高兴祥^,1, 李健^,1, 张帅², 张悦丽¹, 房锋¹, 李美^,1, 柏连阳^,3, 张双应⁴¹山东省农业科学院植物保护研究所山东省植物病毒学重点实验室,济南 250100
²全国农业技术推广服务中心,北京 100125
³湖南省农业科学院杂草生物学及安全防控生物学湖南省重点实验室,长沙410125
⁴侨昌现代农业有限公司,山东滨州 256600

Spread and Resistance Level of Aegilops tauschii to Mesosulfuron- Methyl in Winter Wheat Field of Shandong Province

GAO XingXiang^,1, LI Jian^,1, ZHANG Shuai², ZHANG YueLi¹, FANG Feng¹, LI Mei^,1, BAI LianYang^,3, ZHANG ShuangYing⁴¹Shandong Key Laboratory of Plant Virology, Institute of Plant Protection, Shandong Academy of Agricultural Sciences, Ji’nan 250100;
²National Agro-Tech Extension and Service Center, Beijing 100125
³Hunan Provincial Key Laboratory for Biology and Control of Weeds, Hunan Academy of Agricultural Sciences, Changsha 410125
⁴Shandong Qiaochang Modern Agriculture Co. , Ltd, Binzhou 256600, Shandong

通讯作者: 李美,E-mail：limei9909@163.com;柏连阳,E-mail：lybai@hunaas.cn

高兴祥和李健为同等贡献作者。
责任编辑: 岳梅
收稿日期:2020-04-27接受日期:2020-06-12网络出版日期:2021-03-01

基金资助:

国家重点研发计划.2017YFD0201700 山东省农业科学院农业科技创新工程.CXGC2018E04

Received:2020-04-27Accepted:2020-06-12Online:2021-03-01
作者简介 About authors
高兴祥,E-mail：xingxiang02@163.com。

李健,E-mail：lijian910@163.cm。









摘要
【背景】节节麦（Aegilops tauschii）是小麦的野生近缘植物,是世界公认的十大恶性杂草之一,可安全有效防除节节麦的除草剂品种很少,目前只有ALS抑制剂类除草剂甲基二磺隆作为苗后茎叶处理剂能够应用,该药剂在小麦田应用多年,部分区域发现效果下降,这可能与抗性有关。【目的】明确山东省冬小麦田节节麦扩散蔓延规律以及对甲基二磺隆的抗性水平和抗性机理,为制定山东省冬小麦田节节麦精准区域防控策略提供理论依据。【方法】分别于2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次田间调查节节麦在山东省冬小麦田的分布,分析其扩散蔓延规律,室内采用整株生物测定法测定62个节节麦种群对甲基二磺隆的抗性水平,对中等抗性种群进行靶标基因序列检测。【结果】节节麦在山东省冬小麦田10年间呈现快速增长趋势,分布区域逐渐扩大,相对优势度逐渐增大。2009—2010年度,节节麦主要分布在山东西北平原区、中部山区和北部滨海区,平均相对优势度为3.18,在所有杂草中位列第8位;2013—2014年度,节节麦已在山东西北平原区等5个区域广泛分布,平均相对优势度达到7.33,位列第5位;2018—2019年度,节节麦在山东省全境大面积发生,平均相对优势度为11.38,位列第4位。62个节节麦种群中有20个种群对甲基二磺隆产生一定程度的抗性,这些抗性种群分布在节节麦发生早且用药时间长的西北平原区、西南平洼区和中部山区,其他区域未见抗性种群。其中低抗、中抗种群分别为16个（相对抗性指数在5.00—10.00）、4个（相对抗性指数在10.00—15.00）,分别占种群总数的25.81%和6.45%,最高相对抗性指数达到12.63,无高抗种群。对4个中抗种群进行靶标位点突变测定,未检测到位点突变。【结论】节节麦已在山东省7大种植区域大面积分布,且分布区域和相对优势度逐年提高。未有对甲基二磺隆高抗的节节麦种群产生,但已有32.26%种群产生低等或中等程度的抗性,未检测到靶标位点突变,可能是代谢酶引起的非靶标抗性。生产中应避免过分依赖甲基二磺隆进行节节麦防控,建议推广深翻、土壤封闭和苗后茎叶处理相结合的节节麦综合防控策略,延缓节节麦抗性发展。
关键词： 节节麦;甲基二磺隆;山东省;抗性水平;扩散蔓延

Abstract
【Background】Aegilops tauschii, a malignant weed, is a wild relative plant of wheat, which is one of the 10 most malignant weeds recognized in the world. At present, only the ALS inhibitor herbicide mesosulfuron-methyl can be used as treatment agent for post-seedling. The effect of mesosulfuron-methyl was decreased in some areas after years of application in wheat fields, which may be related to resistance. 【Objective】The objective of this study is to clarify the spread law and resistance level of A. tauschii to mesosulfuron-methyl in Shandong Province, and to provide a theoretical basis for the establishment of the precise regional control of A. tauschii in winter wheat field of Shandong Province. 【Method】The distribution and spread of A. tauschii in winter wheat field of Shandong Province was investigated three times in the decade of 2009-2019, and whole-plant dose response experiments were conducted to determine the resistance level of 62 A. tauschii populations collected in Shandong Province to mesosulfuron-methy in glasshouses.【Result】The results on the spread of A. tauschii showed that the distribution area was gradually expanding and the harm degree was more and more serious. In 2009 to 2010, A. tauschii mainly distributed in Shandong northwest plain region, middle mountain region and northern coastal region, with a total relative abundance 3.18; in 2013 to 2014, A. tauschii had been widely distributed in the northwest plain and other 4 regions, with a total relative abundance 7.33; in 2018 to 2019, this weed occurred in a large area throughout Shandong Province, with a total relative abundance 11.38. The results on resistance level showed that 20 populations had a certain degree of resistance to mesosulfuron-methyl, which distributed in Shandong northwest plain region, southwest plain region and middle mountain region, and no resistance population was found in other areas. The low resistance and middle resistance populations were 16 (RI ranged from 5.00 to 10.00) and 4 (RI ranged from 10.00 to 15.00), which accounted for 25.81% and 6.45% of the total population, respectively. The maximum RI was 12.63, and no high resistance population was found. Target site mutations were detected in 4 middle resistance populations, and no site mutation was detected.【Conclusion】The A. tauschii has been distributed all over Shandong Province, and its dominance and harmfulness are increasing year by year. Although there is no high resistance population to mesosulfuron-methyl, but there are 32.26% low or middle resistance populations. No site mutation was found in the target mechanism test. In view of the winter wheat field dominated by A. tauschii, it is not only necessary to rely on mesosulfuron-methyl for control, but also to promote the comprehensive control of A. tauschii combined with deep ploughing and other agricultural measures. The soil-treated herbicide is also a good way to reduce weed resistance.
Keywords：Aegilops tauschii;mesosulfuron-methyl;Shandong Province;resistance level;spread and dissemination


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本文引用格式
高兴祥, 李健, 张帅, 张悦丽, 房锋, 李美, 柏连阳, 张双应. 节节麦在山东省冬小麦田的扩散蔓延及对甲基二磺隆抗性测定[J]. 中国农业科学, 2021, 54(5): 969-979 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.009
GAO XingXiang, LI Jian, ZHANG Shuai, ZHANG YueLi, FANG Feng, LI Mei, BAI LianYang, ZHANG ShuangYing. Spread and Resistance Level of Aegilops tauschii to Mesosulfuron- Methyl in Winter Wheat Field of Shandong Province[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(5): 969-979 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.05.009


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0 引言

【研究意义】节节麦（Aegilops tauschii）属禾本科小麦族山羊草属,作为小麦（Triticum aestivum）的野生近缘植物,是普通小麦D基因组的供体种,也是世界公认的十大恶性杂草之一^[1,2]。节节麦对环境适应性强,对土壤、水分等生存环境要求低,目前该杂草已在河北、河南、山东等10余省冬小麦田^[3,4]分布。山东作为冬小麦的种植大省,2009年时节节麦主要分布在西北平原区、北部滨海区和中部山区冬小麦田^[5],而后逐渐向西南平洼区、南部山区、胶潍河谷平原区扩散,最后扩散至胶东丘陵区,目前已分布至山东省全境。节节麦作为小麦的近源种,可安全有效防除的除草剂品种很少,目前仅甲基二磺隆（mesosulfuron- methyl）作为苗后茎叶处理剂可防控节节麦,但近几年部分区域已发现该药剂防控效果下降,这可能与节节麦抗药性有关。调查、分析节节麦在山东省冬小麦田的扩散蔓延规律,明确节节麦对甲基二磺隆的抗性水平,可为节节麦的防控和治理提供理论依据。【前人研究进展】目前,国内外****对节节麦的研究主要集中在分布与起源^[6]、生物学特性^[7,8,9]、遗传多样性^[10]及化学防控^[11]方面。据报道,节节麦分布在欧洲南部地中海沿岸、亚洲西部和南部以及俄罗斯、德国、美国等国家和地区,我国节节麦主要分布在黄河中游地区和新疆伊犁地区,多数****认为这两个区域的节节麦来源不同,黄河中游地区节节麦不存在于自然植被中,而是以杂草形式存在于小麦田;新疆伊犁地区节节麦恰恰相反,只存在于自然生态中,未出现在农田。我国首次采集到节节麦标本是1955年在河南新乡^[6],随后在陕西、山西等省相继发现。2000年之前主要是把节节麦作为种子资源的应用报道^[12],此后节节麦在小麦田的危害报道越来越多,张朝贤等^[13]报道河北省邯郸、邢台、石家庄等地节节麦迅速蔓延危害小麦田,造成小麦减产10%—25%;房锋等^[14,15]报道节节麦适生范围广,在全球北纬30°—45°均为其适生区,且由于防控节节麦的药剂只有甲基二磺隆,对小麦的危害巨大。高兴祥等^[5]于2014年报道,节节麦在山东省西北平原区、北部滨海区和中部山区3个区域对小麦生产造成巨大危害,但在南部山区、胶东丘陵区等4个区域分布很少。2019年,高兴祥等^[16]研究发现,节节麦在24种不同类型的土壤中均能正常出苗和生长。由于节节麦和小麦亲缘关系近,能够在分蘖期对小麦和节节麦之间有选择性的除草剂只有甲基二磺隆,这也是导致节节麦成为小麦田最难防治的恶性杂草的主要原因。然而,作为唯一的茎叶处理剂,近几年在山东部分区域反映甲基二磺隆对节节麦的防治效果有所下降。【本研究切入点】目前,许多****对节节麦在我国的发生区域和危害程度作出预测,并初步报道了节节麦对甲基二磺隆的抗性^[17,18],但未见针对山东省冬小麦田节节麦发生蔓延的长期跟踪以及规律分析,也未见山东省7大小麦主产区域节节麦抗性水平详细报道。【拟解决的关键问题】笔者在2009—2010、2013—2014、2018—2019年3次调查山东省冬小麦田杂草群落组成的基础上,明确节节麦在山东省冬小麦田的分布现状,分析其扩散蔓延规律。同时采集62个小麦田节节麦种群,对除草剂甲基二磺隆抗性水平进行测定,并检测抗性节节麦种群的靶标基因,为制定小麦田节节麦防控策略提供依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

节节麦种子：2017年5月于山东省小麦田采集自然成熟未落的节节麦种子,田间采集时标记采集地点,采集后装入牛皮纸袋,带回实验室自然晾干后于种子储藏柜低温储藏。各种群编号、采集地点等信息见表1。

Table 1
表1
表1节节麦种群采集地点信息表
Table 1Information table of collecting sites of 62 A. tauschii populations

种植区域 Planting area	种群编号 Population code	采集地点 Collecting site		种植区域 Planting area	种群编号 Population code	采集地点 Collecting site
西北平原区 The northwest plain region	DZ-BMC	德州市夏津县白马城镇 Baimacheng Town, Xiajin County, Dezhou City		中部山区 The middle mountain region	JNA-LS	济南市章丘区龙山镇 Longshan Town, Zhangqiu District, Ji’nan City
	DZ-DJ	德州市宁津县杜集镇 Duji Town, Ningjin County, Dezhou City			JNA-TP	济南市济阳区太平镇 Taiping Town, Jiyang District, Ji’nan City
	DZ-EC	德州市平原县恩城镇 Encheng Town, Pingyuan County, Dezhou City			JNA-XZ	济南市长清区夏张镇 Xiazhang Town, Changqing District, Ji’nan City
	DZ-FS	德州市禹城区房寺镇 Fangsi Town, Yucheng District, Dezhou City			TA-CH	泰安市宁阳县漕河镇 Caohe Town, Ningyang County, Taian City
	DZ-GJ	德州市乐陵县郭家镇 Guojia Town, Laoling County, Dezhou City			TA-DY	泰安市东平县大洋镇 Dayang Town, Dongping County, Taian City
	DZ-HJ	德州市夏津县霍集镇 Huoji Town, Xiajin County, Dezhou City			TA-HJL	泰安市肥城县胡家楼镇 Hujialou Town, Feicheng County, Taian City
	DZ-JMY	德州市武城县甲马营镇 Jiamaying Town, Wucheng County, Dezhou City			TA-MZ	泰安市岱岳区满庄镇 Manzhuang Town, Daiyue District, Taian City
	DZ-M	德州市陵城区糜镇 Mi Town, Lingcheng District, Dezhou City			TA-SZ	泰安市泰山区省庄镇 Shengzhuang Town, Taishan District, Taian City
	DZ-WC	德州市武城县武城镇 Wucheng Town, Wucheng County, Dezhou City			ZB-QL	淄博市临淄区齐陵镇 Qiling Town, Linzi District, Zibo City
	DZ-XSD	德州市夏津县新盛店镇 Xinshengdian Town, Xiajin County, Dezhou City		北部滨海区 The northern coastal region	ZB-QC	淄博市高青县青城镇 Qingcheng Town, Gaoqing County, Zibo City
	LC-DYZ	聊城市冠县定远寨镇 Dingyuanzhai Town, Guan County, Liaocheng City			BZ-TZ	滨州市邹平县台子镇 Taizi Town, Zouping County, Binzhou City
	LC-HY	聊城市东昌府区侯营镇 Houying Town, Dongchangfu District, Liaocheng City			BZ-HJ	滨州市惠民县胡集镇 Huji Town, Huimin County, Binzhou City
	LC-SD	聊城市临清县尚店镇 Shangdian Town, Linqing County, Liaocheng City			BZ-LD	滨州市阳信县劳店镇 Laodian Town, Yangxin County, Binzhou City
	LC-XH	聊城市阳谷县西湖镇 Xihu Town, Yanggu County, Liaocheng City			DY-BS	东营市利津县北宋镇 Beisong Town, Lijin County, Dongying City
	LC-YQH	聊城市高唐县鱼邱湖办事处 Yuqiuhu Office, Gaotang County, Liaocheng City		南部山区 The southern mountain region	LY-GQ	临沂市沂水县高桥镇 Gaoqiao Town, Yishui County, Linyi City
	LC-ZZZ	聊城市高唐县赵寨子镇 Zhaozhaizi Town, Gaotang County, Liaocheng City			LY-LZ	临沂市兰陵县卢柞镇 Luzuo Town, Lanling County, Linyi City
西南平洼区 The southwest plain region	HZ-DK	菏泽市鄄城县董口镇 Dongkou Town, Juancheng County, Heze City			LY-QT	临沂市沂南县青驼镇 Qingtuo Town, Yi’nan County, Linyi City
	HZ-HX	菏泽市牡丹区皇乡镇 Huangxiang Town, Mudan District, Heze City			LY-SL	临沂市郯城县胜利镇 Shengli Town, Tancheng County, Linyi City
	HZ-LH	菏泽市单县莱河镇 Laihe Town, Shan County, Heze City			LY-TS	临沂市平邑县铜石镇 Tongshi Town, Pingyi County, Linyi City
	HZ-SG	菏泽市定陶县冉堌镇 Rangu Town, Dingtao County, Heze City			LY-TY	临沂市费县探义镇 Tanyi Town, Fei County, Linyi City
	HZ-TZ	菏泽市巨野县田庄镇 Tianzhuang Town, Juye County, Heze City			ZZ-ZW	枣庄市滕州市张汪镇 Zhangwang Town, Tengzhou City, Zaozhuang City
	JNI-GC	济宁市汶上县郭仓镇 Guocang Town, Wenshang County, Jining City		胶东丘陵区 Hill regions of eastern Shandong	QD-HTD	青岛市莱西市河头店镇 Hetoudian Town, Laixi City, Qingdao City
	JNI-HG	济宁市梁山县韩岗镇 Hangang Town, Liangshan County, Jining City			QD-YS	青岛市平度市云山镇 Yunshan Town, Pingdu City, Qingdao City
	JNI-LT	济宁市鱼台县罗屯镇 Luotun Town, Yutai County, Jining City			RZ-KG	日照市五莲县叩关镇 Kouguan Town, Wulian County, Rizhao City
	JNI-NZ	济宁市任城区南张镇 Nanzhang Town, Rencheng District, Jining City			RZ-XD	日照市莒县小店镇 Xiaodian Town, Ju County, Rizhao City
	JNI-TL	济宁市嘉祥县瞳里镇 Tongli Town, Jiaxiang County, Jining City			YT-SH	烟台市莱州市沙河镇 Shahe Town, Laizhou City, Yantai City
	JNI-WS	济宁市汶上县汶上镇 Wenshang Town, Wenshang County, Jining City		胶潍河谷平原区 Plain regions of middle Shandong	WF-BFZ	潍坊市安丘市白芬子镇 Baifenzi Town, Anqiu City, Weifang City
	JNI-WZ	济宁市曲阜市王庄镇 Wangzhuang Town, Qufu City, Jining City			WF-CG	潍坊市高密市柴沟镇 Chaigou Town, Gaomi City, Weifang City
	JNI-XX	济宁市曲阜市小雪镇 Xiaoxue Town, Qufu City, Jining City			WF-YQ	潍坊市昌乐县营丘镇 Yingqiu Town, Changle County, Weifang City
	LW-K	莱芜市莱城区口镇 Kou Town, Laicheng District, Laiwu City			WF-YS	潍坊市临朐县沂山镇 Yishan Town, Linqu County, Weifang City
	JNA-GD	济南市长清区归德镇 Guide Town, Changqing District, Ji’nan City			WF-ZG	潍坊市诸城市枳沟镇 Zhigou Town, Zhucheng City, Weifang City

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除草剂：93%甲基二磺隆原药,拜耳股份公司提供。

1.2 试验方法

1.2.1 小麦田杂草群落调查方法 按照顾耘等^[19]的方法,将山东省作物种植区域分为7大区域,分别是西北平原区、胶东丘陵区、北部滨海区、中部山区、胶潍河谷平原区、南部山区和西南平洼区。2009—2010、2013—2014、2018—2019年分3次对山东省7大种植区域小麦田杂草进行群落调查,按照各区域小麦种植面积全省共选择300个调查地,每个调查地选择10—30 hm²小麦种植区域,每个种植区域调查3大块地,每块地倒“W”型九点取样,共计8 100个调查点,每点选择代表性地块0.25 m²,详细调查每种杂草的种类、株数、株高及每种杂草的鲜草重。

1.2.2 节节麦对甲基二磺隆抗性水平测定 试验于2018年11月在玻璃温室进行,温室温度为15—25℃。将62个节节麦种群分别种植在上口直径为9 cm的塑料盆中,每盆播种10粒（每粒种子出苗2—3株）,覆土4—6 mm,以塑料盆底部渗灌方式浇水,约3 d浇水一次,待长至1叶1心期时间苗至每盆15株。

采用盆栽整株剂量-反应测定法^[20]进行抗性水平测定。根据药剂田间推荐剂量13.5 g·hm^-2（温室试验中防控节节麦,甲基二磺隆用量高于田间）以及抗性水平预试验,甲基二磺隆剂量为2.22、6.67、20、60、180、540 g·hm^-2,电子天平准确称取所需原药,专业乳化剂溶解,加入2倍量的N,N-二甲基甲酰胺搅拌,最后定容至所需剂量。每个种群均设置各自不施药空白对照,每处理4次重复,于节节麦2叶1心期,采用ASS-4型自动控制喷洒系统进行药剂喷雾,喷头为扇形喷头,喷雾压力为0.35 MPa,用水量为每公顷450 L。

施药后7、15、30 d,观察节节麦种群对甲基二磺隆的反应,记录节节麦受害症状出现的时间和发展进程,以评价不同种群的敏感性差异。施药后30 d,用剪刀剪节节麦地上部分,称量鲜重,计算鲜重抑制率。鲜重抑制率（%）= 100 ×（空白对照杂草鲜重-处理区杂草鲜重） /空白对照杂草鲜重。

1.2.3 乙酰乳酸合成酶（acetolactate synthase,ALS）基因突变分析 根据节节麦ALS基因序列（GenBank：LOC109754464）,设计引物（表2）,扩增片段包含目前已报道所有抗性相关位点。参照1.2.2的方法,采集抗性群体药剂处理后存活植株的单株叶片,采用TaKaRa植物基因组提取试剂盒（TaKaRa Code 9768）提取基因组DNA,具体提取方法参照试剂盒相关流程;PCR克隆含有已报道功能位点的基因片段（25 μL反应体系,参数为94℃ 4 min;95℃ 30 s,53℃ 45 s,72℃ 1.5 min,30个循环;72℃ 10 min）,回收PCR产物并送上海生工生物工程有限公司进行测序。将测序后获得序列与拟南芥敏感型ALS基因核苷酸序列进行比对,分析是否存在功能位点处氨基酸水平突变。每个种群检测5株植株。

Table 2
表2
表2本试验所用引物
Table 2Primers used in this study

引物名称 Primer name	序列 Sequence	扩增位点 Amplification site
Jals-11	5′-CTGCCTCACAGAAATCTCC-3′	122, 197, 205, 376, 377
Jals-12	5′-TCCCCTTTTGTCAGCTCAT-3′
Jals-21	5′-AGATTGGCAAGAACAAGCAG-3′	574, 653, 654
Jals-22	5′-CTTATGACAGCACATCCCTACA-3′

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1.3 数据分析

根据各样点的调查数据计算7大区域的相对优势度（参考高兴祥等调查分析方法^[5]）,全省的平均相对优势度为该杂草在7大区域相对优势度的平均数。相对优势度RA（relative abundance）=（RD+RH+RW+ RF）/4,其中,RD为相对密度（relative density）,即某种杂草的密度（以杂草株数代表杂草密度）占总密度的比例;RH为相对高度（relative height）,即某种杂草的平均高度占样方中所有种杂草高度的比例;RW为相对重量（relative weight）,即某杂草的鲜重占样方中杂草总鲜重的比例;RF为相对频度（relative frequency）,即杂草出现的样方数占所有杂草出现的总样方数的比例。

用DPS 7.05 软件对药剂剂量的对数值与防治效果的概率值进行回归分析,得出剂量-反应曲线、相关系数、抑制杂草生长50%的除草剂剂量（GR₅₀）及95%置信区间。由于不同种群本身种子活力、长势均有差异,所以相对抗性指数（resistance index,RI）的计算参考高兴祥等^[20]：RI=GR₅₀（R）/ GR₅₀（S）,其中GR₅₀（R）为抗性种群的GR₅₀值,GR₅₀（S）为敏感种群的GR₅₀值。1.00≤RI<5.00为敏感种群,5.00≤RI<10.00为低抗性种群,10.00≤RI<50.00为中抗性种群,RI≥50.00为高抗性种群。

2 结果

2.1 节节麦在山东省扩散蔓延

图1为3次调查的节节麦相对优势度结果,10年间节节麦相对优势度呈现快速上升趋势。2009—2010年度,节节麦在山东省冬小麦田杂草相对优势度排序中在播娘蒿、荠菜、猪殃殃、雀麦、小花糖芥、麦家公、看麦娘之后,位列第8位,主要分布在山东西北平原区、中部山区和北部滨海区,相对优势度分别为8.03、5.68和4.80,另外4个区域的相对优势度之和仅为3.78,山东省7个区域平均相对优势度为3.18。2013—2014年度,节节麦相对优势度在播娘蒿、雀麦、荠菜和猪殃殃之后,排序第5,在西北平原区、中部山区和北部滨海区相对优势度分别增长到10.32、15.10和6.12,另外在胶潍河谷平原区和西南平洼区相对优势度已上升到6.35和5.92,山东省平均相对优势度为7.33。2018—2019年度,节节麦已在山东省全境大面积发生,相对优势度在播娘蒿、雀麦和荠菜之后位列第4,每个区域优势度均在6.00以上,山东全省平均相对优势度为11.38。

图1

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图12009—2019年节节麦在山东省冬小麦田发展蔓延图（2009—2010年数据来自文献[5]）

JD：胶东丘陵区;LN：南部山区;JW：胶潍河谷平原区; LZ：中部山区;LXN：西南平洼区;LXB：西北平原区;LB：北部滨海区;SD：山东全省
Fig. 1Spread of A. tauschii in winter wheat fields in Shandong Province from 2009 to 2019 (Data of 2009-2010 from reference [5])

2.2 节节麦对甲基二磺隆的抗性水平

施药后7 d观察,各节节麦种群无明显受害症状;施药后15 d观察,各节节麦种群随剂量的不同均出现不同程度的黄化症状,种群敏感度目测差异不明显。

施药后30 d,62个节节麦种群抗性水平调查结果见表3。DZ-EC、DZ-XSD、JNI-NZ和HZ-DK种群（图2）达到中等抗性,分布区域属于西北平原区、和西南平洼区,占种群总数的6.45%,相对抗性指数分别为12.63、12.22、10.59、11.66。DZ-BMC、DZ-GJ、DZ-HJ、DZ-JMY、LC-XH、LC-YQH、LC-ZZZ、HZ-TZ、HZ-LH、JNI-LT、JNI-TL、JNI-WZ、JNI-WS、JNA-XZ、JNA-TP、ZB-QL种群达到低抗水平,分布区域属于西北平原区、西南平洼区、中部山区,占种群总数的25.81%,相对抗性指数在5.00—10.00。另外的42个种群为敏感种群,占种群总数的67.74%。南部山区、胶东丘陵区、北部滨海区和胶潍河谷平原区未见抗性种群。

Table 3
表3
表3节节麦种群对甲基二磺隆抗性水平
Table 3Resistance level of A. tauschii populations to mesosulfuron-methyl

区域 Region	种群编号 Code name	回归方程 Regression equation (y=)	相关系数 Correlation coefficient	GR50 (95% CL)	相对抗性指数 RI
西北平原区 The northwest plain region	DZ-BMC	1.6414+2.3823x	0.9571	25.69 (19.64-37.22)	5.75
	DZ-DJ	2.7510+1.7126x	0.9625	20.57 (14.84-30.88)	4.60
	DZ-EC	0.8933+2.3445x	0.9540	56.45 (43.99-79.63)	12.63
	DZ-FS	2.5721+1.9455x	0.9801	17.00 (15.38-20.55)	3.80
	DZ-GJ	3.1395+1.3536x	0.979	23.69 (19.48-29.72)	5.30
	DZ-HJ	2.9286+1.3574x	0.9473	33.57 (21.89-67.27)	7.51
	DZ-JMY	1.8215+2.0327x	0.9382	36.61 (30.40-46.21)	8.19
	DZ-M	2.9115+1.7662x	0.9258	15.22 (9.26-25.92)	3.40
	DZ-WC	3.2068+1.3602x	0.9760	20.81 (17.23-25.72)	4.66
	DZ-XSD	3.4077+0.9164x	0.9777	54.64 (37.97-92.98)	12.22
	LC-DYZ	2.4271+1.9942x	0.9035	19.51 (14.87-26.93)	4.36
	LC-HY	2.5370+1.8409x	0.9956	21.77 (18.69-25.83)	4.87
	LC-SD	3.2928+1.5040x	0.9649	13.65 (11.48-16.20)	3.05
	LC-XH	1.2459+2.7259x	0.9480	23.83 (17.05-40.16)	5.33
	LC-YQH	2.3542+1.8971x	0.9761	24.81 (21.22-29.72)	5.55
	LC-ZZZ	3.2431+1.1057x	0.9897	38.81 (29.51-55.77)	8.68
西南平洼区 The southwest plain region	HZ-DK	2.1165+1.6795x	0.9280	52.11 (28.73-219.78)	11.66
	HZ-HX	2.8763+1.7662x	0.9791	15.94 (13.71-18.61)	3.57
	HZ-LH	2.5985+1.7662x	0.9589	22.89 (15.62-39.02)	5.12
	HZ-SG	2.7730+1.7662x	0.9669	18.23 (13.51-25.76)	4.08
	HZ-TZ	2.4712+1.7662x	0.9907	27.03 (22.80-33.00)	6.05
区域 Region	种群编号 Code name	回归方程 Regression equation (y=)	相关系数 Correlation coefficient	GR50 (95% CL)	相对抗性指数 RI
	JNI-GC	3.9007+1.0418x	0.9845	11.35 (8.82-14.34)	2.54
	JNI-HG	3.0402+1.4605x	0.9386	21.97 (14.75-37.52)	4.91
	JNI-LT	2.2569+1.7662x	0.9656	35.73 (24.77-63.73）	7.99
	JNI-NZ	2.4873+1.4998x	0.9814	47.35 (36.84-65.89)	10.59
	JNI-TL	2.4846+1.7662x	0.9233	26.56 (16.40-60.99)	5.94
	JNI-WS	3.7081+0.9489x	0.9851	22.98 (17.72-31.38)	5.14
	JNI-WZ	1.3495+2.5287x	0.9790	27.77 (24.09-32.90)	6.21
	JNI-XX	2.3354+2.1662x	0.9060	16.99 (12.98-22.90)	3.80
中部山区 The middle mountain region	LW-K	1.2173+3.1559x	0.9786	15.80 (14.24-17.60)	3.53
	JNA-GD	2.4627+2.0322x	0.9595	17.72 (12.96-25.45)	3.96
	JNA-LS	3.4260+1.3826x	0.9692	13.75 (11.42-16.53)	3.08
	JNA-TP	3.2598+1.2409x	0.9888	25.26 (20.41-32.53)	5.65
	JNA-XZ	2.6086+1.4977x	0.9578	39.51 (31.49-52.79)	8.84
	TA-CH	2.3271+2.0471x	0.9761	20.22 (15.20-28.67)	4.52
	TA-DY	3.3863+1.5408x	0.9507	11.15 (7.75-15.34)	2.49
	TA-HJL	3.1961+1.7662x	0.9598	10.50 (7.37-14.19)	2.35
	TA-MZ	3.6318+1.3342x	0.9862	10.61 (8.63-12.82)	2.37
	TA-SZ	3.9080+1.2523x	0.9711	4.47 (2.74-7.24)	1.00
	ZB-QL	2.1253+2.0366x	0.9093	25.79 (19.14-38.90)	5.77
北部滨海区 The northern coastal region	ZB-QC	3.5432+1.4877x	0.9274	9.53 (5.03-15.15)	2.13
	BZ-TZ	2.2802+2.1230x	0.9649	19.10 (14.09-27.63)	4.27
	BZ-HJ	3.9106+1.1976x	0.9623	8.12 (6.28-10.10)	1.82
	BZ-LD	3.7325+1.3620x	0.9341	8.52 (6.06-11.22)	1.73
	DY-BS	3.9200+1.2143x	0.9197	7.75 (5.33-10.47)	2.73
南部山区 The southern mountain region	LY-GQ	4.1081+1.1602x	0.9182	5.8718 (3.77-8.28)	3.32
	LY-LZ	3.1540+1.5768x	0.9530	14.82 (11.63-18.28)	1.98
	LY-QT	2.0506+2.5039x	0.9814	15.06 (13.38-17.00）	3.37
	LY-SL	3.5482+1.3820x	0.9893	11.23 (9.23-13.49)	2.51
	LY-TS	3.6364+1.3993x	0.9452	9.43 (6.85-12.24)	1.58
	LY-TY	3.9370+1.1220x	0.9868	8.86 (6.14-11.94)	2.11
	ZZ-ZW	3.4027+1.5723x	0.9868	10.37 (8.65-12.25)	2.32
胶东丘陵区 Hill regions of eastern Shandong	QD-HTD	3.9361+1.1657x	0.9143	8.18 (5.64-11.05)	1.83
	QD-YS	3.6976+1.2110x	0.9115	11.92 (8.78-15.44)	2.67
	RZ-KG	3.4653+1.6632x	0.9581	8.37 (6.06-10.84)	1.31
	RZ-XD	3.7148+1.2709x	0.9243	10.26 (7.46-13.37)	2.30
	YT-SH	3.6279+1.3024x	0.9201	11.31 (5.27-18.94)	2.53
胶潍河谷平原区 Plain regions of middle Shandong	WF-BFZ	3.5350+1.5615x	0.9498	8.67 (6.29-11.24)	1.86
	WF-CG	4.0989+1.1249x	0.9105	6.32 (4.11-8.86)	1.91
	WF-YQ	3.6888+1.4592x	0.9467	7.92 (5.60-10.44)	1.94
	WF-YS	3.6458+1.5950x	0.9586	7.06 (4.91-9.38)	1.77
	WF-ZG	3.6313+1.4882x	0.9472	8.31 (5.95-10.88)	1.41

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图2

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图24个中抗种群与敏感种群对比图（TA-SZ为敏感种群）

Fig. 2Comparison of medium resistance population and sensitive population (TA-SZ: Sensitive population)

2.3 节节麦对甲基二磺隆抗性种群ALS基因突变分析

以抗性水平测定结果为依据,选取相对抗性突出的DZ-EC、JNI-NZ、DZ-XSD和HZ-DK 4个种群进行靶标基因突变分析。ALS基因测序分析结果显示,4个种群内的所有检测植株均未发生ALS基因功能位点处的氨基酸水平突变。

3 讨论

3.1 节节麦在山东省冬小麦田扩散蔓延

山东省冬小麦田禾本科杂草有14种,其中最难防控、危害最大的为节节麦^[5]。通过2009—2019间3次调查发现,节节麦在山东省冬小麦田的相对优势度逐年扩大,3次调查的相对优势度分别为3.18、7.33和11.38,杂草相对优势度排名分别是第8位、第5位和第4位;另外,节节麦发生区域也是逐渐扩大,2009—2010年节节麦主要分布在西北平原区、北部滨海区和中部山区,2013—2014年除了以上3个区域外,在胶潍河谷平原区、西南平洼区也有大面积发生,2018—2019年包括胶东丘陵区在内的7大区域均大面积发生。山东省不同区域土壤类型复杂多样,从东到西的气候温度也差异较大,但从节节麦发展蔓延数据来看,与土壤类型以及山东省东、西部气候温度相关性不大,说明节节麦对土壤类型以及气候温度要求不高,这与张朝贤等^[13]和高兴祥等^[16]报道的节节麦繁殖分蘖能力强,土壤类型适应性广,不受土壤pH、土壤类型、N-P-K含量和土壤盐分的影响结果一致。另外,浅旋耕耕作模式以及有效药剂种类少等因素也是造成节节麦快速发展蔓延的主要原因。

3.2 节节麦对甲基二磺隆抗性水平及机理分析

甲基二磺隆属于ALS抑制剂类除草剂,拜耳公司于2007年在我国取得正式登记,主要防治小麦田禾本科杂草,该类药剂是目前报道杂草产生抗性最多的除草剂类别之一。国内外****对看麦娘^[21,22]、日本看麦娘^[23,24]、菵草^[25,26]等抗甲基二磺隆的报道很多,也有大穗看麦娘抗该药剂的报道^[27],但鲜有对节节麦抗甲基二磺隆的报道。本研究表明,62个节节麦种群中已经有32.26%对甲基二磺隆产生一定程度抗性,其中25.81%种群属于低抗种群,中抗种群有4个,占6.45%,无高抗种群,最高相对抗性指数为12.63,这与隋标峰^[17]报道的河北省节节麦种群16.57倍和张百重等^[18]报道的河南节节麦种群19.37倍相近。分析产生低抗或中抗水平的20个节节麦种群,主要分布在山东省西北平原区、西南平洼区和中部山区3个区域,分别为9、8和3个,而这3个区域恰好是山东省节节麦首先入侵且甲基二磺隆用药时间长的区域,这可能是导致这些区域节节麦产生抗性的主要原因,同时也是相对应的发生时间晚且用药历史相对短的胶潍河谷平原区、胶东丘陵区和南部山区未检测到抗性节节麦种群的原因。另外,北部滨海区无抗性种群可能与甲基二磺隆用药时间相对较短有关。

杂草对除草剂产生的抗性主要包括靶标抗性和非靶标抗性。目前已报道的与ALS类除草剂抗性相关位点共8个,分别是第122位丙氨酸、第197位脯氨酸、第205位丙氨酸、第376位天冬氨酸、第377位精氨酸、第574位色氨酸、第653位丝氨酸和第654位甘氨酸^{[28,29,30,31]};非靶标抗性则是指除草剂在杂草体内吸收、运转、代谢过程中出现诸如渗透吸收减少、转运方向改变、代谢能力增强等问题,从而导致除草剂达到靶标位点的量减少,最终引起的抗性。本研究显示,4种抗性节节麦种群所有检测植株均未发生以上功能位点的突变,说明目前山东省节节麦对甲基二磺隆的抗性应属于代谢酶参与的非靶标抗性机理,这一结果与HUANG等^[32]的研究相近。

3.3 节节麦综合治理策略

节节麦对包括土壤在内的外界环境适应性强,且由于该杂草与小麦的亲缘关系太近,可供选择的苗后除草剂仅有甲基二磺隆,随着甲基二磺隆使用时间的延长,部分区域节节麦对甲基二磺隆产生了一定程度的抗性。对节节麦生物学特性研究结果表明,节节麦种子适宜在0—8.0 cm浅土层出土,深度超过10.0 cm,虽然能够出土但幼苗活力已显著降低^[33],这也是目前生产上的浅旋耕造成禾本科杂草大面积暴发的主要原因,所以通过适当深翻可以防控或者降低节节麦基数;另外,土壤封闭处理剂可有效延缓杂草抗药性的发生发展,徐洪乐等^[34]报道砜吡草唑等土壤处理除草剂对节节麦也有较好的效果。因此建议推广深翻、土壤封闭和苗后茎叶处理相结合的节节麦综合防治策略^[35]。

4 结论

山东省冬小麦田采集的62个种群,已经有32.26%种群对甲基二磺隆产生低等或中等程度抗性,最高相对抗性指数为12.63,无高抗种群,对中抗种群进行靶标位点测定结果未检测到靶标位点突变,可能是非靶标抗性引起的抗性产生。生产上应建立农艺措施和化学除草相结合的节节麦综合防控策略。

参考文献 View Option 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

[1] 王宁, 付亚军, 袁美丽, 刘征阳, 张铭鑫, 米银法. GA₃浸种对入侵植物节节麦种子破眠及发芽特性的影响
草业学报, 2020,29(2):73-81.
[本文引用: 1]

WANG N, FU Y J, YUAN M L, LIU Z Y, ZHANG M X, MI Y F. Effectiveness of exogenous GA₃ for dormancy breaking in invasive Aegilops tauschii, and effect on germination physiology
Acta Prataculturae Sinica, 2020,29(2):73-81. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[2] 王晓阳, 于海燕, 杨娟, 崔海兰, 于惠林, 李香菊. 不同环境因素对节节麦萌发的影响
植物保护, 2019,45(3):196-200.
[本文引用: 1]

WANG X Y, YU H Y, YANG J, CUI H L, YU H L, LI X J. Effects of different environmental factors on seed germination of Aegilops tauschii Coss
Plant Protection, 2019,45(3):196-200. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[3] 于海燕, 李香菊. 节节麦在我国的分布及其研究概况
杂草学报, 2018,36(1):1-7.
[本文引用: 1]

YU H Y, LI X J. Distribution of Aegilops tauschii Coss. in China and its research progress
Journal of Weed Science, 2018,36(1):1-7. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[4] 王宁, 袁美丽, 陈浩, 李真真, 张铭鑫. 干旱胁迫及复水对入侵植物节节麦幼苗生长及生理特性的影响
草业学报, 2019,28(1):70-78.
[本文引用: 1]

WANG N, YUAN M L, CHEN H, LI Z Z, ZHANG M X. Effects of drought stress and rewatering on growth and physiological characteristics of invasive Aegilops tauschii seedlings
Acta Prataculturae Sinica, 2019,28(1):70-78. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[5] 高兴祥, 李美, 房锋, 张悦丽, 孙作文, 齐军山. 山东省小麦田杂草组成及群落特征
草业学报, 2014,23(5):92-98.
DOI:10.11686/cyxb20140510URL [本文引用: 5]
采用倒置&ldquo;W&rdquo;型九点取样法对山东省小麦田杂草进行了调查,明确了山东省小麦田田间杂草的种类组成及群落结构。调查结果表明:山东省小麦田杂草共有 69种,隶属于21科,54属,其中禾本科、菊科和十字花科杂草种类最多,禾本科杂草为15种,菊科杂草11种,十字花科杂草8种,优势杂草有播娘蒿、荠菜、猪殃殃、雀麦、麦瓶草、小花糖芥、麦家公、看麦娘、节节麦和打碗花等10种,这10种杂草是构成山东省各地区小麦田杂草群落的优势种,此外区域性优势杂草有15种,一般性杂草有44种。从杂草区域分布来看:山东省7个区域中鲁西南平洼区的物种丰富度、物种多样性和均匀度指数均最高,其次是鲁南山区和鲁中山区,而鲁西北平原区和鲁北滨海区的辛普森指数最高。经聚类分析,山东省小麦田杂草群落分为4组:鲁西南平洼区和鲁南山区群落结构类似为一组,此组杂草种类和数量均多,发生重;胶东丘陵区、胶潍河谷平原区和鲁中山区群落结构类似为一组,此组杂草种类和数量介于中等,发生较重;鲁西北平原区和鲁北滨海区与其他地区差异较大,单独划为两组,这两组杂草发生种类和数量均少,跟其他组差异均较大。
GAO X X, LI M, FANG F, ZHANG Y L, SUN Z W, QI J S. Species composition and characterization of weed community in wheat fields in Shandong Province
Acta Prataculturae Sinica, 2014,23(5):92-98. (in Chinese)
DOI:10.11686/cyxb20140510URL [本文引用: 5]
采用倒置&ldquo;W&rdquo;型九点取样法对山东省小麦田杂草进行了调查,明确了山东省小麦田田间杂草的种类组成及群落结构。调查结果表明:山东省小麦田杂草共有 69种,隶属于21科,54属,其中禾本科、菊科和十字花科杂草种类最多,禾本科杂草为15种,菊科杂草11种,十字花科杂草8种,优势杂草有播娘蒿、荠菜、猪殃殃、雀麦、麦瓶草、小花糖芥、麦家公、看麦娘、节节麦和打碗花等10种,这10种杂草是构成山东省各地区小麦田杂草群落的优势种,此外区域性优势杂草有15种,一般性杂草有44种。从杂草区域分布来看:山东省7个区域中鲁西南平洼区的物种丰富度、物种多样性和均匀度指数均最高,其次是鲁南山区和鲁中山区,而鲁西北平原区和鲁北滨海区的辛普森指数最高。经聚类分析,山东省小麦田杂草群落分为4组:鲁西南平洼区和鲁南山区群落结构类似为一组,此组杂草种类和数量均多,发生重;胶东丘陵区、胶潍河谷平原区和鲁中山区群落结构类似为一组,此组杂草种类和数量介于中等,发生较重;鲁西北平原区和鲁北滨海区与其他地区差异较大,单独划为两组,这两组杂草发生种类和数量均少,跟其他组差异均较大。

[6] 颜济, 杨俊良, 崔乃然, 钟骏平, 董玉琛, 孙雨珍, 仲干远. 新疆伊犁地区的节节麦(Aegilops tauschii Cosson)
作物学报, 1984,10(1):1-8.
URL [本文引用: 2]
根据在新疆的两年调查,节节麦(Aegilops tauschii Cosson,syn.Ae.squarrosa L.)~(**)在伊犁地区是越年生中生高草,主要分布在草原自然植被中。但可延伸至蒿属(Artemisia)荒漠中呈短生纤草,或存在于河谷草甸。伊犁地区是其连续分布区最东部边缘。在伊犁地区发现 Ae.tauschii 是本种分布地区的新记录。
YAN J, YANG J L, CUI N R, ZHONG J P, DONG Y C, SUN Y Z, ZHONG G Y. The Aegilops tauschii Cosson from Yili, Xinjiang, China
Acta Agronomica Sinica, 1984,10(1):1-8. (in Chinese)
URL [本文引用: 2]
根据在新疆的两年调查,节节麦(Aegilops tauschii Cosson,syn.Ae.squarrosa L.)~(**)在伊犁地区是越年生中生高草,主要分布在草原自然植被中。但可延伸至蒿属(Artemisia)荒漠中呈短生纤草,或存在于河谷草甸。伊犁地区是其连续分布区最东部边缘。在伊犁地区发现 Ae.tauschii 是本种分布地区的新记录。

[7] 王宁, 袁美丽, 李聪, 薄鹏纳, 潘翠玉, 刘春伟. 入侵植物节节麦种子休眠原因及解除方法研究
草地学报, 2020,28(2):583-588.
[本文引用: 1]

WANG N, YUAN M L, LI C, BO P N, PAN C Y, LIU C W. Study on the causes and release of seed dormancy of an invasive plant Aegilops tauschii
Acta Agrestia Sinica, 2020,28(2):583-588. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[8] WANG N, TIAN Y W, CHEN H. Mutual allelopathic effect between invasive plant Aegilops tauschii and wheat
International Journal of Agriculture and Biology, 2019,21(2):463-471.
[本文引用: 1]

[9] 王晓阳. 节节麦(Aegilops tauschii Coss.)生物学特性和遗传多样性
[D]. 北京: 中国农业科学院, 2017.
[本文引用: 1]

WANG X Y. The biological characteristics and genetic diversity of Aegilops tauschii Coss.
[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2017. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[10] ABBAS A. 不同非生物胁迫下节节麦种群遗传多样性及候选参考基因的筛选
[D]. 北京: 中国农业科学院, 2019.
[本文引用: 1]

ABBAS A. Genetic diversity and suitable selection of candidate reference genes in Aegilops tauschii Coss. Populations of China under different abiotic stresses
[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2019. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[11] 段美生, 杨宽林, 李香菊, 王贵启. 河北省南部小麦田节节麦发生特点及综合防除措施研究
河北农业科学, 2005,9(1):72-74.
[本文引用: 1]

DUAN M S, YANG K L, LI X J, WANG G Q. Studies on characteristic of Aegilops tauschii occurrence and integrated control approaches in winter wheat in the south of Hebei Province
Journal of Hebei Agricultural Sciences, 2005,9(1):72-74. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[12] 杨武云, 余毅, 胡晓蓉, 杨家秀, 颜济, 杨俊良, 郑有良. 节节麦及其在小麦生物技术育种中的研究与应用
西南农业学报, 1999,12(增刊2):19-25.
[本文引用: 1]

YANG W Y, YU Y, HU X R, YANG J X, YAN J, YANG J L, ZHENG Y L. Exploring useful genes in Aegilops tausehii for modern commercial wheat improvement by biotechnology
Southwest China Journal of Agricultural Sciences, 1999,12(Suppl.2):19-25. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[13] 张朝贤, 李香菊, 黄红娟, 魏守辉. 警惕麦田恶性杂草节节麦蔓延危害
植物保护学报, 2007,34(1):103-106.
URL [本文引用: 2]
节节麦是一种进境危险性植物杂草,近年来在河北等省区麦田发生危害,面积迅速扩大,以目前节节麦传播蔓延的速度,节节麦将在各适生区域泛滥成灾,严重威胁我国小麦安全生产和粮食安全。在调查研究的基础上,全面分析了节节麦的来源和成灾原因,提出了应急措施和控制节节麦危害蔓延的建议。
ZHANG C X, LI X J, HUANG H J, WEI S H. Alert and prevention of the spreading of Aegilops tauschii, a worst weed in wheat field
Journal of Plant Protection, 2007,34(1):103-106. (in Chinese)
URL [本文引用: 2]
节节麦是一种进境危险性植物杂草,近年来在河北等省区麦田发生危害,面积迅速扩大,以目前节节麦传播蔓延的速度,节节麦将在各适生区域泛滥成灾,严重威胁我国小麦安全生产和粮食安全。在调查研究的基础上,全面分析了节节麦的来源和成灾原因,提出了应急措施和控制节节麦危害蔓延的建议。

[14] 房锋, 高兴祥, 魏守辉, 李燕, 李美, 张朝贤. 麦田恶性杂草节节麦在中国的发生发展
草业学报, 2015,24(2):194-201.
DOI:10.11686/cyxb20150222URL [本文引用: 1]
节节麦是世界恶性杂草,目前在我国冬小麦部分种植区成为危害最重的杂草之一,发生面积正在迅速扩大,给我国小麦生产和贸易带来严重影响,造成巨大经济损失。本文结合多年实地调查研究,从命名、分类、形态特征、分布与传播、生物生态学、育种应用、危害影响和防除等8个方面对节节麦进行了综述。
FANG F, GAO X X, WEI S H, LI Y, LI M, ZHANG C X. Occurrence and effects of Aegilops tauschii in China
Acta Prataculturae Sinica, 2015,24(2):194-201. (in Chinese)
DOI:10.11686/cyxb20150222URL [本文引用: 1]
节节麦是世界恶性杂草,目前在我国冬小麦部分种植区成为危害最重的杂草之一,发生面积正在迅速扩大,给我国小麦生产和贸易带来严重影响,造成巨大经济损失。本文结合多年实地调查研究,从命名、分类、形态特征、分布与传播、生物生态学、育种应用、危害影响和防除等8个方面对节节麦进行了综述。

[15] 房锋, 张朝贤, 黄红娟, 李美, 高兴祥, 李燕, 魏守辉. 麦田节节麦发生动态及其对小麦产量的影响
生态学报, 2014,34(14):3917-3923.
URL [本文引用: 1]
于2009-2011年采用固定样方和随机样方取样的方法研究了山东肥城、河北永年和河南新乡3个地区冬小麦田节节麦的出苗规律及在田间的消长动态，同时研究了不同密度的节节麦对小麦生长的竞争效应。结果表明，节节麦的出苗、分蘖、株高和鲜重的变化与温度密切相关。节节麦有2个出苗高峰期，分别在冬前10月下旬-11月上旬和春季3月下旬-4月上旬。节节麦单株有效分蘖在山东省、河北省及河南省分别多于小麦3.0、3.4个/株和2.2个/株。节节麦对小麦产量的影响主要是通过抑制小麦的有效穗数而实现，对千粒重影响不明显，当节节麦密度为640穗/m²时，小麦产量损失率达28.38%。
FANG F, ZHANG C X, HUANG H J, LI M, GAO X X, LI Y, WEI S H. The occurrence of Tausch’s goatgrass (Aegilops tauschii Coss.) in wheat fields and its effect on wheat yield
Acta Ecologica Sinica, 2014,34(14):3917-3923. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]
于2009-2011年采用固定样方和随机样方取样的方法研究了山东肥城、河北永年和河南新乡3个地区冬小麦田节节麦的出苗规律及在田间的消长动态，同时研究了不同密度的节节麦对小麦生长的竞争效应。结果表明，节节麦的出苗、分蘖、株高和鲜重的变化与温度密切相关。节节麦有2个出苗高峰期，分别在冬前10月下旬-11月上旬和春季3月下旬-4月上旬。节节麦单株有效分蘖在山东省、河北省及河南省分别多于小麦3.0、3.4个/株和2.2个/株。节节麦对小麦产量的影响主要是通过抑制小麦的有效穗数而实现，对千粒重影响不明显，当节节麦密度为640穗/m²时，小麦产量损失率达28.38%。

[16] 高兴祥, 张悦丽, 李美, 房锋, 李健. 节节麦等三种禾本科杂草对不同性状土壤的适应性
植物保护学报, 2019,46(4):832-839.
[本文引用: 2]

GAO X X, ZHANG Y L, LI M, FANG F, LI J. Adaptability of gramineous weeds Aegilops tauschii, Alopecurus myosuroides and Lolium multiflorum to different types of soil
Journal of Plant Protection, 2019,46(4):832-839. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[17] 隋标峰. 节节麦(Aegilops tauschii Coss.)不同种群对甲基二磺隆的敏感性差异研究
[D]. 北京: 中国农业科学院, 2010.
[本文引用: 2]

SUI B F. Basis of variable sensitivity to mesosulfuron-methyl in different Tausch’s goatgrass (Aegilops tauschii Coss.) population
[D]. Beijing: Chinese Academy of Agricultural Sciences, 2010. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[18] 张百重, 谢兰芬, 李广领, 李鹏, 王建华, 朱明涛. 河南省不同地区节节麦对甲基二磺隆的敏感性
河南科技学院学报(自然科学版), 2017,45(5):37-40.
[本文引用: 2]

ZHANG B Z, XIE L F, LI G L, LI P, WANG J H, ZHU M T. Mesosulfuron susceptibility of Aegilops tauschii in different populations of Henan Province
Journal of Henan Institute of Science and Technology (Natural Science Edition), 2017,45(5):37-40. (in Chinese)
[本文引用: 2]

[19] 顾耘, 顾松东. 山东省农业昆虫的地理区划
山东农业科学, 1995(3):23-27.
[本文引用: 1]

GU Y, GU S D. Geographical division of agricultural insects in Shandong Province
Shandong Agricultural Sciences, 1995(3):23-27. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[20] 高兴祥, 李美, 高宗军, 房锋, 张悦丽, 齐军山. 山东省小麦田播娘蒿对苯磺隆的抗性测定
植物保护学报, 2014,41(3):373-378.
URL [本文引用: 2]
为明确山东省冬小麦田播娘蒿对苯磺隆的抗性水平及分布现状，在温室中采用整株剂量-反应测定法测定了山东省各小麦主产区的37份播娘蒿对苯磺隆的敏感性。结果显示，山东省播娘蒿对苯磺隆的抗药性已非常普遍，所测样品中，抗性生物型有29个，占总采样数的78.38%，敏感生物型仅8个，占21.62%。抗性生物型中，中抗性生物型最多占51.72%，低抗性生物型占31.03%，高抗性生物型占17.24%。鲁西南平洼区和鲁西北平原区播娘蒿抗性水平普遍较高，鲁南山区、胶潍河谷平原区和鲁北滨海区抗性水平相对较低。
GAO X X, LI M, GAO Z J, FANG F, ZHANG Y L, QI J S. Determination of flixweed (Descurainia sophia) resistance to tribenuron-methyl in Shandong Province
Journal of Plant Protection, 2014,41(3):373-378. (in Chinese)
URL [本文引用: 2]
为明确山东省冬小麦田播娘蒿对苯磺隆的抗性水平及分布现状，在温室中采用整株剂量-反应测定法测定了山东省各小麦主产区的37份播娘蒿对苯磺隆的敏感性。结果显示，山东省播娘蒿对苯磺隆的抗药性已非常普遍，所测样品中，抗性生物型有29个，占总采样数的78.38%，敏感生物型仅8个，占21.62%。抗性生物型中，中抗性生物型最多占51.72%，低抗性生物型占31.03%，高抗性生物型占17.24%。鲁西南平洼区和鲁西北平原区播娘蒿抗性水平普遍较高，鲁南山区、胶潍河谷平原区和鲁北滨海区抗性水平相对较低。

[21] 郭文磊, 白霜, 池艳艳, 冯莉, 王金信. 看麦娘对甲基二磺隆靶标抗性的快速检测
农药学学报, 2018,20(2):178-184.
[本文引用: 1]

GUO W L, BAI S, CHI Y Y, FENG L, WANG J X. Rapid detection of target-site resistance to mesosulfuron-methyl in Alopecurus aequalis
Chinese Journal of Pesticide Science, 2018,20(2):178-184. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[22] 郭文磊, 赵宁, 李伟, 白霜, 王金信. 山东省小麦田看麦娘对甲基二磺隆的抗性及其基因突变
麦类作物学报, 2016,36(12):1688-1694.
[本文引用: 1]

GUO W L, ZHAO N, LI W, BAI S, WANG J X. Resistance of shortawn foxtail (Alopecurus aequalis Sobol.) to mesosulfuron-methyl in wheat fields in Shandong Province
Journal of Triticeae Crops, 2016,36(12):1688-1694. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[23] 毕亚玲, 戴玲玲, 谷刚, 李君君. 日本看麦娘对精噁唑禾草灵和甲基二磺隆的抗性机制
浙江农业学报, 2020,32(4):671-677.
[本文引用: 1]

BI Y L, DAI L L, GU G, LI J J. Resistance mechanism of Alopecurus japonicus in response to fenoxaprop-P-ethyl and mesosulfuron-methyl
Acta Agriculturae Zhejiangensis, 2020,32(4):671-677. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[24] BI Y L, LIU W T, GUO W L, LI L X, YUAN G H, DU L, WANG J X. Molecular basis of multiple resistance to ACCase- and ALS-inhibiting herbicides in Alopecurus japonicus from China
Pesticide Biochemistry and Physiology, 2016,126:22-27.
URLPMID:26778430 [本文引用: 1]

[25] 韩玉皎, 崔海兰, 李香菊. 我国冬小麦区菵草种群对甲基二磺隆的抗性水平
杂草科学, 2015,33(2):37-42.
[本文引用: 1]

HAN Y J, CUI H L, LI X J. Survey of resistance levels to mesosulfuron-methyl in Beckmannia syzigachne (Steud.) Fernald populations in winter wheat fields in China
Weed Science, 2015,33(2):37-42. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[26] LI L X, LIU W T, CHI Y C, GUO W L, LUO X Y, WANG J X. Molecular mechanism of mesosulfuron-methyl resistance in multiply-resistant American sloughgrass (Beckmannia syzigachne)
Weed Science, 2015,63(4):781-787.
DOI:10.1614/WS-D-15-00026.1URL [本文引用: 1]

[27] 高兴祥, 李健, 张悦丽, 李美, 房锋. 山东省小麦田大穗看麦娘抗性水平、靶标抗性机理及田间防除效果测定
中国农业科学, 2020,53(17):3518-3526.
URL [本文引用: 1]

GAO X X, LI J, ZHANG Y L, LI M, FANG F. Resistance level, mechanism of Alopecurus myosuroides and control efficacy in wheat field in Shandong Province
Scientia Agricultura Sinica, 2020,53(17):3518-3526. (in Chinese)
URL [本文引用: 1]

[28] 崔海兰, 王藏月, 徐林林, 李香菊. 猪殃殃对AHAS抑制剂靶标抗性的快速分子检测
植物保护学报, 2016,43(6):1049-1054.
[本文引用: 1]

CUI H L, WANG C Y, XU L L, LI X J. Rapid molecular detection of the resistance of Galium aparine var. tenerum to AHAS inhibitors
Journal of Plant Protection, 2016,43(6):1049-1054. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[29] YU Q, POWLES S. Metabolism-based herbicide resistance and cross-resistance in crop weeds: A threat to herbicide sustainability and global crop production
Plant Physiology, 2014,166(3):1106-1118.
DOI:10.1104/pp.114.242750URLPMID:25106819 [本文引用: 1]
Weedy plant species that have evolved resistance to herbicides due to enhanced metabolic capacity to detoxify herbicides (metabolic resistance) are a major issue. Metabolic herbicide resistance in weedy plant species first became evident in the 1980s in Australia (in Lolium rigidum) and the United Kingdom (in Alopecurus myosuroides) and is now increasingly recognized in several crop-weed species as a looming threat to herbicide sustainability and thus world crop production. Metabolic resistance often confers resistance to herbicides of different chemical groups and sites of action and can extend to new herbicide(s). Cytochrome P450 monooxygenase, glycosyl transferase, and glutathione S-transferase are often implicated in herbicide metabolic resistance. However, precise biochemical and molecular genetic elucidation of metabolic resistance had been stalled until recently. Complex cytochrome P450 superfamilies, high genetic diversity in metabolic resistant weedy plant species (especially cross-pollinated species), and the complexity of genetic control of metabolic resistance have all been barriers to advances in understanding metabolic herbicide resistance. However, next-generation sequencing technologies and transcriptome-wide gene expression profiling are now revealing the genes endowing metabolic herbicide resistance in plants. This Update presents an historical review to current understanding of metabolic herbicide resistance evolution in weedy plant species.

[30] 黄兆峰, 刘倩, 王园园, 姜翠兰, 周欣欣. 杂草对ALS抑制剂抗药性概述
农药科学与管理, 2019,40(2):34-41.
[本文引用: 1]

HUANG Z F, LIU Q, WANG Y Y, JIANG C L, ZHOU X X. Overview of weed resistance to ALS inhibitors
Pesticide Science and Administration, 2019,40(2):34-41. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[31] LIU W T, WU C X, GUO W L, DU L, YUAN G H, WANG J X. Resistance mechanisms to an acetolactate synthase (ALS) inhibitor in water starwort (Myosoton aquaticum) populations from China
Weed Science, 2015,63(4):770-780.
DOI:10.1614/WS-D-14-00184.1URL [本文引用: 1]

[32] HUANG Z F, SUI B F, ZHANG C X, HUANG H J, WEI S H. The basis of resistance mechanism to mesosulfuron-methyl in Tausch’s goatgrass (Aegilops tauschii Coss.)
Pesticide Biochemistry and Physiology, 2019,155:126-131.
DOI:10.1016/j.pestbp.2019.01.015URLPMID:30857622 [本文引用: 1]
Tausch's goatgrass (Aegilops tauschii Coss.) is one of the most troublesome weeds in winter wheat-growing regions of China. In recent years, the recommended field rate of mesosulfuron-methyl failed to control the Tausch's goatgrass population in Shanxi province (SX), China. Experiments were conducted to characterize the herbicide resistance level and investigate the basis of mesosulfuron-methyl resistance in Tausch's goatgrass. Whole-plant dose-response tests showed that the SX population exhibited 11.42-fold resistance to mesosulfuron-methyl than the susceptible HN population, and the resistance level in the SX population could be significantly reduced by malathion, a cytochrome P450 inhibitor. The SX population also exhibited cross-resistance to imazethapyr, pyroxsulam and bispyribacsodium. Acetohydroxyacid synthase (AHAS) sequencing and enzyme activity assays demonstrated that the mesosulfuron-methyl resistance was not conferred by target-site substitution. A sensitive AHAS, together with the malathion revisable resistance, suggested that herbicide metabolism likely plays a main role in the mechanism of mesosulfuron-methyl resistance in the SX population. To our knowledge, this is the first report elucidating the mesosulfuron-methyl resistance in Tausch's goatgrass.

[33] 高兴祥, 李尚友, 李美, 李恩福, 李健, 房锋. 土层深度对三种麦田禾本科杂草出苗及生长的影响
植物保护学报, 2019,46(5):1132-1137.
[本文引用: 1]

GAO X X, LI S Y, LI M, LI E F, LI J, FANG F. Effects of soil depths on seedling emergence and growth of three gramineous weeds in wheat fields
Journal of Plant Protection, 2019,46(5):1132-1137. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[34] 徐洪乐, 樊金星, 张宏军, 吴仁海, 苏旺苍, 薛飞, 孙兰兰, 鲁传涛. 麦田新型除草剂砜吡草唑的除草活性
植物保护, 2019,45(4):288-292.
[本文引用: 1]

XU H L, FAN J X, ZHANG H J, WU R H, SU W C, XUE F, SUN L L, LU C T. Herbicidal activity of a novel herbicide pyroxasulfone in wheat field
Plant Protection, 2019,45(4):288-292. (in Chinese)
[本文引用: 1]

[35] 李香菊. 近年我国农田杂草防控中的突出问题与治理对策
植物保护, 2018,44(5):77-84.
[本文引用: 1]

LI X J. Main problems and management strategies of weeds in agricultural fields in China in recent years
Plant Protection, 2018,44(5):77-84. (in Chinese)
[本文引用: 1]