张宇, 侯路路, 闫瑞瑞^,, 辛晓平中国农业科学院农业资源与农业区划研究所/呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站,北京 100081

Effects of Grazing Intensity on Plant Community Characteristics and Nutrient Quality of Herbage in a Meadow Steppe

ZHANG Yu, HOU LuLu, YAN RuiRui^,, XIN XiaoPingInstitute of Agricultural Resources and Regional Planning, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Hulunber Grassland Ecosystem Observation and Research Station, Beijing 100081

通讯作者: 闫瑞瑞,E-mail: yanruirui@caas.cn

责任编辑: 林鉴非, 杨鑫浩
收稿日期:2019-09-25接受日期:2019-12-20网络出版日期:2020-07-01

基金资助:

国家重点研发计划.2016YFC0500601 国家自然基金面上项目.31971769 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132018009 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132018023 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132019031 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.1610132019040 中央级公益性科研院所基本科研业务费专项.Y2019YJ13 国家重点研发计划-中美政府间合作项目.2017YFE0104500 呼伦贝尔市科技计划项目.YYYFH201903 现代农业产业技术体系建设专项资金.CARS-34-11

Received:2019-09-25Accepted:2019-12-20Online:2020-07-01
作者简介 About authors
张宇,E-mail: zhangyu517@163.com。






摘要
【目的】 植物群落特征是草地生态系统功能变化的敏感指标,是判别干扰条件下植被退化的重要生态学指标之一。研究不同放牧强度下温性草甸草原植物特征及品质变化情况,以了解放牧作用下草原植物退化的过程和机制,为退化草地生态恢复提供理论依据。【方法】 以呼伦贝尔草甸草原肉牛控制放牧试验为平台,分析6种不同放牧强度（对照区G0.00:0,轻度放牧G0.23:0.2 cow.AU/hm²,较轻度放牧G0.34:0.34 cow.AU/hm²,中度放牧G0.46:0.46 cow.AU/hm²,较重度放牧G0.69:0.69 cow.AU/hm²,重度放牧G0.92:0.92 cow.AU/hm²）下温性草甸草原植物群落数量特征、多样性、功能群与营养品质的变化,并探讨他们之间的相关性。【结果】 放牧强度大于0.34 cow.AU/hm²时,群落盖度、群落高度、群落地上生物量、原有优势植物（羊草(Leymus chinensis))和贝加尔针茅(Stipa baicalensis)）生物量、地下生物量、枯落物生物量均呈现显著降低（P<0.05）,退化指示植物生物量（冷蒿、二裂委陵菜、星毛委陵菜和寸草苔）显著增加（P<0.05）;随着放牧强度的增加,群落α多样性指数呈现先升高后降低的趋势,放牧强度为0.34—0.46 cow.AU/hm²时,草地群落α多样性指数最高,符合中度干扰假说;植物功能群禾本科植物及其优势植物重要值随着放牧强度的增加逐渐降低,当放牧强度大于0.23 cow.AU/hm²时,优势植物重要值显著降低（P<0.05）,莎草科与退化指示植物重要值显著增加（P<0.05）。放牧不同程度增加了植物粗蛋白、粗灰分、总磷、钙和无氮浸出物含量,显著降低了植物粗脂肪、中性洗涤纤维和粗纤维含量（P<0.05）;群落α多样性指数相互之间呈极显著正相关（P<0.01）,与植物功能群豆科植物和杂类草重要值呈显著正相关、与禾本科植物重要值呈负相关;植物功能群禾本科和毛茛科植物重要值与植物酸性洗涤纤维和钙呈显著负相关、与中性洗涤纤维呈显著正相关,莎草科植物重要值与之相反。【结论】 不同放牧强度下植物群落特征及营养品质发生不同程度的变化,放牧强度为0.23—0.34 cow.AU/hm²较为适宜,适度放牧有利于提高群落物种多样性,保持草地植物群落稳定,促进草地生态系统可持续发展。
关键词： 放牧强度;草甸草原;群落特征;营养品质

Abstract
【Objective】 Plant community characteristics are sensitive indicators to changes in ecosystem function of grasslands. In order to understand the processes and mechanisms characterizing grassland degradation with grazing, the characteristics and quality changes of grassland plants under different grazing intensities were examined to provide theoretical grounds for ecological restoration of degraded grasslands. 【Method】 Based on a grazing experiment with six different grazing intensities that targeted at the Hulunber meadow steppe, changes in community characteristics, community diversity, and community functional groups were measured by the standard rangeland ecological methodology, whilst the nutritional quality of herbage plants was determined by the national procedure for chemically analyzing crude cellulose, crude protein and raw fat components of vegetal feed. The six grazing intensities are control area G0.00: 0, light grazing G0.23: 0.23 cow.AU/hm², lighter grazing G0.34: 0.34 cow.AU/hm², moderate grazing G0.46: 0.46 cow.AU/hm², heavier grazing G0.69: 0.69 cow.AU/hm², and heavy grazing G0.92: 0.92 cow.AU/hm². 【Result】 The canopy height, coverage, total biomass, biomass of the dominant species, root biomass, and litter biomass had decreased significantly at the grazing intensities greater than 0.34 cow.AU/hm² (P<0.05), whereas the phytomass of increasers (Artemisia frigida, Potentilla bifurca, Potentilla acaulis, and Carex duriuscula) increased significantly (P<0.05). With the increase in grazing intensity, the community diversity index showed a trend of first increasing and then decreasing, with the maximum community diversity index occurred at the grazing intensities of 0.34-0.46 cow.AU/hm². The dominance value of grasses decreased significantly with increases in grazing intensity. In stark contrast, those for forbs and annuals increased apparently with increasing grazing intensity. The important values of functional groups of grasses and their dominant plants gradually decreased with the increase of grazing intensity. When the grazing intensity was greater than 0.23 cow.AU/hm², the important values of dominant plants significantly decreased (P<0.05), and the important values of sedges and degenera significantly increased (P<0.05). Of special note, the various grazing intensities all enhanced the contents of crude protein, crude ash, total phosphorus, calcium, and nitrogen-free exudates to varying degrees of all plant species as a whole, but significantly reduced the contents of crude fat, neutral detergent fiber, and crude fiber (P<0.05). The four indexes of α diversity were positively correlated with one another (P<0.01), positively correlated with the important values of legumes and heterophytes, and negatively correlated with the important values of gramineae. The important values of gramineae and ranunculaceae were significantly negatively related to the contents of acid washing fiber and calcium of the plants, whilst they were significantly positively related to the neutral washing fiber. 【Conclusion】 Different grazing intensities differed substantially in their effects on the community traits, diversity characters and nutritional quality of this meadow steppe. The appropriate grazing intensity was between 0.23-0.34 cow.AU/hm². Moderate grazing was conducive to improving the species diversity of the community, maintaining the stability of the grassland plant community, and promoting the sustainable development of the grassland ecosystem.
Keywords：grazing intensity;meadow steppe;community characteristics;nutritional quality


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本文引用格式
张宇, 侯路路, 闫瑞瑞, 辛晓平. 放牧强度对草甸草原植物群落特征及营养品质的影响[J]. 中国农业科学, 2020, 53(13): 2550-2561 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.004
ZHANG Yu, HOU LuLu, YAN RuiRui, XIN XiaoPing. Effects of Grazing Intensity on Plant Community Characteristics and Nutrient Quality of Herbage in a Meadow Steppe[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(13): 2550-2561 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.13.004

0 引言

【研究意义】放牧是草地生态系统主要利用方式之一^[1]。长期不合理的放牧将会带来植物群落的逆行演替,一方面通过牲畜采食改变草地生态系统植物群落组成,影响草地植物功能群和群落物种多样性变化^[2,3,4];另一方面家畜的践踏和排泄会对草原群落产生影响,导致原有草地群落及优势物种生物量下降、退化指示植物上升,牧草综合营养价值下降,进而导致草地退化^[5,6,7]。因此,探讨不同放牧强度对草地群落特征、植物功能群及牧草营养品质的变化规律,对于揭示放牧草地退化机理具有重要意义。【前人研究进展】过度放牧是草地退化的主要驱动因素之一,影响着草地生态系统植被和土壤的生态进程^[8,9]。目前大量研究显示,合理的放牧强度可以促进草地植物生长,提高群落物种多样性,使草地群落达到相对稳定平衡,保证草地生态系统的可持续发展^[10,11]。而过度放牧则会使草地种群生境恶化,原有群落主要植物种功能群优势地位发生明显的替代变化,植物群落高度和地上生物量显著下降,群落物种多样性降低,结构简单化^[2-3,12-13]。秦洁等^[14]对内蒙古不同草地类型中羊草的研究发现,羊草生物量均会随着放牧强度的增加而减少,段敏杰等^[15]对于西藏北部紫花针茅（Stipa purpurea）草原的研究说明了高强度的放牧行为会使得群落的盖度及地上生物量显著减少。卫智军等^[16]的研究表明过度放牧会使草场质量下降,但是BAI^[17]、SCH?NBACH等^[18]的研究表明放牧活动可以提高牧草的营养价值。【本研究切入点】近年来,尽管国内外对草地群落特征、群落物种多样性和放牧干扰之间关系研究取得了一定进展,但是研究结果主要以绵羊、牦牛所开展的试验为主,关于长期肉牛控制放牧强度造成草原不同退化程度下植被生态因子变化及各因子相互关系的研究较少。本研究着重于在放牧干扰下,以植物群落特征、功能群、牧草营养品质及其关系来反映群落退化的过程,并以此评价草地的健康状况。【拟解决的关键问题】本试验立足于呼伦贝尔草原连续10年的控制放牧试验样地,研究不同放牧强度下温性草甸草原地上植被群落特征、功能群、牧草质量及其关系的变化,分析放牧活动对植物群落的影响,为深入了解草地放牧系统生态学退化过程,促进草地生态功能可持续发展提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况

研究区位于内蒙古自治区呼伦贝尔市海拉尔行政区境内的谢尔塔拉种牛场场部东3 km,是大兴安岭西麓丘陵向蒙古高原的过渡区羊草草甸草原的核心地带,试验基地依托呼伦贝尔草原生态系统国家野外科学观测研究站（49°19′349″—49°20′173″N、119°56′521″—119°57′854″E）,海拔666—680 m,属温带半干旱大陆性气候,年平均降水量350—400 mm,降水期多集中在7—9月且变率较大。年均气温-5—-2℃,最高、最低气温分别为36.17℃和-48.5℃; ≥10℃年积温1 580—1 800℃,无霜期110 d左右^[19],研究地区2018年具体气象数据见图1。植被类型为羊草草甸草原,主要物种有羊草（Leymus chinensis）、贝加尔针茅（Stipa baicalensis）、日荫菅（Carex pediformis）、蓬子菜（Galium verum）、狭叶柴胡（Bupleurum scorzonerifolium）、线叶菊（Filifolium sibiricum）等,伴生种有斜茎黄芪（Astragalus adsuigens）、山野豌豆（Vicia amoena）、草地早熟禾（Poa pratensis）等。土壤类型主要为黑钙土或栗钙土。

图1

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图12018年研究区域气温和降雨量变化

Fig. 1Changes of temperature and rainfall in the study area in 2018

1.2 放牧试验设计

放牧为单因子试验（放牧强度不同,但放牧频率和时间相同）,6个放牧强度（载畜率分别为0、0.23、0.34、0.46、0.69和0.92 cow.AU/hm²,其中以500 kg肉牛为一个标准家畜肉牛单位）,3次重复（图2）,试验区包括面积相等的15个放牧区和3个对照区,每个小区面积5 hm²,试验区总面积90 hm²。在草地面积一定,放牧天数相同条件下,用250—300 kg的放牧肉牛头数来控制不同放牧强度的实施,6个放牧强度肉牛头数分别为0、2、3、4、6、8头,共计69头。试验于2008年夏季进行了高密度格网本底测量,不同放牧强度群落地上生物量800—850 cow.AU/hm²,总盖度37%—42%,每平方米物种数13—20 种,0—10 cm平均土壤全氮含量3.73—4.08 g·kg^-1。2009年开始,每年6月1日开始放牧,10月1日终止放牧,为期120 d。

图2

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图2肉牛不同放牧强度试验平面图

上行字母为“小区编号”,其中W—西面,M—中间,E—东面;下行数字和字母为“家畜放牧强度”（肉牛当量）
Fig. 2Design diagram of cattle under different grazing intensities

The upper letter is the “test plot number”, where W-west, M-middle, E-east; the lower numbers and letters are “livestock grazing intensity”

1.3 研究方法

1.3.1 数据采集 2018年8月,对不同放牧处理及封育禁牧区进行植被调查,在每个试验区随机取5个1 m×1 m的样方,分种测定植物高度、盖度、密度。采用齐地面剪割法将5个1 m×1 m的样方内的植物地上部分分种剪下,装入样品袋中,编号带回实验室。将每个样方中的地上生物量分为地上绿色生物量和枯落物（包括立枯物和凋落物）两部分,称取鲜重,并装入纸袋中在85℃恒温下烘干12 h,称其干重。

1.3.2 植物养分测定 将每个试验区的植被在称完干重后混合在一起进行研磨,开展群落植物粗蛋白（crude protein,CP）、粗脂肪（crude fat,EE）、粗灰分（crude ash,CA）、钙（calcium,Ca）、总磷（total phosphorus,TP）、全氮（total nitrogen,TN）、粗纤维（crude fiber,CF）、中性洗涤纤维（neutral detergent fiber,NDF）等养分测定,其中CP参照GB/T 6432—94测定,EE参照GB/T 6433—2006/ISO 6492:1999测定,CA参照GB/T 6438—2007/ISO 5984:2002测定,Ca参照GB/T 13885—2003/ISO 6869:2000利用原子吸收光谱法进行测定,TP参照GB/T 6437—2002利用原分光光度法进行测定,TN参照GB/T 24318—2009测定,CF参照GB/T 6434—2006/ISO 6865:2000利用过滤法进行测定,NDF参照GB/T 20806—2006进行测定,植物酸性洗涤纤维（acid detergent fibre,ADF）参照中华人民共和国农业行业标准NY/T 1459—2007进行测定,无氮浸出物（nitrogen-free exudates,NFE）=100%-（CP%+EE%+ CF%+CA%+ MC%）。

1.4 数据处理

1.4.1 植物重要值和群落物种多样性 在群落的分析中,重要值（importance value,IV）数值大小可作为群落中植物种优势度的一个度量标志^[20]。重要值=（相对盖度+相对高度+相对密度）/3,相对盖度为某一种植物分盖度占全部植物分盖度总和的百分比;相对高度为某一种植物高度占全部植物高度总和的百分比;相对密度为某一种植物密度占全部植物密度总和的百分比。

物种多样性选用Shannon-Wiener多样性指数、Simpson多样性指数、Pielou均匀度指数和Margalef丰富度指数进行多样性测度。其中Shannon-Wiener指数 H=-∑Piln Pi,Simpson指数 D=1-∑Pi²,Pielou均匀度指数J=H/lnS,Margalef丰富度指数d=(S- 1)/lnN。式中,Pi为样方内的植物种i的相对重要值,S为样方内的物种数量,N为样方内的全部植株数量。

1.4.2 数据分析 采用Excel 2013和SPSS 21.0软件进行数据整理分析,Origin 2017和R 3.5.1软件进行绘图。利用单因素分析（One-Way ANOVA）对植物群落特征和物种多样性指数进行方差分析,并用LSD检验进行平均值之间的多重比较,显著性水平设为P<0.05。

2 结果

2.1 不同放牧强度下植物群落数量特征

由表1可知,经过10年的控制放牧试验,不同放牧强度下植物群落特征发生明显变化。随着放牧强度的增加,植物群落盖度和高度呈现明显下降,其中重度放牧（G0.92）的群落盖度显著低于其他放牧强度（P<0.05）,不放牧（G0.00）群落高度显著高于其他放牧强度（P<0.05）。

Table 1
表1
表1不同放牧强度下植物群落数量特征
Table 1The quantitative characteristics of plant community under different grazing intensities

指标 Index	G0.00	G0.23	G0.34	G0.46	G0.69	G0.92
物种数Number of species	39.67±1.45a	45.33±4.18a	45.67±0.88a	44.00±1.53a	45.67±2.19a	46.33±0.88a
群落盖度Community coverage	84.65±0.63a	80.25±1.16ab	80.12±1.80ab	78.01±1.34b	78.23±1.49b	68.84±2.87c
群落高度Community height	22.40±2.41a	17.64±0.24b	17.64±0.97b	13.30±0.64c	10.65±0.81cd	7.13±0.09d
群落密度Community density	605.27±1.94b	661.67±70.25b	541.60±44.69b	729.13±77.41b	1,262.73±247.85a	843.07±16.15b
丰富度指数Margalef index	3.61±0.26b	4.13±0.32ab	4.33±0.05a	4.21±0.04ab	3.84±0.23ab	4.08±0.07ab
多样性指数Shannon-Weiner index	2.51±0.09b	2.66±0.10ab	2.84±0.03a	2.85±0.02a	2.60±0.15ab	2.73±0.05ab
优势度指数Simpson index	0.85±0.01b	0.87±0.02ab	0.91±0.01a	0.91±0.01a	0.88±0.01ab	0.88±0.01ab
均匀度指数Pielou index	0.79±0.01a	0.81±0.02a	0.85±0.01a	0.85±0.01a	0.78±0.04a	0.82±0.02a

不同小写字母表示在不同放牧强度下差异显著（P<0.05）。下同
Different lowercase letters indicate significant difference under different grazing intensities (P<0.05). The same as below

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用Margalef丰富度、Shannon-wiener多样性、Simpson优势度和Pielou均匀度4个群落α多样性指数表述群落多样性变化特征。根据表1我们可以发现随着放牧强度的增加,群落α多样性指数呈先升高后降低的趋势,均匀度指数均不小于或接近不放牧群落,最高值均出现在放牧强度G0.34—G0.46,,符合中度干扰假说。随着放牧强度增加,物种丰富度指数相比不放牧分别增加了14.40%、19.94%、16.62%、6.37%、13.0%,多样性指数分别增加了5.98%、13.15%、13.55%、3.59%、8.8%。

图3可知,随着放牧强度增加,植物群落地上生物量（R²=0.97,P<0.05）和枯落物生物量（R²=0.94,P<0.05）呈现极显著的线性下降,原有优势物种生物量呈现Logistic指数递减下降（R²=0.95,P<0.05）;而退化指示植物生物量呈现出相反的趋势,随着放牧强度的增加呈现极显著的线性增加（R²= 0.95,P<0.001）;地下生物量随着放牧强度的增加显著下降,中度（G0.46）和重度放牧（G0.69,G0.92）显著低于不放牧（G0.00）和轻度放牧（G0.23,G0.34）。

图3

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图3不同放牧强度下植物群落生物量变化

优势物种包括羊草和贝加尔针茅;退化指示物种包括冷蒿、二裂委陵菜、星毛委陵菜和寸草苔。不同小写字母表示不同放牧强度之间差异显著（P<0.05）。下同
Fig. 3Biomass changes of plant communities under different grazing intensities

The dominant species include Leymus chinensis and Stipa baicalensis; The degraded indicator species include Artemisia frigida, Potentilla bifurca, Potentilla acaulis and Carex duriuscula C.A.Mey.. Different lower case letters mean significant difference among four grazing intensities at 0.05 level. The same as below

2.2 不同放牧强度下植物群落功能群变化

不同放牧强度下植物群落功能群、原有群落优势种和退化指示植物的重要值变化情况见图4,其中优势物种主要包括羊草和贝加尔针茅,退化指示植物主要包括冷蒿、星毛委陵菜、二裂委陵菜和寸草苔。研究发现随着放牧强度增加,植物功能群禾本科植物及其优势植物重要值逐渐降低,当放牧强度大于0.23 cow.AU/hm²时,优势植物羊草和贝加尔针茅重要值显著降低（P<0.05）。莎草科植物与退化指示植物的重要值与优势植物呈现相反的趋势,随着放牧强度的增加而逐渐增大,其中重度放牧（G0.92）显著高于其他放牧强度（P<0.05）。毛茛科和豆科植物随着放牧强度的增加呈现先升高后降低的趋势,均在轻度放牧（G0.23,G0.34）分别达到最大。

图4

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图4不同放牧强度下植物群落功能群、优势物种及退化物种重要值变化

Fig. 4Changes of important values of functional groups, dominant species and degraded species in plant communities under different grazing intensities

2.3 不同放牧强度下植物群落牧草营养品质的变化

由图5可知,不同放牧强度牧草营养品质呈现出明显的变化,植物粗蛋白（CP）、粗灰分（CA）、总磷（TP）、钙（Ca）和无氮侵出物（NFE）随着放牧强度的增加显著增加（P<0.05）,其中与不放牧相比,放牧强度G0.23—G0.92植物粗蛋白（CP）显著增加6.59%—63.28%,粗灰分（CA）显著增加3.63%—44.28%,钙（Ca）显著增加9.12%—49.76%,无氮侵出物（NFE）显著增加18.78%—27.70%;总磷（TP）在重度放牧G0.69—G0.92下与不放牧相比显著增加41.22%—50.04%;放牧显著降低了粗脂肪（EE）、中性洗涤纤维（NDF）和粗纤维（CF）含量（P<0.05）,分别下降23.27%—52.91%、8.17%—14.45%、11.85%—30.24%;酸性洗涤纤维（ADF）随着放牧强度的增加先升高后降低,在放牧强度为0.34 cow.AU/hm²时达到最大值,为44.62%。

图5

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图5不同放牧强度下的植被营养品质变化

CP:粗蛋白,EE:粗脂肪,CA:粗灰分,NDF:中性洗涤纤维,ADF:酸性洗涤纤维,CF:粗纤维,TP:总磷,Ca:钙,NFE:无氮浸出物
Fig. 5Changes of plant nutrient quality under different grazing intensities

CP: Crude protein, EE: Crude fat, CA: Crude ash, NDF: Neutral detergent fiber, ADF: Acid detergent fibre, CF: Crude fibe, TP: Total phosphor, Ca: Calcium, NFE: Nitrogen-free exudates

2.4 不同放牧强度下植物群落特征、功能群与牧草营养品质的相关性分析

通过对植物群落特征、植物功能群及牧草营养品质之间的相关性分析表明（表2）,群落物种多样性指数之间呈极显著正相关关系（P<0.01）;群落多样性与植物功能群豆科植物和杂类草重要值呈显著正相关（P<0.05）,与禾本科重要值以及优势物种生物量呈负相关（P<0.05）;植物功能群禾本科植物重要值与牧草营养品质中粗蛋白、酸性洗涤纤维、钙、全磷和无氮浸出物含量呈负相关,其中酸性洗涤纤维和钙达到显著水平（P<0.05）;与粗脂肪、中性洗涤纤维和粗纤维含量呈正相关,其中中性洗涤纤维达到显著水平（P<0.05）。莎草科植物重要值与牧草营养品质的相关性关系与禾本科植物相反,与粗蛋白、酸性洗涤纤维、钙、全磷和无氮浸出物含量呈正相关,与粗脂肪、粗灰分、中性洗涤纤维和粗纤维呈负相关,其中与酸性洗涤纤维和钙含量显著相关（P<0.05）。

Table 2
表2
表2植物群落特征、功能群以及营养品质之间的相关关系
Table 2The relationships among plant community characteristics, plant functional groups and plant nutritional quality

因子 Factor	多样性指数 Shannon-weiner index	优势度指数 Simpson index	均匀度指数 Pielou index	丰富度指数 Margalef index	豆科 Legumi-nosae	禾本科 Poaceae	菊科 Asteraceae	毛茛科 Ranuncul-aceae	莎草科 Cyperaceae	杂草类 Broadleaved herb	粗蛋白 CP (%)	粗脂肪 EE (%)	粗灰分 CA (%)	中性洗涤纤维 NDF (%)	酸性洗涤纤维 ADF (%)	粗纤维 CF (%)	钙 Ca (%)	全磷 TP (%)	无氮浸出物 NFE (%)
多样性指数 Shannon-weiner index	1.00	0.80**	0.93**	0.84**	0.52*	-0.31	0.04	0.26	0.02	0.60**	0.43	-0.34	0.35	-0.12	0.32	-0.45	0.22	0.22	0.18
优势度指数 Simpson index		1.00	0.61**	0.83**	0.55*	-0.50*	0.06	0.15	0.25	0.51*	0.34	-0.34	0.21	-0.06	0.51*	-0.42	0.13	0.19	0.21
均匀度指数 Pielou index			1.00	0.62**	0.47*	-0.12	-0.06	0.32	-0.13	0.61**	0.34	-0.26	0.27	0.05	0.21	-0.35	0.06	0.11	0.16
丰富度指数 Margalef index				1.00	0.61**	-0.37	0.17	0.30	-0.01	0.55*	0.47*	-0.28	0.45	-0.20	0.33	-0.38	0.25	0.29	0.01
豆科Leguminosae					1.00	-0.16	-0.22	0.35	-0.04	0.60**	0.25	0.04	0.22	0.14	0.41	0.05	0.06	-0.04	-0.33
禾本科Poaceae						1.00	-0.35	0.14	-0.74**	-0.29	-0.06	0.12	0.00	0.48*	-0.56*	0.41	-0.49*	-0.15	-0.38
菊科Asteraceae							1.00	-0.02	-0.19	-0.14	-0.16	-0.35	0.09	-0.32	-0.11	-0.27	0.14	-0.10	0.43
毛茛科Ranunculaceae								1.00	-0.52*	0.21	0.04	-0.39	0.26	0.07	-0.23	0.06	-0.57*	-0.10	-0.14
莎草科Cyperaceae									1.00	0.02	0.06	0.17	-0.18	-0.38	0.54*	-0.22	0.54*	0.24	0.19
杂草类 Broadleaved herb										1.00	0.26	0.14	0.12	0.28	0.51*	-0.19	0.11	0.02	-0.01
粗蛋白CP(%)											1.00	-0.12	0.88**	-0.37	0.06	-0.61**	0.43	0.92**	-0.16
粗脂肪EE(%)												1.00	-0.26	0.32	0.31	0.54*	0.11	-0.06	-0.60**
粗灰分CA(%)													1.00	-0.44	-0.06	-0.56*	0.31	0.81**	-0.19
中性洗涤纤维 NDF(%)														1.00	0.12	0.42	-0.60**	-0.53*	-0.07
酸性洗涤纤维 ADF(%)															1.00	-0.18	0.37	-0.04	0.06
粗纤维CF(%)																1.00	-0.40	-0.57*	-0.65**
钙Ca(%)																	1.00	0.45	0.04
全磷TP(%)																		1.00	-0.15
无氮浸出物NFE(%)																			1.00

Pearson 相关分析,双尾检验。**表示在 0.01 水平上显著相关,*表示在 0.05 水平上显著相关;CP:粗蛋白,EE:粗脂肪,CA:粗灰分,NDF:中性洗涤纤维,ADF:酸性洗涤纤维,CF:粗纤维,TP:总磷,Ca:钙,NFE:无氮浸出物
Pearson correlation analysis, two-tailed test. ** indicates significant correlation at 0.01 level, and * indicates significant correlation at 0.05 level; CP: Crude protein, EE: Crude fat, CA: Crude ash, NDF: Neutral detergent fiber, ADF: Acid detergent fibre, CF: Crude fibe, TP: Total phosphor, Ca: Calcium, NFE: Nitrogen-free exudates.

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3 讨论

草原群落特征以及植被营养品质均会受到放牧强度的干扰^[21,22]。放牧活动对草原的干扰取决于放牧频度、强度和家畜的种类,适宜的放牧强度会促进草原的发展,使其群落物种多样性提高,本研究主要研究呼伦贝尔草甸草原生长季植被群落特征、功能群、牧草营养品质及其相互之间的关系对放牧强度的响应。

3.1 不同放牧强度下草原群落特征变化

李永宏^[23]的研究表明在气候条件基本相同时,放牧是主导群落结构的重要因子。放牧家畜作用于草地,草地结构参数的变化可以直接反应草地群落变化情况。放牧对草地的影响首先通过群落高度、盖度、生物量以及物种多样性等反应出来^[24,25]。本研究的结果表明放牧会显著降低群落地上总生物量、原有优势物种生物量和枯落物生物量,这与前人的研究结果一致^[26,27]。其主要原因在于放牧使植物减少,导致植物总光合面积减少,造成有机物积累效率降低。同时,根据分析还可以发现,与不放牧相比,重度放牧的根冠比较大（分别为4.35和9.97）,说明放牧使群落的总生物量逐渐减少且群落的总生物量逐渐向下偏移。

适度的放牧与围封和重度放牧相比有较高群落物种多样性,无论是重度放牧还是围封对于草原群落的多样性都是不利的,因此适当的放牧是较为合理的草地利用方式^[10,11]。本研究经过10年的控制放牧试验表明,不同放牧强度下植物群落特征发生了明显的变化。其中群落盖度和高度随着放牧强度的增加有明显的降低趋势,群落的多样性指数先升高后降低,当放牧强度为0.34 cow.AU/hm²时,群落的多样性指数最高,当放牧强度继续增加,植物多样性下降,这符合中度干扰假说^[28],同时与王炜琛^[29]对呼伦贝尔草甸草原的研究结果一致,但与HATFIELD等^[30]的研究结果有所差异,其研究结果表明随着放牧压力的增加,群落的多样性会逐渐增加。适度放牧可以使草地生态系统功能继续维持,重度放牧则会导致草地植被的严重退化,因此要合理的控制草原的放牧强度。

3.2 不同放牧强度下草原植物群落功能群与牧草营养品质的变化

放牧强度决定家畜对草地的利用程度,从而会导致不同植物功能群发生变化^[31]。植物功能群是对局地环境物种组合平衡状态的表现^[32],家畜觅食过程会打破原有草地的平衡,适口性较高的物种优先被采食,因此,随着放牧强度增加,优势种在群落中的地位逐渐降低^[33]。已有许多研究指出,家畜对群落的选择性采食仅发生在物种尺度上,选择采食的强度可以直接影响到群落的功能群^[34,35]。本试验中,放牧对植物功能群的影响表现为随着放牧强度增加,禾本科植物及群落原有优势物种重要值逐渐降低,莎草科植物与退化指示植物与之呈现相反的趋势,重度放牧（G0.69,G0.92）草原原有优势植物重要值最低,退化指示植物最高。随着放牧强度的增加,家畜（本研究中指牛）对植物的采食加强,群落中高大植物羊草、贝加尔针茅等适口性较好的植物被采食,增加寸草苔（莎草科）等低矮植物的竞争优势,更多物种获得了生存机会,从而改变了植物功能群发生变化,该结果与闫瑞瑞^[4]、杨思维^[36]的研究相同。同时也表明,放牧使禾本科植物的优势地位降低,杂类草增多,因此禾本科植物与杂类草会有负相关的关系。

经过10年控制放牧试验,本研究关于牧草营养品质的结果显示,随着放牧强度的增加,粗蛋白和总磷含量显著增加（P<0.05）,粗纤维含量逐渐降低。该结果显示呼伦贝尔草甸草原在重度放牧草原（放牧强度为0.69和0.92 cow.AU/hm²）牧草营养品质粗蛋白较高,这与BAI^[17]、SCH?NBACH^[18]、王艳芬^[37]、HEITSCHMIDT等^[38]的观点相同,他们的研究结果也认为重度放牧草地会出现营养品质较高蛋白的现象。出现这种结果的原因有4方面:（1）牧草营养价值与植物生长发育阶段关系非常密切。取样时间是在8月,8月的雨水较好,重度放牧草地中的牧草被采食后,有许多新生长出的嫩草,嫩草的营养品质粗蛋白高,且在重度放牧草地,没有枯落物,故重牧区植被营养价值粗蛋白较高,而轻牧或零牧相反,以枯枝落叶和粗老组织为主,营养品质粗蛋白较低。（2）与2017年相较,2018年的年降雨量增加,年均温升高,影响了植被的营养品质^[39],SCH?NBACH^[40]、姚喜喜^[41]和王天乐^[42]等人的研究结果均表明降雨对植被营养品质有重要的影响;（3）在重度放牧草地,植被莎草科植物较多,莎草科植物茎含有较多的蛋白质^[43],而我们判定牧草质量的指标之一就是植被中粗蛋白含量,所以存在重度草地植被营养品质被高估的可能;（4）由于放牧压力的增加,群落生物量下降,土壤容重增加,群落中的所有养分都会集中于现有的植被,造成植被营养含量较高,品质较好的现象。综合以上原因,虽然重度放牧下草地的营养品质含量较高,但是这时的牧草多为新生的适口性较差的牧草,因此一般不会通过重度放牧的方法来得到优良牧草。

4 结论

放牧使植物群落特征发生了明显的变化,当放牧强度大于0.34 cow.AU/hm²时,群落数量特征中退化指示植物生物量显著增加,其他指标均呈现下降趋势;群落α多样性指数的变化符合中度干扰假说,放牧强度为0.34—0.46 cow.AU/hm²时,群落α多样性指数最高。

随着放牧强度增加,群落结构发生变化,禾本科植物及其优势植物在群落中的地位逐渐降低,当放牧强度大于0.23 cow.AU/hm²时,优势植物的重要值显著降低,莎草科与退化指示植物重要值显著增加。

不同放牧强度下牧草营养品质不同,放牧显著降低了植物粗脂肪、中性洗涤纤维和粗纤维含量,植物粗蛋白、粗灰分、总磷、钙和无氮浸出物随着放牧强度的增加呈现出不同程度的增加。

群落α多样性指数之间呈极显著正相关;与植物功能群豆科植物和杂类草的重要值呈显著正相关、与禾本科植物重要值呈负相关;禾本科和毛茛科植物重要值与植物酸性洗涤纤维和钙呈显著负相关、与中性洗涤纤维呈显著正相关,莎草科植物重要值与之相反。

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