陶有凤^,, 蒲石林^,, 周伟, 邓飞, 钟晓媛, 秦琴, 任万军^,四川农业大学/四川省作物生理生态及栽培重点实验室/农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室,四川温江 611130

Canopy Population Quality Characteristics of Mechanical Transplanting Hybrid Indica Rice with “Reducing Hills and Stabilizing Basic-Seedlings” in Low-Light Region of Southwest China

TAO YouFeng^,, PU ShiLin^,, ZHOU Wei, DENG Fei, ZHONG XiaoYuan, QIN Qin, REN WanJun^,Sichuan Agricultural University/Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming Systems in Southwest China, Ministry of Agriculture, Wenjiang 611130, Sichuan

通讯作者: 任万军,E-mail： rwjun@126.com

陶有凤和蒲石林为同等贡献作者。
责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2021-02-19接受日期:2021-07-5

基金资助:

国家自然科学基金联合基金项目(U20A2022)

Received:2021-02-19Accepted:2021-07-5
作者简介 About authors
陶有凤,E-mail： 894478816@qq.com。

蒲石林,E-mail： 1396817400@qq.com。








摘要
【目的】探明机插条件下减穴稳苗配置对杂交籼稻群体冠层质量的影响,为西南弱光稻区杂交籼稻机插栽培技术的推广应用提供理论支撑。【方法】2016—2017年采用两因素随机区组田间试验,因素1,2年均为不同田间配置,设常规配置（30 cm×12 cm）和减穴稳苗（30 cm×23 cm）;因素2,2016年为不同株型水稻品种（F优498,中后期株叶型松散;宜香优2115,中后期株叶型上紧下披）,2017年为不同基本苗（42×10⁴/hm²和63×10⁴/hm²）;研究了不同田间配置对机插杂交籼稻群体冠层结构、光合特性和微环境（冠层温度、湿度和透光率）的影响。【结果】（1）减穴稳苗齐穗期能维持与常规配置相当的单茎绿叶面积、粒叶比和上三叶比叶重,其中2017年倒二叶与倒三叶比叶重显著增大;齐穗期剑叶光合速率、气孔导度、蒸腾速率分别较常规配置显著提高23.84%、23.53%和13.79%。（2）较常规配置,减穴稳苗显著增大各时期冠层幅度,提高冠层透光率,降低收敛指数,群体通透性更好;减穴稳苗处理提高了2016年F优498孕穗期和齐穗期的一次分蘖角度,而宜香优2115的一次分蘖角度2年均表现为减穴稳苗小于常规配置。（3）相关分析表明,孕穗期冠层日均温、昼夜温差和昼夜湿差与齐穗期剑叶和倒二叶比叶重呈显著或极显著正相关,与齐穗期收敛指数呈显著负相关;此外,孕穗期冠层日均温和昼夜湿差还与齐穗期冠层幅度呈显著正相关;齐穗期冠层日均温和昼夜温差与分蘖盛期、拔节期及齐穗后20 d的一次分蘖角度呈显著或极显著负相关,日均相对湿度则相反。减穴稳苗有效地改善了植株冠层结构,从而显著提高孕穗期和齐穗期的冠层温度和昼夜温差,提高孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d的昼夜湿差,并显著降低日均相对湿度。【结论】减穴稳苗田间配置优化了机插杂交稻的群体冠层结构和光分布,增大了群体内部昼夜温差和湿差,降低了相对湿度,提高了群体质量和光合速率,为高产稳产奠定了基础,是西南弱光稻区进一步推进机插秧发展的重要技术途径。
关键词： 水稻;机插;田间配置;微环境;减穴稳苗

Abstract
【Objective】The effects of reducing hills and stabilizing basic-seedlings (RHSB) on population canopy quality characteristics of mechanical transplanting indica hybrid rice were investigated in this study, which could provide theoretical support for the promotion and application of mechanical transplanting technology of hybrid rice in low-light paddy region of Southwest China. 【Method】 A two-factor random block design experiment with different rice varieties (Fyou 498 is a loose plant type, and Yixiangyou 2115 is a compact upper and drooping lower plant type at middle and late stages) and different basic seedlings rate (42×10⁴/hm² and 63×10⁴/hm²) was conducted to study the effects of different field collocation patterns (conventional field collocation (CFC) and RHSB) on the canopy architecture, photosynthetic characteristics, and microclimate environment (e.g. canopy temperature, humidity, and light transmittances) of mechanical transplanting hybrid rice population in 2016 and 2017. 【Result】(1) Compared with CFC, RHSB with a greater specific leaf weight of the upper three leaves (F_{second leaf}=23.67^** and F_{third leaf}= 16.91^** in 2017) could maintain a similar green leaf area per stem and grain/leaf ratio at heading stage. Compared with CFC, RHSB also led to the 23.84%, 23.53%, and 13.79% significant increase in photosynthetic rate, stomatal conductance, and transpiration rate of flag leaf at heading stage, respectively. (2) RHSB markedly decreased the canopy convergent index, but increased the canopy amplitude, which increased in light transmittance and ventilation of canopy. RHSB increased the angle of primary tillerings of Fyou 498 at booting stage and heading stage in 2016, but decreased the angle of primary tillerings of Yixiangyou 2115 in 2016 and 2017. (3) Correlation analysis indicated that daily average temperature and diurnal variations of temperature and humidity at booting stage were significantly or extremely significantly positively correlated with the specific leaf weight of the flag leaf and the 2nd leaf at heading stage, but significantly negatively correlated with plant convergent index at heading stage. Furthermore, the daily average temperature and diurnal variations of humidity at booting stage was significantly positively correlated with canopy amplitude at heading stage. Daily average temperature and diurnal variations of temperature at heading stage were significantly or extremely significantly negatively correlated with the angle of primary tillering at tilling stage, jointing stage, and 20 d after heading stage. However, the inverse relation was observed by daily average relative humidity. RHSB could optimize the canopy architecture of rice, which contributed to the increase in canopy temperature and diurnal the variations of temperature at booting and heading stages, and increase diurnal the variations of humidity at booting, heading and 20 d after heading stage, but decrease in the relative humidity.【Conclusion】As one of the main technology that improved the mechanization level of rice production in the low-light region of Southwest China, RHSB optimized the population canopy structure and light distribution of mechanical transplanting hybrid rice, which resulted in the increase in the temperature and humidity difference between day and night within the population, and reduced the relative humidity. This contributed to the improvement in the population quality and photosynthetic rate, and contributed to the increase in rice grain yield.
Keywords：rice;mechanical transplanting;field collocation pattern;microclimate environment;reducing hills and stabilizing basic-seedlings


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本文引用格式
陶有凤, 蒲石林, 周伟, 邓飞, 钟晓媛, 秦琴, 任万军. 西南弱光地区机插杂交籼稻“减穴稳苗”栽培的群体冠层质量特征. 中国农业科学, 2021, 54(23): 4969-4983 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.23.004
TAO YouFeng, PU ShiLin, ZHOU Wei, DENG Fei, ZHONG XiaoYuan, QIN Qin, REN WanJun. Canopy Population Quality Characteristics of Mechanical Transplanting Hybrid Indica Rice with “Reducing Hills and Stabilizing Basic-Seedlings” in Low-Light Region of Southwest China. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(23): 4969-4983 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.23.004


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0 引言

【研究意义】四川盆地是我国重要的“粮仓”,水稻种植面积常年在2×10⁶ hm²左右^[1],其水稻的高产稳产对保障我国口粮安全意义重大。城镇化发展加快使得农村劳动力缺乏,迫使水稻生产必须向机械化转变^[2]。目前,四川水稻生产已形成以毯苗机插为主的机械化发展态势,截至2019年全省机插面积占比36.07%。但传统毯苗机插导致大田生育期延长^[3],后期群体大、荫蔽严重,加之四川盆地属我国最典型的弱光寡照稻区^[4],导致机插杂交籼稻高产稳产的难度大,亟需提出新的栽培技术改善水稻群体结构,提高光能利用效率,增强机插稻的高产稳产性。【前人研究进展】前人针对四川毯苗机插就品种选择^[5]、适宜秧龄^[6]、氮肥调控^[7]及穴苗数^[8]等做了大量研究。何连华等^[5]认为机插秧高日产品种具有株高适宜、着粒密度高等典型株型特征;雷小龙等^[8]研究表明高穴苗数会使机插叶片变小;而适龄移栽、增加施氮量及氮肥后移均能通过提高机插杂交稻的叶面积、群体透光率及光合速率等增产^[6,7]。而优化田间配置利于发挥品种特性和改善群体结构以确保高产稳产,表现为显著影响冠层结构^[9,10,11],进而影响冠层微环境、群体健康和产量^[12,13,14]。【本研究切入点】前人研究为四川机插杂交籼稻的高产稳产做出了重要贡献,但新型经营主体的崛起和稻-麦（油）面积加大致使全省水稻栽插期普遍推迟,机插稻稳产难度更大。为适应四川盆地典型的“弱光、寡照、高湿”气候特点,笔者团队在研究和推广中,发明了机插秧减穴稳苗技术^[15],即在保证基本苗不变的情况下,维持原有栽插行距,将穴距从12—17 cm提高到20—25 cm,穴苗数从栽后平均每穴2苗左右提高到3—4苗,实现“减穴稳苗”,通过该技术在生产中的推广应用,有效提高了栽插质量和栽插效率^[16],确保了水稻的高产稳产^[17],推动了水稻机械化生产的快速发展^[18]。然而该技术对水稻冠层质量及其群体微环境的影响尚不明确,仍需进一步研究。【拟解决的关键问题】本研究分别在不同类型品种和基本苗条件下,研究了减穴稳苗群体冠层结构、光合特性与微环境（冠层温度、湿度和透光率）变化规律,以期明确减穴稳苗技术的稳产机制,为西南弱光稻区杂交稻种植机械化水平的进一步提高提供理论和实践依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料与地点

试验于2016—2017年在四川省成都市郫都区三道堰镇程家船村（30°52′N,103°55′E）进行,该地雨水充沛,水稻生长季5—10月平均气温23.4℃,日照时数683.5 h,降雨量662.2 mm。试验田前作为萝卜,2016和2017年土壤有机质分别为26.07、27.65 g·kg^-1,全氮1.50、1.30 g·kg^-1,全磷0.77、0.95 g·kg^-1,全钾20.33、25.45 g·kg^-1。2016年供试品种为F优498和宜香优2115,2017年为宜香优2115。F优498为中后期株叶型较松散;宜香优2115为中后期株叶型上紧下披。

1.2 试验设计与田间管理

2年试验均采用两因素随机区组设计,因素1均为田间配置,设常规配置（CFC）和减穴稳苗（RHSB）2个处理;因素2有所不同,2016年为品种,设F优498和宜香优2115 2个处理,基本苗均为42×10⁴/hm²;2017年为基本苗,设42×10⁴/hm²（LB）和63×10⁴/hm²（HB）2个处理。2年均为4个处理,每处理3次重复,共12个小区,小区面积3.6 m×6.0 m。具体试验处理及秧苗质量见表1。2年均于3月25日采用工厂化育秧,秧盘内径58 cm×28 cm,高度2.5 cm,播种量为3 000粒/盘,秧龄30 d。采用井关PZ60型高速插秧机移栽,分别调节插秧机的移栽规格为11 cm和22 cm,并按预先设计的每穴苗数取整,调节插秧机抓秧量后栽插。栽插中因插秧机行走位移导致穴距略有改变,栽后调查机插质量后,实际测量栽插平均穴距为12 cm和23 cm,按图1田间配置进行手工定苗,匀多补少,保证每行平均值与设定值一致。施纯N 180 kg·hm^-2（尿素）,按基肥﹕蘖肥﹕促花肥﹕保花肥=42﹕18﹕24﹕16施用。其中基肥于移栽前1 d施用,分蘖肥于栽后7 d施用,促花肥于拔节期施用,保花肥于倒二叶期施用。按N﹕P₂O₅﹕K₂O=2﹕1﹕2确定磷、钾肥施用量,磷肥（过磷酸钙）作基肥于移栽前1 d一次性施用,钾肥（氯化钾）按基肥﹕穗肥（促花肥）=5﹕5施用。田间管理与病虫害防治等栽培措施均与高产栽培要求一致。

Table 1
表1
表1试验设计与秧苗质量
Table 1Experimental design and seedling quality

年份 Year	品种 Variety	基本苗 Basic seedling	田间配置 Field collocation pattern	栽插规格 Planting specifications (cm×cm)	穴苗数 Seedlings per hill	叶龄 Leaf age	白根数 White root number per plant
2016	F优498 Fyou498	LB	CFC	30×12	1.5	2.72	9.38
			RHSB	30×23	2.9
	宜香优2115 Yixiangyou2115		CFC	30×12	1.5	2.75	9.77
			RHSB	30×23	2.9
2017	宜香优2115 Yixiangyou2115	LB	CFC	30×12	1.5	2.73	9.50
			RHSB	30×23	2.9
		HB	CFC	30×12	2.3
			RHSB	30×23	4.3

LB和HB分别代表基本苗为42×10⁴/hm²和63×10⁴/hm²。CFC和 RHSB分别代表常规配置和减穴稳苗两种田间配置。下同
LB and HB: The basic seedlings was 42×10⁴ and 63×10⁴ seedlings/hm², respectively; CFC: Conventional field collocation; RHSB: Reducing hills and stabilizing basic-seedlings field collocation. The same as below

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图1

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图1不同田间配置示意图

LB和HB分别代表基本苗为42×10⁴/hm²和63×10⁴/hm²。CFC和 RHSB分别代表常规配置和减穴稳苗两种配置。下同
Fig. 1Diagram of different field collocation

LB and HB: The basic seedlings was 42×10⁴ and 63×10⁴ seedlings/hm², respectively; CFC: Conventional field collocation; RHSB: Reducing hills and stabilizing basic-seedlings field collocation. The same as below

1.3 测定指标和方法

1.3.1 水稻植株形态测定 于齐穗期按平均茎蘖法每小区取3穴植株,采用长宽系数法测定植株绿叶叶面积,计算单株绿叶叶面积及粒叶比。并按叶位测定各叶片的干重,计算比叶重。

粒叶比（mg·cm^-2）=单穗实粒质量×单位土地面积有效穗/齐穗期单位土地面积的绿叶叶面积;

比叶重（mg·cm^-2）=各叶位的叶干重/各叶位绿叶叶面积。

返青期挂牌定苗,每个小区连续选定20穴,每穴按分蘖发生先后挂牌跟踪,于分蘖盛期、拔节期、孕穗期、齐穗期和齐穗期后20 d,在田间用量角器测量植株主茎与每穴所有一次分蘖的夹角。

返青期选取生长一致的5穴稻株定点标记。于分蘖盛期、拔节期、孕穗期、齐穗期后20 d测量冠层幅度（D）,即植株2个最大开张度的心叶之间的距离,穗期为2个最大开张度的稻穗之间的距离^[19,20,21]。同时测量冠层高度（H）,计算植株收敛指数（CI）,CI=H /D^[21]。

1.3.2 田间小气候 2017年于孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d,用HOBO H8Pro 温湿度自动记录仪（HOBO Pro Temp /RH IS logger,美国 HOBO 公司）测定各处理24 h冠层温度、相对湿度的变化。

于齐穗期和齐穗后20 d,使用Sun Scan冠层分析仪测量水稻顶部、倒三叶叶枕处（平行于倒三叶叶枕高度的行间及穴间的平均值）及基部（离地面10 cm处）的光照强度（LI）,计算透光率（LTR）,LTR（%）=LI_群体内/LI_植株顶部×100^[10]。

1.3.3 剑叶光合特性 于晴天上午9：00—11：30,采用Li-6400型便携式光合作用测定仪（Li-CO公司,美国）测定齐穗期剑叶的净光合速率（P_n）、气孔导度（G_s）、胞间CO₂浓度（C_i）和蒸腾速率（T_r）^[7]。各处理选取长势一致的10片剑叶（来源于10穴有代表性的稻株）进行测量。

1.4 数据处理

应用Microsoft Excel 2007和OriginLab 2018进行数据处理和作图;应用DPS 7.05进行数据的方差分析,采用LSD法进行样本平均数的多重比较及数据的相关性分析。

2 结果

2.1 田间配置对冠层结构的影响

2.1.1 叶片质量 由表2可见,2016年,品种显著或极显著影响齐穗期粒叶比和比叶重,其中F优498粒叶比以及剑叶、倒二叶和倒三叶比叶重分别比宜香优2115高出41.41%、30.95%、23.50%和16.18%;而田间配置主效及其与品种的互作,对齐穗期单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重均无显著影响。2017年,除倒三叶比叶重外,基本苗对齐穗期单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重均无显著影响;而田间配置则极显著影响倒二叶（F=23.67^**）和倒三叶（F=16.91^**）比叶重,均表现为减穴稳苗>常规配置;此外,减穴稳苗还显著提高了高基本苗处理下的单茎绿叶面积和低基本苗处理下的粒叶比。可见,在齐穗期减穴稳苗配置具有与常规配置相当乃至更高的单茎绿叶面积、粒叶比和比叶重。

Table 2
表2
表2齐穗期不同田间配置的叶片质量
Table 2Leaf quality of different field collocation patterns at heading stage

年份 Year	处理 Treatment		单茎绿叶面积 Leaf area per stem (cm2/stem)	粒叶比 Ratio of grain weight to leaf area (mg·cm-2)	比叶重Specific leaf weight (mg·cm-2)
					剑叶 FL	倒二叶 L2	倒三叶 L3
2016	F优498 Fyou498	CFC	353.70a	16.54a	4.60a	4.66a	4.80a
		RHSB	339.10a	17.06a	4.20a	4.39a	4.67a
	宜香优2115 Yixiangyou2115	CFC	339.92a	11.81a	3.37a	3.83a	3.99a
		RHSB	384.37a	11.95a	3.35a	3.50a	4.18a
	平均值 Mean	F优498 Fyou498	346.40a	16.80a	4.40a	4.52a	4.74a
		宜香优2115 Yixiangyou2115	362.15a	11.88b	3.36b	3.66b	4.08b
		CFC	346.81a	14.18a	3.98a	4.24a	4.39a
		RHSB	361.74a	14.51a	3.77a	3.94a	4.43a
	ANOVA	品种 V	1.03	45.24**	13.73*	12.02*	10.28*
		配置 C	0.92	0.20	0.56	1.45	0.03
		品种×配置V×C	3.62	0.7	0.46	0.02	0.61
2017	LB	CFC	331.74a	13.90b	3.62a	4.15b	3.82a
		RHSB	322.64a	16.14a	3.90a	4.42a	4.18a
	HB	CFC	314.67b	14.12a	3.80a	4.26b	4.02b
		RHSB	355.36a	13.14a	4.11a	4.60a	4.67a
	平均值 Mean	LB	327.19a	15.02a	3.76a	4.29a	4.00b
		HB	335.01a	13.63a	3.71a	4.43a	4.34a
		CFC	323.20a	14.01a	3.71a	4.21b	3.92b
		RHSB	339.00a	14.64a	4.01a	4.51a	4.43a
	ANOVA	基本苗 B	0.75	4.72	1.47	5.47	7.61*
		配置C	3.06	0.96	3.66	23.67**	16.91**
		基本苗×配置B×C	7.60*	6.32*	0.01	0.33	1.46

同列不同小写字母的值达0.05 显著水平。*和**分别表示方差分析在0.05 和0.01 水平上显著。V：品种;C：配置;B：基本苗;V×C：品种与配置的互作;B×C：基本苗与配置的互作。FL：剑叶;L2：倒二叶;L3：倒三叶。ANOVA：F值。下同
Values within a column followed by different lowercase letters are significantly different at P<0.05. *, ** indicate significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. V: Variety; C: Collocation; B: Basic-seedings; V×C: Interaction between variety and collocation; B×C: Interaction between basic-seedings and collocation. FL: Flag leaf; L2: The 2nd leaf; L3: The 3rd leaf. ANOVA: F-value. The same as below

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2.1.2 分蘖角度 水稻分蘖角度是群体结构的重要指标,与冠层光分布密切相关。由表3可知,水稻整个生育期一次分蘖角度的变化呈倒“V”字形,在拔节期一次分蘖角度达最大,而后分蘖夹角逐渐减小,分蘖慢慢从散生变直立。2016年品种主效和2017年基本苗主效（2017年齐穗期除外）均显著或极显著影响各时期一次分蘖角度。田间配置主效则显著影响2年分蘖盛期和拔节期,以及2017年齐穗后20 d一次分蘖角度。此外,品种与田间配置互作显著影响2016年分蘖盛期和齐穗期一次分蘖角度,基本苗与田间配置互作则显著影响2017年齐穗后20 d一次分蘖角度。2016年,F优498各时期的一次分蘖角度显著高于宜香优2115;2017年,高基本苗显著降低了分蘖盛期、拔节期和齐穗后20 d一次分蘖角度。从田间配置来看,2016年减穴稳苗虽显著提高了F优498孕穗期和齐穗期的一次分蘖角度,但显著降低了其分蘖盛期和拔节期的一次分蘖角度,而宜香优2115各生育时期一次分蘖角度均表现为减穴稳苗<常规配置（孕穗期除外）;2017年不同基本苗处理下,宜香优2115各生育时期一次分蘖角度均为减穴稳苗<常规配置（高基本苗处理齐穗后20 d 除外）。

Table 3
表3
表3田间配置对关键生育时期一次分蘖角度的影响
Table 3Effect of field allocation pattern on the angle of primary tillerings at different stages (°)

年份 Year	处理 Treatment		分蘖盛期 TS	拔节期 JS	孕穗期 BS	齐穗期 HS	齐穗20d 20dAHS
2016	F优498 Fyou498	CFC	8.42a	20.82a	12.01b	7.32b	—
		RHSB	4.33b	17.57b	13.97a	9.53a	—
	宜香优2115 Yixiangyou2115	CFC	5.89a	15.51a	10.26a	7.25a	—
		RHSB	4.32b	15.04a	10.30a	5.89a	—
	平均值 Mean	F优498 Fyou498	6. 37a	19.20a	12.99a	8.43a	—
		宜香优2115 Yixiangyou2115	5.11b	15.28b	10.28b	6.57b	—
		CFC	7.16a	18.17a	11.14a	7.29a	—
		RHSB	4.32b	16.31b	12.14a	7.71a	—
	ANOVA	品种 V	28.65**	33.41**	25.06**	9.77*	—
		配置 C	142.82**	7.52*	3.43	0.51	—
		品种×配置V×C	28.35**	4.24	3.16	9.01*	—
2017	LB	CFC	6.72a	19.40a	—	13.62a	11.75a
		RHSB	5.41b	15.16b	—	11.12a	9.88b
	HB	CFC	5.74a	14.37a	—	10.38a	7.87a
		RHSB	4.68b	12.47a	—	8.90a	8.01a
	平均值Mean	LB	6.07a	17.28a	—	12.37a	10.81a
		HB	5.21b	13.42b	—	9.64a	7.94b
		CFC	6.23a	16.89a	—	12.00a	9.81a
		RHSB	5.04b	13.82b	—	10.01a	8.94b
	ANOVA	基本苗 B	8.11*	10.59*	—	3.72	137.34**
		配置C	15.76**	6.68*	—	1.98	12.53*
		基本苗×配置B×C	0.18	0.97	—	0.13	16.78**

TS: Tilling stage; JS: Jointing stage; BS: Booting stage; HS: Heading stage; 20 d AHS: 20 d after heading stage. The same as below

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2.1.3 冠层幅度与植株收敛指数 由图2可知,基本苗主效对2017年冠层幅度与植株收敛指数均无显著影响,品种主效则显著影响2016年拔节期、孕穗期和齐穗期冠层幅度以及齐穗期收敛指数,田间配置主效显著影响2年各时期的冠层幅度和收敛指数。此外,基本苗和田间配置互作则显著影响齐穗后20 d冠层幅度与植株收敛指数。2016年品种主效下,与宜香优2115相比,F优498显著降低了拔节期冠层幅度和齐穗期收敛指数,但显著提高了孕穗期和齐穗期冠层幅度。从田间配置方面来看,减穴稳苗2年各时期冠层幅度均显著高于常规配置,但收敛指数显著低于常规配置。说明同一生育时期内,减穴稳苗处理较常规配置单穴植株横向生长宽度更大。

图2

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图2田间配置对不同时期冠层幅度和植株收敛指数的影响

*和**分别表示方差分析在0.05 和0.01 水平上显著。V：品种;C：配置;B：基本苗;V×C：品种与配置的互作;B×C：基本苗与配置的互作。ANOVA：F值。TS：分蘖盛期;JS：拔节期;BS：孕穗期;HS：齐穗期;20 d AHS：齐穗后20 d。下同
Fig. 2Effect of field allocation pattern on plant canopy width and convergent index at different stages

*, ** indicate significant at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. V: Variety; C: Collocation; B: Basic-seedings; V×C: Interaction between variety and collocation; B×C: Interaction between basic-seedings and collocation. ANOVA: F-value. TS: Tilling stage; JS: Jointing stage; BS: Booting stage; HS: Heading stage; 20 d AHS: 20 d after heading stage. The same as below

2.2 田间配置对群体微气候环境的影响

2.2.1 冠层温度 从温度日变化规律看（图3）,各处理温度均表现为昼高夜低的相同规律。与孕穗期（图3-A）呈一个“双峰”曲线不同,齐穗期（图3-B）和齐穗后20 d（图3-C）呈“单峰”曲线。减穴稳苗处理早上6：00开始温度上升较快,下午15：00以后温度下降速度也最快,说明其随外界环境变化更敏感;中午12：00—15：00两种田间配置的差异最大。孕穗期和齐穗期减穴稳苗处理较常规配置最高温差分别达7.90℃和7.86℃,基本苗升高削弱了田间配置处理间的差异;齐穗后20 d处理间差异不大,低基本苗和高基本苗群体冠层温度日变化幅度分别在22.99—27.31℃和22.86—27.81℃。由表4可知,基本苗和田间配置主效显著或极显著影响孕穗期和齐穗期水稻冠层日均温和昼夜温差,基本苗与田间配置互作则显著影响孕穗期的冠层温度。此外,基本苗还显著影响齐穗后20 d的昼夜温差。高基本苗各时期的日均温（除齐穗后20 d外）和昼夜温差显著高于低基本苗。不同基本苗条件,田间配置对日均温和昼夜温差影响不尽相同。低基本苗条件,减穴稳苗显著提高了孕穗期和齐穗期日均温和昼夜温差。高基本苗条件,减穴稳苗则显著提高孕穗期日均温,以及齐穗后20 d的昼夜温差。

图3

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图3不同田间配置冠层温度的日变化（2017）

A：孕穗期;B：齐穗期;C：齐穗后20 d
Fig. 3Diurnal variation of canopy temperature under different field allocation patterns in 2017

A: Booting stage; B: Heading stage; C: 20 d after heading stage


Table 4
表4
表4田间配置对冠层日均温度与昼夜温差的影响（2017）
Table 4Effects of different field allocation patterns on temperature about daily average & diurnal difference of canopy in 2017 (℃)

处理 Treatment		日均温Daily average temperature			昼夜温差Diurnal temperature difference
		孕穗期BS	齐穗期HS	齐穗后20 d 20 d AHS	孕穗期BS	齐穗期HS	齐穗后20 d 20 d AHS
LB	CFC	28.98b	29.42b	24.78a	19.75b	18.08b	5.47a
	RHSB	29.81a	30.27a	24.61a	25.73a	25.27a	5.32a
HB	CFC	30.19b	30.47a	24.52a	27.13a	24.80a	5.68b
	RHSB	30.53a	31.16a	24.66a	28.18a	27.48a	6.17a
平均值 Mean	LB	29.40b	29.84b	24.70a	22.74b	21.67b	5.40b
	HB	30.36a	30.82a	24.59a	27.65a	26.14a	5.93a
	CFC	29.59b	29.95b	24.65a	23.44b	21.44b	5.58a
	RHSB	30.17a	30.72a	24.64a	26.95a	26.37a	5.75a
ANOVA	基本苗B	153.36**	22.18**	1.01	47.60**	10.42*	14.98**
	配置C	56.49**	13.92**	0.02	24.34**	12.75*	1.50
	基本苗×配置B×C	9.83*	0.15	2.34	11.92*	2.66	5.41

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2.2.2 冠层湿度 从冠层相对湿度的日变化看（图4）,不同时期各处理的冠层湿度日变化与温度日变化相反,表现出昼低夜高的规律。孕穗期和齐穗期,低基本苗下减穴稳苗的冠层相对湿度始终低于常规配置,二者湿度差最高相差22.35个百分点,最高湿度差出现在齐穗期下午14：15时;高基本苗下孕穗和齐穗两个时期田间配置间表现有差异,孕穗期10：00—16：00的相对湿度表现为减穴稳苗<常规配置,其余时间段表现相反;齐穗期两种田间配置的差异从早上8：00开始变大。齐穗后20 d各处理冠层相对湿度一直处于96%—100%,湿度较大,受田间配置影响小。由表5可知,基本苗显著或极显著影响孕穗期和齐穗期的冠层日均相对湿度和昼夜湿差,田间配置则显著或极显著影响孕穗期、齐穗期、齐穗后20 d的日均相对湿度和昼夜湿差,两者的互作显著或极显著影响孕穗期、齐穗期、齐穗后20 d的日均相对湿度和齐穗期、齐穗后20 d的昼夜湿差。高基本苗孕穗期和齐穗期日均相对湿度显著低于低基本苗,昼夜湿差则相反。各生育时期冠层日均相对湿度均表现为减穴稳苗<常规配置,其中孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d减穴稳苗分别较常规配置低2.93、4.13和0.23个百分点;冠层昼夜湿差则呈相反趋势,孕穗期、齐穗期和齐穗后20 d减穴稳苗分别较常规配置高8.61、10.42和1.24个百分点。不同基本苗条件下,田间配置对日均相对湿度和昼夜湿差响应不同。低基本苗条件下,减穴稳苗处理显著降低了各时期日均相对湿度,提高了昼夜湿差;高基本苗条件下,不同田间配置间日均相对湿度差异不显著,但昼夜湿差各时期表现不同,减穴稳苗导致孕穗期昼夜湿差增加了16.08%,齐穗后20 d昼夜湿差降低了34.42%。

图4

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图4不同田间配置冠层相对湿度的日变化（2017）

A：孕穗期;B：齐穗期;C：齐穗后20 d
Fig. 4Diurnal variation of canopy relative humidity under different field allocation patterns in 2017

A: Booting stage; B: Heading stage; C: 20 d after heading stage


Table 5
表5
表5不同田间配置对冠层日均相对湿度与昼夜湿差的影响（2017）
Table 5Effects of different field allocation patterns on relative humidity about daily average & diurnal difference of canopy in 2017 (%)

处理 Treatment		日均相对湿度Daily average relative humidity			昼夜湿差Diurnal relative humidity difference
		孕穗期BS	齐穗期HS	齐穗后20 d 20 dAHS	孕穗期BS	齐穗期HS	齐穗后20 d 20 dAHS
LB	CFC	88.22a	90.71a	98.98a	30.07b	23.03b	1.17b
	RHSB	81.70b	84.52b	98.37b	40.88a	40.49a	4.71a
HB	CFC	81.58a	84.13a	98.71a	39.92b	37.40a	3.08a
	RHSB	82.24a	82.06a	98.86a	46.34a	40.76a	2.02b
平均值 Mean	LB	84.96a	87.62a	98.67a	35.48b	31.76b	2.94a
	HB	81.91b	83.10b	98.79a	43.13a	39.08a	2.55a
	CFC	84.90a	87.42a	98.84a	35.00b	30.21b	2.12b
	RHSB	81.97b	83.29b	98.61b	43.61a	40.63a	3.36a
ANOVA	基本苗B	27.96**	44.69**	2.06	19.56**	7.65*	2.02
	配置C	25.78**	37.42**	8.40*	24.81**	15.48**	20.07**
	基本苗×配置B×C	38.58**	9.31*	23.04**	1.61	7.09*	69.39**

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2.2.3 透光率 不同田间配置下基部与倒三叶透光率如图5所示。齐穗期和齐穗后20 d水稻冠层基部与倒三叶处透光率分别为1.20%—4.09%和1.58%—13.04%。从田间配置看,2年均表现为减穴稳苗较常规配置呈增加趋势,且2016年齐穗期的倒三叶、2017年齐穗后20 d基部和倒三叶的F值分别为7.38、6.09和9.24,差异达显著水平。从品种主效看,F优498齐穗期基部和倒三叶的透光率极显著高于宜香优2115;品种与田间配置的互作显著影响倒三叶处的透光率。2017年,基本苗主效表现为高基本苗基部和倒三叶的透光率显著低于低基本苗（齐穗后20 d的基部透光率除外）。综合来看,减穴稳苗可提高中下部透光率;高基本苗不利于中下部叶片的光能利用和通风透光。

图5

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图5不同田间配置对齐穗后群体透光率的影响

Fig. 5Effects of different field allocation patterns on canopy light transmittance rate after heading stage

2.3 田间配置对剑叶光合特征的影响

由表6可知,基本苗主效显著影响齐穗期剑叶气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率,田间配置主效及其与基本苗互作效应则显著影响净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。从基本苗方面来看,与低基本苗相比,高基本苗显著降低了剑叶气孔导度、胞间CO₂浓度和蒸腾速率。在田间配置方面,减穴稳苗显著提高剑叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率,分别比常规配置高出23.84%、23.53%和13.79%。低基本苗条件下,减穴稳苗显著提高了剑叶净光合速率;高基本苗条件下,减穴稳苗则显著提高了剑叶净光合速率、气孔导度和蒸腾速率。

Table 6
表6
表6齐穗期不同田间配置的剑叶光合特征（2017）
Table 6Photosynthetic characteristics of different field collocation patterns at heading stage in 2017

处理 Treatment		净光合速率 Pn (μmol CO2·m2·s-1)	气孔导度 Gs (μmol H2O·m2·s-1)	胞间CO2浓度 Ci (μmol CO2·mol-1)	蒸腾速率 Tr (mmol H2O·m2·s-1)
LB	CFC	14.45b	0.46a	301.70a	6.15a
	RHSB	16.38a	0.48a	294.51a	6.07a
HB	CFC	13.14b	0.23b	281.77a	3.71b
	RHSB	17.79a	0.35a	284.41a	5.16a
平均值 Mean	LB	15.41a	0.47a	298.11a	6.11a
	HB	15.47a	0.29b	283.09b	4.44b
	CFC	13.80b	0.34b	291.74a	4.93b
	RHSB	17.09a	0.42a	289.46a	5.61a
ANOVA	基本苗B	0.01	111.16**	30.65**	169.42**
	配置C	38.31**	17.95**	0.70	28.06**
	基本苗×配置B×C	6.58*	8.17*	3.28	35.03**

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2.4 冠层结构与微环境的相关性分析

由表7可看出,孕穗期日均温度、昼夜温差和昼夜湿差与齐穗期上三叶比叶重大部分呈显著或极显著正相关,与齐穗期植株收敛指数呈显著负相关;齐穗期的日均温度、昼夜温差和昼夜湿差与各时期一次分蘖角度多呈显著或极显著负相关,齐穗期昼夜温差还与齐穗期和齐穗后20 d的收敛指数呈负相关关系,与齐穗和齐穗后20 d的冠层幅度关系表现相反;各关键生育时期的日均相对湿度与齐穗期上三叶比叶重大部分呈显著或极显著负相关,齐穗期日均相对湿度与各时期的一次分蘖角度、齐穗期和齐穗后20 d的收敛指数呈显著或极显著正相关关系。

Table 7
表7
表7冠层结构与微环境的关系（n=12）
Table 7Relationship between canopy structure and microclimate environment (n=12)

处理 Treatment		日均温度 Daily average temperature			昼夜温差 Diurnal temperature difference			日均相对湿度 Daily average relative humidity			昼夜湿差 Diurnal relative humidity difference
		孕穗期 BS	齐穗期 HS	齐穗后20 d 20 d AHS	孕穗期 BS	齐穗期 HS	齐穗后20 d 20 d AHS	孕穗期 BS	齐穗期 HS	齐穗后20 d 20 d AHS	孕穗期 BS	齐穗期 HS	齐穗后20 d 20 d AHS
比叶重Specific leaf weight	剑叶FL	0.59*	0.28	-0.16	0.63*	0.47	0.36	-0.56*	-0.49	-0.46	0.73**	0.52	0.36
	倒二叶L2	0.64*	0.47	0.03	0.61*	0.60*	0.42	-0.57*	-0.64*	-0.63*	0.68*	0.77**	0.34
	倒三叶L3	0.57*	0.61*	0.04	0.54	0.76**	0.33	-0.46	-0.75**	-0.63*	0.63*	0.52	0.10
一次分蘖 角度 Primary tillering angle	分蘖盛期TS	-0.45	-0.86**	-0.23	-0.21	-0.70**	-0.14	0.30	0.74**	0.38	-0.14	-0.51	-0.15
	拔节期JS	-0.22	-0.74**	0.07	-0.18	-0.60*	0.21	0.15	0.71**	0.12	-0.07	-0.41	0.08
	齐穗期HS	-0.51	-0.49	-0.06	-0.51	-0.61*	-0.27	0.50	0.64*	0.54	-0.46	-0.58*	-0.11
	齐穗后20 d 20 d AHS	-0.82**	-0.60*	0.06	-0.82**	-0.74**	-0.47	0.79**	0.82**	0.70**	-0.70**	-0.69**	-0.36
冠层幅度Plant canopy width	齐穗期HS	0.57*	0.36	0.18	0.54	0.56*	0.51	-0.54	-0.52	-0.63*	0.63*	0.51	0.48
	齐穗后20 d 20 d AHS	0.39	0.47	-0.14	0.51	0.73**	0.01	-0.52	-0.73**	-0.28	0.56*	0.69**	0.43
收敛指数Plant convergent index	齐穗期HS	-0.61*	-0.44	-0.12	-0.58*	-0.62*	-0.49	0.57*	0.59*	0.62*	-0.64*	-0.56*	-0.49
	齐穗后20 d 20 d AHS	-0.47	-0.46	0.18	-0.62*	-0.76**	-0.08	0.62*	0.77**	0.35	-0.66*	-0.75**	-0.49

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3 讨论

3.1 机插杂交籼稻减穴稳苗配置的冠层质量特点及优势分析

前人研究认为,优良的冠层质量是确保水稻高产稳产的关键,而田间配置显著影响作物的冠层结构进而影响产量^[9-12,22-23]。龙旭等^[9]研究表明三角强化栽培能提高齐穗期剑叶光合速率和高效叶面积,水稻秧苗在田间不等距分布有利于改善冠层透光性和成穗质量^[11]。陈云等^[24]认为机插粳稻12 cm穴距有利于提高粒叶比和抽穗后冠层净光合速率。总体上,高产水稻应具有较高的叶面积、粒叶比和比叶重等共性特征^[8,24-26]。本研究发现,减穴稳苗的单茎绿叶面积和粒叶比也能达到与常规配置相当的水平,其中 2017年减穴稳苗处理下,倒二叶和倒三叶比叶重显著高于常规配置。前人研究指出,剑叶光合速率与产量呈正相关关系^[27]。本研究发现减穴稳苗显著提高齐穗期剑叶光合速率、气孔导度和蒸腾速率（表6）,从而提高抽穗后干物质积累量^[17],为最终产量的形成奠定了物质基础。综上可知,采用减穴稳苗配置具备水稻高产形成的良好冠层基础,可以确保机插杂交籼稻的高产稳产。

光合作用是产量形成的关键,而分蘖在空间的分布显著影响光能利用进而影响光合效率^[28],好的群体通风透光性有助于提升光能利用而形成高产^[25]。本研究中,各时期一次分蘖角度因品种有差异,F优498孕穗期和齐穗期表现为减穴稳苗>常规配置,分蘖盛期和拔节期表现相反;宜香优2115 2年均表现为减穴稳苗<常规配置,2017年相关分析表明,一次分蘖角度与齐穗期日均温度和昼夜温差呈显著或极显著负相关,与齐穗期日均相对湿度呈显著或极显著正相关,说明宜香优2115减穴稳苗配置表现出的较小分蘖角有利于高温低湿微环境和适宜光分布群体的形成,与前人研究结果一致^[29]。此外,植株收敛指数2年均表现为减穴稳苗<常规配置,冠层幅度、透光率和日均温均表现为减穴稳苗>常规配置,冠层日均相对湿度则以常规配置更高。可见,减穴稳苗配置并没有因为穴苗数增加导致的冠层幅度增大、单穴植株横向生长宽度增大而降低通透性,相反因单穴植株所占立体空间增加,改善了水稻冠层群体结构,进而调节冠层群体微环境。此外,冠层微环境也显著影响作物的群体健康^{[11,13,30-32]},而减穴稳苗高温低湿的微环境还有利于降低纹枯病等喜湿病害的发生风险^[30],利于健康群体的形成,降低减产风险。本研究同时发现,基本苗升高会削弱减穴稳苗配置的冠层质量优势,而不同品种间也存在明显差异。F优498整个生育期一次分蘖角度及齐穗期冠层透光率均显著或极显著大于宜香优2115,且其冠层幅度随生育进程推进一直呈增大趋势,齐穗期收敛指数显著小于宜香优2115,说明F优498冠层通透性更好,配合减穴稳苗,能一定程度弥补其抗病性不强的劣势。相较而言,宜香优2115具有更高的叶面积,各时期一次分蘖角度更合理,从而充分利用光能资源,促进光合产物积累,进一步发挥了机插的大穗优势^[33],为最终产量的形成奠定了基础。

3.2 机插减穴稳苗栽培冠层质量形成探讨

四川盆地属我国典型的弱光稻区,具有“多云雾、寡日照、高湿度”的生态特点^[4]。阴雨寡日照的气候条件使得该地区水稻病虫害频发,机插杂交稻高产稳产的难度大。合理的栽培调控措施可优化冠层结构而改善群体光分布、提高光能利用^[9,10],从而提高水稻高产稳产的可能性,而冠层幅度、植株收敛指数和一次分蘖角度等是评价冠层结构的重要指标。一般认为,分蘖角度越小分蘖越直立、冠层幅度越小,植株收敛指数越大,植株越紧凑^[21]。张锦等^[19]认为通过控制水稻无效分蘖的发生可增加冠层幅度和水稻植株松散度。减穴稳苗配置下,因单穴栽插基本苗多于常规配置,导致各时期单穴茎蘖数始终显著大于常规配置^[17],从而使得冠层幅度变大,植株收敛指数减小。于亚辉等^[34]研究表明,提高施肥水平会因为增加总分蘖数和无效分蘖数而增大最外侧倒二分蘖与主茎的夹角。康文启等^[21]认为,分蘖与主茎的夹角越小的品种其单株分蘖数也越少。本研究则发现,孕穗期后两品种一次分蘖角度对田间配置的响应不同。前人研究指出,宜香优2115的分蘖力优于F优498,减穴稳苗配置下宜香优2115齐穗期群体茎蘖数显著低于常规配置,F优498则与常规配置相当,而不同配置下两品种最终有效穗无差异^[17]。这就导致减穴稳苗配置下,F优498群体茎蘖数虽与常规配置相当,但单穴茎蘖数增加导致其孕穗期和齐穗期的一次分蘖角度增大;而减穴稳苗配置下,宜香优2115孕穗后的一次分蘖角度则均呈减小趋势,这是由于穴苗数的增加,加剧了穴内竞争,减少了单株无效分蘖的发生,进而使得群体茎蘖数和一次分蘖角度减小。而对宜香优2115,减穴稳苗配置下较小的一次分蘖角度有利于减轻个体间下披叶片的相互遮挡效应,提高群体通风透光性。整体看来,减穴稳苗配置通过增大穴距缓解了穴间竞争,协调了穴内竞争与穴间竞争的平衡,有利于水稻群体结构的优化。

4 结论

不同田间配置间冠层结构和微环境存在明显差异。较常规配置,减穴稳苗除了齐穗期能维持较高的单茎绿叶面积和粒叶比,其冠层优势还在于有较大的上三叶比叶重,能显著提高齐穗期剑叶光合速率、气孔导度和蒸腾速率;同时各时期一次分蘖角度（F优498孕穗期和齐穗期除外）和收敛指数较小,冠层幅度较大,从而形成了较高透光率、高日均温、高昼夜温差和湿差、低日均湿度的冠层微环境,优化了冠层光分布,提高了光合速率,利于健康群体形成,为最终产量的形成提供支撑。

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