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DPC+化学封顶对不同施氮量下棉花叶片光合生理特性的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

时晓娟,1, 韩焕勇,2,*, 王方永2, 郝先哲1, 高宏云1, 罗宏海,1,*1 石河子大学农学院, 新疆石河子 832000
2 新疆农垦科学院棉花研究所, 新疆石河子 832000

Effects of chemical topping with fortified mepiquat chloride on photosynthetic characteristics of cotton leaves under different nitrogen rates

SHI Xiao-Juan,1, HAN Huan-Yong,2,*, WANG Fang-Yong2, HAO Xian-Zhe1, GAO Hong-Yun1, LUO Hong-Hai,1,*1 College of Agriculture, Shihezi University, Shihezi 832000, Xinjiang, China
2 Cotton Institute, Xinjiang Academy of Agricultural and Reclamation Science, Shihezi 832000, Xinjiang, China

通讯作者: * 韩焕勇, E-mail: hanhy1@163.com; 罗宏海, E-mail: luohonghai79@163.com

收稿日期:2019-11-11接受日期:2020-04-15网络出版日期:2020-09-12
基金资助:本研究由国家重点研发计划项目.2017YFD0101600
新疆兵团重点领域创新团队.2017CB011
新疆兵团重大专项资助.2016AA001-2,4


Received:2019-11-11Accepted:2020-04-15Online:2020-09-12
Fund supported: National Key Research and Development Program of China.2017YFD0101600
Innovation Team in Key Areas of Xinjiang Production and Construction Crops.2017CB011
National Science and Technology Major of Xinjiang Production and Construction Crops.2016AA001-2,4

作者简介 About authors
E-mail: 1498975919@qq.com








摘要
在北疆气候条件下, 为明确棉花对不同施氮量下增效缩节胺[DPC+, 25%甲哌鎓(1,1-dimethyl piperidinium chloride, DPC)水剂]化学封顶效应的响应, 以新陆早53号为试验材料, 在150(N1)、300(N2)和450(N3) kg hm-2施氮水平下, 以人工打顶(P0)为对照, 研究DPC+剂量[450(P1)、750(P2)和1050(P3) mL hm-2]对棉花叶绿素含量(Chl)、叶面积(LA)、气体交换参数、叶绿素荧光参数及干物质累积与分配的影响。结果表明, 同一DPC+剂量下, 随施氮量增加, Chl、LA、气体交换参数、叶绿素荧光参数和生殖器官干物质(RODM)均呈现先上升后下降的趋势; 同一施氮量下, 上述参数因DPC+剂量不同呈不同变化趋势, 其中N1水平下以P1处理、N2水平下以P2处理、N3水平下以P3处理表现出较高的RODM、Chl、净光合速率(Pn)、实际光化学效率(ФPSII)、电子传递速率(ETR), 较低的非光化学淬灭(NPQ)。DPC+与施氮量互作表现为, 与其他处理相比, Chl、Pn、蒸腾速率(Tr)、气孔导度(Gs)、ФPSII、ETR、RODM在N2P2处理下分别提高了15.52%、29.39%、27.97%、36.77%、23.28%、23.55%、8.41%~22.24%, NPQ降低了34.54%。相关分析表明, 干物质累积和Chl、LA、PnGsФPSII均呈显著正相关, 与NPQ呈极显著负相关。因此, 在喷施DPC+(750 mL hm-2)条件下, 适量追施氮肥(300 kg hm-2)能改善棉花光合性能, 在增加干物质累积的基础上, 促进了光合产物向生殖器官分配。
关键词: 棉花;施氮量;DPC+;化学封顶;干物质累积

Abstract
This study aims to explore the effects of fortified mepiquat chloride (25% DPC, 1,1-dimethyl piperidinium chloride) on cotton leaf photosynthetic regulation under different nitrogen fertilizations. Field experiments were used Xinluzao 53 and conducted split plot arrangement with three nitrogen (N) fertilizer levels [150 (N1), 300 (N2), 450 (N3) kg hm-2] and three DPC+ doses [450 (P1), 750 (P2), 1050 (P3) mL hm-2]. Chlorophyll content, leaf area, gas exchange, chlorophyll fluorescence parameters and dry matter accumulation were investigated. With the increasing nitrogen application level, the chlorophyll content, leaf area, gas exchange parameters, chlorophyll fluorescence parameters and reproductive organs dry matter accumulation were increased first and then decreased. P1N1, P2N2, and P3N3 treatments had greater reproductive organ dry matter accumulation, chlorophyll content, net photosynthetic rate (Pn), actual photochemical efficiency (ФPSII), electron transfer rate (ETR), and lower non-photochemical quenching (NPQ). N2P2 treatment increased chlorophyll content, Pn, Tr, Gs, ФPSII, ETR, reproductive organs dry matter accumulation by 15.52%, 29.39%, 27.97%, 36.77%, 23.28%, 23.55%, 8.41%-22.24% respectively, while reduced NPQ by 34.54%, compared with other counterparts. The correlation analysis showed that the dry matter accumulation was significantly positively correlated with chlorophyll content, leaf area, Pn, Gs, ФPSII, and significantly negatively correlated with NPQ. In conclusion, the application of nitrogen fertilizer at 300 kg hm-2 in combination with DPC+(750 mL hm-2) improved leaf photosynthetic characteristics and promoted the distribution of photosynthates to reproductive organs due to increased dry matter accumulation.
Keywords:cotton;nitrogen application rate;DPC+;chemical topping;dry matter accumulation


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本文引用格式
时晓娟, 韩焕勇, 王方永, 郝先哲, 高宏云, 罗宏海. DPC+化学封顶对不同施氮量下棉花叶片光合生理特性的影响 [J]. 作物学报, 2020, 46(9): 1416-1429. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.94174
SHI Xiao-Juan, HAN Huan-Yong, WANG Fang-Yong, HAO Xian-Zhe, GAO Hong-Yun, LUO Hong-Hai. Effects of chemical topping with fortified mepiquat chloride on photosynthetic characteristics of cotton leaves under different nitrogen rates[J]. Acta Agronomica Sinica, 2020, 46(9): 1416-1429. doi:10.3724/SP.J.1006.2020.94174


棉花是世界上最主要的纺织纤维原料和油料作物[1,2]。近年来, 新疆棉花生产过程已经基本实现全程机械化, 但由于棉花打顶的机械化程度不高, 每年需要耗费大量人力[3]。随着劳动力价格的不断上涨[4,5], 植棉的生产成本不断增加, 导致植棉效益逐年下降。因此探索棉花打顶机械化、轻简化对新疆棉花高效可持续发展具有重要意义。

打顶是种植棉花过程中的一个重要环节, 通过打顶可消除植株的顶端优势, 调节植株体内的水分和养分运输, 协调植株的营养生长与生殖生长, 增加结铃数, 减少蕾铃的脱落, 进而提高棉花产量[6,7]。目前采用的人工打顶由于费用高、效率低, 很难满足棉花全程机械化、规模化、轻简化和可持续生产的需求[8,9]。缩节胺(DPC)缓释型水乳剂作为一种新型化学封顶剂, 称为增效DPC (DPC+), 可对棉花幼嫩组织的表皮造成损伤, 强制延缓或抑制棉花顶芽的生长, 从而达到打顶的效果[10,11]。杨成勋等[10]从棉花冠层结构的角度阐明化学封顶可以塑造紧凑株型, 改善生育后期冠层的透光性, 优化群体质量, 提高棉花增产潜力。王谭刚等[12]研究表明, 在相同密度下, 与人工打顶相比, 化学封顶处理能够促进干物质向生殖器官转运与分配; 徐守振等[13,14]研究发现, 在降低滴灌量的基础上, 喷施化学封顶剂能合理地调节棉花株型并不显著降低产量。因此, 化学封顶替代人工打顶是实现棉花节本增效的关键环节。光合产物是棉花产量形成的物质基础, 氮肥是影响棉花光合作用和获得高产的主要限制因素之一。前人研究主要集中在氮肥的施用量[15,16]、方式[17]及生育期分配比例[18]对棉花生长发育、生理特性及产量形成的调节效应, 有关化学封顶条件下氮肥施用量对棉花光合生理及产量形成的研究尚缺乏, 基础研究的薄弱限制了化学封顶技术稳产增产潜力的发挥。本文通过研究不同施氮量下化学封顶剂对棉花叶片叶绿素、叶面积、气体交换参数、叶绿素荧光参数以及干物质累积与分配等指标的影响, 探讨充分挖掘化学封顶技术节本增产潜力的可能途径, 为干旱区膜下滴灌棉花轻简化栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验概况

试验于2013—2014年在石河子新疆农垦科学院棉花所试验地(44°19'N, 86°03'E)进行, 试验材料为新陆早53号。当年棉花生长季4月至10月份平均气温分别为19.6℃和19.5℃, 降雨量为166.5 mm、128.2 mm, 日照时数为2142.6 h、2163.2 h, ≥10℃活动积温为4007.9℃、4040.1℃。试验地前茬为棉花, 土壤质地为壤土, 含有机质20.1 g kg-1、全氮0.95 g kg-1、水解氮71.7 mg kg-1、速效磷12.1 mg kg-1和速效钾274 mg kg-1

1.2 试验设计

采用裂区设计, 主区为施氮量, 副区为DPC+剂量。试验中DPC+为增效DPC (25%DPC缓释型水乳剂, DPC是应用植物生长延缓剂缩节胺(1,1-二甲基哌啶鎓氯化物), 由北京农业技术推广站和中国农业大学植物生长调节剂教育部工程中心共同研发, 商品名为“棉花化学打顶剂”, 由新疆金棉科技有限责任公司生产并提供。设150 (N1)、300 (N2)和450 (N3) kg hm-2 3个施氮量水平, 每个施氮量下设450 (P1)、750 (P2)和1050 (P3) mL hm-2 3个DPC+剂量水平, 并以人工打顶(P0)为对照。小区面积45.6 m2, 重复3次。

采用超宽膜(2.05 m)一膜六行(66 cm+10 cm)机采棉模式播种, 播幅为4.56 m, 株距为0.1 m, 滴灌带布置方式为1膜3带。4月18日至20日播种, 9月25日至30日收获, 收获株数为16.5万株 hm-2。氮(N)、磷(P)、钾(K)肥均随水滴施, 其中N肥为尿素, P、K肥来源为磷酸二氢钾, 用量为P2O5 78 kg hm-2和K2O 51 kg hm-2。6月、7月和8月P、K施用比例为25%、55%和20%, N施用比例为15%、65%和15%~20%。各处理第1次滴水时间为6月25日, 滴水周期为9~10 d, 滴灌定额为600 m3 hm-2, 滴水总量为4800 m3 hm-2。DPC+喷施时间为7月4日至5日, 与人工打顶同期进行。其他管理措施按当地大田栽培进行。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 叶面积 分别在盛花期、盛铃期、吐絮期, 采用数字图像处理方法测量叶片面积。从每处理选3株代表性植株, 将每植株叶片和面积为1 cm2金属片分别放于白布上, 用较高分辨率的相机垂直拍照获取棉花叶片和金属片的图像后, 用ImageJ软件进行图像分析, 计算叶面积。

1.3.2 叶片气体交换参数 于人工打顶时标记各处理植株倒三叶, 分别在盛花期、盛铃期、吐絮期选择晴朗无云天气, 于10:00—12:00采用LI-6400光合测定系统(LI-COR, USA; 借助人工光源光强稳定在1800 μmol m-2 s-1)测定标记叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)和蒸腾速率(Tr)等参数, 每次测各处理3~4片叶。

1.3.3 叶片叶绿素荧光参数 采用MINI-PAM荧光仪测定叶片叶绿素荧光参数, 与气体交换参数的测定同时进行。测定叶片与测量气体交换参数相同, 在凌晨太阳未升起前测量叶片初始荧光(F0)和最大荧光(Fm), 计算最大光化学效率(Fv/Fm), 在测量叶绿素荧光参数之前, 手动输入对应叶片的F0Fm, 随后打开光化光, 光强稳定在1200~1400 μmol m-2 s-1, 待荧光信号到达稳态后打开饱和脉冲光, 测定任意时间的实际荧光产量(Ft)和光适应下的最大荧光产量(Fm'), 计算实际光化学效率(ФPSII)等叶绿素荧光参数。

1.3.4 叶绿素含量 分别测定盛花期、盛铃期、吐絮期的叶绿素含量, 测定叶片与测量气体交换参数的叶片相同。将采回的叶片用打孔器(直径为0.85 cm)打成小圆片, 再用80%的丙酮溶液浸提。定时振荡至各器官圆片呈白色时, 混匀, 用UV-2041型分光光度计(UV-2401, Japan), 于663、645和470 nm波长下测定OD值, 用80%丙酮作空白对照。参考Lichtenthaler等[19]的方法计算叶绿素含量。

1.3.5 干物质积累与分配 于盛花期、盛铃期、吐絮期从各小区选择有代表性棉株4株, 从子叶节处剪取地上部分, 分解成叶片、茎和蕾铃等器官, 分别装入纸袋, 105℃下杀青30 min, 80℃下烘干至恒重后称重。

1.4 数据分析

采用Microsoft Excel软件处理试验数据, 利用SPSS 21.0统计软件LSD法进行显著性及方差分析, 采用SigmaPlot 14.0作图。

2 结果与分析

2.1 DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶绿素含量的影响

图1可以看出, 从盛花期至吐絮期, 棉花叶片叶绿素含量(Chl)呈现先升高后下降的趋势。随施氮量的增加, Chl呈现先上升后下降的趋势, 其中以N2处理的Chl最高, 分别比N1和N3处理平均高8.90%和6.36%。在N2和N3水平下, P2、P3处理在盛铃期和吐絮期的Chl显著高于P0、P1处理, 其中P2处理的Chl平均比P0、P1处理高9.99%、10.56%。DPC+剂量和施氮量互作对棉花Chl无显著影响。

图1

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图1DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶绿素的影响

FF: 盛花期; FB: 盛铃期; BO: 吐絮期; N1: 低氮(150 kg hm-2); N2: 中氮(300 kg hm-2); N3: 高氮(450 kg hm-2); P0: 人工打顶; P1: 低剂量DPC+(450 mL hm-2); P2: 中剂量DPC+(750 mL hm-2); P3: 高剂量DPC+(1050 mL hm-2)。
Fig. 1Effects of chemical capping on cotton chlorophyll contents under different nitrogen rates

FF: full flowering stage; FB: full bolling stage; BO: boll opening stage; N1: low N rate (150 kg hm-2); N2: middle N rate (300 kg hm-2); N3: high N rate (450 kg hm-2); P0: artificial topping; P1: low dose of DPC+ (450 mL hm-2); P2: middle dose of DPC+ (750 mL hm-2); P3: high dose of DPC+ (1050 mL hm-2).


2.2 DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶面积的影响

表1可知, 随施氮量的增加, 棉花叶面积(LA)显著增加; 随DPC+剂量的增加, LA表现为下降趋势, 且与人工打顶(P0)相比, 盛花期和盛铃期P1、P2处理间LA无显著差异, P3处理则显著低于P0处理; 吐絮期LA差异不显著(除2014年P1处理)。不同施氮水平下, P3处理的LA分别比P0、P1和P2处理降低0.14%~9.61%、2.61%~10.79%和0.32%~8.91%; 在N2水平下, 与P0处理相比, P2处理LA在盛花期增加5.08%~5.14%、吐絮期增加0.07%~0.83%, 说明DPC+剂量和施氮量互作对盛花期的LA有显著影响, N2P2处理在棉花生长关键期能够保证较大的光合面积, 且后期衰减较慢。

Table 1
表1
表1DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶面积(m2 hm-2)的影响
Table 1Effects of chemical capping on cotton leaf area (m2 hm-2) index under different nitrogen rates
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N122608 c38656 c36204 c22207 c38556 c36604 c
N227345 b41950 b38904 b26945 b41900 b39004 b
N328409 a43090 a40113 a28298 a43006 a40127 a
P126635 a42571 a39506 a26280 a42238 a39650 a
P226679 a41392 ab38495 ab26398 a41170 a38379 b
P325022 b39923 c37555 b24733 b39795 b37781 b
P026146 a41041 bc38072 b25857 a41413 a38502 b
N1P022399 f38269 bc36059 e21997 fg38169 fg36461 de
N1P123900 e39967 b37356 de23498 e39766 def37959 cd
N1P222768 ef39074 bc36091 e22371 ef38776 efg36489 de
N1P321365 f37314 c35307 e20964 g37514 g35508 e
N2P027337 bcd42502 a39209 abcd26938 cd42003 abc38611 bc
N2P126973 cd43296 a39713 abc26575 cd43196 ab39912 abc
N2P228800 ab42247 a39237 abcd28399 ab42047abc38936 bc
N2P326269 d39753 b37456 cde25870 d40354 cde38556 bc
N3P028901 ab42351 a38947 bcd28635 ab44069 a40435 ab
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N3P129033 a44451 a41448 a28766 a43750 a41081 a
N3P228469 abc42854 a40157 ab28425 ab42687 ab39712 abc
N3P327747 bcd42702 a39902 ab27366 bc41517 bcd39280 abc
N******
P******
N×P*nsns*nsns
ns: 表示处理间在0.05水平差异不显著。*: 表示处理间在0.05水平差异显著。同一列不同字母表示同一年在0.05水平差异显著。缩写同图1
ns: no significant difference at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level. Values followed by different letters are significant difference at the 0.05 probability level within a column in the same year. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

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2.3 DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶片气体交换参数的影响

图2可知, 施氮量和DPC+剂量在盛铃期和吐絮期对棉花叶片净光合速率(Pn)的影响达到显著水平。在盛花期, N1处理的Pn显著低于N2和N3处理; 在盛铃期和吐絮期, N2处理的Pn显著高于N1和N3。DPC+剂量在盛花至吐絮期的Pn均以P2处理最高, 较P0、P1和P3处理分别提高14.83%、12.13%和4.05%。在N1水平下, 盛花期至吐絮期以P1处理最高, 与P2和P3处理无显著差异, 但较P0处理平均增幅为3.39%; N2水平下, 盛花期各处理间无显著差异, 但盛铃期和吐絮期P2处理的Pn较P0、P1和P3处理平均提高25.48%、7.34%和19.86%; N3水平下, P3处理的Pn较P0、P1和P2处理平均提高26.39%、40.58%和15.96%。DPC+剂量和施氮量对Pn在盛铃期和吐絮期的互作效应达到显著水平, 以N2P2处理较高。

图2

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图2DPC+剂量对不同施氮量下棉花气体交换参数的影响(2014)

缩写同图1。
Fig. 2Effects of chemical capping on cotton gas exchange parameters under different nitrogen rates (2014)

Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.


随施氮量增加, 蒸腾速率(Tr)呈先增大后减小的趋势, 且在盛铃期和吐絮期达到显著水平, N2处理的Tr显著高于N1和N3处理; 而DPC+剂量对Tr的影响在吐絮期达到了显著水平, P0处理的Tr显著低于其他处理, P2处理的Tr较P0、P1和P3处理分别平均增加15.02%、4.00%和5.23%。在N1水平下, 以P1处理的Tr值最高且在吐絮期达到显著水平, 比P0、P2和P3处理分别平均提高20.24%、8.58%和29.94%; N2水平下, 吐絮期P2处理的Tr较P0、P1和P3处理分别平均提高23.39%、12.87%和22.02%; N3水平下, 盛铃期P3处理的Tr显著高于P1和P2, 吐絮期P3处理的Tr较P0、P1和P2处理分别平均提高31.68%、33.96%和31.57%。DPC+剂量和施氮量对盛铃期和吐絮期Tr互作效应显著, 以N2P2处理较高。

气孔导度(Gs)对DPC+剂量、施氮量的响应与PnTr的变化趋势相似, 吐絮期差异显著。N2处理的Gs较N1和N3处理分别平均增加43.91%和23.58%, 而DPC+剂量对Gs的影响以P2处理最优, 较P0、P1和P3处理平均增加5.08%、14.81%和6.46%。在N1水平下, P1处理的Gs比P2和P3处理平均提高7.84%和13.80%, 但比P0处理降低12.96%; 在N2水平下, P2处理的Gs较P0、P1和P3分别平均提高18.52%、17.66%和27.43%; N3水平下, P3处理的Gs较P0、P1和P2处理分别平均提高19.74%、38.33%和23.43%。DPC+剂量和施氮量对吐絮期Gs互作效应显著, 以N2P2处理较高。

2.4 DPC+剂量对不同施氮量下棉花功能叶叶绿素荧光参数的影响

图3可知, 不同处理Fv/Fm在盛花期保持在0.83左右, 盛铃期和吐絮期分别保持在0.85和0.84之间, 说明DPC+剂量和施氮量及其互作对Fv/Fm无显著影响。

图3

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图3DPC+剂量对不同施氮量下棉花叶片Fv/Fm的影响

缩写同图1。
Fig. 3Effects of chemical capping on cotton Fv/Fm under different nitrogen rates

Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.


从盛花期至吐絮期, ФPSII呈不断降低的趋势(表2)。随施氮量增加, ФPSII呈现先增加后减小的趋势, 其中N2处理的ФPSII分别比N1和N3处理平均提高20.22%和10.76%。DPC+剂量对ФPSII的影响因施氮量的不同而不同。在N1水平下, P1处理的ФPSII比P0、P2和P3处理平均提高19.64%、26.05%和37.19%; N2水平下, P2处理的ФPSII比P0、P1和P3处理平均提高10.11%、22.32%和18.82%; N3水平下, P3处理的ФPSII分别比P0、P1和P2处理平均提高16.77%、21.47%和14.25%。DPC+剂量和施氮量互作只对2014年ФPSII影响显著, 以N2P2处理最高、N1P3处理最低。

Table 2
表2
表2DPC+剂量对不同施氮量下棉花ФPSII的影响
Table 2Effects of chemical capping on cotton ФPSII under different nitrogen rates
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N10.49 a0.38 a0.32 b0.36 c0.29 c0.16 c
N20.57 a0.43 a0.36 a0.50 a0.35 a0.26 a
N30.49 a0.38 a0.34 ab0.47 b0.31 b0.22 b
P10.50 a0.40 a0.35 a0.45 b0.31 b0.22 b
P20.52 a0.39 a0.34 a0.47 a0.35 a0.22 b
P30.52 a0.39 a0.33 a0.43 bc0.31 b0.16 c
P00.53 a0.40 a0.35 a0.41 c0.29 b0.25 a
N1P00.51 abc0.38 a0.33 a0.33 ef0.26 f0.20 ef
N1P10.61 abc0.42 a0.37 a0.43 cd0.34 b0.30 b
N1P20.44 abc0.34 a0.32 ab0.36 e0.31 cd0.09 h
N1P30.39 c0.33 a0.28 b0.30 f0.25 f0.05 i
N2P00.63 ab0.42 a0.37 a0.47 bc0.33 bc0.30 b
N2P10.46 abc0.40 a0.34 a0.51 b0.31 bcd0.19 fg
N2P20.68 a0.43 a0.37 a0.59 a0.41 a0.34 a
N2P30.52 abc0.41 a0.37 a0.42 d0.34 bc0.21 de
N3P00.42 abc0.38 a0.35 a0.43 cd0.29 de0.24 c
N3P10.43 bc0.34 a0.33 a0.41 d0.27 ef0.17 g
N3P20.44 abc0.37 a0.34 a0.47 bc0.32 bcd0.23 cd
N3P30.64 ab0.40 a0.37 a0.57 a0.34 b0.23 cd
Nnsns****
Pnsnsns***
N×P*ns****
ns: 表示处理间在0.05水平差异不显著。*: 表示处理间在0.05水平差异显著。同一列不同字母表示同一年在0.05水平差异显著。缩写同图1
ns: no significant difference at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level. Values followed by different letters are significant difference at the 0.05 probability level within a column in the same year. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

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从盛花期至吐絮期, ETR呈现不断下降的趋势(表3)。施氮量只对2014年ETR的影响达到显著水平, 无论何种DPC+剂量条件下, 均以N2处理ETR最高, 比N1和N3处理平均提高15.17%和18.57%。DPC+剂量也只在2014年盛花期和盛铃期对ETR的影响达到显著水平, 但因施氮量的不同呈现不同变化趋势。在N1水平下, P1处理的ETR比P0、P2和P3处理平均提高34.18%、24.78%和38.88%; N2水平下, P2处理的ETR分别比P0、P1和P3处理平均提高25.93%、11.76%和33.33%; N3水平下, P3处理的ETR分别比P0、P1和P2处理平均提高14.29%、80.00%和60.00%。DPC+剂量和施氮互作仅对2014年ETR影响显著, 以N2P2处理最高、N1P3处理最低。

Table 3
表3
表3DPC+剂量对不同施氮量下棉花ETR的影响
Table 3Effects of chemical capping on cotton electron transfer rate under different nitrogen rates
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N1112.09 b106.81 a97.03 a101.04 b65.97 b43.58 b
N2143.09 a112.14 a105.68 a126.81 a75.57 a56.89 a
N3127.59 ab105.97 a99.25 a90.38 c66.87 b29.16 c
P1128.25 a104.69 a100.76 a106.24 b72.16 b42.74 a
P2131.40 a115.22 a105.99 a117.34 a80.09 a43.85 a
P3135.10 a113.61 a103.08 a116.19 a70.02 b42.95 a
P0115.60 a99.71 a92.79 a84.54 c55.61 c43.30 a
N1P0104.98a94.04 a91.18 a80.02 e56.36 hi37.98 fg
N1P1126.54 a112.10 a104.41 a115.28 bc73.01 de57.70 b
N1P2112.45 a111.15 a102.10 a105.79 cd67.89 def43.40 de
N1P3104.41 a106.76 a90.44 a103.08 d66.61 ef35.26 g
N2P0120.29 a103.01 a96.47 a100.36 d58.92 gh51.24 c
N2P1143.82 a112.36 a106.52 a123.42 b79.42 bc61.03 b
N2P2159.12 a120.85 a113.79 a143.76 a89.66 a69.17 a
N2P3149.12 a113.68 a105.92 a139.70 a74.29 cd46.11 d
N3P0116.68 a102.09 a90.73 a73.24 e51.54 i40.69 ef
N3P1114.39 a96.98 a92.75 a80.02 e64.05 fg9.49 i
N3P2122.65 a104.42 a102.06 a102.47 d67.89 b18.99 h
N3P3151.76 a120.39 a112.87 a105.79 cd69.17 def47.47 cd
Nnsnsns***
Pnsnsns**ns
N×Pnsnsns***
ns: 表示处理间在0.05水平差异不显著。*: 表示处理间在0.05水平差异显著。同一列不同字母表示同一年在0.05水平差异显著。缩写同图1
ns: no significant difference at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level. Values followed by different letters are significant difference at the 0.05 probability level within a column in the same year. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

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表4可知, 施氮量对NPQ的影响达到显著水平, 以N2处理最低, 分别比N1和N3处理平均降低26.26%和20.52%。DPC+剂量主要对2014年棉花叶片NPQ的影响达到显著水平, 且不同DPC+剂量的NPQ因施氮量不同呈现不同的变化趋势, 其中在N1水平下, P1处理的NPQ分别比P0、P2和P3处理降低13.93%、8.12%和23.66%, 并在盛花期之后达到显著水平; N2水平下, P2处理的NPQ分别比P0、P1和P3处理降低14.67%、9.79%和13.23%; N3水平下, P3处理的NPQ分别比P0、P1和P2处理降低14.7%、29.67%和19.82%。DPC+剂量和施氮量对2014年NPQ互作效应显著, 最高为N1P3处理、最低为N2P2处理。

Table 4
表4
表4DPC+剂量对不同施氮量下棉花NPQ的影响
Table 4Effects of chemical capping on cotton non-photochemical quenching under different nitrogen rates
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N1112.09 b106.81 a97.03 a101.04 b65.97 b43.58 b
N2143.09 a112.14 a105.68 a126.81 a75.57 a56.89 a
N3127.59 ab105.97 a99.25 a90.38 c66.87 b29.16 c
P1128.25 a104.69 a100.76 a106.24 b72.16 b42.74 a
P2131.40 a115.22 a105.99 a117.34 a80.09 a43.85 a
P3135.10 a113.61 a103.08 a116.19 a70.02 b42.95 a
P0115.60 a99.71 a92.79 a84.54 c55.61 c43.30 a
N1P0104.98a94.04 a91.18 a80.02 e56.36 hi37.98 fg
N1P1126.54 a112.10 a104.41 a115.28 bc73.01 de57.70 b
N1P2112.45 a111.15 a102.10 a105.79 cd67.89 def43.40 de
N1P3104.41 a106.76 a90.44 a103.08 d66.61 ef35.26 g
处理
Treatment
20132014
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
盛花期
Full flowering
盛铃期
Full boll
吐絮期
Boll opening
N2P0120.29 a103.01 a96.47 a100.36 d58.92 gh51.24 c
N2P1143.82 a112.36 a106.52 a123.42 b79.42 bc61.03 b
N2P2159.12 a120.85 a113.79 a143.76 a89.66 a69.17 a
N2P3149.12 a113.68 a105.92 a139.70 a74.29 cd46.11 d
N3P0116.68 a102.09 a90.73 a73.24 e51.54 i40.69 ef
N3P1114.39 a96.98 a92.75 a80.02 e64.05 fg9.49 i
N3P2122.65 a104.42 a102.06 a102.47 d67.89 b18.99 h
N3P3151.76 a120.39 a112.87 a105.79 cd69.17 def47.47 cd
Nnsnsns***
Pnsnsns**ns
N×Pnsnsns***
ns: 表示处理间在0.05水平差异不显著。*: 表示处理间在0.05水平差异显著。同一列不同字母表示同一年在 0.05 水平差异显著。缩写同图1
ns: no significant difference at the 0.05 probability level. *: significant difference at the 0.05 probability level. Values followed by different letters are significant difference at the 0.05 probability level within a column in the same year. Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.

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2.5 DPC+剂量对不同施氮量下干物质累积与分配的影响

表5可以看出, DPC+剂量对地上部干物质累积(SDM)影响不显著; 随施氮量增加, SDM显著增大, 其中N3处理比N1和N2处理平均提高22.90%和5.82%。施氮量对生殖器官干物质累积(RODM)的影响达到显著水平, 随施氮量增加, RODM呈现先增加后减小的趋势, 以N2处理最高, 分别比N1和N3处理平均提高21.85%和7.23%; DPC+剂量只对盛铃至吐絮期RODM影响显著, 其中N1水平下, 以P1处理RODM最高, 在2014年盛铃期P1处理显著高于P2和P3处理, 盛花期和吐絮期处理间差异不显著; N2水平下, P2处理的RODM比P0、P1和P3处理分别提高6.54%、12.90%和14.55%; N3水平下, P3处理RODM比P0、P1和P2处理分别提高9.47%、18.86%和15.42%。DPC+剂量和施氮量对棉花SDM和RODM互作效应显著, SDM以N3P3处理最高, RODM以N2P2处理最高。

Table 5
表5
表5DPC剂量对不同施氮量下对棉花地上部干物质质量、生殖器官干物质质量的影响
Table 5Effects of chemical capping on cotton shoot dry matter, reproductive organs dry matter under different nitrogen rates

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图4可知, 随施氮量的增加, 干物质向生殖器官分配的比例呈先上升后下降的趋势, 以N2处理最高。而在不同施氮量条件下, 干物质向生殖器官分配比例随DPC+剂量呈现不同的变化, 其中在N1水平下, P0、P1比P2、P3处理在盛花期和盛铃期分别平均提高8.01%和4.45%; N2水平下, P0、P2比P1、P3处理平均提高8.52%; N3水平下, P0、P3比P1、P2处理平均提高6.98%。DPC+剂量和施氮量互作表明不同处理生殖器官干物质分配比例均以N2P2处理最高, 盛花期以N1P3处理最低、盛铃至吐絮期以N3P1处理最低。

图4

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图4DPC+剂量对不同施氮量下生殖器官干重所占比例的影响

缩写同图1。
Fig. 4Effects of chemical capping on rate of reproductive organ dry matter under different nitrogen rates

Abbreviations are the same as those given in Fig. 1.


2.6 不同生育时期各参数的相关分析

由不同时期各参数之间的相关分析(表6)可知, LA与盛花期的Chl、Pn呈极显著正相关, 与Gs呈显著正相关。在盛花期至吐絮期, Chl与气体交换参数、ФPSII、ETR互为显著正相关, 但NPQ与各个光合参数之间呈极显著负相关。

Table 6
表6
表6不同时期测定参数与单株地上部和生殖器官干物质重的相关参数
Table 6Correlation coefficients between the measured parameters and shoot and reproductive parts dry mass in different periods
生育时期
Growth stage
参数
Parameter
SDMRODMLAChlPnTrGsFv/FmФPS IIETRNPQ
盛花期
Full flowering
SDM1
RODM0.882**1
LA0.901**0.838**1
Chl0.788**0.894**0.713**1
Pn0.941**0.887**0.764**0.877**1
Tr0.3530.5360.1130.602*0.617*1
Gs0.837**0.857**0.638*0.851**0.955**0.769**1
Fv/Fm0.3000.3460.1010.2480.2730.1220.2361
ФPS II0.649*0.827**0.4990.870**0.806**0.718**0.808**0.3331
ETR0.4270.584*0.2620.614*0.620*0.824**0.742**-0.0040.685*1
NPQ-0.687*-0.884**-0.581*-0.879**-0.821**-0.811**-0.872**-0.316-0.869**-0.782**1
盛铃期
Full boll
SDM1
RODM0.643*1
LA0.903**0.5521
Chl0.5060.693*0.3161
Pn0.583*0.834**0.4530.734**1
Tr0.1730.711**0.1220.647*0.665*1
Gs0.5680.885**0.5210.719**0.933**0.607*1
Fv/Fm0.138-0.1810.210-0.359-0.308-0.326-0.3501
ФPS II0.3440.786**0.2670.857**0.640*0.826**0.683*-0.3131
ETR0.0600.3030.0140.666*0.4190.681*0.330-0.1370.667*1
生育时期
Growth stage
参数
Parameter
SDMRODMLAChlPnTrGsFv/FmФPS IIETRNPQ
盛铃期
Full boll
NPQ-0.471-0.828**-0.372-0.912**-0.788**-0.847**-0.797**0.246-0.933**-0.683*1
吐絮期
Boll opening
SDM1
RODM0.809**1
LA0.864**0.4641
Chl0.707*0.888**0.3931
Pn0.682*0.806**0.3540.930**1
Tr0.3730.714**0.0110.878**0.782**1
Gs0.684*0.954**0.3250.926**0.863**0.799**1
Fv/Fm-0.0830.163-0.3790.3240.2920.4760.2191
ФPS II0.605*0.735**0.4450.690*0.5140.5710.692*-0.2241
ETR0.2240.641*-0.1130.772**0.682*0.916**0.719**0.3760.5201
NPQ-0.546-0.866**-0.231-0.888**-0.777**-0.825**-0.872**-0.233-0.716**-0.888**1
***分别表示0.05和0.01的显著性水平。
* and ** indicate significance at the 0.05 and 0.01 probability levels, respectively.

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SDM与盛花期至吐絮期LA、盛花期的Chl、PnGs呈极显著正相关; 与盛花期和吐絮期的ФPSII和盛铃至吐絮的Pn以及吐絮期的Chl、Gs呈显著正相关; 与盛花期的NPQ呈显著负相关。RODM与盛花期至吐絮期的PnGsФPSII, 盛花期和吐絮期的Chl, 盛花期的LA以及盛铃至吐絮期的Tr呈极显著正相关; 与盛花期和吐絮期的ETR、盛铃期的Chl呈显著正相关;与盛花期至吐絮期的NPQ呈极显著负相关。说明干物质累积与Chl、LA、PnGsФPSII的提高直接相关。此外, Chl、PnGsФPSII的提高能显著促进干物质向生殖器官分配, 而叶面积的增加能够极显著提高地上部干物质累积。

3 讨论

人工打顶是目前实现新疆棉花全程机械化的主要限制因素。化学打顶技术在节约人工成本的同时, 有利于塑造棉花高产株型[20], 更有利于光合作用的提高[21]。本研究表明, N2P2处理较其他处理提高了棉花叶片的叶绿素含量(Chl)和光合能力, 促进了生殖器官干物质的累积。因此, 氮肥调控与化学封顶技术协同更有利于调节棉花向高产高效方向转变。

光合作用为作物产量的形成提供了物质基础, 施肥、化学封顶对作物光合作用产生重要影响[10,11]。本研究表明, 棉花叶面积(LA)随施氮量的增加而增加, 随DPC+剂量的增加而逐渐下降, 以N3P1处理的LA最高, 但生殖器官干物质累积与分配均以N2P2处理最高。说明棉花叶面积过大会造成冠层遮阴严重, 营养生长过旺, 促使光合产物就近运输, 降低冠层对光能的截获能力, 最终使产量降低, 这与罗宏海等[22]的研究结论一致。赵强等[20]研究认为, 适量的DPC+剂量会通过塑造紧凑株型, 改善植株中下部通风透光, 进而促进植株绿色器官光合色素累积、光能吸收和利用。本试验中, Chl、PnTrGs的变化趋势一致, 均以N2P2处理最高, 与前人[23,24]研究结果一致。说明适量的氮肥和化学封顶结合, 能够增加棉花的光合面积、促进光合色素的累积, 提高棉花叶片光合性能。

与“表观性”的气体交换参数相比, 叶绿素荧光参数更能反映光合作用的“内在性”特征, 因此被称为测定叶片光合功能快速、无损的探针[25]。PSII量子产量(ФPSII)代表PSII非环式电子传递效率或光能捕获的效率, 它能反映PSII反应中心实际的光化学活性; 电子传递速率(ETR)代表的是表观光合量子传递速率[26], 而NPQ常用来评价植物热耗散的程度。适量增加氮肥能够提高植株叶片PSII的活性和PSII反应中心开放的比例, 提高ФPSII和ETR, 降低热耗散[27,28]。本研究表明, ФPSII和ETR随DPC+剂量的增加而下降, 适量增施氮肥会提高ФPSII和ETR, 而NPQ呈相反的变化趋势。说明喷施过量的DPC+降低了PSII的活性和PSII光化学的最大效率; 在少量DPC+剂量条件下增施氮肥能够改善棉花叶片光合性能, 提高PSII反应中心开放部分的比例, 使表观光合作用电子传递速率和PSII总的光化学量子产量提高, 降低非辐射能量耗散, 从而增强棉花叶片的光合能力。

合理的生物量累积是棉花高产优质的前提[29]。薛晓萍等[30]研究认为, 329.53 kg hm-2的施氮水平下, 棉株总生物量动态累积特征参数最为协调, 能够获得较高产量; 在360 kg hm-2和480 kg hm-2的施氮水平下, 虽然能累积较高的生物量, 但由于营养生长过旺, 抑制棉花的生殖生长, 从而降低光合产物向生殖器官运输。在本研究中, 棉花地上部干物质累积以N3P3处理最高, 生殖器官干物质累积则以N2P2处理最高, 表明适量增加DPC+, 合理增施氮肥在一定程度上协调了棉花群体生长, 促进光合产物向生殖器官运输; 在施肥量较低的条件下, 过量使用DPC+会抑制植株的营养生长, 导致棉花籽棉产量下降[31]。相关分析表明, 棉花Chl、LA、PnGs与干物质累积呈显著正相关, 而NPQ与干物质累积呈显著负相关, 表明在喷施DPC+下, 配施适量的氮肥能增加植株叶面积和叶绿素含量, 提高棉花对光能的截获和吸收能力, 进一步提高棉花干物质累积。

4 结论

DPC+剂量和施氮量对棉花光合特性、干物质累积与分配的影响存在互作效应, 其中主导因素是化学封顶, 施氮可减少因化学封顶而造成植株叶面积和叶绿素含量降低的幅度。同一施氮量下, 随DPC+剂量增加, 棉花叶片的光合性能下降, 光合产物的积累及其向生殖器官的运输受到抑制。喷施DPC+ (750 mL hm-2)条件下, 适量追施氮肥(300 kg hm-2)有利于提高棉花叶片叶绿素含量和叶面积, 改善叶片净光合速率, 增强PSII反应中心的光化学活性和表观光合量子传递速率, 促进棉花干物质累积和光合产物向生殖器官分配的比例。

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文献年度倒序
文中引用次数倒序
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新疆是我国最大的产棉基地, 研究新疆棉花种植业地理集聚特征对调整和优化农业结构布局、农民增收、促进棉花生产的可持续发展具有重要意义。本文基于1988—2016年的新疆棉花生产数据, 使用区位商、区位基尼系数和空间自相关分析探究新疆棉花种植业发展的时空变化特征, 并运用空间面板数据模型定性、定量地分析了各影响因素对新疆棉花种植业地理集聚的影响程度, 揭示了新疆棉花种植业发展的主要驱动因素。结果表明, 新疆棉花种植面积经历了持续增长(1988—1999年)、缓慢减少(2000—2004年)以及波动增长(2005—2016年) 3个阶段, 2016年已占全国种植面积的3/5, 其专业化集聚水平自1992年起均高于全国其他地区, 主导地位日益增强; 新疆棉花种植业的区域特征明显, 南疆棉区的变化主导新疆棉花种植业的变化; 新疆棉花种植业的集聚水平自1988年起呈现出波动中下降后缓慢回升的趋势, 其高值集聚区由喀什地区转移至阿克苏地区的库车县、新和县等地, 高-低集聚、低-高集聚及低低集聚变化不大; 推动新疆棉花种植业地理集聚发展的主要因素有生产性土地面积比重、棉花比较收益、机械化水平以及政策因素。
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In sub-Saharan areas of Africa, cotton growers no longer cut the shoot tips from plants (topping), although manual topping was promoted at the start of the 20th century to improve yield and, surprisingly, to reduce pest incidence. In these areas, the bollworms Helicoverpa armigera Hubner, Earias spp., and Diparopsis watersi Rothschild are responsible for the majority of cotton yield losses, and the use of pyrethroids has resulted in resistance in field populations of H. armigera. In the face of these problems and given the scarcity of literature on the effects of topping on pest control, we assessed bollworm infestation levels in 12 trials comparing manual topping and non-topping cotton plots in Mali over a six-year period (2002, 2003, and 2005 to 2008). Topping was performed at the emergence of the 15th sympodial branch or at 10 days after the first flower opening. Our results showed no significant difference in seed cotton yields between topped and non-topped cotton. Bollworm infestations (all species) were always lower on topped cotton and 7 out of 12 trials showed significantly lower infestations on topped cotton. In plots of topped cotton, we recorded an average of 56% fewer H. armigera larvae, 68% fewer Earias spp. larvae, and 71% fewer D. watersi larvae with respectively 5, 4, and 3 out of 12 trials with significant differences in favor of topping and no significant difference in favor of non-topping. To our knowledge, our study is the first to report decreases in D. watersi larval infestation with cotton topping. Further studies are required to understand the mechanisms involved in these effects and to ensure that topping is economically attractive for farmers. (C) 2011 Elsevier Ltd.

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+, 25%水剂)助剂中的成分能对植物幼嫩组织表面形成轻微伤害, 实践证明其可实现棉花化学封顶、起到替代人工打顶的作用。为探究DPC +作用机制, 本试验于2015年在田间条件下研究了棉花盛花期后(7月24日)应用DPC + (1125 mL hm -2)对棉花主茎生长和顶芽解剖结构、氧化还原状态及相关基因表达的影响。结果表明, 与对照(同期喷施清水)相比, DPC +处理后棉花株高降低, 白花以上节位(nodes above the last white flower, NAWF)更早降到5; 处理后3 d即可观察到主茎生长点较对照扁平, 生长点的纵横比显著低于对照; 处理后6 h棉花顶芽的O2 -、H2O2和MDA含量高于对照, 而开花相关基因GhSPL3和GhV1及顶端分生组织相关基因GhREV3的表达量则低于对照。化学封顶剂DPC +可引起棉株顶芽的短期氧化应激反应, 降低与主茎生长点发育和花芽分化相关基因的表达水平, 从而延缓棉株生长和花芽的产生, 实现化学封顶。]]>
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