一步增加种植密度带来可能减产的风险。为保障矮秆高粱安全生产,改良矮秆高粱的株型性状,协调矮秆高粱群体和个体之间的关系,实现群体结构和植株功能的协同增益将是提高矮秆高粱产量的重要途径。The authors have declared that no competing interests exist.
