殷敏, 刘少文, 褚光, 徐春梅, 王丹英, 章秀福, 陈松^,中国水稻研究所,杭州 311400

Differences in Yield and Growth Traits of Different Japonica Varieties in the Double Cropping Late Season in the Lower Reaches of the Yangtze River

YIN Min, LIU ShaoWen, CHU Guang, XU ChunMei, WANG DanYing, ZHANG XiuFu, CHEN Song^,China National Rice Research Institute, Hangzhou 311400

通讯作者: 陈松,E-mail：chensong02@caas.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2019-08-5接受日期:2019-10-8网络出版日期:2020-03-01

基金资助:

国家重点研发项目.2016YFD0300507 国家重点研发项目.2016YFD0300208-02

Received:2019-08-5Accepted:2019-10-8Online:2020-03-01
作者简介 About authors
殷敏,E-mail：1603811077@qq.com。









摘要
【目的】明确不同类型粳稻在长江下游作双季晚稻种植的产量和生育特性,为筛选适宜长江下游双季晚粳品种提供理论依据。【方法】2017—2018年在浙江省杭州市中国水稻研究所实验农场,以高产晚籼稻品种（IR）为对照,并选择大面积应用的常规粳稻（IJR）、杂交粳稻（HJR）和籼粳杂交稻（IJHR）品种,研究比较晚季温光条件下常规粳稻、杂交粳稻、籼粳杂交稻和晚籼稻在产量、生育期以及温光资源配置上的差异。【结果】（1）籼粳杂交稻产量（8.3—10.0 t·hm ^-2）显著高于其他晚稻类型,分别增产2.9%—29.3%（晚籼稻）,30.9%—35.3%（常规粳稻）和13.4%—14.0%（杂交粳稻）;常规粳稻产量最低,较晚籼稻分别减产24.0%（2017年）和1.2%（2018年）;而杂交粳稻与晚籼稻产量差异随年份不同而不同。与晚籼稻相比,籼粳杂交稻有效穗少、穗型大、库容高、千粒重和结实率相似;而常规/杂交粳稻则表现为有效穗近似,千粒重大,穗型小。全生育期总体上表现为籼粳杂交稻>杂交粳稻>常规粳稻>籼稻。与籼稻相比,粳型（籼粳杂、常规和杂交粳稻）水稻营养生长期变化较小;穗发育期略有缩短（1—6 d）,而灌浆期显著延长（12—22 d）;全生育期温光资源积累量显著提高,其中主要贡献来自灌浆期的延长。（2）利用主成分分析（PCA）,将供试双季晚稻产量构成与生育特性降维为主成分一（穗粒型因子,37.7%）和主成分二（生育期因子,24.7%）。结果表明籼粳杂交稻为少穗多粒、长灌浆期;晚籼稻为穗粒兼顾、短灌浆期;常规和杂交粳稻的品种特征无显著差异,均为多穗少粒、长灌浆期。（3）相关分析表明,双季晚粳稻产量与每穗粒数（R²=0.607,P<0.001）、库容（R²=0.779,P<0.001）和灌浆期（R²=0.505,P<0.001）呈极显著正相关关系。此外,与双季晚籼稻相比,双季晚粳稻产量对环境变化较敏感,品种间、年度间变异系数较大,这就需要品种的属地化和因种栽培。【结论】双季晚稻“籼改粳”最主要的优势在于延长灌浆期,从而提高全生育期温光资源积累量。与其他类型水稻相比,籼粳杂交稻产量高,表现为大穗型、高库容及长灌浆期,更适宜于长江下游双季晚稻种植。选用籼粳杂交稻,对于提高双季晚稻产量和温光资源利用率、保证双季稻生产安全性具有十分重要的意义。
关键词： 双季晚稻;产量;生育特性;晚籼稻;常规粳稻;杂交粳稻;籼粳杂交稻

Abstract
【Objective】The aim of the study was to evaluate the yield and growth traits of different types of japonica rice in the late season in the lower reaches of the Yangtze River, so as to provide a theoretical basis for selecting the proper varieties in the double cropping late season in this area. 【Method】 Field experiment was carried out at the China National Rice Research Institute in Hangzhou, Zhejiang province from 2017 to 2018, with four rice types, including the late indica rice (IR) as a control, inbred japonica (IJR), hybrid japonica (HJR) and indica/japonica hybrid rice (IJHR). 【Result】(1) The yield of IJHR (8.3-10.0 t·hm ^-2) was significantly higher than that of other rice types, increasing by 2.9%-29.3%, 30.9%-35.3% , and 13.4%-14.0% than IR, IJR, and HJR, respectively; The average yield of IJR was the lowest, which was 24.0% (2017) and 1.2% (2018) lower than control (IR), while the yield difference between HJR and IR was varied within years. The IJHR had higher spikelets per panicle and greater sink, and similar panicles per unit area, grain weight, and grain setting as compared to IR. In contrast, the IJR/HJR had higher grain weight and lower spikelets per panicle than IR. The growth duration was ranked in the order of IJHR>HJR>IJR>IR. Compared with IR, the japonica rice (IJR, HJR, and IJHR) had similar vegetative stage (about 56-59 d), slightly reduced reproductive stage (1-6 d), and prolonged the grain filling stage (12-22 d), which leading to an improved accumulation of temperature and solar radiation of the growth duration. (2) The yield component and phenological traits were dimensional reduced by principal component analysis (PCA) as principal component one (panicle size factor, 37.7%) and the principal component two (the growth factor, 24.7%), of which the IJHR was classified as variety with few panicles, large grains, and long grain filling stage, and the IR was medium panicles numbers and size, and short grain filling stage. There was no difference between IJR and HJR based on PCA, being multiple panicles, small panicle size, and long grain filling stage. (3) Correlation analysis showed that the yields of late japonica rice were significantly positively correlated with spikelets per panicle (R²=0.607,P<0.001), sink size (R²=0.779,P<0.001) and grain filling stage (R²=0.505,P<0.001). Compared with the late indica rice, the yield of the double cropping late japonica rice was obvious sensitive to the change of environment, which was characterized by large coefficient of variation between varieties and years. Therefore, it was necessary to localize the variety and cultivate it by species. 【Conclusion】 Applying japonica variety in the late season would prolong the grain filling stage, and increase the temperature and solar radiation accumulation for the late-season rice as compared with IR. The IJHR with large panicle size, high sink size and long grain filling stage maintained the great yield superiors and being suitable for growing the late season in the lower reaches of the Yangtze River, which would help to improve the yield, temperature and light resources utilization and safety of the late-season rice.
Keywords：double cropping late rice;yield;growth traits;late indica rice;inbred japonica rice;hybrid japonica rice;indica/japonica hybrid rice


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本文引用格式
殷敏, 刘少文, 褚光, 徐春梅, 王丹英, 章秀福, 陈松. 长江下游稻区不同类型双季晚粳稻产量与生育特性差异[J]. 中国农业科学, 2020, 53(5): 890-903 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.05.003
YIN Min, LIU ShaoWen, CHU Guang, XU ChunMei, WANG DanYing, ZHANG XiuFu, CHEN Song. Differences in Yield and Growth Traits of Different Japonica Varieties in the Double Cropping Late Season in the Lower Reaches of the Yangtze River[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2020, 53(5): 890-903 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2020.05.003

0 引言

【研究意义】水稻是我国三大粮食作物之一,在我国有60%以上居民以稻米为主食^[1]。近年来,随着生活水平不断提高,居民消费结构升级,人们对外观好、口感佳的优质稻米需求不断增加,尤其以粳米的供需矛盾更为突出^[2]。目前我国粳稻种植面积约900万hm²,主要分布在北方、江淮华北、长江中下游以及云贵高原等四大区域^[3]。其中,北方粳稻约占粳稻总面积的52%,江淮华北、长江中下游以及云贵高原分别占1%、40%和7%^[4,5]。然而北方粳稻区均为单季种植区,长江中下游地区则是典型的单双混种区域^[5],双季稻面积达742.8万hm²,占稻谷总种植面积的49.2%^[4]。若能将传统的双季晚籼改为晚粳,从而增加粳稻种植面积,提高粳稻产量,对缓解粳稻供需矛盾意义重大。【前人研究进展】长江下游稻区地处亚热带季风区,年降水量1 000—1 800 mm,降水充沛,且雨热同期^[6]。≥10℃的年积温5 300度·日线以北的浙北苏南农业气候区在20世纪中期曾出现过早籼稻-晚粳稻+油菜、绿肥的种植制度^[7]。但随着品种的更新,尤其是对高产的追求,这种模式逐渐被淘汰。随着气候变暖,长江中下游晚季辐射和积温逐渐增加,双季晚稻安全齐穗的天数有延长的趋势,为晚熟品种尤其是高产粳稻品种提供了温光保障^[8,9]。因此,近年来粳稻种植面积不断增加,如上海市大面积推广品种已更替为粳稻,湖北、浙江、安徽等地亦出现粳进籼退的局面^[5]。长江中下游是双季晚稻的主产区,但在近几十年的研究中双季晚稻大多集中在晚籼稻品种上,对晚粳稻品种关注较少。与籼稻相比,粳稻更能适应花期高温^[10,11]以及灌浆后期的低温环境^[12,13],YOSHIDA^[14]研究发现,粳稻的适宜灌浆温度为20—25℃。生产上,现有的籼稻收获期一般在10月中下旬,而粳稻的收获往往能延迟到11月中上旬^[15]。以杭州2016—2018为例,10月中旬至11月中上旬的平均温度17℃,累积日照时数124 h,累积日照辐射398 MJ·m^-2,其中累积日照时数和日照辐射约占传统晚籼稻温光资源的16%和19%（中国气象数据网,http://data.cma.cn）。因此,通过双季晚稻“籼改粳”,能够充分利用冗余的大田种植期,从而提高温光资源利用率。【本研究切入点】现有的晚稻育种仍以晚籼稻为主,稳产高效的晚粳稻育种严重滞后。针对现有晚季温光资源特性,筛选适宜的双季晚粳稻品种,对长江中下游地区稻米产业的提质增效有指导作用。【拟解决的关键问题】本研究以2017—2018年大田试验为基础,筛选代表性的不同类型粳稻品种（常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻）,以晚籼品种为对照,比较不同类型双季晚稻大田产量表现与生育特性差异,产量构成及其温光分布差异,解析双季晚粳稻品种高产相关特征,为筛选适宜长江中下游双季晚粳品种提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地点

试验于2017—2018年在浙江省杭州市中国水稻研究所实验农场（120°W,30°N）进行,该地区属亚热带季风区,年平均气温18℃,年降雨量1 700 mm左右,日照时数在1 500—1 800 h。试验前作为冬闲田,碱解氮134.07 mg·kg^-1,有效磷30.39 mg·kg^-1,速效钾137.65 mg·kg^-1,有机质含量33.83 g·kg^-1,阳离子交换量13.98 mg·kg^-2,pH 5.53。

1.2 试验设计与供试品种

试验以生产上大规模种植的不同类型粳稻品种为处理,设置晚籼稻（对照）、常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻等4种处理,采用单因素随机区组设计,设置3个区组重复,具体品种信息见表1。

Table 1
表1
表12017—2018年试验品种信息
Table 1Varieties information from 2017 to 2018

年份 Year	品种类型 Cultivar type
	IR	IJR	HJR	IJHR
2017—2018	黄华占 Huanghuazhan 天优华占 Tianyouhuazhan C两优华占 C Liangyouhuazhan	嘉58 Jia 58 嘉禾218 Jiahe 218 南粳46 Nangeng 46 南粳9108 Nangeng 9108 秀水134 Xiushui 134	常优5号 Changyou 5 嘉优5号 Jiayou 5	春优84 Chunyou 84（2017） 春优927 Chunyou 927（2018） 甬优1540 Yongyou 1540 甬优538 Yongyou 538

IR: Indica rice; IJR: Inbred japonica rice; HJR: Hybrid japonica rice; IJHR: Indica/japonica hybrid rice
IR：晚籼稻;IJR：常规粳稻;HJR：杂交粳稻;IJHR：籼粳杂交稻

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试验采用常规育秧,移栽种植,2017—2018年分别于6月25日、6月26日播种,7月14日、7月19日移栽,栽插行株距为25 cm×16.7 cm。施氮量202.5 kg·hm^-2;氮磷钾配比=1﹕0.5﹕1（N﹕P₂O₅﹕K₂O,质量比）。氮肥为尿素（N 46%）,磷肥为过磷酸钙（P₂O₅ 12%）,钾肥为氯化钾（K₂O 60%）。氮肥运筹按基﹕蘖﹕穗肥（50%﹕30%﹕20%）分3次施入;磷肥一次性施入作基肥,钾肥按基﹕穗肥（50%﹕50%）2次施入。田间栽培管理同高产栽培管理,及时控制和防治病虫害。

1.3 样品采集与测定分析

1.3.1 主要生育期记载 观察并记录水稻幼穗分化期（剥开主茎见分化中2—3 cm左右的白色幼穗）、齐穗期（田间80%以上分蘖抽穗）和成熟期（90%以上穗变黄）。

1.3.2 测产及其构成 成熟期中心测产区实收连续均匀分布的100穴水稻,脱粒、除杂、晒干后,测定籽粒重量,并利用谷物水分测量仪（PM-8188-A,北京和信昌吉科技发展有限公司）测定籽粒含水量。同时于中心测产区选取长势相近的植株20穴调查有效穗数;并按平均穗数取长势相近的水稻6穴,测定总穗数,并脱粒。水选法（自来水）分离实粒,烘干（80℃）后风选法（SXJ-80A型种子清选净度仪,中国水稻研究所稻作技术中心,0.7 m高处风力8 m·s^-1）分离半饱粒（瘪粒）和空粒。利用自动种子考种分析仪及千粒重仪（万深SC-G,杭州万深检测科技有限公司）分别测定实粒、半饱粒和空粒粒重（每个样品不少于3次亚重复,每次测定不少于500粒,亚重复CV%小于2%）,计算每穗粒数和结实率;实粒分样于80℃烘干至恒重（约72 h）,计算千粒重。

1.3.3 主要气候参数 最低/高温度、平均温度、日照时数、降雨量等从国家气象信息中心下载（http:// data.cma.cn,中国地面气候资料日值数据集V3.0)。日照辐射（RS）根据Hargreaves&Samani模型计算^[16],2017—2018年晚季（6—11月）气候资源变化如图1所示。

图1

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图12017—2018年晚季气候资源变化

Fig. 1Changes in the climate resources in the late season from 2017 to 2018



RS = 0.16×[Ra×(1+2.7×10^-5×Alt)×(T_max- T_min)^0.5]

式中,RS为日照辐射（MJ·m^-2·d^-1）;Ra为大气顶层太阳辐射（MJ·m^-2·d^-1）,由地理位置参数和日倾角参数计算得到;Alt为海拔（m）;T_max为日最高温度（℃）;T_min为日最低温度（℃）。

不同生育阶段累积有效积温（EAT）、日照时数（LH）和日照辐射（Rs）计算公式如下：

$ f(x)=\sum^{m}_{i=n} x_{i}$

式中,f(x)为某生育期温光资源累积值（EAT、LH和Rs）;x_i为第i日日均温光资源值（如日均有效积温,≥10℃;或日照时数;或日均日照辐射值）;n和m为某生育阶段起始和终止日期。

1.4 数据整理与分析

数据采用Microsoft Excel 2003输入和整理。利用SAS 9.4分析不同处理ANOVA,通过Duncan法（P=0.05）进行品种类型（年份）的单（双）因素检验,用R语言（R 3.6.0）分析包（FactoMineR、factoextra、corrplot和ggplot2）对不同类型晚稻品种进行主成分分析,并通过Microsoft Excel 2003对产量、产量构成以及生育期相关参数进行相关性分析。

2 结果

2.1 产量

从表2中可以看出,不同类型双季晚稻产量表现因选择品种和年份不同而有所差异。2年平均产量依次为籼粳杂交稻（9.16 t·hm^-2）、杂交粳稻（8.05 t·hm^-2）、晚籼稻（7.91 t·hm^-2）和常规粳稻（6.90 t·hm^-2）;品种及其年际间变幅分别为10.49%、10.05%、6.31%和15.05%。不同品种类型间以籼粳杂交稻的产量最高,除其2017年与晚籼稻无显著差异外,均显著高于其他类型晚稻,分别增产13.4%—35.3%（2017年,不含晚籼稻）和14.0%—30.9%（2018年）;杂交粳稻的产量虽低于籼粳杂交稻,但比常规粳稻高14.8%—19.3%（2017和2018年）;杂交粳稻与晚籼稻产量差异因年份不同而有所差异,2017年较晚籼稻显著降低9.3%,而2018年显著增加13.4%;常规粳稻的平均产量最低,较晚籼稻减产1.2%—24.0%,但产量因品种和年份不同变幅较大,如2018年,嘉58、南粳46、秀水134,产量在8.0 t·hm^-2以上,要显著高于当年的晚籼稻,这说明双季常规粳稻仍存在巨大的产量潜力。

Table 2
表2
表22017—2018年不同类型晚稻产量差异
Table 2Differences in yields of different types of late rice from 2017 to 2018 (t·hm^-2)

类型 Type	品种 Variety	2017	2018
IR	黄华占 Huanghuazhan	7.9±0.4c	7.5±0.2gh
	天优华占 Tianyouhuazhan	7.6±0.2cd	7.8±0.2fg
	C两优华占 C Liangyouhuazhan	8.9±0.2a	7.9±0.3efg
IJR	嘉58 Jia 58	5.9±0.1fg	8.5±0.2cd
	嘉禾218 Jiahe 218	6.1±0.3f	6.1±0.1i
	南粳46 Nangeng 46	5.6±0.1g	8.3±0.3de
	南粳9108 Nangeng 9108	6.6±0.1e	7.2±0.1h
	秀水134 Xiushui 134	6.6±0.3e	8.0±0.1ef
HJR	常优5号 Changyou 5	7.4±0.3d	8.7±0.2c
	嘉优5号 Jiayou 5	7.3±0.1d	8.8±0.3c
IJHR	春优84 Chunyou 84	8.3±0.2b	—
	春优927 Chunyou 927	—	10.6±0.4a
	甬优1540 Yongyou 1540	8.4±0.2b	9.9±0.4b
	甬优538 Yongyou 538	8.3±0.3b	9.5±0.2b
平均值 Average	IR	8.1±0.6a	7.7±0.3c
	IJR	6.2±0.4c	7.6±0.9c
	HJR	7.4±0.2b	8.8±0.3b
	IJHR	8.3±0.2a	10.0±0.5a
ANOVA
品种类型 Type (T)	65.60**
年份 Year (Y)	62.52**
T×Y	13.95**

Different lowercase letters represent significant differences between different types of late rice in the same year (P<0.05, Duncan), ** means P<0.01; * means 0.01≤P<0.05; ns means P≥0.05. The same as below
不同小写字母代表同一年份不同晚稻类型间显著性差异（P<0.05,Duncan）,**表示P<0.01;*表示0.01≤P<0.05;ns表示P≥0.05。下同

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2.2 产量构成

不同类型晚稻品种的产量结构差异与年份存在显著互作（表3）。不同类型晚稻品种有效穗数存在差异,总体而言依次为籼稻>杂交粳稻>常规粳稻>籼粳杂交稻（2018年常规粳稻>籼稻）;其中籼粳杂交稻显著低于籼稻,2017—2018年分别降低26.1%和28.8%;常规粳稻和杂交粳稻与晚籼稻间差异不显著（2017年常规粳稻除外）。每穗粒数则为籼粳杂交稻>籼稻>杂交粳稻>常规粳稻;籼粳杂交稻每穗粒数最高（平均289.5）,分别比常规粳稻、杂交粳稻和晚籼稻高127.3%、90.6%和64.9%;与晚籼稻相比,常规粳稻和杂交粳稻分别降低26.6%—28.4%和8.4%—18.9%。不同类型品种库容差异与每穗粒数类似,并表现为籼粳杂交稻（平均 63.6×10³·m^-2）显著高于其他类型晚稻,其次为籼稻（平均 53.1×10³·m^-2）,常规粳稻最低（平均 36.9×10³·m^-2）。结实率变幅在60.7%—77.2%,总体而言常规粳稻（75.0%—77.2%）要略高于杂交粳稻,并显著高于籼稻和籼粳杂交稻;2017年籼粳杂交稻略高于籼稻,2018年略低。千粒重上,籼稻和籼粳杂交稻无显著差异（22.5—23.0 g）,但均显著低于粳稻（常规粳稻平均26.4 g,杂交粳稻平均27.7 g）。综上,与晚籼稻相比,籼粳杂交稻有效穗少、穗型大、库容高、千粒重和结实率相似;而常规/杂交粳稻则表现为有效穗多、千粒重大、穗型小。

Table 3
表3
表32017—2018年不同类型晚稻产量构成差异
Table 3Differences in yield components of different types of late rice from 2017 to 2018

年份 Year	类型 Type	有效穗数 (panicles/m2)	每穗粒数 Grains per panicle	结实率 Grain setting (%)	千粒重 1000-grain weight (g)	库容 Sink (×103·m-2)
2017	IR	303.8±16.7a	169.4±23.3b	60.7±10.6b	22.5±1.2b	51.2±5.4b
	IJR	269.5±30.8b	121.4±18.2c	77.2±5.1a	26.9±1.6a	32.7±6.3d
	HJR	282.6±30.6ab	137.4±7.8c	72.1±8.2a	27.5±2.5a	38.7±2.4c
	IJHR	224.4±15.0c	263.0±32.5a	63.7±6.6b	22.9±1.3b	58.6±4.2a
2018	IR	306.3±39.7a	181.7±29.1b	67.0±5.7b	23.0±0.8c	55.0±6.9b
	IJR	310.3±20.4a	133.3±15.5c	75.0±5.8a	26.0±1.3b	41.2±3.4d
	HJR	299.2±15.4a	166.4±8.1b	65.7±8.3b	27.9±2.3a	49.7±0.9c
	IJHR	218.2±14.6b	316.0±32.8a	65.2±7.0b	22.9±0.9c	68.6±3.4a
ANOVA
品种类型 Type (T)		41.65**	195.52**	15.97**	49.54**	126.37**
年份 Year (Y)		5.15*	23.52**	0.02ns	0.00ns	52.96**
T×Y		4.10**	3,54*	2.36ns	1.11ns	1.82ns

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2.3 生育期

9—11 d。进一步从主要生育阶段来看,营养生长期在不同类型晚稻品种间略有差异（56—59 d）;穗发育期籼稻最长,分别为24 d（2017年）和25 d（2018年）,略高或显著高于其他类型品种,而常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻间无显著差异（除2018年籼粳杂交稻显著高于杂交粳稻外）;灌浆期常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻显著高于籼稻,分别延长12—16 d、13—20 d和15—22 d。综上,与晚籼稻相比,晚粳稻营养生长期变化较小;穗发育期略有缩短,而灌浆期均显著延长。

Table 4
表4
表4不同类型晚稻2017-2018年生育期差异
Table 4Differences in growth period of different types of late rice from 2017 to 2018 (d)

年份 Year	类型 Type	营养生长期 Vegetative stage	穗发育期 Reproductive stage	灌浆期 Grain filling stage	全生育期 Growth period
2017	IR	58a	24a	35c	117c
	IJR	58a	21a	47b	126b
	HJR	58a	22a	48b	128ab
	IJHR	58a	23a	50a	131a
2018	IR	58a	25a	42b	125c
	IJR	57b	22ab	58a	136b
	HJR	59a	19b	62a	140ab
	IJHR	56b	24a	64a	143a
ANOVA
品种类型 Type (T)		12.81**	4.93**	64.32**	41.02**
年份 Years (Y)		11.18**	0.00ns	115.18**	94.65**
T×Y		12.81**	1.18ns	2.16ns	0.80ns

The vegetative stage refers to a period from sowing to the initiation of panicle primordial; The reproductive stage, from panicle primordial initiation to heading; and the grain filling stage, from heading to maturity. The same as below
营养生长期：播种期至幼穗分化期;穗发育期：幼穗分化期至齐穗期;灌浆期：齐穗期至成熟期。下同

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2.4 温光资源利用

籼稻和粳稻由于生育进程不同,对温光资源的利用也表现出较大差异（表5）。随着生育期的延长,全生育期内累积有效积温（日平均气温≥10℃）、日照时数和太阳辐射表现出籼粳杂交稻>杂交粳稻>常规粳稻>籼稻的趋势,如籼粳杂交稻全生育期累计有效积温、日照时数和太阳辐射分别为2 139.0℃、799.2 h和2 083.2 MJ·m^-2,较籼稻显著高4.6%、10.1%和8.3%。由于籼稻和粳稻营养生长期差异不大,生育期内温光资源利用大小基本相当,平均累积有效积温、日照时数和太阳辐射分别为1 164.3℃、438.9 h和1 075.6 MJ·m^-2,粳稻略低于籼稻;穗发育期籼稻累积有效积温、日照时数和太阳辐射与粳稻无显著差异（杂交粳稻除外,如2018年累积有效积温、日照时数和太阳辐射分别为334.1℃、117.9 h和299.3 MJ·m^-2,较籼稻显著低23.0%、16.3%和22.6%）;灌浆期籼稻和粳稻间的温光资源大小差异显著,粳型水稻累积有效积温、日照时数和太阳辐射分别为522.9—627.9℃、185.7—287.5 h和580.6—745.3 MJ·m^-2,较籼稻显著增加28.8%—31.4%、40.4%—54.6%和32.8%—40.4%。粳稻全生育期温光资源积累量显著提高,其中主要贡献来自灌浆期的延长。

Table 5
表5
表52017—2018年不同类型晚稻不同生育阶段温光资源配置差异
Table 5Differences in the allocation of temperature and light resources among different growth stages of different types of late rice from 2017 to 2018

年份 Year	类型 Type	营养生长期 Vegetative stage			穗发育期 Reproductive stage			灌浆期 Grain filling stage			全生育期 Growth period
		EAT (℃)	LH (h)	Rs (MJ·m-2)	EAT (℃)	LH (h)	Rs (MJ·m-2)	EAT (℃)	LH (h)	Rs (MJ·m-2)	EAT (℃)	LH (h)	Rs (MJ·m-2)
2017	IR	1187.7b	449.5a	1097.8a	433.5a	126.6a	360.3a	419.3b	88.8d	426.2c	2040.5c	664.9c	1872.2c
	IJR	1187.7a	449.5a	1097.8b	380.1a	110.5ab	312.7a	532.4a	168.5c	580.6b	2100.2b	728.5b	1979.1b
	HJR	1187.7b	449.5a	1097.8a	402.6a	107.3b	327.4a	522.9a	185.7b	589.8ab	2113.2ab	742.5ab	2003.0ab
	IJHR	1187.7b	449.5a	1097.8a	412.9a	113.7ab	338.4a	530.6a	198.7a	613.6a	2131.2a	762.0a	2037.7a
2018	IR	1157.0a	432.3a	1066.3a	434.1a	140.9a	386.6a	456.5b	225.7b	540.6b	2047.6b	786.8b	1973.3c
	IJR	1130.3b	425.7b	1045.1b	387.8a	128.5ab	340.3ab	595.4a	273.1a	703.5a	2113.5a	815.1a	2068.6b
	HJR	1176.1a	437.1a	1081.5a	334.1b	117.9b	299.3b	627.9a	288.3a	745.3a	2138.1a	831.2a	2105.8ab
	IJHR	1118.8b	422.8b	1035.9b	418.4a	138.3a	368.9a	609.7a	287.5a	744.1a	2146.8a	836.5a	2128.7a
ANOVA
品种类型 Type (T)		12.81**	12.81**	12.81**	4.85**	5.67**	5.01**	29.40**	69.42**	56.94**	40.14**	36.39**	40.32**
年份Year (Y)		151.25**	547.95**	222.51**	1.07ns	21.78**	1.40ns	33.19**	529.12**	116.76**	5.31*	306.87**	76.48**
T×Y		12.81**	12.81**	12.81**	1.51ns	0.60ns	1.08ns	1.13ns	4.80**	0.43ns	0.25ns	3.81*	0.10ns

EAT: Effective accumulated temperature; LH: Light hours; Rs: Solar radiation data at the earth’s surface
EAT：有效积温;LH：日照时数;Rs：太阳辐射

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2.5 不同类型品种主要农艺性状主成分分析

4种不同双季晚稻类型品种主要农艺性状（有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、成熟期库容、营养生长期、生殖生长期、灌浆期、全生育期）主成分分析（表6、图2—3）表明,晚稻品种间的差异主要集中在前4个主成分,累计方差贡献率达84.0%;其中主成分1特征值3.4,方差贡献率达37.7%,主要包括每穗粒数和库容;主成分2特征值2.2,方差贡献率24.7%,主要包括灌浆期和全生育期;主成分3特征值1.0,方差贡献率11.2%,主要为营养生长期;主成分4特征值0.9,方差贡献率为10.4%,主要为生殖生长期。由此可见,主成分1主要由穗粒因子构成,主成分2、3和4主要由生育期因子构成。

Table 6
表6
表6晚稻主要农艺性状特征值及贡献率
Table 6Eigenvectors and contribution rate of main agronomic traits of late rice

主成分 Principal component	特征值 Eigenvectors	贡献率 Contribution rate (%)	累积贡献率 Cumulative contribution rate (%)
1	3.4	37.7	37.7
2	2.2	24.7	62.4
3	1.0	11.2	73.6
4	0.9	10.4	84.0
5	0.7	8.3	92.2
6	0.6	6.6	98.8
7	0.1	1.1	99.9
8	0.0	0.1	100.0
9	0.0	0.0	100.0

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图2

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图2主成分因子载荷图

Fig. 2Principal component factors distribution

图3

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图3不同类型品种主成分一与主成分二因子载荷图

Fig. 3Distribution of principal component one and principal component two of different types of varieties



不同类型品种主成分一和主成分二因子载荷如图3所示。籼粳杂交稻中每穗粒数因子和库容因子贡献度最高,其次为灌浆期因子和全生育期因子;常规粳稻和杂交粳稻近似重叠,品种特征无显著差异,且有效穗数因子、结实率因子、千粒重因子、灌浆期因子和全生育期因子贡献度较高;有效穗数因子、每穗粒数因子和库容因子在籼稻不同品种中贡献度不一,且灌浆期因子对籼稻贡献度极低。由此可见,籼粳杂交稻表现为少穗多粒、灌浆期长;常规粳稻和杂交粳稻均表现为多穗少粒、灌浆期长;籼稻则为穗粒兼顾、灌浆期短。

2.6 不同类型品种产量与主要农艺性状间的相关性分析

对籼稻和粳稻2017—2018年产量与主要农艺性状（有效穗数、每穗粒数、结实率、千粒重、库容和灌浆期）进行相关性分析（图4）。结果表明,晚粳稻（常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻）产量与有效穗数相关性不显著,与结实率（r =-0.55）和千粒重（r=-0.51）显著负相关,与每穗粒数、库容和灌浆期极显著正相关,相关系数分别为0.78、0.88和0.71;而晚籼稻产量与主要农艺性状间相关性均不显著,其原因可能是供试晚籼稻品种较少,且品种间差异较小。

图4

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图4不同类型品种产量与主要农艺性状间的关系

产量与有效穗数（A）、每穗粒数（B）、结实率（C）、千粒重（D）、库容（E）、灌浆期（F）相关系数显著性检验（P<0.05, Person）,**表示P<0.01;*表示0.01≤P<0.05;ns表示P≥0.05
Fig. 4Relationship between yield and main agronomic traits of different types of cultivars

Significance test of correlation coefficients between yield and panicles (A), spikelets (B), grain setting (C), 1000-grain weight (D), sink size (E), and grain filling stage (F) (P<0.05, Pearson), ** means P<0.01; * means 0.01≤P<0.05; ns means P≥0.05

3 讨论

3.1 双季晚粳稻产量表现

本研究对长江下游稻区现有大面积推广的不同粳稻品种在双季晚稻的田间产量表现进行评估和比较。结果表明,以籼粳杂交稻产量最高（8.3—10.0 t·hm^-2,平均9.2 t·hm^-2）;相较于其他晚稻类型,分别增产2.9%—35.3%（2017年）和14.0%—30.9%（2018年）,常规粳稻产量最低（平均6.9 t·hm^-2）,较晚籼稻分别减产24.0%（2017年）和1.2%（2018年）;而杂交粳稻平均产量8.1 t·hm^-2,2017年较晚籼稻产量降低9.3%,2018年增加13.4%。作为近年育种的突破性成果,以甬优系列为代表的籼粳杂交稻不断创造水稻单产记录^[17,18,19]。彭瑞祥等^[20]在研究江西双季晚稻类型时发现,籼粳杂交稻的产量可以达到9.6 t·hm^-2,比其他粳稻品种增产37.1%。陈波等^[15]在2013—2014年研究不同晚稻品种对不同纬度的响应时亦发现,同一纬度籼粳杂交稻的产量比其他类型水稻增产13.5%。以上发现与本试验相比,种植密度和氮肥施用量均不相同,且陈波等^[15]试验处理中籼稻和粳稻施氮量也有所差异,但试验结果均表明籼粳杂交稻在双季晚稻中应用具有显著的产量优势。由于粳稻在双季晚稻上应用目前尚处于研究探索阶段,有关双季晚粳稻的最适种植密度、施氮量及其配套的高产栽培体系还未形成。据报道,常规晚粳稻秀水134适宜施氮量和种植密度分别为210 kg·hm^-2和23万穴/hm^2[21];而籼粳杂交稻甬优1540的种植密度以24万穴/hm²最为适宜^[22]。本试验设置统一的种植密度（24万穴/hm²）和施氮量（202 kg·hm^-2）,目的是在兼顾籼稻和不同类型粳稻高产栽培的同时,便于试验实施和结果分析。如何充分利用不同类型粳稻品种的产量潜力,形成配套的高产栽培技术体系尚需后续进一步研究。

本研究发现,籼粳杂交稻的穗型显著大于其他类型品种（每穗平均粒数达到289.5,表3）,平均产量相应提高15.8%（晚籼稻）、32.8%（常规粳稻）和13.7%（杂交粳稻）。大量研究表明,大穗型粳稻品种较中等穗型品种增产5.9%—16.1%^{[23,24,25,26]}。杨建昌等^[27]认为,扩大产量库容是水稻高产的关键,而水稻产量库容的增加关键在于每穗粒数的增加。这也应证了籼粳杂交稻大穗、大库容是其产量显著高于其他类型水稻的根本原因。

3.2 双季晚粳稻的环境敏感性

本研究中还发现,晚籼稻平均产量7.9 t·hm^-2,年际间CV%值仅为3.4%,低于常规粳稻、杂交粳稻和籼粳杂交稻,说明晚籼稻产量稳定程度最高。但晚籼稻与其他类型水稻的产量差异却因年份不同而有所差异。其中2017年晚籼稻产量与籼粳杂交稻无显著差异,但显著高于杂交粳稻10.2%;而2018年籼稻产量较籼粳杂交稻和杂交粳稻显著低22.6%和11.8%（表2）。彭瑞祥等^[20]研究发现,晚季籼稻与籼粳杂交稻产量相当,陈波等^[15]研究认为,晚季籼稻产量要显著低于籼粳杂交稻。而鉴于晚籼稻的稳产性,这一结果可能的解释是粳稻品种对于晚季的温光变化更为敏感。本研究中常规晚粳稻平均产量（6.9 t·hm^-2）最低,品种间CV%仅有0.02%—5.18%,但年际间CV%却达到15.0%。同样,陈波等^[15]研究中,不同地点间杂交籼稻的CV%仅0.84%—3.94%,而常规粳稻则为7.03%—10.12%。由此可见,相对于晚籼稻而言,粳稻品种可能对晚季环境的变化尤其是年际与区域间温光资源的变化更为敏感。

与晚籼稻相比,晚粳稻灌浆期显著延长。前人研究表明,晚稻生育后期易受低温冷害的影响,结实率和粒重降低^[28]。一般以抽穗开花期5 d平均温度<22℃（晚籼稻）或者<20℃（晚粳稻）作为晚稻受低温冷害标准^[29]。本研究中2017年和2018年该冷害起始日分别为10月11日和10月2日（晚籼稻）、10月10—12日（晚粳稻）;而晚籼齐穗期分别在9月15—17日,晚粳在9月11—13日,表明不同类型品种均能安全齐穗,且籼稻和粳稻低温冷害分别主要集中在灌浆中后期（齐穗后15 d至成熟期）和灌浆后期（齐穗后30 d至成熟期）。曾研华等^[30]研究表明,花后不同时段低温处理对籽粒灌浆影响表现为前期>中期>后期;不同时段低温处理下籽粒最终粒重双季粳稻无显著差异,但对晚籼稻（中浙优1号）,灌浆中期和后期低温处理粒重分别降低1.0%和0.7%。由此可见,低温冷害可能会降低籼稻最终粒重,对粳稻影响可能并不大。

本研究中,与2018年相比,2017年晚粳稻（常规粳稻和籼粳杂交稻）齐穗前20 d和齐穗后15 d日照时数分别降低21.8%—29.1%和17.0%—28.0%;且齐穗前20 d的日照辐射下降4.3%—6.5%。穗分化前后光照条件与粳稻产量关系紧密^[31],穗分化期日照条件不仅会使粳稻颖花退化,影响穗粒结构^[32],还会影响水稻生长速率（CGR）^[33],而水稻齐穗前后的CGR是影响粳稻干物质转运和最终产量形成的重要因子^[34]。因此,我们推测适宜齐穗前后日照条件的变化,可能是影响晚粳稻产量的关键因子。

3.3 双季晚粳稻的生育特性及其温光优势

双季晚稻“籼改粳”最主要的变化在于灌浆期的延长（表4）,从而显著提高全生育期温光资源积累量（表5）。在调节“库源”矛盾中,延长灌浆期有助于缓解一般大穗粳稻品种库容大但 “源”不足的缺陷,从而提高籽粒充实度和结实率^[23,24]。龚金龙^[35]提出在保持水稻群体库容足够大的基础上,可通过提早抽穗或延长灌浆结实时间以提高水稻单产。孟天瑶^[36]、韦还和等^[37]亦发现,杂交稻在穗粒数增加的情况下,通过延长灌浆期,提高灌浆量,从而实现产量的进一步提高。本研究中,粳型晚稻灌浆期比晚籼稻显著延长,使其有效积温、日照时数和太阳辐射分别增加24.7%—37.5%、21.0%—123.8%和30.1%—44.0%;而籼粳杂交稻在高库容（平均 63.6×10³·m^-2）的情况下,灌浆期较籼稻延长15—22 d;相关分析表明（图4）,粳型晚稻产量与灌浆期均呈极显著正相关（r = 0.71,P<0.0001）。因此,我们认为在双季晚稻中应用籼粳杂交稻,能够兼顾品种的大穗优势和晚季粳稻的长灌浆期优势,从而实现温光资源的充分利用与库源协调,进而提高双季晚稻的产量。

3.4 适宜双季晚粳稻品种特性分析

随着对水稻增产潜力和其生理特性的不断研究,水稻理想株型育种以及籼粳亚种间杂交育种的不断深入和创新,大穗型/重穗型品种已成为高产、超高产水稻品种特性^[38]。大幅度扩大产量库容是水稻高产的前提,朱庆森等^[39]对品种演进过程中籼稻库容的特征进行分析认为,随着产量提高,品种库容特征表现为有效穗小幅降低,而每穗粒数大幅度增加的趋势。本试验观察到,与晚籼稻相比,籼粳杂交稻有效穗数略有降低,但每穗粒数大幅度提高,因此在一定穗数的基础上,通过大/重穗,扩大库容,是实现双季晚稻高产稳产的重要途径。除了库容外,双季晚粳稻最主要的生理特征在于灌浆期延长,高效且充分利用这部分温光资源是实现晚粳稻高产的关键。MENG等^[40]研究发现籼粳杂交稻的“源”强表现为灌浆期更高的叶面积指数、叶片光合速率;更大、更长、更深的根系系统;此外,籼粳杂交稻在养分吸收的优势（总氮、磷、钾）亦对产量具有促进作用^[41]。鉴于此,我们认为籼粳杂交稻不仅兼顾“库大”和“源强”的优势,又保持粳稻耐低温、灌浆期长的特征,可以作为筛选与培育双季高产晚粳稻的模式品种。

主成分分析表明,常规粳稻和杂交粳稻品种特征无明显差异,多为灌浆期长（47—62 d）、有效穗多（269.5—310.3穗/m²）、千粒重大（26.0—27.9 g）和结实率高（65.7%—77.2%）,其千粒重和结实率分别显著高于籼粳杂交稻13.7%—22.2%和13.1%—21.2%（2018年杂交粳稻除外）。与大穗型籼粳杂交稻相比,中穗型常规粳稻弱势粒最大灌浆速率、平均灌浆速率和最终粒重更高^[42]。MOHAPATRA等^[43]认为水稻籽粒灌浆充实度高低主要取决于穗上弱势粒。因此,我们认为常规粳稻灌浆程度可能更高。水稻产量潜力高低除受库容大小限制外,还与籽粒灌浆充实度有关^[44]。本研究也发现,2018年嘉58、南粳46等产量达到8 t·hm^-2以上。由此可见,常规粳稻亦具较大的增产潜力,在保持现有的高结实率和粒重条件下,足穗增粒、增加库容,对于粳稻品种筛选和高产栽培具有重要意义。

本研究中,籼粳杂交稻库容大、产量高,但粒重低且结实率不高。张盼^[45]指出,“库”相对过大会严重限制杂交粳稻品质的提高。因此,建立不同类型双季晚粳稻的适宜库容和达到产量与品质相统一还有待进一步研究探索。

4 结论

双季晚稻“籼改粳”最主要的优势在于延长灌浆期,从而提高全生育期温光资源积累量。与其他类型水稻相比,籼粳杂交稻产量高,表现为大穗型、高库容及长灌浆期,更适宜于长江下游双季晚稻种植。选用籼粳杂交稻,对于提高双季晚稻产量和温光资源利用率、保证双季稻生产安全性具有十分重要的意义。

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