蒯婕^,1, 李真^1,2, 汪波¹, 刘芳³, 叶俊⁴, 周广生^,11华中农业大学植物科学技术学院/农业农村部长江中游作物生理生态与耕作重点实验室,武汉 430070
²金华职业技术学院农学院,浙江金华 321007
³全国农业技术推广服务中心,北京100125
⁴湖北省耕地质量与肥料工作总站,武汉 430070

Effects of Density and Row Spacing on Seedling Traits of Rapeseed and Seed Yield

KUAI Jie^,1, LI Zhen^1,2, WANG Bo¹, LIU Fang³, YE Jun⁴, ZHOU GuangSheng^,11College of Plant Science and Technology, Huazhong Agricultural University/Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in the Middle Reaches of the Yangtze River, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Wuhan 430070
²College of Agriculture, Jinhua Polytechnic, Jinhua 321007, Zhejiang
³National Agricultural Technology Extension Service Center, Beijing 100125
⁴Hubei Provincial Cultivated Land Quality and Fertilizer Station, Wuhan 430070

通讯作者: 周广生,E-mail：zhougs@mail.hzau.edu.cn

责任编辑: 李莉
收稿日期:2020-07-28接受日期:2020-09-7网络出版日期:2021-06-01

基金资助:

国家自然科学基金面上项目.31671616 财政部和农业农村部：国家现代农业产业技术体系.CARS-12

Received:2020-07-28Accepted:2020-09-7Online:2021-06-01
作者简介 About authors
蒯婕,E-mail：kuaijie@mail.hzau.edu.cn。








摘要
【目的】研究密度和行距配置对甘蓝型油菜苗期生长的影响及其与产量形成的关系,为进一步提高油菜产量、缩小产量差,明确密植油菜产量调控机制奠定理论基础。【方法】2016—2017年选用华杂62（常规株型,简称HZ62）、2017—2018年选用华杂62和品系1301（紧凑株型）设置密度15×10⁴（D1）、30×10⁴（D2）和45×10⁴株/hm²（D3）为主区,行距15（R15）、25（R25）和35 cm（R35）为副区,研究不同密度和行距配置下,不同器官干物质累积和分配、茎秆和叶片碳氮代谢、根系活力和成熟期产量的变化。【结果】增加密度后,油菜个体生长受到明显抑制,表现为成熟期根颈粗、根干重、地上部干重以及株高均降低,有效分枝数减少,同一密度下缩小行距后降幅减小,D1、D2和D3密度条件下,在行距R25、R15和R15时各指标均表现最佳。与传统的密度行距配置（D1R25）相比,增加密度缩小行距（D3R15）后,2017—2018年,HZ62和1301两品种单株产量分别降低了57.14%和55.73%,但群体产量增加了21.55%和30.92%。相关性分析结果表明苗期叶片干物质分配率与单株产量呈极显著正相关关系,茎秆和根系干物质分配率与群体产量呈显著或极显著正相关关系。进一步分析苗期各器官生长指标发现,密度增加后,苗期叶片SPAD值、单株根系生物量、伤流量、根系活力均显著降低,而群体叶面积指数（LAI）和根系生物量显著增加;同一密度下,通过调节行距、减小株行距差异时,单株油菜叶片SPAD值、叶片和茎秆C/N、群体LAI及根系生物量增加,为成熟期产量奠定了基础。2017—2018年,与D1R25相比,D3R15处理下,HZ62茎秆C/N下降了22.95%,单株根系生物量、伤流量和活力分别降低了35.60%、16.07%和15.51%,叶片C/N和群体根系生物量则分别增加了16.11%和83.44%;1301茎秆C/N下降了19.71%、单株根系生物量、伤流量和活力分别降低了30.87%、22.63%和22.85%,叶片C/N和群体根系生物量则分别增加了14.84%和108.21%。【结论】本试验条件下,与传统密度行距配置相比,不同株型油菜参试品种在增加密度缩小行距后均能通过促进苗期单株叶片氮代谢,同时增加了苗期叶片SPAD值、群体光合叶面积、群体根系生物量,提高了根系活力实现增产。
关键词： 油菜;密度;行距;苗期性状;产量

Abstract
【Objective】The relationship between seedling growth and yield formation of Brassica napus L. under different densities and row spacings was studied, which laid a theoretical foundation for further increasing yield and reducing yield gap, and it also helped to understand the mechanism of yield regulation in rapeseed with high-density planting. 【Method】The genotype HZ 62 was selected as the test material in 2016-2017, and HZ 62 and variety 1301, with different plant architecture, were grown in 2017-2018. The planting density was set as main plots at 15×10⁴plants/hm² (D1), 30×10⁴ plants/hm² (D2) and 45×10⁴ plants/hm² (D3), with the row spacing as subplots of 15 cm (R15), 25 cm (R25) and 35 cm (R35). The changes of dry matter accumulation and distribution in different organs, carbon and nitrogen metabolism in stem and leaf, root activity and yield at maturity were studied. 【Result】 The results showed that: the root diameter, root dry weight, shoot dry weight and plant height decreased at maturity, and the effective branch number decreased with increased plant density, and the decrease rate became smaller with narrowing row spacing at the same density. Under the density of D1, D2 and D3, the above indices had the best performance at R25, R15 and R15. Compared with D1R25, the yield of HZ62 and 1301 decreased by 57.14% and 55.73% respectively, but the population yield increased by 21.55% and 30.92% in 2017-2018 under D3R15. The correlation analysis showed that there was a highly significant positive correlation between leaf dry matter allocation rate and individual plant yield, also, between stem and root dry matter allocation rate and population yield. Further analysis of the growth indexes showed that with the increase of plant density, leaf SPAD value, root biomass per plant, root bleeding sap and root activity decreased significantly, while the root biomass increased significantly. Under the same density, the leaf SPAD value, leaf and stem C/N ratio, leaf LAI and root biomass of the population increased by adjusting row spacing and decreasing the difference between plant spacing and row spacing, which laid a foundation for the yield at maturity. In 2017-2018, compared with D1R25, the C/N ratio of the stem decreased by 22.95%, the root biomass, bleeding snap and root activity of individual plant decreased by 35.60%, 16.07% and 15.51% respectively, while leaf C/N ratio and root biomass in population increased by 16.11% and 83.44% respectively for HZ62; the stem C/N ratio decreased by 19.71%, the root biomass per plant, bleeding snap and root activity decreased by 30.87%, 22.63% and 22.85% respectively, while leaf C/N ratio and root biomass in population increased by 14.84% and 108.21% respectively for 1301 under D3R15. 【Conclusion】Under the condition of this experiment, compared with the traditional arrangement of plant density and row spacing, the increasing plant density and narrowed row spacing could promote the nitrogen metabolism of individual leaf and increase the leaf SPAD value, the photosynthetic leaf area and the biomass as well as activity of root at the seedling stage to achieve higher yield.
Keywords：rapeseed;density;row spacing;seedling traits;yield


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蒯婕, 李真, 汪波, 刘芳, 叶俊, 周广生. 密度和行距配置对油菜苗期性状及产量形成的影响[J]. 中国农业科学, 2021, 54(11): 2319-2332 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.006
KUAI Jie, LI Zhen, WANG Bo, LIU Fang, YE Jun, ZHOU GuangSheng. Effects of Density and Row Spacing on Seedling Traits of Rapeseed and Seed Yield[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(11): 2319-2332 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.11.006


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0 引言

【研究意义】中国是世界上油菜生产面积最大、总产量最高的国家,面积与总产均约占世界的18%^[1]。油菜也是中国面积最大的油料作物,年产菜籽油约520万t,约占国产食用植物油的55%。但中国食用植物油消费量高,对外依存度长期居高不下,2019年,食用植物油自给率已降至32%。提高油菜种植效益,稳定并扩大油菜生产规模是缓解食用植物油供给矛盾的重要举措。与加拿大等发达国家相比,目前,中国油菜产量仍然偏低^[2]。因此,提高油菜产量水平,实现机械作业仍是今后中国油菜生产发展的主要方向。【前人研究进展】密度和行距是调控作物个体-群体生长的有效栽培措施,对油菜机械化生产具有重要意义,可在不增加其他投入前提下（如肥料、生长调节剂等）,通过株型结构的改善,合理利用光能,协调作物产量与抗倒性,达到经济高效^[3,4]。在不增加肥料等其他物资投入的前提下,通过改变种植密度或株行距配置可以调节群体结构与光能利用,影响植株各器官间碳水化合物的积累与转运,影响茎秆和角果的形态建成,从而对茎秆机械强度等抗倒伏关键指标和最终的产量产生影响。密植条件下,油菜单株产量降低,但群体增产^[5];适当增加种植密度,油菜角果成熟一致性提高、株型紧凑,有利于机械收获^[6];不同的观点则认为倒伏与密度极显著正相关。增加种植密度,抗倒性下降,造成作物减产^[7,8]。合理行距配置可发挥作物产量潜力,充分利用光能,提高产量。作物抗倒性在不同株行距配置间也存在差异。抗倒性与群体透光率显著正相关,减少种植行数,适当增大行距后,群体透光率提高,抗倒性增强^[9]。对其他作物的研究表明合理的栽插密度和行株距配置减轻了个体竞争^[10],优化个体-群体结构,是实现水稻^[11]、小麦^[12]、玉米^[13,14,15]、大豆^[16]、棉花^[17]高产的重要栽培措施。此外,密度和行距间存在互作效应,适度增加密度可提高产量,但随行距的增加产量有降低的趋势;高密度种植,缩小行距,作物整齐度提高,既可增加产量,又有利于机械收获^[6,18]。【本研究切入点】成苗和壮苗是影响植株后期生长发育和产量形成的重要阶段^[19,20]。根系性状决定植株获得水分和养分的能力,对作物生物产量形成以及生物产量转化为经济产量有不可或缺的作用,因此,根系是影响产量形成的重要器官^[21]。油菜产量形成以干物质累积为基础,正常条件下,油菜叶片、角果皮和茎秆光合为菜籽发育分别提供了37%、32%和31%的同化物^[22]。叶片碳氮含量是反应叶片生理状态的关键指标,可溶性糖是油菜叶片中主要的碳水化合物,可运输到籽粒中,是籽粒油脂代谢的主要碳源^[23]。可溶性蛋白则是叶片主要的氮化合物,抽薹以后叶片N再利用可以有效满足籽粒灌浆,影响产量和品质^[24]。碳氮代谢两者紧密结合,相互调节,两者协调程度影响作物生长发育进程以及最终产量和品质的形成^[25]。而目前密度和行距配置对油菜苗期性状的影响效应尚不清楚。【拟解决的关键问题】本研究在前人研究基础上,以揭示密度和行距影响不同株型油菜产量形成机理为目标,研究不同密度行距配置下根系、茎秆和叶片性状,揭示油菜苗期不同器官生长对产量形成的影响,以期明确合理的密度和行距配置提高油菜产量机理,有助于丰富油菜产量形成理论。

1 材料与方法

1.1 试验设计

试验于2016—2018年在武汉华中农业大学试验基地进行。两年度试验地前茬作物均为水稻。2016年土壤养分状况为碱解氮84.26 mg·kg^-1、速效磷14.25 mg·kg^-1、速效钾148.36 mg·kg^-1;2017年土壤养分状况为碱解氮86.34 mg·kg^-1、速效磷16.25 mg·kg^-1、速效钾154.51 mg·kg^-1。2016—2017年供试品种选用华杂62（华中农业大学傅廷栋院士选育,常规株型）、2017—2018年供试品种为华杂62和品系1301（华中农业大学李再云教授提供,紧凑株型）。所用试验材料株型差异见表1。

Table 1
表1
表1试验材料主要株型特征参数
Table 1The main characteristics of plant architecture for tested materials

品种 Variety	株高 Plant height (cm)	有效分枝部位 Branch height (cm)	主花序长度 Main inflorescence length (cm)	分枝角度 Branch angle (°)	分枝数 Branch number
华杂62 HZ62	184.5a	86.5a	53.4a	50.4a	8.7a
1301	163.8b	59.6b	45.2b	31.9b	7.8a

表中所用数据为两品种（系）在15×104株/hm2习惯种植时株型参数,取3年均值
The data were recorded when they are conventionally planted at 15×104 plants/hm2, and the average values of 3 years are taken

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采用裂区设计,3个密度水平：15×10⁴（D1）、30×10⁴（D2）和45×10⁴株/hm²（D3）为主区;3个行距水平：15（R15）、25（R25）和35 cm（R35）为裂区,小区长10 m、宽2 m,每处理3次重复。D1R15、D1R25、D1R35、D2R15、D2R25、D2R35、D3R15、D3R25、D3R35小区的株距分别为44.5、26.7、19.1、22.2、13.3、9.5、14.8、8.9和6.4 cm,其中D1R25即为传统的密度和行距配置。各小区均采用600 kg·hm^-2复合肥（氮-磷-钾为15%-15%-15%）、15 kg·hm^-2硼砂为基肥,在整地前施入;8叶期追施120 kg·hm^-2尿素。2年均于9月26日划行点播,出苗后即间去窝堆苗,2—4叶期间苗,4—5叶期定苗,其他田间管理同常规。

1.2 测定指标与方法

1.2.1 产量 当全田约1/3角果变黄时,在每个小区中连续取样10株,考察单株产量,以小区实收面积计产。

1.2.2 干物质分配 苗期、薹期、花期和成熟期每个重复每小区取样6株,在尽量不损失根系的情况下将植株挖出、并用水浸泡洗净,再从子叶节处将根切断,用烘干称重法测定各器官的重量。以各器官干重与单株干物质质量比表示分配率。

1.2.3 叶面积指数和SPAD值 在苗期,使用冠层分析仪AccuPAR LP-80（Decagon Devices,Pullman,WA,USA）测定叶面积指数（leaf area index,LAI）。使用SPAD-502plus（Spectrum Technologies,Plainfield,Ⅲ.,USA）叶绿素测定仪测定叶绿素含量,每个小区测定5株,每株倒三叶分别测3个点,取平均值。

1.2.4 茎秆和叶片C/N测定 采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量^[26];采用考马斯亮蓝染色法测定可溶性蛋白含量^[27];C/N=可溶性糖含量/可溶性蛋白含量^[28]。

1.2.5 根系伤流量和活力测定 于苗期在基部子叶节,距地面处10 cm处采集伤流量。每小区6株,收集时间为18：00—次日6：00,时间统一为12 h。

分别称取各处理的根尖,每重复约0.2 g,依次加入0.4%氯化三苯基四氮唑（triphenyl tetrazolium chloride,TTC）溶液和1/15 mol·L^-1磷酸缓冲液各5 mL,充分混合并摇晃,使反应液完全覆盖根尖切段,置于37℃的恒温箱内黑暗条件培养2 h,使根尖切段充分显色,然后加入2 mL 1 mol·L^-1 H₂SO₄溶液以终止显色反应。取出根尖切段,用甲醇浸泡法提取三苯基甲腙（triphenyl formazane,TTF）,提取液用分光光度计比色测定。波长485 nm,分别以乙酸乙酯、甲醇作参比（调零点）,记录OD（光密度）值^[29]。

1.3 数据分析

采用SPSS 21.0软件（SPSS Inc.,Chicago,IL,USA）统计分析数据、Origin 9.0软件作图,采用LSD-test法比较处理间差异。

2 结果

2.1 产量

由图1可知,相同行距条件下,密度增加,单株产量均逐渐降低;密度为D1,行距为R25时,单株产量最高;密度为D2、D3,行距为R15时,单株产量最高,2017—2018年,与D1R25相比,在D2R15、D3R15处理下HZ62单株产量降低了34.39%和57.14%,1301则降低了37.5%和55.73%。行距相同,密度由D1增加至D3水平时,群体产量显著增加。不同行距之间的变化规律因密度不同存在差异,密度为D1时,随着行距的增加,群体产量先增加后降低,行距为R25时群体产量最高;密度为D2时,随着行距的增加,产量逐渐降低,行距为R15时群体产量最高;密度为D3时,随着行距的增加,群体产量逐渐降低,行距为R15时产量最高。不同密度群体产量最高时的行距分别为25、15和15 cm。2017—2018年,与D1R25相比,HZ62在D2R15、D3R15下群体产量升高了14.92%和21.55%,1301在D2R15、D3R15下群体产量增加了21.71%和30.92%。

图1

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图1成熟期单株产量、群体产量

不同字母表示处理间差异达0.05水平;V：品种;D：种植密度;R：行距;F_V×F_D、F_V×F_R、F_D×F_R、F_V×F_D×F_R分别表示因素间互作。*和**分别表示互作效应在0.05和0.01水平上显著。NS：差异不显著。下同
Fig. 1Seed yield at maturity of rapeseed under different densities and row spacing

Different letters indicated a difference of 0.05. V: Variety; D: Density; R: Row spacing; V×D, V×R, D×R, V×D×R represent interactions among treatments. * and ** means significant at the 0.05 and 0.01 probability level, respectively. NS: Difference is not significant according to ANOVA. The same as below

2.2 成熟期农艺性状

由表2可知,行距相同,密度由D1增加至D3时,根颈粗、根干重、地上部干重以及株高均逐渐降低,有效分枝数也逐渐减少。密度为D1时,随行距的增加,根颈粗、根干重、地上部干重和株高均为先增大后减小,且均在行距为R25时达到最大值;行距增加,有效分枝起点逐渐增加,有效分枝数逐渐降低。密度为D2时,随着行距增加,根颈粗、根干重、地上部干重、株高和分枝数均逐渐降低,且均在行距为R15时达最大值;行距增加,有效分枝起点逐渐增加,且在R15时值最小。密度为D3时,随着行距的增加,各农艺性状的变化规律基本与D2处理相同。在D1、D2、D3条件下,植株根颈粗以及干物质累积量最大时的行距分别是25、15和15 cm,此时的株距分别是26.7、22.2和14.8 cm。两年度、两品种油菜成熟期农艺性状的变化趋势一致。方差分析表明,除行距对株高影响不显著外,密度、行距和品种对根颈粗、根干重、有效分枝起点、有效分枝数、地上部干重等农艺性状均有显著影响且有显著的互作效应。

Table 2
表2
表2密度和行距配置对油菜成熟期农艺性状的影响
Table 2Effect of density and row spacing on agronomic characters of rapeseed at maturity stage

年份 Year	品种 Variety	密度 Density	行距 Row Spacing	根颈粗 Root crown diameter (mm)	根干重 Root biomass (g/plant)	株高 Plant height (cm)	有效分枝起点 Branch height (cm)	有效分枝数 Branch number	地上部干重 Shoot biomass (g/plant)
2016—2017	华杂62 HZ62	D1	R15	16.19b	14.37b	188.6ab	71.1f	7.5a	68.70c
			R25	16.84a	16.11a	193.8a	77.0e	7.2a	79.00a
			R35	15.51c	13.30c	187.4ab	79.3e	6.5b	74.69b
		D2	R15	13.98d	8.73d	182.8bc	85.3d	6.1c	50.12d
			R25	13.66d	7.62e	181.8bc	86.7d	6.0c	48.30e
			R35	13.05e	5.26f	176.4c	95.0b	5.4d	46.80f
		D3	R15	12.07f	4.92g	175.6c	86.7d	6.1c	40.20g
			R25	10.69g	4.32h	174.4c	91.4c	5.4d	36.98h
			R35	10.65g	4.52h	173.5c	101.1a	5.0e	36.90h
方差分析 Variance analyses
	FD			**	**	**	**	**	**
	FR			**	**	NS	**	**	**
	FD×FR			**	**	NS	**	**	**
2017—2018	华杂62 HZ62	D1	R15	18.57c	13.05b	171.2b	68.7d	6.8c	66.22c
			R25	21.74a	13.91a	179.6a	67.7d	8.3a	87.72a
			R35	20.08b	13.26b	175.1ab	69.2d	7.4b	77.29b
		D2	R15	15.59d	7.39c	171.7b	79.3c	5.9d	51.43d
			R25	14.67e	6.65d	159.5c	78.5c	5.5e	43.58e
			R35	14.07f	6.19d	150.9d	77.8c	4.1g	33.60fg
		D3	R15	12.67g	4.90e	145.2de	84.1b	4.9f	34.96f
			R25	12.09h	4.65e	143.4e	85.1b	4.0g	32.93fg
			R35	12.48gh	4.86e	142.5e	90.9a	4.2g	30.60h
	1301	D1	R15	16.83b	5.99a	161.6a	61.0e	8.0b	66.38b
			R25	18.08a	6.04a	163.9a	59.3e	8.3a	75.20a
			R35	16.83b	5.65b	157.8b	59.4e	7.2c	58.43c
		D2	R15	14.82c	5.08c	157.6b	74.1d	6.8d	46.01d
			R25	13.20d	4.21d	154.5bc	86.6b	5.5f	43.70e
			R35	12.41e	3.27e	153.9bc	81.8c	6.0e	37.19f
		D3	R15	11.56f	3.09e	151.8cd	88.4ab	4.6g	34.61g
			R25	10.87g	2.73f	148.5de	90.6a	4.3i	32.30h
			R35	9.96h	2.72f	146.8e	90.3a	4.4h	28.62i
方差分析 Variance analyses
品种Variety (V)				**	**	**	**	**	**
密度Density (D)				**	**	**	**	**	**
行距Row spacing (R)				**	**	NS	**	**	**
品种×密度V×D				**	**	**	**	**	**
品种×行距V×R				**	**	NS	**	**	**
密度×行距D×R				**	**	**	**	**	**
品种×密度×行距V×D×R				**	**	**	**	**	**

D1、D2和D3分别表示种植密度为15×104、30×104和45×104株/hm2;R15、R25和R35分别表示行距15、25和35 cm;同一列不同字母表示差异达0.05水平;*和**分别表示差异达0.05和0.01水平差异显著,NS：差异不显著;V：品种;D：种植密度;R：行距;FV×FD、FV×FR、FD×FR、FV×FD×FR分别表示因素间互作。下同
D1, D2 and D3 represent the planting densities of 15×104 plants/hm2, 30×104 plants/hm2 and 45×104 plants/hm2, respectively. R15, R25 and R35 represent row spacing of 15 cm, 25 cm and 35 cm respectively. Different letters in the same column indicated a difference of 0.05. * and ** mean the difference is at the level of 0.05 and 0.01 respectively. NS: Difference is not significant. V: Variety; D: Density; R: Row spacing; V×D, V×R, D×R, V×D×R represent interactions among treatments. The same as below

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2.3 干物质分配率

随生育期推进,油菜叶片干物质分配率呈逐渐下降的趋势,根和茎干物质分配率均表现为单峰变化趋势。相同行距下,密度增加,苗期、薹期和花期根+茎秆干物质分配率增加,叶片干物质分配率逐渐下降。D1密度下,行距增加,根+茎秆干物质分配率呈先降低后升高趋势,R25时分配率最小,而叶片干物质分配率呈先升高后降低趋势,R25时分配率最高。D2和D3密度下,随行距的增加,根+茎秆干物质分配率逐渐增加,而叶片干物质分配率下降（图2）。

图2

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图2密度和行距配置对各时期不同器官干物质分配率的影响

Fig. 2Effect of density and row spacing on biomass allocation rate of different organs at different stages



通过单株干物质分配与产量的相关性发现,不同时期中,苗期与产量的相关性最大,其次为花期;不同器官中苗期和花期叶片干物质分配率与单株产量极显著正相关,与群体产量极显著或显著负相关。此外,苗期茎秆和根系干物质分配率与产量极显著负相关,而与群体产量显著或极显著正相关（表3）。

Table 3
表3
表3不同时期单株干物质分配与产量的相关性
Table 3Correlation analysis of biomass allocation rate with yield

指标 Indicators	苗期 Seedling stage			薹期Bolting stage			花期Flowering stage
	叶片Leaf	茎秆Stem	根系Root	叶片Leaf	茎秆Stem	根系Root	叶片Leaf	茎秆Stem	根系Root
单株产量 Yield per plant	0.815**	-0.910**	-0.602**	0.243	0.091	-0.283	0.725**	-0.308	-0.246
群体产量 Yield of population	-0.561**	0.456*	0.530**	-0.330	-0.035	0.318	-0.416*	-0.100	0.370

N=27, R0.05=0.381, R0.01=0.487

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2.4 苗期性状

2.4.1 单株和群体生物量 随着密度的增加,油菜苗期单株生物量显著降低,而群体生物量显著增加;不同行距对生物量累积的影响因密度不同存在差异。D1密度下,随行距增加,单株和群体生物量呈先增加后下降的趋势,在R25时最大;在D2和D3密度下,随行距增加,单株和群体生物量均呈降低趋势,在R15行距下显著高于其他行距处理。品种间趋势一致。2017—2018年,与D1R25相比,在D2R15、D3R15下,HZ62单株生物量降低了28.50%和53.26%,群体生物量则增加了35.79%和33.12%,1301单株生物量降低了37.70%和54.61%,群体生物量则增加了21.63%和36.70%（图3）。

图3

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图3苗期单株和群体干物质累积

Fig. 3Effect of density and row spacing on biomass accumulation at seedling stage of rapeseed



2.4.2 SPAD值和LAI 行距一定,密度增加,苗期SPAD值略有降低。不同行距下变化趋势因密度不同存在差异,D1密度下,R25行距时SPAD值最高,R35时次之,R15时最低;D2、D3密度下,行距增加,整体趋势表现为SPAD值降低,R15行距时最高。叶面积指数对不同密度和行距配置的响应存在差异。行距一定,密度增加,叶面积指数增加。D1密度下,行距增加,叶面积指数先增加后降低,R25行距时,叶面积指数最高;D2、D3密度下,行距增加,叶面积指数降低,R15行距时,值最高（图4）。

图4

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图4密度和行距配置对苗期叶片SPAD和LAI的影响

Fig. 4Effect of density and row spacing on SPAD and LAI at seedling stage of rapeseed



2.4.3 叶片和茎秆 C/N随着密度的增加,叶片C/N略有增加,年份间以2017—2018年更为明显,而茎秆C/N表现为下降趋势。同一密度下,随着行距的增加,叶片和茎秆C/N均呈增加的趋势,R25和R35处理下的C/N显著高于R15。2017—2018年,与D1R25相比,D2R15、D3R15处理下,HZ62叶片C/N增加了6.11%和16.11%,茎秆C/N下降了26.14%和22.95%;1301叶片C/N增加了8.39%和14.84%,茎秆C/N下降了22.61%和19.71%（图5）。

图5

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图5密度和行距配置对苗期叶片和茎秆C/N比的影响

Fig. 5Effect of density and row spacing on C/N ratio of leaf and stem at seedling stage of rapeseed



2.4.4 根系生物量、伤流量和根系活力 由表4可知,不同密度和行距配置对根系生物量、伤流量和根系活力影响显著。随着密度的增加,单株根系生物量、根系伤流量和根系活力显著降低,而群体根系生物量显著增加。D1密度下,随着行距的增加单株根系生物量、群体根系生物量、根系伤流量和根系活力均表现为先升高后降低的趋势,在R25行距条件下值最大;D2和D3密度下,随着行距的增加,单株根系生物量、群体根系生物量、根系伤流量和根系活力均表现为降低趋势,在R15行距时值最大。2017—2018年,与D1R25相比,D2R15、D3R15处理下,HZ62根系单株根系生物量降低18.11%和35.60%,根系伤流量降低19.10%和16.07%,根系活力降低17.35%和15.51%,而群体根系生物量则增加了55.51%和83.44%;1301根系单株根系生物量降低6.23%和30.87%,根系伤流量降低15.23%和22.63%,根系活力降低16.45%和22.85%,而群体根系生物量则增加了83.08%和108.21%。由方差分析可知,密度和行距,品种、密度和行距对以上指标均存在显著的互作效应。

Table 4
表4
表4苗期根系生物量、伤流量和根系活力
Table 4Effect of density and row spacing on root biomass, root blooding sap and root activity of rapeseed at seedling stage

年份 Year	品种 Variety	密度 Density	行距 Row spacing	单株根系生物量 Root biomass per plant (g)	群体根系生物量 Root biomass of population (kg·hm-2)	根系伤流量 Root bleeding sap (g/plant)	根系活力 Root activity (μgTTF·g-1 FW·h-1)
2016—2017	华杂62 HZ62	D1	R15	2.45b	334.5f	2.99bc	302.2bc
			R25	2.84a	391.5e	3.33a	341.8a
			R35	2.16c	291.9g	3.11b	313.6b
		D2	R15	2.45b	645.6b	2.94cd	294.4cd
			R25	2.39b	609.2c	2.42e	251.0e
			R35	2.08cd	537.9d	2.28f	235.6f
		D3	R15	2.12c	731.3a	2.81d	286.8d
			R25	1.99d	657.8b	2.38ef	241.9ef
			R35	1.84e	618.5c	2.10g	217.5g
方差分析 Variance analyses
	FD			292.40**	1534.35**	983.11**	960.72**
	FR			121.86**	91.53**	52.86**	46.53**
	FD×FR			25.32**	16.41**	29.59**	29.12**
2017—2018	华杂62 HZ62	D1	R15	2.47b	352.4ghi	3.40de	343.0cd
			R25	2.81a	417.8f	4.01a	402.9a
			R35	2.15de	309.9ij	3.75b	377.0b
		D2	R15	2.30c	649.5cd	3.24ef	333.0d
			R25	2.29cd	617.3de	2.93hi	302.4fg
			R35	2.12e	595.7e	2.64kl	267.5ij
		D3	R15	1.81f	766.8a	3.36de	340.4cd
			R25	1.72fg	716.9b	2.77ijk	280.9hi
			R35	1.68fg	689.1bc	2.19m	222.9k
	1301	D1	R15	1.51hi	183.3k	3.30e	330.3de
			R25	1.58gh	199.5k	3.67bc	376.5b
			R35	1.39ij	170.7k	3.51cd	352.5c
		D2	R15	1.48hi	365.1g	3.11fg	314.6ef
			R25	1.43ij	340.1ghij	2.95gh	297.0gh
			R35	1.33j	304.4j	2.52l	261.9j
		D3	R15	1.09k	415.2f	2.84hij	290.5gh
			R25	0.96kl	362.1gh	2.75jk	281.0hi
			R35	0.90l	318.0hij	2.17m	221.3k
方差分析 Variance analyses
品种Variety (V)				**	**	*	*
密度Density (D)				**	**	**	**
行距Row spacing (R)				**	**	**	**
品种×密度V×D				**	**	NS	NS
品种×行距V×R				**	NS	NS	*
密度×行距D×R				**	**	**	**
品种×密度×行距V×D×R				**	**	**	**

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3 讨论

甘蓝型油菜的株型有松散型、中间型和紧凑型3种,现有甘蓝型油菜品种多为松散型和中间型。紧凑型油菜一方面可以通过改变油菜受光姿态,使截获的光能有效地分布到光合器官上,提高光能利用率;另一方面,紧凑型油菜分枝夹角小,分枝缠绕少,角果成熟一致性提高,符合机械化要求的高密度栽培。因此,本研究在第一年试验基础上,在第二年增加了紧凑株型品种,以期为不同生产条件下,油菜品种选用和配套栽培技术提供依据。

合理密植可以增加根群数量,改善冠层结构,提高光能、水分和养分利用效率^[30],是获得作物高产的常用栽培技术。但密植后作物个体竞争加剧,不利于个体生长,协调个体-群体生长矛盾是密植油菜获得高产的关键。前人研究结果表明,密植配置合理的株行距,可协同提高个体-群体生长,提高作物产量和品质^[3,13,15-16]。本研究中,行距相同,密度由D1增加至D3水平时,单株产量降低,但群体产量显著增加。不同行距之间的变化规律因密度不同存在差异,D1、D2和D3在行距分别为25、15和15 cm时产量最高,相应配置下的株距分别为26.7、22.2和14.8 cm,即相同密度下,株距与行距差异最小时,群体产量最高。直播油菜存在消亡效应,随密度或行距增加后成株率显著降低,这是由于密度增加导致油菜个体生存空间减小,水肥光等竞争加强,弱势个体消亡。密度相同时,行距增加后株距减小,田间分布不均等化加剧,个体竞争加剧^[31],可通过优化行距,即增密缩行缓解个体竞争。

干物质累积是作物产量和品质形成的基础^[32],干物质累积是作物产量和品质形成的基础,高产优质作物要求各器官均衡发展,即干物质能均衡分配到各器官。本研究中,不同密度和行距配置对油菜关键生育时期的各器官干物质分配均有显著影响。其中叶片的干物质分配率与单株产量的变化趋势一致,即相同行距下,叶片干物质分配率随密度增加而逐渐下降;随行距的增加,D1密度下呈先升高后降低趋势,R25时最高,D2和D3密度下,则逐渐下降。通过单株干物质分配与产量的相关性发现,苗期叶片干物质分配率与单株产量极显著正相关,与群体产量极显著或显著负相关,茎秆和根系干物质分配率与单株产量极显著负相关,而与群体产量显著或极显著正相关。可见不同密度行距配置通过影响苗期各器官长势而影响成熟期籽粒产量,其中叶片干物质累积对单株产量的影响最大,而根系干物质累积对群体产量的正效应最大。随密度增加,油菜单株干物质累积量减少,而在高密度下通过缩小行距则可一定程度上缓解单株干物质降幅。D1密度下,随行距增加,单株和群体生物量在R25时最大;在D2和D3密度下,单株和群体生物量在R15行距下显著高于其他行距处理。与产量变化趋势较为一致。

前人研究表明群体分布均匀,个体竞争延缓并减小,有利于植株生长发育^[17]及群体产量形成^[17,25]。本研究中,与苗期光合作用密切相关的指标——SPAD值和LAI均受密度和行距配置的影响。密度增加,个体生长受抑制,SPAD值略有降低,而LAI显著增加;而不同密度下,SPAD值和LAI均在株行距差异最小时值最高,且LAI变化更为明显。表明高密度油菜（D3）条件下,通过缩小行距能协调个体-群体的生长,优化冠层结构,促进光合物质生产能力,为产量形成奠定坚实的基础。前人研究也表明不同密度和行距条件下,产量差异主要源于植株空间分布、冠层结构及光能利用差异^[29]。

碳代谢和氮代谢是作物生长发育过程中重要的代谢过程,其中,碳代谢包括：碳水化合物的合成与分解及相互转化等;氮代谢包括含氮化合物的合成、分解和再合成过程。一方面碳代谢能为氮代谢提供能源和骨架;另一方面氮代谢和碳代谢也存在竞争关系,因此,协调碳氮代谢的平衡是实现作物优质丰产的物质基础。本研究中以可溶性糖和可溶性蛋白含量的比值（C/N）反应碳-氮代谢关系。作为油菜重要的源器官,叶片和茎秆对油菜籽粒干物质的贡献率分别为37%和31%^[22]。通过光合作用积累有机物质供前期生长及后期籽粒发育,如可溶性糖是源器官中主要的碳水化合物,可运输到籽粒中,是籽粒油脂代谢的主要碳源^[23]。可溶性蛋白则是主要的氮化合物,抽薹以后叶片N再利用可以有效满足籽粒灌浆,影响产量和品质^[24]。随着密度的增加,叶片C/N略有增加,而茎秆C/N表现为下降趋势。同一密度下,随着行距的增加,叶片和茎秆C/N均呈增加的趋势,R15处理下C/N显著小于R25和R35。表明高密度下缩小行距,叶片和茎秆氮代谢加强。多年的生产实践表明,秋发冬壮栽培是油菜取得高产的一条有效途径,在这种栽培条件下,产量高而稳定,其原因可能与叶片中营养元素的再度利用有关。关于植株体内氮素运转在不同作物上有很多相关研究^[33,34,35],烟草中研究显示氮素在植株体内移动性强,再利用程度大^[36],油菜上的研究表明不同氮肥处理条件下初花期至成熟期叶片中的氮素运转率比较高,在76.6%—80.2%,氮肥对其影响较小,茎枝氮素运转率变幅为36.0%—57.6%,随着氮肥用量增加而降低^[37]。增密缩行后,氮代谢加强,可能促进了油菜生长中后期氮素的运转,在不增加氮肥投入的条件下提高了氮素利用率而增产。

根系性状决定植株获得水分和养分的能力,对作物生物产量形成以及生物产量转化为经济产量有不可或缺的作用,因此根系是影响产量形成的重要器官^[21]。反映根系数量的指标包括根长、根表面积、根毛数量、根系生物量等^[38]。研究表明,通过栽培措施改善作物根系分布和增加根系活力,能提高作物对土壤水分和养分的利用,从而增加作物产量^[39,40]。生育前期良好的根系生长对提高产量有积极的作用,建立大豆苗期良好的根系系统是获得高产的重要保障^[41]。本研究发现,苗期根系干物质分配与群体产量显著正相关。不同密度和行距配置对根系生物量、伤流量和根系活力影响显著。密度增加,单株根系生物量、根系伤流量和根系活力显著降低,而群体根系生物量显著增加。D1密度下,随着行距的增加单株根系生物量、群体根系生物量、根系伤流量和根系活力均在R25行距下值最大,D2和D3密度下,在R15行距时值最大,与群体产量变化趋势一致。成苗和壮苗是影响植株后期生长发育和产量形成的重要阶段^[19,20]。高产大豆品种在开花期有较高的根系活力、根系伤流量和根系干重^[42]。由此可以说明,通过密度和行距配置优化,加强了根系生育前期的吸收能力和活力,为生育后期提供了充足的养分,为产量提高奠定了基础。张含彬等^[43]以套作大豆为材料,表明三叶期根系性状与产量有很好的正相关关系。

作物株型不同,对密度和行距配置响应存在差异。直立紧凑株型、群体叶面积指数大,能够更有效利用光能,从而累积更多干物质^[11]。本研究中不同株型油菜在苗期生长上差异不明显,可能原因是苗期生长量并未造成剧烈的个体竞争关系。随着生育时期的推进,个体竞争进一步加剧,品种间差异逐渐显现。

4 结论

在本试验条件下,苗期是影响直播油菜产量形成的关键时期。增加密度后苗期个体生长受到明显抑制,表现为SPAD值、根系生物量、伤流量、根系活力和单株产量均显著降低;高密度条件下,缩小行距后,油菜苗期叶片SPAD值和群体光合面积增加,叶片和茎秆氮代谢增强,群体根系生物量的累积量增加,同时提高了根系活力,有利于成熟期产量形成。

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