秦岭, 张艳亭, 陈二影, 杨延兵, 黎飞飞, 管延安^,山东省农业科学院作物研究所/山东省特色作物工程实验室,济南 250100

Screening for Germplasms Tolerant to Salt at Germination Stage and Response of Protective Enzymes to Salt Stress in Foxtail Millet

QIN Ling, ZHANG YanTing, CHEN ErYing, YANG YanBing, LI FeiFei, GUAN YanAn^,Crop Research Institute, Shandong Academy of Agricultural Sciences/Featured Crops Engineering Laboratory of Shandong Province, Jinan 250100

通讯作者: 管延安,0531-66658115;E-mail： yguan65@163.com

责任编辑: 李莉
收稿日期:2019-06-5接受日期:2019-07-8网络出版日期:2019-11-16

基金资助:

现代农业产业技术体系建设专项.CARS-06-13. 5-A19 山东省农业科学院农业科技创新工程.CXGC2018D02 山东省杂粮创新团队项目.SDAIT-15-03

Received:2019-06-5Accepted:2019-07-8Online:2019-11-16
作者简介 About authors
秦岭,0531-66659029;E-mail：qinling1021@163.com








摘要
【目的】确定谷子萌发期耐盐评价指标,筛选萌发期耐盐种质,并探讨不同基因型谷子苗期盐胁迫对保护酶系统的影响,为谷子大规模耐盐性鉴定、耐盐机理的研究提供鉴定方法和优异资源。【方法】 以不同生态区的54份谷子种质为试验材料,用1.5%NaCl溶液进行盐胁迫,蒸馏水为对照,采用培养皿发芽法在人工气候培养箱内进行谷子萌发期耐盐性鉴定;测定谷子相对发芽势、相对发芽率、相对胚芽长、相对胚根长、相对胚芽比以及发芽率、盐害率等指标;通过对指标值的相关性分析、主成分分析和聚类分析,筛选谷子萌发耐盐评价指标。采用筛选出的3个不同耐盐性谷子品种,以0.5%NaCl溶液进行苗期盐胁迫,测定盐土盆栽条件下苗期叶片超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）、过氧化氢酶（CAT）活性。分析盐胁迫下3个基因型间生理响应机理的差异。【结果】 在1.5%NaCl溶液胁迫下,谷子的相对发芽势与相对发芽率（r=0.51,P<0.01）、相对胚芽长之间呈显著正相关（r=0.54,P<0.01）;相对胚芽长与相对胚根长呈显著正相关（r=0.64,P<0.01）;发芽率盐害率与相对发芽势（r=-0.37,P<0.01）、相对胚芽长（r=-0.51,P<0.01）呈显著负相关。通过主成分分析将萌发期盐胁迫处理的6个单项指标转换成3个彼此独立的综合指标;通过隶属函数分析,得到不同品种萌发期耐盐性综合评价值（D值）,并通过聚类分析,将54份谷子品种分成高度盐敏感品种、盐敏感品种、中度耐盐品种、耐盐品种以及高度耐盐品种5个不同类型。其中,高度耐盐品种有4个,分别是华北夏谷区的济谷16、矮88,西北春谷区的陇谷3号和延谷13。苗期盐土盆栽试验表明,盐胁迫条件下谷子叶片SOD、POD、CAT酶活性呈现先上升后下降的趋势。耐盐性强品种济谷16的SOD、POD、CAT酶活性上升幅度显著大于耐盐性弱的品种鲁谷1号。【结论】 54份谷子种质材料在耐盐性上存在显著差异,利用隶属函数法综合分析萌发期各指标,全面地评价谷子种质资源萌发期的耐盐性。不同基因型谷子品种叶片保护酶系统对NaCl胁迫响应能力的差异,可能是由于谷子耐盐能力不同造成的。
关键词： 谷子;盐胁迫;萌发期;综合评价;保护酶

Abstract
【Objective】The purpose of this study was to select germplasms tolerant to salt at germination stage, to establish an evaluation criterion for salt tolerance, and to investigate the effect of salt stress on protective enzyme system of different genotypes of foxtail millet at seedling stage. The results could propose an identification method and excellent genetic resources for research on salt-tolerant mechanisms of foxtail millet.【Method】54 foxtail millet varieties from different eco-regions were applied as experimental materials. Salt stress was implemented by adding 1.5% NaCl solution, and distilled water was used as the control. A petri dish based germination method was used to assess the salt tolerance of foxtail millet varieties in artificial climate incubator. Six salt-tolerant indexes were investigated in each treatment, including relative germination potential, relative germination rate, relative coleoptile length, relative radical root length, relative radical root / coleoptiles, and relative salt damage rate. A comprehensive analysis of the salt tolerance of different varieties was conducted via correlation analysis, principal component analysis and clustering analysis. Furthermore, pot experiment was conducted to cultivate selected varieties with different salt tolerance under both salt stress and normal conditions, and superoxide dismutase (SOD) activity, peroxidase (POD) activity, and catalase (CAT) activity in shoot were analyzed. And then the differences of physiological responses between those genotypes under salt stress were analyzed.【Result】Under salt stress of 1.5% NaCl , a significant positive correlation was detected between relative germination potential and relative germination(r=0.51, P<0.01) and relative coleoptile length (r=0.54, P<0.01). There was a significant positive correlation between relative coleoptile length and relative radical root length (r=0.64, P<0.01), while the relative salt damage rate showed a significant negative correlation with relative germination rate (r=-0.37, P<0.01) and relative coleoptile length (r=-0.51, P<0.01). Principal component analysis transformed the six single indexes in the salt-stressed germination stage of foxtail millet to three independent comprehensive indexes. Subordinate function analysis was conducted to obtain the comprehensive assessment value (D-value) of salt tolerance of different varieties at germination stage. 54 foxtail millet varieties were classified into five salt tolerant types based on clustering analysis, including extremely salt sensitive, salt sensitive, moderate salt tolerance, salt tolerance and high salt tolerance. The varieties with high salt tolerance were Yangu 13, Longgu 3 from spring sowing region of northwest China, and Jigu 16, Ai88 from summer sowing region of north China. The activities of SOD, POD, and CAT were increased and then decreased under salt stress condition. SOD, POD, and CAT in shoot increased in response to salt stress, and the activity of those enzymes in Jigu 16 was significantly higher than that in Lugu 1.【Conclusion】Remarkable variations in salt tolerance were detected among the 54 genotypes of foxtail millet. The systematical and clear results can be obtained by membership function analysis, and the salt tolerance of foxtail millet can be evaluated objectively and comprehensively. The leaf protective enzymes are important for the adaptability of foxtail millet to salt stress in seedling stage.
Keywords：foxtail millet (Setaria italica L.);salt-stress;germination stage;comprehensive evaluation;protective enzymes


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本文引用格式
秦岭, 张艳亭, 陈二影, 杨延兵, 黎飞飞, 管延安. 谷子萌发期耐盐种质筛选及其保护酶系统对盐胁迫的响应[J]. 中国农业科学, 2019, 52(22): 4027-4038 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.008
QIN Ling, ZHANG YanTing, CHEN ErYing, YANG YanBing, LI FeiFei, GUAN YanAn. Screening for Germplasms Tolerant to Salt at Germination Stage and Response of Protective Enzymes to Salt Stress in Foxtail Millet[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2019, 52(22): 4027-4038 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2019.22.008

0 引言

【研究意义】土壤盐渍化是非常严峻的非生物胁迫之一,严重影响种子萌发、植物生长和农作物产量^[1]。近年来,随着土壤盐渍化面积的不断扩大,土壤盐渍化成为限制农业生产发展的重要因素之一^[2,3]。中国的盐碱化耕地面积约3 467万hm²,居世界第四位^[4],主要分布于土壤蒸发量大,降水少的干旱、半干旱及滨海地区^[5]。谷子（Setaria italica (L.) P. Beauv.）的主要种植区域也在这些地区。因此,挖掘谷子耐盐遗传资源,开展谷子耐盐机制研究,对培育耐盐品种,扩大可利用耕地面积,保证农业可持续发展具有深远意义。【前人研究进展】谷子是中国北方重要的禾本科粮食作物,营养价值丰富,根系发达、抗旱耐瘠薄,距今已有8 000多年的栽培历史^[6,7]。中国是谷子的起源地,拥有丰富的种质资源,具有广泛的遗传变异。目前,关于谷子耐盐品种的筛选与鉴定已开展了部分工作^{[8,9,10,11,12]},田伯红等^[8]对194份谷子地方品种的耐盐性进行了鉴定,筛选出红谷、小黄谷、三变丑等11份耐盐性较强的品种。韩飞等^[9]通过隶属函数得分对63份谷子种质萌发期耐盐性进行了综合评价,筛选出济谷16、汾特11号等5份耐盐谷子品种。同时,韩飞等^[10]研究表明谷子在盐胁迫下发芽率和发芽势显著降低,并且不同谷子品种发芽率、根和芽长存在品种间差异;在混合盐碱胁迫下谷子发芽率显著降低,芽长、根长、发芽指数、活力指数均随着盐碱浓度的提高而减小^[13]。发芽率、发芽指数和相对芽长可作为谷子芽期耐盐性的鉴定指标^[14]。在盐胁迫中,渗透胁迫和离子毒害作用会引发次生胁迫,包括活性氧（reaction oxygen species,ROS）的过量积累。抗氧化酶（超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD）、过氧化氢酶（catalase,CAT）和过氧化物酶（peroxidase,POD）等）通过清除多余的ROS来维持ROS的动态平衡^[15]。SOD作为环境胁迫下抵御氧化损伤的第一道屏障,在防止活性氧对植物造成的损伤中起到重要的作用^[16,17,18]。盐胁迫条件下导致谷子叶片SOD酶活性显著升高^[19],SREENIVASULU等^[20]研究表明SOD酶活性的高低与谷子耐盐性强弱密切相关。【本研究切入点】对来源于不同地区的谷子种质进行耐盐关键指标的筛选和谷子种质耐盐性的评价相对较少,严重制约了谷子在盐碱地的推广应用。另外,关于盐胁迫下不同基因型谷子种质抗氧化酶类的反应也鲜有报道。【拟解决的关键问题】本研究以中国不同生态区的54份谷子种质为材料,采用培养皿发芽试验,1.5%NaCl模拟盐胁迫,筛选萌发期耐盐性指标,利用模糊数学隶属函数法对盐胁迫下发芽特性与耐盐性的关系进行综合分析,确定谷子萌发期评价指标,建立谷子萌发期耐盐评价体系。并进一步以盐土盆栽方式研究不同耐盐性谷子种质苗期叶片保护酶SOD、POD、CAT对盐胁迫的响应,为谷子抗逆育种提供优异资源和理论基础。

1 材料与方法

1.1 供试材料

试验于2017年在山东省农业科学院作物研究所济南试验基地进行,供试材料为来自不同生态区的谷子种质共54份,其中,华北夏谷区28份、东北春谷区10份、西北春谷区16份（电子附表1）。

1.2 试验设计

1.2.1 谷子萌发期耐盐性鉴定 挑选大小一致、籽粒饱满的种子50粒放置在直径为10 cm培养皿中,加入1.5%（质量比）的NaCl溶液6 mL,对照加入蒸馏水,智能光照培养箱培养。培养箱设置温度为28℃,光照/黑暗为14 h/10 h,连续培养8 d。每隔1 d补充适量蒸馏水,以保持培养皿中的盐溶液浓度。处理的第2天开始每天记录发芽数,第8天分别测定处理和对照的胚芽长、胚根长。

发芽势=第4天发芽数/供试种子粒数×100%;

发芽率=第8天发芽数/供试种子粒数×100%;

性状相对值（%）=处理性状值/对照性状值×100;

发芽盐害率（%）=（对照发芽率-处理发芽率）/对照发芽率×100。

1.2.2 谷子苗期对盐胁迫的响应 苗期试验在山东省农业科学院作物研究所旱棚内进行,以萌发期耐盐性不同的3个品种济谷16、鲁谷1号、豫谷1号为材料,将种子播种在圆形塑料盆（直径35 cm,高25 cm）内,每盆装8.5 kg混合基质（营养土﹕河沙=2﹕1）,谷苗长至4叶1心时定苗,每盆留苗20株,此时开始进行盐胁迫处理。试验设置2个处理,分别浇灌0（对照,去离子水）、0.5%的NaCl溶液至土壤饱和。每个处理3次重复,每天以称重法补足消耗的水分。每隔2 d取样一次（取整个地上部分）,直至胁迫的第15天取样结束,样品经液氮速冻后放置于-20℃保存,用于酶活性的测定。胁迫的第15天,每个重复取样3株,测定地上部分生物量。

地上部分生物量的测定：样品经105℃杀青30 min后,60℃烘干至恒重,采用千分之一天平称重。

酶活测定：采用氮蓝四唑法测定超氧化物歧化酶（SOD）活性,采用愈创木酚法测定过氧化物酶（POD）活性^[21],采用紫外吸收法测定过氧化氢酶（CAT）酶活性^[22],所有试剂盒均购自苏州科铭生物技术公司。

1.3 数据处理

采用Microsoft Excel 2007作图表,利用SPSS19.0进行相关性分析、主成分分析、方差分析,采用LSD进行显著性检验,利用DPS7.05进行聚类分析,采用隶属函数法对54份谷子种质进行耐盐综合评价,参考文献[23]计算指标。

μ（X_j）=（X_j?X_min）/（X_max?X_min） j =1, 2, 3, …, n （1）

式中,μ(X_j)表示第j个综合指标的隶属函数值,X_j表示第j个综合指标值;X_max表示第j个综合指标的最大值,X_min表示第j个综合指标的最小值。

W_j=p_j/$\sum_{j=1}^{n}$p_jj = 1, 2, 3, …, n （2）

式中,W_j表示第j个综合指标在所有综合指标中的重要程度及权重;P_j为各品种第j个综合指标的贡献率。

D=$\sum_{j=1}^{n}$[μ(X_j)×w_j] j = 1, 2, 3, …, n （3）

式中,D表示在NaCl胁迫下各品种耐盐能力的综合评价值。

2 结果

2.1 萌发期耐盐性鉴定适宜指标的筛选

通过对1.5%NaCl胁迫下谷子发芽各指标的相对值进行调查统计,并进行相关性分析和主成分分析。54份不同基因型的谷子在盐胁迫条件下各指标均差异显著。发芽势、发芽率、胚芽长、胚根长的相对值均小于1,说明盐胁迫抑制了谷子的发芽以及胚根、胚芽的生长。有5份种质的发芽势为0,占总数的9.26%。有1个品种的相对根芽比大于1,说明盐胁迫对该品种根的抑制小于胚芽的抑制。所有指标性状变异系数均在10%以上。可以看出,54份谷子种质在盐胁迫下存在广泛的遗传变异（表1）。

Table 1
表1
表1萌发期盐胁迫下谷子各性状的变化范围及变异系数
Table 1Coefficient and variation of each character of different millet varieties under salt stress

指标 Index	变化范围 Variation range	平均值 Mean	变异系数 Coefficient of variance
相对发芽势 Relative germination potential(%)	0.00—74.57	14.24	100.27
相对发芽率 Relative germination rate(%)	3.81—93.77	36.15	56.96
相对胚芽长 Relative coleoptile length(%)	8.66—59.48	24.45	36.33
相对胚根长 Relative radical root length(%)	4.52—33.62	9.83	47.64
相对根芽比 Relative radical root / coleoptiles(%)	19.83—105.46	41.67	35.88
相对盐害率 Relative salt damage rate(%)	6.33—96.19	63.85	32.25

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相关性分析表明,相对发芽势与相对发芽率、相对胚芽长的相关性在0.05水平上极显著,相关系数分别为0.51**和0.54**。发芽率、盐害率与相对发芽势、相对胚芽长呈显著负相关,与相对胚根长呈负相关但不显著（表2）。相对胚芽长与相对胚根长呈显著正相关。主成分分析6个耐盐特征指标在各主成分上的权重系数即特征向量可以发现（表3）,第I主成分的贡献率最大,主要特征向量包括相对发芽率、相对发芽势2个指标,为发芽因子,特征值为2.984,指标贡献率为49.73%;第II主成分载荷较高的是相对胚根长、相对根芽比,反映了根系因子,特征值为1.613,指标贡献率为26.89%;第III主成分载荷较高的是相对芽长,特征值为0.870,指标贡献率为14.5%。前3个主成分累积贡献率达91.12%,因此,利用3个相互独立的综合指标可以对不同谷子萌发期耐盐性进行客观分析。

Table 2
表2
表2盐胁迫下谷子萌发期各性状的相关性分析
Table 2Correlation analysis of coefficient for each character of different foxtail millet varieties under salt stress

相关系数 Correlation coefficient	相对发芽势 Relative germination potential (X1)	相对发芽率 Relative germination rate (X2)	相对胚芽长 Relative coleoptile length (X3)	相对胚根长 Relative radical root length (X4)	相对根芽比 Relative radical root / coleoptiles (X5)	相对盐害率 Relative salt damage rate (X6)
X1	1
X2	0.51**	1
X3	0.54**	0.46**	1
X4	0.05	0.10	0.64**	1
X5	-0.37**	-0.28**	-0.27**	0.47**	1
X6	-0.51**	-1.00**	-0.46**	-0.10	0.28**	1

** indicates a significant relationship at 0.01 level; * indicates a significant relationship at 0.05 level
** 在0.01水平差异极显著;*在0.05水平差异显著

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Table 3
表3
表3各综合指标特征值、贡献率及特征向量
Table 3Eigenvalue and contribution and eigenvectors of 3 comprehensive indexes [CI(x)]

项目 Item	CI1	CI2	CI3
特征值Eigen value	2.984	1.613	0.870
贡献率Contributive ratio (%)	49.73	26.89	14.50
累积贡献率 Cumulative contributive ratio (%)	49.73	76.62	91.12
特征向量Eigenvector X1	0.435	-0.092	0.324
特征向量Eigenvector X2	0.517	-0.075	-0.465
特征向量Eigenvector X3	0.438	0.340	0.462
特征向量Eigenvector X4	0.144	0.748	0.099
特征向量Eigenvector X5	-0.252	0.552	-0.490
特征向量Eigenvector X6	-0.517	0.075	0.465

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2.2 利用隶属函数法对参试54份谷子种质进行萌发期耐盐性评价

根据公式（1）计算得表4数据,对于同一综合指标如CI₁而言,经盐胁迫处理,延谷13号的μ（X_j）最大为1.000,表明该品种在CI₁上表现为耐盐性最强,而晋谷35的μ（X_j）最小,为0,表明该品种在这一综合指标上表现为耐盐性最差。根据各综合指标贡献率大小,经计算3个综合指标的权重分别为0.5458、0.2951和0.1591。运用公式（3）计算谷子的萌发期综合耐盐评价值D值,并根据D值进行耐盐能力强弱排序,其中,长生4的D值最小,表明其耐盐性最差;延谷13的D值最大,表明其耐盐性最强。

Table 4
表4
表4各品种（系）的综合指标值、权重以及D值
Table 4Comprehensive index(CI_x), index weight, μ (X) and D value of each variety

序号 Number	CI1	CI2	CI3	μ (X1)	μ (X2)	μ (X3)	D	综合评价 Comprehensive valuation
1	-2.2796	-0.5447	0.4050	0.0955	0.1295	0.5460	0.1772	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
2	1.3460	0.2178	-0.1585	0.4899	0.2264	0.4308	0.4028	中度耐盐Moderate salt tolerance
3	1.2316	0.2696	-1.8077	0.4775	0.2330	0.0939	0.3443	中度耐盐Moderate salt tolerance
4	0.0000	0.8496	-0.0200	0.3435	0.3067	0.4591	0.3510	中度耐盐Moderate salt tolerance
5	-0.0623	-1.2831	0.4707	0.3367	0.0357	0.5594	0.2833	盐敏感Salt sensitivity
6	2.2398	3.5566	0.6492	0.5872	0.6506	0.5958	0.6073	高度耐盐High salt tolerance
7	-0.4241	-0.1059	-0.6293	0.2973	0.1853	0.3346	0.2702	盐敏感Salt sensitivity
8	-0.5756	1.9376	2.6273	0.2809	0.4449	1.0000	0.4437	耐盐Salt tolerance
9	-0.3235	-0.5754	-0.4567	0.3083	0.1256	0.3699	0.2642	盐敏感Salt sensitivity
10	-1.0946	0.0800	-0.5070	0.2244	0.2089	0.3596	0.2413	盐敏感Salt sensitivity
11	-0.1767	0.4078	-1.9838	0.3243	0.2505	0.0579	0.2601	盐敏感Salt sensitivity
12	1.5976	-0.0443	-1.1515	0.5173	0.1931	0.2279	0.3756	中度耐盐Moderate salt tolerance
13	0.6795	-0.2044	-0.7963	0.4174	0.1727	0.3005	0.3266	中度耐盐Moderate salt tolerance
14	-0.4494	-1.1064	1.4951	0.2946	0.0581	0.7687	0.3002	盐敏感Salt sensitivity
15	2.0224	0.6177	0.1566	0.5635	0.2772	0.4952	0.4682	耐盐Salt tolerance
16	1.7565	-1.1427	0.0451	0.5346	0.0535	0.4724	0.3827	中度耐盐Moderate salt tolerance
17	0.9306	-0.6810	-0.2228	0.4447	0.1122	0.4177	0.3423	中度耐盐Moderate salt tolerance
18	-1.4052	-0.1881	0.5329	0.1906	0.1748	0.5721	0.2466	盐敏感Salt sensitivity
19	-0.7363	6.3065	0.4175	0.2634	1.0000	0.5485	0.5261	高度耐盐High salt tolerance
20	0.4163	-0.8748	0.1120	0.3888	0.0876	0.4861	0.3154	中度耐盐Moderate salt tolerance
21	2.619	-1.4495	-2.1504	0.6284	0.0145	0.0238	0.3511	中度耐盐Moderate salt tolerance
22	-0.0984	-0.9923	0.3280	0.3328	0.0726	0.5302	0.2874	盐敏感Salt sensitivity
23	2.0215	-0.3289	0.3369	0.5634	0.1569	0.5320	0.4385	耐盐 Salt tolerance
24	0.8321	-1.5640	0.2352	0.4340	0.0000	0.5113	0.3182	中度耐盐Moderate salt tolerance
25	-0.3626	-0.8436	-0.2953	0.3040	0.0915	0.4029	0.2570	盐敏感Salt sensitivity
26	-0.6926	-1.2175	0.2139	0.2681	0.0440	0.5069	0.2400	盐敏感Salt sensitivity
27	-1.9623	-0.6357	-0.0949	0.1300	0.1179	0.4438	0.1764	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
28	0.4516	1.1999	-0.8049	0.3926	0.3512	0.2987	0.3655	中度耐盐Moderate salt tolerance
29	1.2783	-0.4670	0.5348	0.4826	0.1394	0.5725	0.3956	中度耐盐Moderate salt tolerance
30	-1.1852	-0.1785	0.5406	0.2145	0.1760	0.5737	0.2603	盐敏感Salt sensitivity
31	-3.1570	1.8624	-2.2671	0.0000	0.4353	0.0000	0.1285	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
32	-3.0920	-0.8026	-0.0456	0.0071	0.0967	0.4539	0.1046	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
33	-1.5469	-1.1680	0.6173	0.1752	0.0503	0.5893	0.2042	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
34	-1.8683	-1.2398	1.1237	0.1402	0.0412	0.6928	0.1989	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
35	1.0959	1.4691	-0.4824	0.4627	0.3854	0.3646	0.4243	耐盐Salt tolerance
36	-0.5245	-0.4524	0.4839	0.2864	0.1412	0.5621	0.2874	盐敏感Salt sensitivity
37	-1.9564	-0.5711	0.2578	0.1306	0.1262	0.5159	0.1906	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
38	5.6668	-1.3401	0.1074	0.9600	0.0284	0.4851	0.6096	高度耐盐High salt tolerance
39	-0.4107	-0.5841	1.7251	0.2988	0.1245	0.8157	0.3296	中度耐盐Moderate salt tolerance
40	-0.0538	-1.0250	0.4973	0.3376	0.0685	0.5648	0.2944	盐敏感Salt sensitivity
41	6.0342	1.7618	1.6937	1.0000	0.4226	0.8093	0.7993	高度耐盐High salt tolerance
42	-2.1428	-0.5681	0.0462	0.1103	0.1265	0.4726	0.1728	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
43	0.4245	0.1161	0.4252	0.3897	0.2135	0.5501	0.3632	中度耐盐Moderate salt tolerance
44	-1.1984	0.6045	0.4779	0.2131	0.2755	0.5608	0.2868	盐敏感Salt sensitivity
45	-0.9893	-0.9606	0.5596	0.2358	0.0767	0.5775	0.2432	盐敏感Salt sensitivity
46	-2.2146	-0.6243	-0.9891	0.1025	0.1194	0.2611	0.1327	高度盐敏感Extremely salt sensitivity
47	0.5139	1.8569	0.6272	0.3994	0.4346	0.5913	0.4403	耐盐Salt-tolerance
48	1.3441	0.245	-0.8058	0.4897	0.2298	0.2986	0.3826	中度耐盐Moderate salt tolerance
49	-0.4474	1.3137	-0.7449	0.2948	0.3656	0.3110	0.3183	中度耐盐Moderate salt tolerance
50	0.1973	-0.2087	0.3914	0.3649	0.1722	0.5432	0.3364	中度耐盐Moderate salt tolerance
51	0.6813	0.2845	0.1753	0.4176	0.2349	0.4990	0.3766	中度耐盐Moderate salt tolerance
52	0.3868	0.2984	-1.8436	0.3856	0.2366	0.0865	0.2940	盐敏感Salt sensitivity
53	0.3103	-0.0096	-0.0411	0.3772	0.1975	0.4548	0.3365	中度耐盐Moderate salt tolerance
54	-1.3353	1.3425	0.5085	0.1982	0.3693	0.5671	0.3074	中度耐盐Moderate salt tolerance
权重 Index weight(Wj)				0.5458	0.2951	0.1591

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采用最大距离法对D值进行聚类分析（图1）,可将54个基因型划分为5类,第I类是高度盐敏感品种,包括9个品种,占参试品种的16.7%,其中西北春谷区占比最高,有6个品种;第II类是盐敏感品种,包括16个品种,占参试品种的29.62%,分别来自华北夏谷区10个品种、西北春谷区4个、东北春谷区2个品种;第III类是中度耐盐品种,该类型品种最多,包括20个品种,占参试品种的37.03%,其中有11个来自华北夏谷区,3个来自西北春谷区,6个来自东北春谷区;第IV类是耐盐品种,包括5个品种,占参试品种的9.26%,3个来自华北夏谷区,东北春谷区和西北春谷区各1个。第V类是高度耐盐品种,类别包括4个品种,分别是华北夏谷区的济谷16和矮88,以及西北春谷区的陇谷3号和延谷13。

图1

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图154份谷子萌发期耐盐性聚类分析

Fig. 1Cluster of salt- tolerance in germination of 54 foxtail millet varieties

2.3 谷子苗期盐胁迫下地上部分生物量及保护酶活性变化

萌发期耐盐性不同的3个谷子品种济谷16、豫谷1号以及鲁谷1号苗期在盐胁迫下生长均受到抑制。豫谷1号和济谷16受抑制程度较小,而鲁谷1号受抑制程度最大（表5）。对于萌发期中度耐盐的豫谷1号苗期表现的耐盐性要强于萌发期,鲁谷1号与济谷16苗期耐盐性与萌发期基本一致。随着盐胁迫时间的延长济谷16号、豫谷1号以及鲁谷1号SOD酶活性呈现先上升后下降的趋势,在胁迫第9天三者的酶活性均达到最大值,济谷16、鲁谷1号以及豫谷1号分别比对照升高77.16%、38.48%和58.98%。豫谷1号和济谷16在盐胁迫的第3天酶活性迅速增加,并且与对照差异呈极显著水平。3个品种的SOD酶活性均在第12天呈现下降趋势（图2）。盐胁迫下,鲁谷1号、济谷16、豫谷1号地上部分POD活性的变化均呈现先上升后下降的趋势,如图3所示,济谷16、豫谷1号处理3 d后POD活性有明显的上升趋势,与对照差异呈极显著水平。处理的第9天济谷16、鲁谷1号、豫谷1号POD活性分别比对照增长61.5%、58.1%、38.4%。胁迫12 d后POD酶活性开始下降,鲁谷1号酶活性降幅最大,胁迫的第15天由于NaCl对叶片损伤严重导致酶活性低于对照水平。图4可见,NaCl胁迫下,3个品种地上部分CAT活性均随盐浓度的增加而升高,随着处理时间表现为先上升后下降,这一趋势同SOD、POD的酶活变化。济谷16和豫谷1号CAT酶活性在盐处理9 d达最大值,鲁谷1号CAT酶活性在盐处理12 d达到最大。济谷16上升的幅度最大,为对照的2倍,其次是豫谷1号酶活性是对照的1.72倍,鲁谷1号上升幅度最小,是对照的1.34倍。济谷16号和豫谷1号在处理12和15 d后,CAT活性增长幅度仍然较大。

Table 5
表5
表5NaCl胁迫下相对生物量的变化
Table 5Changes of Relative Biomass under NaCl stress

品种Variety	济谷16 Jigu 16	鲁谷1号Lugu 1	豫谷1号Yugu 1
相对生物量Relative biomass	0.888a	0.769b	0.926a

不同字母表示在P<0.05水平差异显著 Different letters indicates a significant difference at 0.05 level

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图2

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图2NaCl胁迫下SOD酶活性的变化

**在0.01水平差异极显著;*在0.05水平差异显著。下同
Fig. 2Changes of SOD enzyme activity under NaCl stress

** indicates a significant relationship at 0.01 level; * indicates a significant relationship at 0.05 level. The same as below

图3

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图3NaCl胁迫下POD酶活性的变化

Fig. 3Changes of POD enzyme activity under NaCl stress

图4

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图4NaCl胁迫下CAT酶活性的变化

Fig. 4Changes of CAT enzyme activity under NaCl stress

3 讨论

3.1 谷子萌发期耐盐综合指标的确定

作物种质资源具有丰富的遗传多样性,蕴藏着多种可利用的优异基因^[24],耐盐种质资源的发现和利用是耐盐品种培育的关键。作物的萌发期决定了出苗率和成苗率,是进行耐盐性鉴定的重要时期之一^[25]。萌发期进行耐盐性鉴定,可以在短时间内对大量的品种进行评价,这一方法可操作性强、周期短、效率高,一般用于对农作物耐盐性的初步评价^[26]。由于试验所选用材料的不同,其耐盐鉴定的指标也存在差异。根长、叶长可以作为小麦、玉米耐盐性筛选的首要形态学指标^[27,28]。发芽势、发芽率等指标也可作为作物萌发期耐盐能力鉴定的主要性状^[29,30,31]。本研究以1.5%NaCl溶液为萌发期胁迫浓度,来自不同生态区的谷子品种为材料,测定发芽率、发芽势、胚根长、胚芽长等性状指标,结果表明,54份谷子种质在萌发期盐胁迫下存在广泛的遗传变异。通过相关性分析发现相对发芽势、相对发芽率、相对根长、相对芽长与耐盐性关系密切。

作物的耐盐性是涉及多种代谢途径的复杂性状,采用单一指标进行耐盐性鉴定具有片面性。因此,进行作物耐盐资源评价鉴定,应综合考虑各个指标对其耐盐性的贡献。隶属函数分析法在作物的耐盐性综合评价中达到了广泛的应用,是一个科学系统的筛选鉴定体系^{[10, 32-34]}。刘敏轩等^[35]利用隶属函数法研究了16份黍稷种质在中性混合盐胁迫下的耐盐性,认为该方法能够较为准确地评价黍稷的耐盐性。本研究采用隶属函数法对谷子种质进行萌发期耐盐性综合评价,并通过系统聚类对其耐盐性进行了划分。54份谷子种质被分为高度盐敏感品种（16.7%）、盐敏感品种（29.62%）、中度耐盐品种（37.03%）、耐盐品种（9.26%）、以及高度耐盐品种（7.40%）5种类型。其中,萌发期耐盐性最强的是来自西北春谷区的品种延谷13,该品种的相对发芽势为74.57%,相对芽长59.48%在所有参试品种中最高。同时对筛选到的不同耐盐性材料进行苗期耐盐性鉴定并进行生理指标的验证。

3.2 叶片保护酶系统对盐胁迫的响应

植物盐胁迫后会产生大量的活性氧,对植物细胞和组织造成伤害。为抵抗胁迫造成的伤害,植物自身具备清除活性的功能。SOD、POD、CAT等酶类是植物抗逆的重要酶保护系统。SOD能催化过氧阴离子发生歧化反应,生成过氧化氢,是植物体内防御和抵抗活性氧毒害的第一道防线^[36]。过氧化氢在CAT、POD等抗氧化酶的作用下转化成水和氧气,从而提高植物对逆境的耐受能力^[37]。高昆等^[19]研究发现盐碱胁迫2周后豫谷18幼苗过氧化物酶（POD）和超氧化物歧化酶（SOD）活性上升。这说明在盐胁迫的过程中谷子幼苗通过提高SOD、POD、CAT的酶活性来清除体内多余的活性氧,以抵御盐胁迫伤害;本研究发现,随着0.5% NaCl胁迫时间的延长,济谷16、豫谷1号以及鲁谷1号叶片中SOD、CAT、POD酶均出现先升高后降低的趋势。3个品种中SOD酶活性在盐胁迫的第9天酶活性达到最大值,但与对照相比上升的幅度并不相同,耐盐性相对较强的济谷16和豫谷1号上升幅度要高于盐敏感的鲁谷1号。济谷16和豫谷1号CAT酶活性同样在盐处理9 d达到最大酶活,鲁谷1号CAT酶活性在盐处理12 d达到最大酶活。济谷16上升的幅度最大,为对照的2倍。说明耐盐性相对较强的谷子品种在胁迫应答过程中产生较高保护酶活性抵御盐离子造成的损伤,减少对植株的损伤。随着盐胁迫程度的加重,3个品种的SOD、POD、CAT的酶活性均开始下降,鲁谷1号的POD酶活性降幅最大,至盐胁迫的第15天酶活性只有对照的65.93%,说明盐敏感品种鲁谷1号的抗氧化系统遭受较大的损伤。

4 结论

54份不同基因型谷子种质萌发期耐盐性存在显著差异,根据耐盐性的强弱分为高度盐敏感品种、盐敏感品种、中度耐盐品种、耐盐品种、高度耐盐品种5个不同类型。不同基因型谷子品种叶片保护酶系统对NaCl胁迫响应能力的不同,可能是由于谷子耐盐能力不同造成的。

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