任永福, 陈国鹏, 蒲甜, 陈诚, 曾瑾汐, 彭霄, 马艳玮, 杨文钰, 王小春^,*四川农业大学农学院 / 农业部西南作物生理生态与耕作重点实验室 / 作物生理生态及栽培四川省重点实验室, 四川成都 611130

Responses of photosynthetic characteristics to low light stress in ear leaves of high photosynthetic efficiency maize at narrow row of maize-soybean strip intercropping system

REN Yong-Fu, CHEN Guo-Peng, PU Tian, CHEN Cheng, ZENG Jin-Xi, PENG Xiao, MA Yan-Wei, YANG Wen-Yu, WANG Xiao-Chun^,*College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest China, Ministry of Agriculture / Crop Ecophysiology and Cultivation Key Laboratory of Sichuan Province, Chengdu 611130, Sichuan, China

通讯作者: * 王小春, E-mail: xchwang@sicau.edu.cn

第一联系人: E-mail: 1064428990@qq.com** 同等贡献(Contributed equally to this work)
收稿日期:2018-05-1接受日期:2019-01-12网络出版日期:2019-02-19

基金资助:

本研究由国家重点研发计划项目.2016YFD0300109 四川省育种攻关项目.2016NYZ0051-2 成都市农业技术成果应用示范项目.2015-NY01-00100-NC

Received:2018-05-1Accepted:2019-01-12Online:2019-02-19

Fund supported:

This study was supported by the National Key Research and Development Program of China.2016YFD0300109 the Breeding Research Project of Sichuan.2016NYZ0051-2 the Agricultural Technology Achievement Demonstration Project of Chengdu.2015-NY01-00100-NC

摘要
玉米-大豆带状套作模式下, 宽窄行种植玉米, 窄行叶片存在着明显的光限制现象。采用低(A1: 众望玉18)、中(A2: 川单418)、高(A3: 荣玉1210)光效玉米品种, 玉米-大豆带状套作种植模式, 带宽固定为2 m, 每带种植2行玉米2行大豆, 设置大豆行距40 cm和玉米不同的窄行行距(B1: 20 cm; B2: 40 cm; B3: 单作)。探究套作高光效玉米窄行穂位叶在不同窄行光胁迫下的光合指标差异。结果表明, 与低光效和中光效品种玉米相比, 套作常规行距(40 cm)下, 高光效玉米品种(荣玉1210)窄行穗位叶光合速率、PEPCase活性分别显著高出46.9%、230.1%和11.8%、13.98%; 对弱光(10:00前、16:00后)的利用效率及叶绿体结构完整程度较高, 而叶绿素初始荧光(F_o)和最大荧光(F_m)较低; 随套作窄行行距减小, 3类品种玉米窄行穗位叶光合速率、光合作用关键酶活性均呈下降趋势, 叶绿素初始荧光(F_o)、最大荧光(F_m)及有效光化学量子产量(F_v'/F_m')均呈现不同程度的升高, 但均以套作高光效玉米变化幅度最小。套作高光效玉米在套作环境中窄行穗位叶的光合速率、光合作用关键酶活性、产量与单作差异均未达显著水平, 而低光效玉米和中光效玉米套作与单作相比, 光合速率、PEPCase活性显著降低28.9%、24.2%和7.4%、5.5%。因此, 不同玉米品种适应套作窄行光胁迫的能力差异显著, 套作高光效玉米(荣玉1210)在套作条件下仍具有相对理想的光合生理指标, 这为其适应套作光环境并获得高产提供了理论依据。
关键词： 玉米-大豆带状套作;套作高光效;穂位叶;弱光胁迫;光合特性

Abstract
The photosynthesis of maize is inhibited in narrow row under maize-soybean relay strip intercropping system. In order to explore the internal mechanisms of photosynthesis characteristics responding to low light stress in ear leaf of intercropped maize cultivars with high photosynthetic efficiency, the low (A1: Zhongwangyu 18), middle (A2: Chuandan 418), and high (A3: Rongyu 1210) photosynthetic efficiency maize varieties were grown in maize-soybean strip intercropping system (two rows of maize intercropped with two rows of soybean) with different narrow spaces (B1: 20 cm; B2: 40 cm; B3: monoculture). The photosynthetic rate and PEPCase activity of “Rongyu 1210” were significantly higher than those of “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418”, respectively under the conventional row spacing (40 cm) and low light intensity conditions (before 10 a.m., after 4 p.m.). Additionally, “Rongyu 1210” had more complete chloroplast structure, which might result in lower initial fluorescence (F_o) and maximum fluorescence (F_m) of chlorophyll compared with “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418”. The P_n and activities of key enzymes decreased, but the initial fluorescence (F_o), maximum fluorescence (F_m) and effective photochemical quantum yield (F_v'/F_m') of chlorophyll increased with the decreasing narrow row spacing, Interestingly, the above indexes of “Rongyu 1210” were stable under the variable light environment. The photosynthetic rate, photosynthetic key enzyme activities, and yield of “Rongyu 1210” between monoculture and intercropping were not significantly different. However, the photosynthetic rate and PEPCase activity of “Zhongwangyu 18” and “Chuandan 418” in intercropping decreased by 28.9%, 24.2% and 7.4%, 5.5% compared with that in monoculture, respectively. In conclusion, the response of maize varieties to shade conditions in narrow row under intercropping system is different. Rongyu 1210, with a positive responding, that has better physiological indexes in photosynthesis than the other two maize varieties in the intercropping system. These results provide a theoretical explanation for excellent adaptability to the lower light environment and high yield in Rongyu 1210 under maize-soybean intercropping strip system.
Keywords：maize-soybean strip intercropping;high photosynthetic efficiency;ear leaves;low light stress;photosynthetic characteristics


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本文引用格式
任永福, 陈国鹏, 蒲甜, 陈诚, 曾瑾汐, 彭霄, 马艳玮, 杨文钰, 王小春. 玉米-大豆带状种植中套作高光效玉米窄行穂位叶光合特性对弱光胁迫的响应[J]. 作物学报, 2019, 45(5): 728-739. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.83040
REN Yong-Fu, CHEN Guo-Peng, PU Tian, CHEN Cheng, ZENG Jin-Xi, PENG Xiao, MA Yan-Wei, YANG Wen-Yu, WANG Xiao-Chun. Responses of photosynthetic characteristics to low light stress in ear leaves of high photosynthetic efficiency maize at narrow row of maize-soybean strip intercropping system[J]. Acta Agronomica Sinica, 2019, 45(5): 728-739. doi:10.3724/SP.J.1006.2019.83040


玉米-大豆带状复合种植作为我国经典的间套作种植模式之一, 在西南、西北地区已大面积推广与应用^[1]。该模式充分利用了生物多样性原理, 具有培肥土壤、操作简便、光能利用率高、利于机械化等优点, 在保证玉米种植面积的前提下实现了玉米、大豆的双高产, 是促进粮食增产、农民增收、促进农作物产业化、规模化的一项重要措施^[2,3]。

目前作物的经济系数与叶面积指数已难以大幅度增加, 要想持续增产, 提高作物光能利用率是关键^[4,5], 所以, 深入研究玉米光合特性对农业单产的提升有极大的促进作用。陈国鹏等^[6]研究发现, 玉米-大豆套作种植模式下, 玉米光能利用率显著高于单作, 且在玉米窄行行距为40 cm, 宽行行距为120 cm时, 玉米透光率较单作显著提高11.2%。玉米-大豆带状套作种植模式中, 玉米窄行各部位叶片光合速率与窄行大小成正比, 与透光率成对数关系^[7]。选择适宜的行距配置(玉米窄行行距为40~50 cm)可以显著增加玉米穂粒数, 同时促进玉米花后光合产物的形成, 提高玉米产量, 兼顾大豆产量, 是玉米-大豆带状套作种植模式获得高产的重要措施^[8]。前人通过研究单作玉米发现, 品种和种植模式均会显著影响玉米光合特性^[9,10]。赵秀琴等^[11]研究发现, 高光效品种植株气孔乳突数目增多、发达且覆盖在气孔表面, 使得气孔导度增加, 光合速率提升; 王强等^[12]研究表明, 高光效品种具有相对较高的Chl a含量, 能够更有效地将太阳能转化为同化力。行距配置对构建良好的群体结构有重要的意义^[13,14], 合理的宽窄行可使玉米群体减少漏光损失, 改善冠层光照、温度、湿度和CO₂等微环境, 提升净光合速率, 为获得玉米高产奠定了基础^[15,16]。前人对高光效玉米的研究都是基于单作条件下, 而对于玉米-大豆带状套作种植模式, 带宽增加, 窄行行距、穴距缩小, 存在着明显的宽行光补偿和窄行光限制, 窄行透光率小, CO₂浓度大。前期我们通过大田试验筛选出单作均高产, 但在带状套作种植下减产程度不一致的玉米品种, 根据其程度分为套作高、中、低光效3类, 这3类品种响应套作窄行栽培光环境的差异及套作高光效玉米品种适应套作窄行光胁迫的光合生理特性均不明确。为此, 本研究分别选用3类品种, 设置不同窄行行距, 分析套作不同光效玉米品种在不同窄行光胁迫下光合特性及产量的差异, 旨在揭示品种和行距对套作玉米光合特性及产量影响的差异, 为玉米-大豆带状种植下适宜玉米品种的选择和合理田间配置的构建提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

玉米品种众望玉18 (与单作相比, 套作减产率为20%以上), 株型半紧凑, 株高245 cm, 穂位高97.5 cm, 成株叶片数19片, 由四川众望种业有限责任公司提供; 川单418 (与单作相比, 套作减产率为10%左右), 株型半紧凑, 株高270 cm, 穂位高120 cm, 成株叶片数19片, 由四川川单种业有限责任公司提供; 荣玉1210 (单套作产量差异不显著), 株型紧凑, 株高290 cm, 穂位高120 cm, 成株叶片数20片, 由四川农业大学玉米研究所提供。大豆品种为南豆12, 由四川南充市农业科学院提供。

1.2 试验地点

四川省仁寿县现代农业示范基地(29°59′N, 104°08′E), 海拔482 m, 亚热带湿润季风气候, 年均气温17.4°C, 年均降雨1009.4 mm, 年均日照1196.6 h。

1.3 试验设计

采用二因素裂区试验设计, 因素A为玉米品种——A1: 众望玉18, A2: 川单418, A3: 荣玉1210; 因素B为玉米窄行行距, 3个水平——B1: 20 cm, B2: 40 cm, B3: 单作(MM), 如图1所示。9个处理, 每个处理3次重复, 共27个小区, 套作小区宽6 m, 长7 m。两边设置保护行。套作玉米采用宽窄行种植模式, 带宽2 m, 每带种植2行玉米2行大豆, 每小区3带, 密度60,000株 hm^-2, 套作株距16.7 cm, 单作玉米采用70 cm等行距栽培, 株距23.8 cm, 每小区6行, 单作小区宽3.5 m, 长7 m。玉米于2015年3月26日播种, 4月11日移栽; 2016年3月28日播种, 4月14日移栽。底肥每公顷配施过磷酸钙600 kg (含P₂O₅ 12%), 氯化钾150 kg (含K₂O 60%), 全生育期共施纯氮240 kg hm^-2, 按底肥∶穗肥为5∶5比例施用。大豆于2015年6月8日和2016年6月10日免耕直播, 窄行行距40 cm, 穴距25 cm, 穴留3株, 种植密度为12,000株 hm^-2, 大豆基肥配施尿素75 kg hm^-2、过磷酸钙600 kg hm^-2、氯化钾60 kg hm^-2, 追肥为初花后施尿素75 kg hm^-2, 其他管理同大田。对照与套作处理中的玉米播种时间和小区施肥水平一致。

图1

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图1田间种植及光分布示意图

MM代表单作。
Fig. 1Schematic diagram of field planting and light distribution

MM stands for monoculture.

1.4 测定项目与方法

选择玉米叶片生长量最大, 窄行光胁迫最严重的灌浆期测定光合特性有关指标。

1.4.1 光合作用参数 于玉米灌浆期(抽雄后10 d), 选取能够代表小区生长状况的玉米5株, 在晴朗无云的天气, 上午9:00—11:30, 用美国产LI-6400便携式光合测定系统测定每株玉米窄行穂位叶的净光合速率(P_n)、胞间CO₂浓度(C_i)、气孔导度(G_s)和蒸腾速率(T_r)。人工控制条件为CO₂浓度400 μmol mL^-1, 光强度为1000 μmol m^-2 s^-1, 每叶重复测定3次。

1.4.2 光合速率日变化 于玉米灌浆期(抽雄后10 d), 选择能够代表小区生长状况的玉米5株, 在晴朗无云的天气, 用美国产LI-6400便携式光合测定系统, 从8:00至18:00, 每2 h一次, 测定每株玉米窄行穂位叶光合速率。人工控制条件与光合作用参数的测定一致。

1.4.3 光合作用关键酶活性 于玉米灌浆期(抽雄后10 d)选能够代表小区生长状况的玉米5株, 取每株1片窄行穗位叶, 用液氮保存带回实验室, 测定其光合作用关键酶(RuBPCase和PEPCase)活性。RuBPCase 酶活性测定参照Lilley和Walker ^[17]的方法。PEPCase酶活性测定参照施教耐等^[18]和 Arnozis等^[19]的方法。

1.4.4 叶绿素荧光动力学 在抽雄期、灌浆期(抽雄后10 d), 选取能够代表小区生长状况的玉米5株, 用德国WALZ公司生产的Mini-PAM荧光仪测定每株玉米窄行穂位叶片的荧光参数F_m (充分暗适应20 min的最大荧光)、F_o (初始荧光)和F_v/F_m (PSII最大光化学量子产量), 以及光适应下的F_v′/F_m′ (PSII有效光化学量子产量)。

1.4.5 叶绿体超微结构 抽雄后10 d, 选能够代表小区生长状况的玉米5株, 取每株玉米窄行穗位叶, 经3%戊二醛预固定, 1%四氧化锇再固定, 丙酮逐级脱水, Epon 812包埋, 半薄切片光学定位, 超薄切片, 醋酸铀及枸橼酸铅双重染色, 日立H-600IV型透射电镜观察。

1.4.6 产量 在玉米成熟期, 收获小区所有玉米果穗后数出该区有效穗数, 根据均重法每小区选取20苞果穗考察穗部性状(穗行数、行粒数、千粒重), 并计算产量(产量=穗数×穂粒数×千粒重)。

1.5 数据处理与分析

两年光合数据趋势一致, 本文选用2015年光合数据, 用Microsoft Excel 2010处理数据, Origin 8.0制作图表, DPS 2003数据处理系统统计分析和检验差异显著性。

2 结果与分析

2.1 光合参数特性

由图2可知, 套作常规行距(40 cm)下, 荣玉1210光合速率较众望玉18、川单418显著高出46.9%、11.8%, 气孔导度、蒸腾速率均显著大于众望玉18, 与川单418差异不显著。套作窄行行距减小(20 cm), 光合速率、气孔导度、蒸腾速率均下降, 而胞间CO₂浓度却表现出上升的趋势, 说明不同行距处理下光合速率下降是由非气孔因素引起的。与单作(70 cm)相比, 套作窄行行距20 cm处理下光合速率、气孔导度、蒸腾速率均显著下降, 表明无论是套作高光效或低光效玉米品种, 当套作窄行行距缩小到20 cm时, 窄行穂位叶光合作用均会受到严重影响; 套作窄行行距40 cm处理下, 众望玉18、川单418、荣玉1210光合速率、气孔导度分别较单作下降28.9%、48.6%和7.4%、10.3%及1.9%、3.6%, 其中荣玉1210各指标下降幅度均最小, 表明不同品种在套作光环境下的适应能力有差异, 套作高光效品种荣玉1210对套作窄行光胁迫的适应能力较强。

图2

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图2不同处理对玉米窄行穂位叶光合作用参数的影响

MM代表单作。同一组数据中标以不同小写字母表示处理间在P < 0.05水平差异显著。
Fig. 2Effects of different treatments on photosynthesis parameter in ear leaves of maize at narrow row

MM stands for monoculture. Values within a group followed by different letters are significantly different at P < 0.05.

2.2 光合速率日变化

由图3可知, 3个品种在套作处理下光合速率均呈单峰变化趋势, 均在12:00达到最大值, 但不同品种最大值不一致, 表现为荣玉1210>川单418>众望玉18。行距对玉米光合速率的影响显著, 具体表现为70 cm>40 cm>20 cm, 行距由40 cm减小到20 cm, 众望玉18、川单418、荣玉1210的最大光合作用速率分别下降8.4%、10.2%、5.0%。套作窄行行距40 cm处理下, 8:00至10:00众望玉18、川单418、荣玉1210光合速率增幅分别为34.58%、72.39%、71.69%。在10:00, 荣玉1210光合速率显著大于其他2个品种。12:00后光合速率开始下降, 套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210下降速率较众望玉18、川单418显著低87.6%、69.2%。在16:00, 川单418和荣玉1210的光合速率显著大于众望玉18。由此可知, 不同品种对弱光(10:00, 16:00)的利用效率存在显著差异, 套作模式下, 套作高光效玉米品种荣玉1210对弱光的利用率高于众望玉18和川单418。

图3

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图3不同处理对玉米窄行穂位叶光合作用速率日变化的影响

MM代表单作。
Fig. 3Effects of different treatments on daily variation of photosynthetic rate in ear leaves of maize at narrow row

MM stands for monoculture.

2.3 光合作用关键酶活性

3个品种不同行距处理下, 灌浆期窄行穗位叶的PEPCase和RuBPCase活性测定结果如图4所示。套作窄行行距40 cm处理下, 不同品种间PEPCase差异显著, 其中荣玉1210的PEPCase活性较众望玉18、川单418显著高出230.1%、13.9%。套作窄行行距由40 cm减小到20 cm, 川单418、荣玉1210的PEPCase活性均显著下降。与单作相比, 套作窄行行距20 cm处理下, 众望玉18、川单418、荣玉1210的PEPCase活性均显著下降; 套作窄行行距40 cm处理下, 众望玉18、川单418 PEPCase活性分别显著降低24.2%、5.5%。RuBPCase活性的变化趋势与PEPCase的趋势一致。结果表明, 光合作用关键酶活性不仅因品种特异性而不同, 还受到行距的影响。套作与单作相比, 荣玉1210光合作用关键酶活性差异不显著, 说明在套作窄行光胁迫最严重时, 荣玉1210也能保持较高的光合酶活性。

图4

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图4不同处理对玉米窄行穂位叶光合作用关键酶的活性的影响

MM代表单作。同一组数据中标以不同小写字母表示处理间在P < 0.05水平差异显著。
Fig. 4Effects of different treatments on key enzyme activities in photosynthesis in ear leaves of maize at narrow row

MM stands for monoculture. Treatments described as in Fig. 2. Values within a group superscripted by different letters are significantly different at P < 0.05.

2.4 叶绿素荧光参数

由表1可知, 玉米品种和窄行行距显著影响灌浆期窄行穗位叶叶绿素荧光参数, 且对叶绿素初始荧光、有效光化学量子产量的互作效应显著。套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210 F_o、F_m较众望玉18和川单418分别显著低17.7%、15.4%和16.6%、7.9%。随着窄行行距减小, 3个品种叶绿素初始荧光(F_o)、最大荧光(F_m)及有效光化学量子产量(F_v'/F_m')均不同程度升高, 但荣玉1210增幅最小, 分别为6.0%、7.1%和7.1%。表明其反应中心以荧光形式耗散的能量随荫蔽加剧而增大, 通过PSII的电子传递显著减少; 而最大光化学效率(F_v/F_m)却随着行距减小表现出下降的趋势, 其中荣玉1210减幅最小为1.3%。表明严重荫蔽胁迫下, 荣玉1210窄行玉米叶片PSII反应中心的潜在活性变化较小。套作窄行行距40 cm处理与单作相比, 众望玉18、川单418、荣玉1210叶绿素初始荧光(F_o)和最大荧光(F_m)及有效光化学量子产量(F_v'/F_m')分别升高20.1%、14.2%、8.3%和31.6%、31.8%、9.1%及10.4%、7.9%、7.1%; 最大光化学效率(F_v/F_m)分别下降2.5%、3.6%、1.3%。荣玉1210叶绿素初始荧光(F_o)和最大荧光(F_m)及有效光化学量子产量(F_v'/F_m')增幅较小, 最大光化学效率(F_v/F_m)减幅较小, 由此说明, 套作荫蔽对荣玉1210窄行穂位叶PSII的损伤最小。

Table 1
表1
表1不同处理对玉米窄行穂位叶叶绿素荧光参数的影响
Table 1Effects of different treatments on chlorophyll fluorescence parameters in ear leaves of maize at narrow row

品种 Variety	行距 Row spacing	Fo		Fm		Fv/Fm		Fv′/Fm′
		抽雄期 Tasseling stage	灌浆期 Filling stage	抽雄期 Tasseling stage	灌浆期 Filling stage	抽雄期 Tasseling stage	灌浆期 Filling stage	抽雄期 Tasseling stage	灌浆期 Filling stage
众望玉18	20 cm	3788.00 a	3438.00 b	19501.00 a	16201.00 a	0.76 c	0.77 c	0.13 a	0.14 b
Zhongwangyu 18	40 cm	2595.00 d	3370.00 c	13788.00 e	15819.00 b	0.78 ab	0.79 b	0.12 ab	0.13 bc
	单作MM	2161.00 e	2600.00 e	12092.00 f	13566.00 d	0.79 a	0.81 a	0.10 c	0.12 c
川单418	20 cm	3527.00 b	3635.00 a	17138.00 b	15016.00 b	0.76 c	0.75 d	0.13 a	0.12 c
Chuandan 418	40 cm	3085.00 d	3326.00 c	16187.00 c	14527.00 c	0.77 b	0.76 cd	0.12 ab	0.12 c
	单作MM	2345.00 e	2578.00 e	12284.00 f	12310.00 e	0.78 ab	0.79 b	0.12 ab	0.11 d
荣玉1210	20 cm	3481.00 b	2986.00 d	17400.00 b	14413.00 c	0.76 c	0.78 bc	0.11 bc	0.15 a
Rongyu 1210	40 cm	3272.00 c	2775.00 e	16816.00 c	13380.00 d	0.77 b	0.79 b	0.11 bc	0.14 b
	单作MM	2964.00 d	1888.00 f	15585.00 d	10094.00 f	0.77 b	0.80 ab	0.10 c	0.12 c
众望玉18-avg. Zhongwangyu 18-avg.		2848.00 c	3136.00 a	15127.00 b	15195.33 a	0.78 a	0.79 a	0.12 a	0.13 a
川单418-avg. Chuandan 418-avg.		3052.33 b	3179.66 a	15203.00 b	13951.00 b	0.77 b	0.77 b	0.12 a	0.12 b
荣玉1210-avg. Rongyu 1210-avg.		3239.00 a	2549.66 b	16600.33 a	12629.00 b	0.77 b	0.79 a	0.11 b	0.13 a
20 cm-avg.		3598.66 a	3353.00 a	18013.00 a	15210.00 a	0.77 c	0.77 c	0.12 a	0.14 a
40 cm-avg.		3050.66 b	3157.00 b	15597.00 b	14575.33 b	0.78 b	0.78 b	0.12 a	0.13 b
MM-avg.		2490.00 c	2355.33 c	13320.33 c	11990.00 c	0.79 a	0.80 a	0.11 b	0.11 c
F值 F-value
品种 Varieties (V)		1.43*	2.02	0.99	2.36	5.21	4.14	2.23	4.02*
行距 Row spacing (RS)		4.07*	1.14	3.69	1.81	5.96*	0.88*	2.12	0.37*
品种×行距 V×RS		3.01*	1.50	2.61	1.65	4.70	2.18	2.17	1.83*

MM stands for monoculture. Data are the averages of five replicates. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P<0.05. ^*Significant difference at P < 0.05; ^**significant difference at P < 0.01.
MM代表单作。数据均为5个重复的平均值, 同列数据后不同小写字母表示达0.05显著水平。^*在P < 0.05差异显著; ^**在P < 0.01差异显著。

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2.5 叶绿体超微结构

叶绿体是植物光合作用的场所, 其结构的有序性和完整性决定了光合作用能力的大小。由表2可知, 品种和行距对叶绿体内嗜锇颗粒数互作效应达显著水平, 套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210叶绿体宽度、基粒厚度较众望玉18和川单418显著低3.7%、15.0%和2.5%、10.8%, 众望玉18与川单418差异不显著。套作窄行行距减小, 众望玉18、川单418、荣玉1210叶绿体长度、叶绿体宽度、基粒厚度、淀粉颗粒数、嗜锇颗粒数均呈增加趋势。套作窄行行距40 cm处理与单作相比, 3个品种玉米叶绿体长度、叶绿体宽度、基粒厚度、淀粉颗粒数、嗜锇颗粒数均呈增加趋势, 其中荣玉1210各指标增幅最小。结合图5发现, 荣玉1210叶绿体中基粒片层和基质片层分布密集, 基粒类囊体排列整齐, 叶绿体结构较完整。由此说明荫蔽胁迫使不同光效品种玉米叶绿体均出现嗜锇颗粒和淀粉粒数增加、基粒类囊体排序变得紊乱、多数基粒片层和基质片层出现局部扩张等现象, 从而造成基粒相对厚度增加, 基粒片层趋于解体, 但荣玉1210对套作荫蔽的适应性相对众望玉18和川单418较强。

Table 2
表2
表2不同处理对玉米窄行穂位叶叶绿体超微结构的影响
Table 2Effects of different treatments on chloroplast ultrastructure in ear leaves of maize at narrow row

品种 Variety	行距 Row spacing	叶绿体长度Chloroplast length (μm)	叶绿体宽度Chloroplast width (μm)	基粒厚度 Grains thickness (μm)	淀粉颗粒数 Starch granule	嗜锇颗粒数 Osmiophilic particle
众望玉18	20 cm	7.12 bc	3.33 a	0.73 a	3.33 a	3.67 a
Zhongwangyu 18	40 cm	7.12 bc	3.10 b	0.72 ab	2.67 ab	3.33 a
	单作MM	7.00 d	3.09 bc	0.69 b	2.00 b	1.33 bc
川单418	20 cm	7.13 b	3.26 ab	0.73 a	2.33 ab	2.33 b
Chuandan 418	40 cm	7.03 c	3.06 bc	0.68 bc	1.67 bc	1.33 bc
	单作MM	6.98 e	3.06 bc	0.63 cd	1.33 bc	0.33 c
荣玉1210	20 cm	7.34 a	3.06 bc	0.65 c	1.00 c	1.00 cd
Rongyu 1210	40 cm	7.28 ab	2.99 d	0.61 d	0 d	0 d
	单作MM	7.25 ab	2.98 d	0.61 d	0 d	0 d
F值 F-value
品种 Varieties (V)		55.28**	8.97*	16.44*	133.42**	16.66*
行距 Row pacing (RS)		11.48*	12.23*	7.18*	31.18**	8.79*
品种×行距 V×RS		0.07	0.11	0.95	0.59	9.09**

Data are the averages of five replicates. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. ^*Significant difference at P < 0.05; ^**significant difference at P < 0.01.
数据均为5个重复的平均值, 同列数据后不同小写字母表示达0.05显著水平。^*在P < 0.05差异显著; ^**在P < 0.01差异显著。

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图5

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图5透射电镜下的叶绿体超微结构

CHL: 叶绿体; GT: 基粒类囊体; CCHL: 紊乱的基粒类囊体; SG淀粉粒; OG: 嗜锇颗粒; GL: 基粒片层; SL: 基质片层。
Fig. 5Chloroplast ultrastructure under transmission electron microscope

CHL: chloroplast; GT: grana cyst; CCHL: disturbed grana cyst; SG: starch granule; OG: osmiophilic particles; GL: grana lamella; SL: stroma lamella.

2.6 玉米产量及其构成

2.6.1 产量 如图6所示, 2015年产量数据结果显示, 品种、行距两因素互作高光效玉米(荣玉1210)和中光效玉米(川单418)在单作、套作下产量差异未达显著水平, 而低光效玉米品种(众望玉18)与单作相比, 套作显著减产, 减产达20.5%, 套作窄行行距缩小到20 cm, 各品种产量均显著下降。套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210产量较众望玉18显著高出38.2%; 2016年产量有相同的变化趋势。2016年套作高光效玉米品种(荣玉1210)处理小区出现了部分倒伏现象, 使其产量与2015年相比有所降低。综合两年产量数据说明, 套作高光效玉米(荣玉1210)在单、套作下产量差异未达显著水平, 且在套作下产量高于低光效玉米。

图6

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图6不同处理对玉米产量的影响

MM代表单作。同一组数据中标以不同小写字母表示处理间在P < 0.05水平差异显著。
Fig. 6Effects of different treatments on maize yield

MM stands for monoculture. Values within a group superscripted by different letters are significantly different at P < 0.05.


2.6.2 产量构成因素 由表3可知, 2015年品种和行距对穂粒数、千粒重、有效穗互作效应达显著水平, 套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210穂粒数较众望玉18和川单418显著高25.48%、20.29%。套作窄行行距减小(20 cm), 3个品种穂粒数均显著降低, 川单418有效穗显著降低14.22%。套作窄行行距40 cm处理与单作相比, 川单418千粒重显著降低5%; 众望玉18穂粒数、有效穗数分别显著降低11.42%、11.88%; 荣玉1210穂粒数、千粒重、有效穗数均无显著差异。2016年套作窄行行距40 cm处理下, 荣玉1210有效穗数较众望玉18显著高6.8%, 随着窄行行距减小, 众望玉18、川单418、荣玉1210有效穗数分别显著下降6.85%、5.81%、1.73%。套作窄行行距40 cm处理与单作相比, 3个品种穂粒数均显著下降, 但荣玉1210降幅最小为6.29%, 众望玉18、川单418有效穗数均显著下降, 荣玉1210无显著差异。

Table 3
表3
表3不同处理对玉米产量构成因素的影响
Table 3Effects of different treatments on yield components of maize

品种 Variety	行距 Row spacing	2015年				2016年
		穗粒数 Grain number per ear	千粒重 1000-kernel weight (g)	穗数 Ear number (×104 hm-2)		穗粒数 Grain number per ear	千粒重 1000-kernel weight (g)	穗数 Ear number (×104 hm-2)
众望玉18	20 cm	406.20 e	290.00 b	49764.30 b		429.12 d	324.04 a	50330.00 e
Zhongwangyu 18	40 cm	449.30 d	294.30 b	50357.10 b		420.80 d	316.20 b	54000.00 d
	单作MM	507.20 b	289.10 b	57142.90 a		519.66 b	309.64 c	56000.00 c
川单418	20 cm	347.60 f	300.50 b	49521.40 b		459.47 c	263.06 e	54000.00 d
Chuandan 418	40 cm	468.70 c	292.60 b	57732.12 a		527.37 b	256.00 e	57330.00 b
	单作MM	479.00 c	308.00 a	58992.90 a		588.85 a	255.46 e	59330.00 a
荣玉1210	20 cm	452.00 d	295.70 b	49764.30 b		394.54 e	294.60 d	56660.00 c
Rongyu 1210	40 cm	563.80 a	294.00 b	55512.25 ab		442.91 d	305.86 c	57660.00 b
	单作MM	588.10 a	295.40 b	56664.30 a		472.68 c	310.20 c	57660.00 b
众望玉18-avg. Zhongwangyu 18-avg.		454.23 b	291.13 a	52421.43 b		456.52 b	316.62 a	53443.33 c
川单418-avg. Chuandan 418-avg.		431.76 b	300.36 a	55415.47 a		525.23 a	258.17 c	56886.66 b
荣玉1210-avg. Rongyu 1210-avg.		534.63 a	295.03 a	53980.28 a		436.71 c	303.55 b	57326.66 a
20 cm-avg.		401.93 c	295.40 a	49683.33 c		427.71 c	293.90 a	53663.33 c
40 cm-avg.		493.93 b	293.63 a	54533.82 b		463.69 b	292.68 a	56330.00 b
MM-avg.		524.76 a	297.50 a	57600.03 a		527.06 a	291.76 a	57663.33 a
F值 F-value
品种 Varieties (V)		25.78**	185.89**	1.32**		16.72**	66.00**	5.51**
行距 Row spacing (RS)		24.35**	3.49**	38.66*		27.18**	3.55	4.59*
品种×行距 V×RS		24.92**	76.45*	23.72**		1.63	2.00	0.72

MM stands for monoculture. Values within the same column followed by different letters are significantly different at P < 0.05. ^*Significant difference at P < 0.05; ^**significant difference at P < 0.01.
MM代表单作。同列数据后不同小写字母表示达0.05显著水平。^*在P < 0.05差异显著; ^**在P < 0.01差异显著。

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2.7 光合参数之间及其与产量的相关关系

由表4可知, 玉米叶片气孔导度、蒸腾速率与光合速率呈极显著正相关, 胞间CO₂浓度与光合速率均显著负相关。光合速率与穂粒数、穗数显著正相关, 与产量极显著正相关。气孔导度、蒸腾速率分别与穂粒数、穗数显著正相关, 与产量极显著正相关。胞间CO₂浓度与穂粒数、产量极显著负相关。因此, 提高玉米叶片光合速率可达到增产的目的。

Table 4
表4
表4光合参数之间及其与产量的相关关系
Table 4Correlation between photosynthetic parameters and yield

	光合速率 Photosyn- thetic rate	气孔导度 Stomatal conductance	胞间CO2浓度 Intercellular CO2 concentration	蒸腾速率 Transpiration rate	穂粒数 Grain number per ear	千粒重 1000-kernel weight	穗数 Ear number (×104 hm-2)	产量 Yield
Photosynthetic rate	1.00	0.99**	-0.80**	0.90**	0.54*	0.39	0.53*	0.62**
Stomatal conductance		1.00	-0.82**	0.92**	0.58*	0.37	0.54*	0.65**
Intercellular CO2 concentration			1.00	-0.97**	-0.74**	-0.24	-0.47	-0.73**
Transpiration rate				1.00	0.65**	0.27	0.51*	0.69**
Grain number per ear					1.00	-0.15	0.67**	0.95**
1000-kernel weight						1.00	0.18	0.05
Ear number (×104 hm-2)							1.00	0.85**
Yield								1.00

^*Significant difference at P < 0.05; ^**significant difference at P < 0.01.
^*在P < 0.05 差异显著; ^**在P < 0.01差异显著。

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3 讨论

3.1 套作高光效玉米窄行穗位叶光合参数对窄行弱光胁迫的响应

前人研究表明, 作物品种显著影响其光合特性, 吕丽华等^[20]指出在相同密度下, 紧凑型玉米品种较平展型玉米品种显著提高了光合速率, 为高产奠定了基础。有许多****研究发现高光效大豆的光合速率显著高于低光效大豆^[21], 高光效大豆的光合速率与气孔导度和蒸腾速率密切相关, 它们是高光效作物育种的重要指标^[22]。本研究结果表明, 玉米叶片气孔导度、蒸腾速率与光合速率呈极显著正相关, 不同光效玉米品种在套作条件下的光合特性差异显著, 其中套作高光效玉米品种(荣玉1210)在套作窄行行距为40 cm和弱光条件下光合速率、气孔导度与蒸腾速率均显著大于其他品种玉米, 此结果与前人在高光效大豆方面的研究相一致。套作高光效玉米(荣玉1210)与单作相比, 光合速率和产量差异不显著, 且套作产量大于低光效玉米, 分析其原因, 可能是荣玉1210株型高大、叶片紧凑、成株叶片相对较多, 优越的品种特性使其在套作下也能截获相对较多的光能, 这是其具较理想光合特性并高产的前提。

光是植物生长发育中最重要的生态因子之一。不同光环境对植物生长、形态建成、光合作用、物质代谢均有调控作用^[23]。崔海岩等^[24]研究发现, 弱光胁迫下玉米叶片光合速率、蒸腾速率、气孔导度、胞间CO₂浓度显著降低, 本试验中, 随着窄行行距减小, 光环境改变, 玉米窄行叶片荫蔽加剧, 光合速率和气孔导度均呈下降趋势, 而胞间CO₂浓度却呈增大趋势, 说明套作窄行行距减小, 弱光胁迫下光合速率是由非气孔因素限制, 可能是叶肉细胞光合酶活性下降引起的, 本试验条件下, 窄行行距减小, PEPCase和RuBPCase活性均降低也进一步证实这一结论。Liu等^[25]和Gou等^[26]研究发现间套作玉米光合速率、产量均显著低于单作, 本研究结果与其基本相符合, 套作(40 cm)与单作相比, 弱光胁迫下低光效玉米(众望玉18)和中光效玉米(川单418)窄行叶片光合速率显著下降, 低光效玉米产量显著降低; 光合速率与穂粒数显著正相关, 穗粒数与产量极显著正相关, 所以低光效玉米产量降低可能是光合速率下降导致; 但高光效玉米在单、套作下光合速率和产量差异不显著, 说明不同品种适应套作光环境的能力有差异, 高光效玉米品种荣玉1210对套作光环境的适应能力较强, 可能是其紧凑的株型降低了窄行穗位叶和下部叶片的荫蔽程度, 保证了穗位叶的正常光合作用以供应果穗的发育。

3.2 套作高光效玉米适应套作窄行光胁迫的生理基础

不同光环境对玉米光合特性的影响前人已有研究, 弱光胁迫使玉米叶片PEPCase和RuBPCase活性、最大光化学效率(F_v/F_m)显著降低^[27,28]; 叶绿素初始荧光(F_o)、最大荧光(F_m)、基粒厚度、淀粉颗粒数、嗜饿颗粒数增加^[29,30], 但本试验中, 套作与单作相比, 光环境发生变化, 玉米窄行叶片受弱光胁迫, 套作高光效玉米(荣玉1210)窄行穗位叶片光合作用关键酶活性、叶绿素荧光参数、叶绿体超微结构差异不显著, 且具有相对较高的PEPCase和RuBPCase活性, 保证了PSII光化学反应的高效进行和对CO₂的高亲和力^[31,32]; 套作高光效玉米相对较高的原初光能转化效率(F_v/F_m), 使其在套作弱光胁迫下仍具有相对较高光能利用率, 其原因可能是套作高光效玉米叶片通过PSII反应中心的潜在活性提高了光能利用率以弥补弱光对光合速率的影响, 是对弱光胁迫的一种适应^[33,34]。此外, 荣玉1210在套作条件下叶绿素初始荧光(F_o)、最大荧光(F_m)显著低于其他玉米品种, 表明弱光胁迫导致其光合作用反应中心以荧光形式耗散的能量较少, 通过PSII的电子传递减少量较少, 即对套作荣玉1210窄行叶片PSII的损伤较小。本试验中, 荣玉1210在套作条件下, 叶绿体基粒片层、基质片层以及排列整齐的基粒类囊体分布密集, 说明捕获光能机构高度密集, 同时作为酶的排列骨架, 有利于形成长的代谢传送带, 为其捕获光能并促进了光能的吸收传递和转换^[35], 是高光效玉米适应套作弱光环境的生理基础。

选用适宜套作的玉米品种, 使玉米-大豆带状套作系统充分发挥增产效应是一项重要的栽培措施。本研究结果揭示了套作高光效玉米(荣玉1210)窄行穗位叶对光胁迫的响应特点, 阐明了套作高光效玉米适应套作环境的光合生理机制, 但套作高光效玉米在套作环境下物质积累与分配特性、光合生产能力及光截获能力目前还不明确, 有待进一步研究, 形成系统理论后, 将为玉米-大豆带状套作种植模式中适宜品种筛选提供依据。

4 结论

玉米-大豆带状套作模式下(窄行行距为40 cm), 套作高光效玉米(荣玉1210)窄行穗位叶叶绿体形态结构相对套作低光效玉米更完整, 叶绿素荧光参数与单作相比变化幅度较小, 使其在套作窄行弱光胁迫下仍能进行高效的光化学反应; 与套作低光效玉米品种相比, 套作高光效玉米提高了光合作用关键酶活性, 增加了光合速率, 保证其在弱光(10:00, 16:00)下仍能维持较高的光合同化力。荣玉1210在套作下表现出良好的适应性。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。

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