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光照强度对大豆叶片光合特性及同化物的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

程亚娇, 范元芳, 谌俊旭, 王仲林, 谭婷婷, 李佳凤, 李盛蓝, 杨峰,*, 杨文钰*四川农业大学农学院 / 作物带状复合种植工程技术研究中心, 四川成都 611130

Effects of Light Intensity on Photosynthetic Characteristics and Assimilates of Soybean Leaf

CHENG Ya-Jiao, FAN Yuan-Fang, CHEN Jun-Xu, WANG Zhong-Lin, TAN Ting-Ting, LI Jia-Feng, LI Sheng-Lan, YANG Feng,*, YANG Wen-Yu*College of Agronomy, Sichuan Agricultural University / Key Laboratory of Crop Ecophysiology and Farming System in Southwest, Ministry of Agriculture, Chengdu 611130, Sichuan, China

通讯作者: 杨峰, Email: f.yang@sicau.edu.cn

第一联系人: E-mail: 2644589298@qq.com
收稿日期:2018-03-31接受日期:2018-07-20网络出版日期:2018-07-27
基金资助:本研究由国家自然科学基金项目.31571615
大学生创新性实验项目资助.201710626115


Received:2018-03-31Accepted:2018-07-20Online:2018-07-27
Fund supported: This study was supported by the National Natural Science Foundation of China.31571615
the Undergraduate Innovative Experiment Project.201710626115


摘要
间套作荫蔽环境下, 光强是影响作物生长和产量的直接因素。本试验通过设定不同光照强度, 分析不同大豆品种的光合特性、光合同化物和叶片中叶绿体超微结构的昼夜变化, 明确光强对大豆叶片结构和同化物积累的影响, 了解品种间差异, 以期为提高大豆产量、改善大豆品质提供理论依据。以耐阴品种南豆12和敏感品种桂夏3号为试验材料, 分别设置CK (正常光照, 遮光度0)、A1 (一层黑色遮阳网, 遮光度10%)、A2 (两层黑色遮阳网, 遮光度36%) 3个不同光照强度。结果表明, 随着遮阴程度的增加, 2个大豆品种净光合速率、气孔导度、蒸腾速率和生物量均呈逐渐降低趋势, 但胞间二氧化碳浓度、叶绿素b含量逐渐上升。同一大豆品种在相同处理下叶片蔗糖和淀粉含量昼夜变化差异显著。正常光照和A1处理下的大豆叶片蔗糖含量昼夜变化呈双峰曲线, 波峰分别出现在16:00和次日6:00, A2处理下南豆12蔗糖含量昼夜变化呈单峰趋势, 峰值出现在16:00, 为32.80 μg g -1。淀粉含量昼夜变化呈单峰曲线, 最高值均出现在21:00, 且耐阴品种大豆在A2处理下蔗糖和淀粉含量日变化幅度大于敏感品种大豆。大豆叶片超微结果表明, 弱光处理下大豆叶片叶绿体结构完整, 无破碎现象, 相同品种在同一处理下淀粉粒与叶绿体截面积比值昼夜变化显著, 均呈先增加后降低的变化趋势, 耐阴品种变化幅度大于敏感品种, 最大值均出现在21:00。因此, 随着遮阴程度增加, 大豆叶片生物量积累减少, 光合作用降低, 但耐阴品种在适度遮阴下通过调节光合器官结构的昼夜变化而保持良好的光合作用, 以更好地适应荫蔽环境。
关键词: 大豆;光照强度;光合特性;同化物;叶绿体超微结构

Abstract
Light intensity plays a significant role in determining the growth and seed yield of crops under the sheltering of intercropping systems. By setting different light intensities, the photosynthetic characteristics, assimilate metabolism and the diurnal variation of chloroplast ultrastructure in leaf of different soybean cultivars to clarify the effect of light intensity on the structure of soybean leaf and the accumulation of carbohydrate, in order to provide a theoretical basis for improving soybean yield and quality. A pot experiment was carried out with three light intensities treatments, including CK (normal light, shading 0), A1 (black shading net, shading 10%) and A2 (two black shading nets, shading 36%) of two soybean cultivars (shade-resistant cultivar Nandou-12 and shade susceptible cultivar Guixia-3). With increased shading, net photosynthetic rate, stomatal conductance, transpiration rate and biomass decreased while intercellular carbon dioxide concentration and chlorophyll b increased in all treatments. There was a significant difference in the diurnal variation of sucrose and starch contents in soybean leaf under the same treatment. The diurnal variation of sucrose content in soybean leaf showed a bimodal curve with the peaks at 16:00 and next day 6:00 respectively under CK and A1 treatment. Under A2 treatment, the highest diurnal sucrose content was 32.80 μg g -1 in Nandou 12 and showed a unimodal changing trend with the peak at 16:00. The diurnal variation of starch content showed a single-peak curve and the highest value appeared at 21:00. Compared with the shade sensitive cultivar, the shade-tolerant soybean had greater diurnal variation of sucrose content and starch content under A2 treatment. The chloroplast structure of soybean leaf was intact and unbroken under the low light treatment. The diurnal variation of the cross-sectional area ratio of starch grain to chloroplast in the same cultivar changed significantly under the same treatment, showing a trend of decreasing after increasing. The changing rate was greater in shade-tolerant cultivar than in sensitive cultivar, and the maximum value appeared at 21:00. Therefore, biomass accumulation of soybean leaves and photosynthesis decreased with increasing shading. However, shade-tolerant cultivar maintained a good photosynthesis by adjusting the diurnal variation of photosynthetic organ structure, thus better adapting to the moderate shading condition.
Keywords:soybean;light intensity;photosynthetic characteristics;assimilate;chloroplast ultrastructure


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本文引用格式
程亚娇, 范元芳, 谌俊旭, 王仲林, 谭婷婷, 李佳凤, 李盛蓝, 杨峰, 杨文钰. 光照强度对大豆叶片光合特性及同化物的影响[J]. 作物学报, 2018, 44(12): 1867-1874. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.01867
CHENG Ya-Jiao, FAN Yuan-Fang, CHEN Jun-Xu, WANG Zhong-Lin, TAN Ting-Ting, LI Jia-Feng, LI Sheng-Lan, YANG Feng, YANG Wen-Yu. Effects of Light Intensity on Photosynthetic Characteristics and Assimilates of Soybean Leaf[J]. Acta Agronomica Sinica, 2018, 44(12): 1867-1874. doi:10.3724/SP.J.1006.2018.01867


大力发展玉米大豆套作种植模式, 有利于提高土地利用率, 扩大大豆生产, 改善大豆品质[1]。在这种种植模式下, 玉米株型的不同导致大豆冠层光照强度不同, 从而影响大豆的生长发育[2]。紧凑型玉米对大豆遮阴程度较轻, 大豆生长表现为植株较矮、茎秆较粗; 而松散型玉米对大豆遮阴程度严重, 大豆表现为株高增长过快、茎叶生长不良、主茎柔弱, 容易倒伏[3]。同时, 低光强使大豆光合能力降低, 干物质积累减少, 茎秆中物质积累比例增加[4,5], 叶绿素b含量增加, 叶绿素a/b降低[5,6,7], 叶绿体面积减小、数量增多, 嗜锇颗粒增多[8]。而遮阴大豆植株在干旱条件下, 单株叶面积、比叶面积、叶绿素a、叶绿素b和类胡萝卜素含量、叶片相对含水量、净光合速率、气孔导度、胞间CO2浓度、蒸腾速率、光化学猝灭率和电子传递速率均有不同程度的提高[9]。此外, 不同品种大豆耐阴性对弱光的响应程度不同[10,11], 耐阴品种能够通过调节叶片形态以适应环境变化, 从光能截获和利用方面均表现出了对弱光环境的较强适应能力[12], 而敏感品种大豆光合作用降低、干物质积累减少[5]。目前, 围绕弱光环境下大豆叶片光合特性及干物质积累研究较多, 但对弱光环境下大豆叶片光合同化物积累的昼夜变化趋势以及叶绿体超微结构对不同光照强度响应的昼夜变化趋势尚不明确。本研究人工模拟不同光照强度环境, 研究不同耐阴性大豆品种的光合特性以及光合同化物和叶绿体超微结构的昼夜变化, 试图为发展间套作、改善田间配置、提高大豆产量提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

选择2个耐阴性存在明显差异的大豆品种南豆12 (耐阴品种)和桂夏3号(敏感品种), 由四川农业大学农学院提供材料。

1.2 试验设计

采取二因素完全随机设计, 2个因素分别为不同耐阴性大豆品种和不同光照强度, 用黑色遮阳网人工模拟不同光照强度, 设CK (正常光照, 遮光度为0)、A1 (一层黑色遮阳网遮阴, 遮光度为10%)、A2 (两层黑色遮阳网遮阴, 遮光度为36%) 3个处理(图1)。每个处理4盆, 重复3次。

图1

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图1不同处理下大豆冠层光照强度

图中小写字母表示P ≤ 0.05水平下的显著性差异。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一层黑色遮阳网, 遮光度10%; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。
Fig. 1Light intensity of soybean canopy under different treatments

Bars superscripted by different letters are significant by different at P ≤ 0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.


于 2017 年在四川农业大学成都校区进行盆栽种植, 7月23日播种大豆, 2行5穴播种, 出苗后间苗, 每穴保留2株, 在花盆上方2 m处覆盖遮阳网, 模拟不同光照强度环境, 定期管理。

1.3 测定项目及方法

1.3.1 冠层光照强度 在大豆五节期(V5), 用美国Spectrum 3412红外/远红外辐射计于大豆冠层上方5 cm处从左往右依次选3个点测定每个处理下的光量子通量密度, 根据公式遮光度=(I0 - I)/Ι0计算遮光度[13,14], I0表示正常光照下的光合有效辐射, I表示不同处理下遮阳网内光合有效辐射。间隔2 h测定1次并记录PPFD (photosynthetic photon flux density, 光量子通量密度)数值。同时, 在大豆V5期, 从每个处理选取长势均匀一致的大豆幼苗5株测定相关指标, 重复3次。

1.3.2 光合特性 在上午9:00-11:00, 用Li-6400便携式光合仪(美国Li-COR公司)测定大豆功能叶(倒三叶中间的小叶)的净光合速率(photosynthetic rate, Pn)、气孔导度(stomatal conductance, Gs)、胞间二氧化碳浓度(intercellular CO2 concentration, Ci)、蒸腾速率(transpiration rate, Tr), 计算其平均值为各光合参数数值[7]

1.3.3 光合色素含量 用孔径为14.22 mm的打孔器在大豆功能叶上打2个孔, 剪成丝状, 放入10 mL 80%丙酮溶液中浸提24 h至叶片变乳白色, 分别在波长663 nm、645 nm、470 nm下测定溶液吸光度, 重复3次, 计算叶绿素a、叶绿素b、类胡萝卜素的含量, 求平均值为其光合色素含量[15,16]

1.3.4 生物量 将大豆植株各器官分装在不同信封中, 105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 用万分之一分析天平准确称量。

1.3.5 光合同化物 分别在9:00、16:00、21:00、次日6:00选取长势均匀一致的大豆功能叶片, 105℃杀青30 min, 80℃烘干至恒重, 用粉样机粉碎。测定蔗糖和淀粉含量, 在每个时间点设置3次重复[17,18]

1.3.6 叶绿体超微结构 为了研究正常光照和弱光对叶绿体超微结构的影响, 分别在9:00、16:00、21:00、次日6:00选取CK和A2处理下长势均匀的大豆幼苗3株。参考范元芳等[8]的方法, 在靠近主叶脉基部的1/3处取样(5 mm × 5 mm左右), 用3%戊二醛预固定, 之后用1%四氧化锇再固定, 丙酮逐级脱水, Epon 812包埋, 半薄切片光学定位, 超薄切片, 醋酸铀及枸橼酸铅双重染色。用日立H-600IV 型透射电镜观察拍照。观测每个处理各放大倍数下(5000倍、10000倍、15000倍) 3个视野。

1.4 数据分析与处理

采用Microsoft Excel 2016整理试验数据和作图, SPSS 17.0分析数据。

2 结果与分析

2.1 不同光照强度对大豆叶片光合特性的影响

光合能力是作物产量和品质形成的基础[21]。由表1可知, 遮阴处理下大豆净光合速率、气孔导度、蒸腾速率逐渐降低, 胞间二氧化碳浓度逐渐增加。与CK相比, A1、A2处理下南豆12和桂夏3号净光合速率分别降低3.15%、33.33%和12.93%、45.02%。在A2处理条件下, 南豆12的净光合速率、蒸腾速率降低幅度小于桂夏3号, 胞间二氧化碳浓度增加幅度大于桂夏3号, 而南豆12气孔导度变化差异不显著, 桂夏3号气孔导度变化差异显著。说明不同光照强度环境下, 耐阴品种对弱光适应能力高于敏感品种。

Table 1
表1
表1不同光照强度对大豆叶片光合特性的影响
Table 1Effects of different light intensities on photosynthetic characteristics of soybean leaf
品种
Cultivar
处理
Treatment
净光合速率
Pn (μmol m-2 s-1)
气孔导度
Gs (μmol m-2 s-1)
胞间二氧化碳浓度
Ci (μmol m-2 s-1)
蒸腾速率
Tr (μmol mol-1 s-1)
南豆12CK18.074 a0.438 a260.999 b5.006 a
Nandou 12A117.505 a0.336 a274.026 b4.679 a
A212.053 b0.304 a327.818 a4.561 a
桂夏3号CK20.102 a0.430 a275.182 b5.682 a
Guixia 3A117.503 b0.348 b286.178 ab5.040 a
A211.052 c0.231 c308.160 a3.204 b
Values followed by different letter are significant by different at P ≤ 0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.
标以不同小写字母的值在P ≤ 0.05水平差异显著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一层黑色遮阳网, 遮光度10%; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。

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2.2 不同光照强度对大豆叶片光合色素含量的影响

表2可知, 随着遮阴程度的增加, 2个品种大豆叶绿素a含量、类胡萝卜素含量和叶绿素a/b的值均呈先增加后减小的趋势, 表现为A1>CK>A2, 叶绿素b含量逐渐增加。与CK相比, A1处理下的南豆12和桂夏3号叶绿素a含量分别显著增加54.06%、27.94%, 类胡萝卜素含量分别增加25.73%、8.79%, 表明轻度遮阴可能有利于叶绿素a和类胡萝卜素含量的增加。与CK相比, A1、A2处理下的南豆12和桂夏3号的叶绿素b含量逐渐增加, 同一品种间差异不显著(P>0.05), 表明遮阴环境下作物通过增加叶绿素b含量增强光能捕获效率。

Table 2
表2
表2不同光照强度对大豆叶片光合色素含量的影响
Table 2Effects of different light intensities on photosynthetic pigment content of soybean leaf
品种
Cultivar
处理
Treatment
叶绿素a含量
Chl a (mg dm-2)
叶绿素b含量
Chl b (mg dm-2)
类胡萝卜含量
Car (mg dm-2)
南豆12CK3.746 b1.032 a0.715 b
Nandou 12A15.771 a1.048 a0.899 a
A23.414 b1.245 a0.685 b
桂夏3号CK3.758 b1.034 a0.603 a
Guixia 3A14.808 a1.045 a0.656 a
A23.428 b1.135 a0.574 a
Values followed by different letter are significant by different at P ≤ 0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.
标以不同小写字母的值在P ≤ 0.05水平差异显著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一层黑色遮阳网, 遮光度10%; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。

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2.3 不同光照强度对大豆生物量的影响

随着遮阴程度的增加, 同一品种大豆的生物量逐渐降低, 茎叶比逐渐增加, 品种间差异显著(P<0.05)。与CK相比, 南豆12和桂夏3号在A1、A2处理下生物量分别降低了23.88%、32.20%和15.88%、21.36%, 茎叶比分别增加了4.07%、79.13%和9.88%、37.17% (表3)。表明在遮阴环境下敏感品种茎秆物质积累量显著增加, 耐阴品种茎秆生物量积累也显著增加, 但后者高于前者。

Table 3
表3
表3不同光照强度对大豆生物量积累的影响
Table 3Effects of different light intensities on biomass accumulation of soybean
品种
Cultivar
处理
Treatment
生物量
Biomass (g)
茎叶比
Ratios of stem and leaf
南豆12CK7.354 a0.608 b
Nandou 12A15.591 b0.633 b
A24.986 c1.089 a
桂夏3号CK5.708 a0.592 c
Guixia 3A14.802 b0.651 b
A24.490 b0.813 a
Values followed by different letter are significant by different at P ≤ 0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.
标以不同小写字母的值在P ≤ 0.05水平差异显著。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一层黑色遮阳网, 遮光度10%; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。

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2.4 不同光照强度对大豆叶片光合同化物的影响

图2可知, 随着遮阴程度的增加, 大豆叶片蔗糖和淀粉含量呈先降低后增加的趋势, 表现为A2>CK>A1, 且同一品种蔗糖和淀粉含量昼夜变化差异显著(P<0.05)。CK和A1处理下大豆蔗糖含量昼夜变化呈双曲线趋势, 分别在16:00和次日6:00出现峰值; 与CK峰值比较, A1处理下南豆12蔗糖含量峰值降低了3.92%和6.29%, 桂夏3号蔗糖含量峰值升高了0.13%和4.33%, A2处理下南豆12蔗糖含量呈单峰曲线, 最大值为32.80 mg g-1。不同处理下2个品种大豆淀粉含量昼夜变化均呈单峰曲线, 21:00积累量较多, 并与蔗糖含量的昼夜变化呈互补趋势。A2处理下2个品种大豆淀粉积累量在21:00最多, 与CK相比, 南豆12和桂夏3号淀粉积累量分别增加了52.62%、86.44%, 表明适度遮阴有利于大豆叶片光合产物的积累, 形成适应弱光环境的物质基础。

图2

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图2不同光照强度对大豆叶片蔗糖、淀粉含量积累的昼夜变化影响

图中小写字母表示同一处理同一品种不同时间点的显著性差异大小(P ≤ 0.05)。CK: 正常光照, 遮光度0; A1: 一层黑色遮阳网, 遮光度10%; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。
Fig. 2Effects of different light intensities on diurnal changes of sucrose content and starch content in soybean leaf

Lowercase letters in the figure indicate the significant differences in the same treatment and the same cultivar at different time points. Starch or sucrose content with the same letter did not different at P ≤ 0.05. CK: normal light, shading 0; A1: black shading net, shading 10%; A2: two black shading nets, shading 36%.


2.5 不同光照强度对大豆叶片叶绿体超微结构的影响

为了进一步分析弱光对叶绿体超微结构影响, 选择A2处理与CK处理对比分析。由图3可知, 同一品种在相同处理下大豆叶绿体及淀粉粒形状完整, 叶绿体面积及淀粉粒数量昼夜变化显著。为进一步量化淀粉粒和叶绿体变化趋势, 测定了同一品种同一时间点在相同倍镜下的淀粉粒与叶绿体截面积比值。由图4-A可知, 不同处理下南豆12淀粉粒与叶绿体截面积比值昼夜变化趋势相同, 均呈现先增加后降低的趋势, 同一处理不同时间点淀粉粒与叶绿体截面积比值差异显著(P<0.05)。与CK比较, A2处理下南豆12在9:00、16:00、21:00、次日6:00分别显著增加了0.72%、8.72%、14.01%和9.04%。桂夏3号淀粉粒与叶绿体截面积比值与南豆12变化趋势基本相同, A2处理较CK在9:00、16:00、21:00、次日6:00分别显著增加了0.83%、8.27%、21.56%和2.18% (图4-B)。

图3

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图3不同光照强度对大豆叶片叶绿体超微结构的影响

上图为10000倍镜下叶绿体超微结构, A~D为正常光照下南豆12叶绿体超微结构在9:00、16:00、21:00、次日6:00的昼夜变化, E~H为正常光照下桂夏3号的叶绿体超微结构的昼夜变化, I~L为A2处理下南豆12的叶绿体超微结构的昼夜变化, M~P为A2处理下桂夏3号的叶绿体超微结构的昼夜变化。Q: 叶绿体, R: 淀粉粒。
Fig. 3Effects of different light intensities on the chloroplast ultrastructure in soybean leaf

The figure shows the chloroplast ultrastructure under 10000 magnifications. A-D is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Nandou 12 under normal light at 9:00, 16:00, 21:00, and the next day 6:00, E-H is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Guixia 3 under normal light, I-L is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Nandou 12 under A2 treatment, and M-P is the diurnal variation of chloroplast ultrastructure of Guixia 3 under A2 treatment. Q: chloroplast, R: starch grains.


图4

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图4不同光照强度下大豆叶片淀粉粒与叶绿体截面积比值

图A、图B分别为南豆12和桂夏3号在正常光照和A2处理下淀粉粒与叶绿体截面积比值的昼夜变化趋势。标以a、b、c的柱值表示CK处理下相同品种不同时间点的显著性差异, 标以(a)、(b)、(c)的柱值表示A2处理下相同品种不同时间点的显著性差异(P ≤ 0.05)。CK: 正常光照, 遮光度0; A2: 两层黑色遮阳网, 遮光度36%。
Fig. 4Cross-sectional area ratios of starch grain to chloroplast under different light intensities in soybean leaf

Figure A and B show the diurnal variation of ratios of starch to chloroplast cross-sectional area under CK and A2 treatment for Nandou 12 and Guixia 3. Bars superscripted by a, b, and c in the figure are significant by different at different time points for the same cultivar under the CK treatment, and those by (a), (b), (c) are significant by different at the different time points for the same cultivar under the A2 treatment (P ≤ 0.05). CK: normal light, shading 0; A2: two black shading nets, shading 36%.


3 讨论

光强是影响大豆生长发育及产量的重要因素。本试验结果表明, 随着遮阴程度增加, 大豆冠层光照强度减弱, 导致大豆净光合速率、气孔导度、蒸腾速率逐渐降低, 胞间二氧化碳浓度逐渐增大, 这可能是由于弱光环境下植株通过调整气孔开放程度, 降低蒸腾速率来适应弱光环境, 从而导致光合作用减弱, 减少能量的耗散。光合色素是植物吸收与利用光能的主要色素, 其含量的变化说明植物光合初始反应的优劣[19], 类胡萝卜素与叶绿素、蛋白质构成聚光色素复合体和反应中心复合体, 是植物光合作用吸收光能的重要辅助色素, 光强的变化导致其含量不断的变化[20]。本试验中随着光强降低, 叶绿素b含量逐渐增加, 叶绿素a和类胡萝卜素含量呈先增加后降低的趋势, 表明弱光环境下叶绿素b含量的增加, 有利于捕光色素复合体含量的提高[6]、调节激发能在光系统间的分配[21], 同时不同光敏感型大豆叶片叶绿素a、叶绿素b含量变化的差异性说明了品种抵御弱光的能力不同[22], 这与王一等[23]的研究结果一致。同时, 在适度遮阴的条件下, 2个大豆品种光合作用均降低, 但耐阴品种降低程度低于敏感品种仍保持较强的光合作用[5], 这与前人研究荫蔽环境对大豆幼苗光合特性影响的结果一致[6-7,24]

在弱光条件下, 植物通过增加叶片生物量分配和形成大而薄的叶面积提高光截留率[25], 本试验结果表明, 随着遮阴程度的增加, 大豆生物量逐渐降低, 茎叶比逐渐增大, 是由于荫蔽环境下大豆光合作用减弱, 导致生物量积累减少(表3), 植株可通过调节体内物质分配来增强对环境的适应性。大豆植株的茎秆伸长生长可获取更多的光能, 茎秆中生物量积累较叶片生物量增大, 且在适度遮阴环境下强耐阴品种生物量积累高于弱耐阴品种[5]

蔗糖作为信号提高源-库强度从而提高作物产量[26]。本研究表明, 光强降低, 大豆叶片蔗糖含量降低, 但在适度遮阴下蔗糖含量增加。这是由于遮阴环境下大豆光合作用降低, 导致蔗糖含量降低, 同时蔗糖作为分子信号, 其含量的不足促进叶片光合作用循环不断地进行[26]。因此, 在适度遮阴环境下蔗糖含量的不足促进蔗糖再生, 并在植物体内积累。蔗糖是碳水化合物运输和贮藏的主要形式, 在植物糖代谢中具有特殊的位置, 蔗糖代谢和淀粉合成是2个既相互依赖, 又相互制约的过程[26,27,28]。本研究中随着光照强度的降低, 淀粉积累量降低, 但在适度遮阴下淀粉积累量增加, 且淀粉含量日积累随着一天光强降低而逐渐增加, 与蔗糖含量变化呈互补的趋势。耐阴品种蔗糖和淀粉含量高于敏感品种, 且昼夜积累波动幅度较大, 可能是其光合作用强于敏感品种, 且在弱光环境下, 蔗糖较多地转变成淀粉贮存在植物体中, 是保证生长的物质基础。

叶绿体为高等植物特有的能量转换的细胞器, 其发育受到光的调控, 不同光照条件下的植物叶绿体数目会发生变化[19]。本研究中, 正常光照中南豆12淀粉粒与叶绿体截面积比值昼夜变化差异显著, 在21:00比值最大, A2处理下大豆淀粉粒与叶绿体截面积比值昼夜变化与CK相同, 且变化幅度较CK增大。说明光照强度的变化引起大豆光合器官结构的变化来适应环境变化, 且弱光环境下这种变化更显著。同时前人研究表明叶片的净光合速率与叶肉细胞内叶绿体数量极显著正相关[29], 这些变化有利于植物吸收较多的光能以弥补弱光的不足, 进而使光合作用的光化学效率增加[19]

4 结论

在遮阴环境下, 植株通过调节光合器官结构增强对环境的适应性, 并降低净光合速率减少对同化物的消耗, 有利于光合同化物的积累。适度的荫蔽环境下, 不同品种大豆蔗糖和淀粉含量昼夜变化差异显著, 耐阴品种南豆12变化幅度高于敏感品种桂夏3号。因此, 适度的荫蔽环境有利于促进大豆光合同化物的积累和转化。

The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


参考文献 原文顺序
文献年度倒序
文中引用次数倒序
被引期刊影响因子

杨峰, 崔亮, 黄山, 刘卫国, 雍太文, 杨文钰 . 不同株型玉米套作大豆生长环境动态及群体产量研究
大豆科学, 2015,34:402-407

[本文引用: 1]

Yang F, Cui L, Huang S, Liu W G, Yong T W, Yang W Y . Soybean growth environment and group yield in soybean relay intercropped with different leaf type maize
Soybean Sci, 2015,34:402-407 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

杨峰, 娄莹, 刘沁林, 范元芳, 刘卫国, 雍太文, 王小春, 杨文钰 . 玉米行距配置对套作大豆生物量、根系伤流及养分的影响
中国农业科学, 2016,49:4056-4064

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.20.019URL [本文引用: 1]
[目的]通过研究套作种植条件下,玉米不同行距配置对大豆生物量、根系伤流及其养分的影响,为玉米-大豆带状套作合理的群体配置提供理论依据.[方法]试验于2012-2013年采用单因素随机区组设计,以玉米-大豆带状套作种植中大豆为研究对象,固定玉米和大豆带宽200 cm,设置3个玉米窄行处理,分别是A1(20 cm+180 cm;窄行20 cm,宽行180 cm)、A2 (40 cm+160 cm)和A3 (60 cm+140 cm).两行大豆种植于玉米宽行中,行距40 cm;净作大豆为对照,行距70 cm,每个处理重复3次.在大豆第三节龄期(V3)、第五节龄期(V5)与盛花期(R2)分析玉米不同行距配置对套作大豆根系生物量、氮磷钾的积累、伤流强度及伤流液组分的影响.[结果]套作大豆地上地下生物量和根系氮磷钾养分积累随着玉米窄行行距的增加而降低,且显著低于净作对照(P<0.05).根系伤流强度在各处理下均随生育时期的推进而增加,同一生育时期伤流强度从A1到A3逐渐降低,但A1和A2处理差异不显著(P>0.05). A1处理下大豆根系伤流强度在V3、V5及R2期比净作处理平均低27.69%、26.11%和23.23%.除V5期大豆根系伤流组分铵态氮含量低于V3和R2期外,硝态氮、全磷、全钾、可溶性糖含量随大豆生育时期推进逐渐增加,且均低于净作对照.通过相关分析,大豆地上地下生物量与根系养分积累量、伤流强度及组分含量间均呈极显著正相关(P<0.01).[结论]在玉米-大豆带状套作种植中,行距配置的差异性导致大豆地上地下生物量和根系伤流强度的变化而影响根系养分的吸收和物质的转运.
Yang F, Lou Y, Liu Q L, Fan Y F, Liu W G, Yong T W, Wang X C, Yang W Y . Effect of maize row spacing on biomass, root bleeding sap and nutrient of soybean in relay strip intercropping systems
Sci Agric Sin, 2016,49:4056-4064 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.20.019URL [本文引用: 1]
[目的]通过研究套作种植条件下,玉米不同行距配置对大豆生物量、根系伤流及其养分的影响,为玉米-大豆带状套作合理的群体配置提供理论依据.[方法]试验于2012-2013年采用单因素随机区组设计,以玉米-大豆带状套作种植中大豆为研究对象,固定玉米和大豆带宽200 cm,设置3个玉米窄行处理,分别是A1(20 cm+180 cm;窄行20 cm,宽行180 cm)、A2 (40 cm+160 cm)和A3 (60 cm+140 cm).两行大豆种植于玉米宽行中,行距40 cm;净作大豆为对照,行距70 cm,每个处理重复3次.在大豆第三节龄期(V3)、第五节龄期(V5)与盛花期(R2)分析玉米不同行距配置对套作大豆根系生物量、氮磷钾的积累、伤流强度及伤流液组分的影响.[结果]套作大豆地上地下生物量和根系氮磷钾养分积累随着玉米窄行行距的增加而降低,且显著低于净作对照(P<0.05).根系伤流强度在各处理下均随生育时期的推进而增加,同一生育时期伤流强度从A1到A3逐渐降低,但A1和A2处理差异不显著(P>0.05). A1处理下大豆根系伤流强度在V3、V5及R2期比净作处理平均低27.69%、26.11%和23.23%.除V5期大豆根系伤流组分铵态氮含量低于V3和R2期外,硝态氮、全磷、全钾、可溶性糖含量随大豆生育时期推进逐渐增加,且均低于净作对照.通过相关分析,大豆地上地下生物量与根系养分积累量、伤流强度及组分含量间均呈极显著正相关(P<0.01).[结论]在玉米-大豆带状套作种植中,行距配置的差异性导致大豆地上地下生物量和根系伤流强度的变化而影响根系养分的吸收和物质的转运.

王竹, 杨文钰, 伍晓燕, 吴其林 . 玉米株型和幅宽对套作大豆初花期形态建成及产量的影响
应用生态学报, 2008,19:323-329

[本文引用: 1]

Wang Z, Yang W Y, Wu X Y, Wu Q L . Effects of maize plant type and planting width on the early morphologi calcharacters and yield of relay planted soybean
Chin J Appl Ecol, 2008,19:323-329 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

刘鹏, 杨玉爱 . 钼、硼对大豆光合效率的影响
植物营养与肥料学报, 2003,9:456-461

DOI:10.3321/j.issn:1008-505X.2003.04.015URL [本文引用: 1]
以大豆(Glycine max)浙春3号、淅春2号和3811等3个品种为材料,设置了不同的钼、硼处理(低钼低硼,施钼,施硼和钼、硼同施),研究了钼、硼对大豆光合效率的影响。结果表明,施钼或硼促进了大豆叶面积的扩大,提高了大豆光合速率和荚的可溶性糖含量,延缓了大豆生育后期叶绿素的衰退,增强大豆的呼吸作用,降低茎和叶的可溶性糖含量,从而提高了大豆的光合效率,且钼、硼同施作用更大。在对大豆光合叶面积、叶绿素含量和呼吸作用的影响强度上,钼的作用于大硼;对大豆光合速率和可溶性糖含量的影响强度,硼的作用大于钼。3个大豆品种对钼、硼的反应存在一定的基因型差异。
Liu P, Yang Y A . Effect of molybdenum and boron on photosynthetic efficiency of soybean
Plant Nutr Fert Sci, 2003,9:456-461 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3321/j.issn:1008-505X.2003.04.015URL [本文引用: 1]
以大豆(Glycine max)浙春3号、淅春2号和3811等3个品种为材料,设置了不同的钼、硼处理(低钼低硼,施钼,施硼和钼、硼同施),研究了钼、硼对大豆光合效率的影响。结果表明,施钼或硼促进了大豆叶面积的扩大,提高了大豆光合速率和荚的可溶性糖含量,延缓了大豆生育后期叶绿素的衰退,增强大豆的呼吸作用,降低茎和叶的可溶性糖含量,从而提高了大豆的光合效率,且钼、硼同施作用更大。在对大豆光合叶面积、叶绿素含量和呼吸作用的影响强度上,钼的作用于大硼;对大豆光合速率和可溶性糖含量的影响强度,硼的作用大于钼。3个大豆品种对钼、硼的反应存在一定的基因型差异。

吴其林, 王竹, 杨文钰 . 苗期遮阴对大豆茎秆形态和物质积累的影响
大豆科学, 2007,26:868-872

DOI:10.3969/j.issn.1000-9841.2007.06.012URL [本文引用: 5]
麦/玉/豆套作模式下,玉米的株型直接关系着低层大豆前期生长的荫蔽程度。采用室外盆栽模拟试验,设置遮荫35%、45%、55%三个处理,以不遮荫为对照,研究了苗期不同遮荫程度对大豆茎秆形态和物质积累的影响。结果表明,遮荫35%可能是贡选1号盆栽条件下茎正常生长的临界光强。苗期遮荫程度越大,干物质在茎中的积累速率越快,向茎中的分配比例越大,但基部节间(子叶节、基部第一节、基部第二节)单位干重增长越慢。V9期恢复自然光照后,苗期遮荫的影响逐渐减弱,干物质在茎中的积累速率及在茎中的分配比例、基部节间单位干重增长速率均逐渐恢复到对照水平,且子叶节、第一节单位干重的增长在R4~R6期出现补偿效应。在苗期遮荫条件下,茎粗、茎干重、茎(主茎、基部节间)单位干重、主茎纤维素含量与倒伏率显著负相关,主茎木质素含量与倒伏率极显著负相关。可见,苗期遮荫显著影响了大豆茎秆的形态发育和物质积累,荫蔽程度小,大豆茎秆发育良好,不易倒伏。在实际生产中,应选择株型较为紧凑的玉米品种,以减缓大豆生长过程中的弱光胁迫。
Wu Q L, Wang Z, Yang W Y . Seedling shading affects morphogenesis and substance accumulation of stem in soybean
Soybean Sci, 2007,26:868-872 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1000-9841.2007.06.012URL [本文引用: 5]
麦/玉/豆套作模式下,玉米的株型直接关系着低层大豆前期生长的荫蔽程度。采用室外盆栽模拟试验,设置遮荫35%、45%、55%三个处理,以不遮荫为对照,研究了苗期不同遮荫程度对大豆茎秆形态和物质积累的影响。结果表明,遮荫35%可能是贡选1号盆栽条件下茎正常生长的临界光强。苗期遮荫程度越大,干物质在茎中的积累速率越快,向茎中的分配比例越大,但基部节间(子叶节、基部第一节、基部第二节)单位干重增长越慢。V9期恢复自然光照后,苗期遮荫的影响逐渐减弱,干物质在茎中的积累速率及在茎中的分配比例、基部节间单位干重增长速率均逐渐恢复到对照水平,且子叶节、第一节单位干重的增长在R4~R6期出现补偿效应。在苗期遮荫条件下,茎粗、茎干重、茎(主茎、基部节间)单位干重、主茎纤维素含量与倒伏率显著负相关,主茎木质素含量与倒伏率极显著负相关。可见,苗期遮荫显著影响了大豆茎秆的形态发育和物质积累,荫蔽程度小,大豆茎秆发育良好,不易倒伏。在实际生产中,应选择株型较为紧凑的玉米品种,以减缓大豆生长过程中的弱光胁迫。

刘婷, 刘卫国, 任梦露, 杜勇利, 邓榆川, 邹俊林, 方萍, 杨文钰 . 遮阴程度对不同耐阴性大豆品种光合及抗倒程度的影响
中国农业科学, 2016,49:1466-1475

[本文引用: 3]

Liu T, Liu W G, Ren M L, Du Y L, Deng Y C, Zou J L, Fang P, Yang W Y . Effects of shade degrees on photosynthesis and lodging resistance degree of different shade tolerance soybean
Sci Agric Sin, 2016,49:1466-1475 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 3]

宋艳霞, 杨文钰, 李卓玺, 于晓波, 郭凯, 向达兵 . 不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性对套作遮阴的响应
中国油料作物学报, 2009,31:474-479

DOI:10.3321/j.issn:1007-9084.2009.04.013URL [本文引用: 3]
选用4个耐荫性有差异的大豆品种为材料,通过与单作比较,研究了套作遮荫时不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性的差异。结果表明,套作遮荫提高了大豆叶片叶绿素含量、总叶绿素与类胡萝卜素比值(Chl(a+b)/Car)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、水分利用效率(WUE)、叶片初始荧光(Fo)、PSⅡ有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)和实际光化学效率(ΦPSⅡ);使叶绿素a与叶绿素b比值(Chla/b)、类胡萝卜素(Car)含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、光化学荧光猝灭系数(qP)、非光化学荧光猝灭(NPQ)呈减小趋势。套作遮荫降低了大豆地上部分干物质积累量,其干物质积累量与Pn呈极显著正相关。耐荫性相对较好的材料,如贡选1号和南豆12在套作遮荫下Pn下降较少,且有着相对较高的Chlb、Car分子组成比例、Fo和Fv/Fm。
Song Y X, Yang W Y, Li Z P, Yu X B, Guo K, Xiang D B . The effects of shading on photosynthetic and fluorescent characteristics of soybean seedlings under maize-soybean relay cropping
Chin J Oil Crop Sci, 2009,31:474-479 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3321/j.issn:1007-9084.2009.04.013URL [本文引用: 3]
选用4个耐荫性有差异的大豆品种为材料,通过与单作比较,研究了套作遮荫时不同大豆品种幼苗叶片光合及叶绿素荧光特性的差异。结果表明,套作遮荫提高了大豆叶片叶绿素含量、总叶绿素与类胡萝卜素比值(Chl(a+b)/Car)、胞间二氧化碳浓度(Ci)、水分利用效率(WUE)、叶片初始荧光(Fo)、PSⅡ有效光化学量子产量(Fv′/Fm′)和实际光化学效率(ΦPSⅡ);使叶绿素a与叶绿素b比值(Chla/b)、类胡萝卜素(Car)含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、气孔限制值(Ls)、蒸腾速率(Tr)、PSⅡ最大光化学量子产量(Fv/Fm)、光化学荧光猝灭系数(qP)、非光化学荧光猝灭(NPQ)呈减小趋势。套作遮荫降低了大豆地上部分干物质积累量,其干物质积累量与Pn呈极显著正相关。耐荫性相对较好的材料,如贡选1号和南豆12在套作遮荫下Pn下降较少,且有着相对较高的Chlb、Car分子组成比例、Fo和Fv/Fm。

苏本营, 宋艳霞, 陈圣宾, 杨文钰 . 大豆幼苗对套作玉米遮阴环境的光合生理生态响应
生态学报, 2015,35:3298-3308

DOI:10.5846/stxb201307031833URL [本文引用: 2]
以2个耐荫性不同的大豆品种为 材料,田间试验设置大豆单作和玉米-大豆套作2个种植模式处理,研究不同耐荫性大豆品种的幼苗光合生理生态特性对套作玉米遮荫环境的响应。结果表明:1) 玉米-大豆套作模式中,玉米遮荫显著降低大豆冠层的光合有效辐射,导致大豆幼苗光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著下降(P0.05),分别达37.9%、 54.2%和42.4%,但品种间无显著差异;而胞间二氧化碳浓度和Fv/Fm无显著变化,且光合速率的下降与气孔导度存在显著相关关系,光合速率下降主 要是由气孔限制和CO2同化过程中能量不足所致;2)玉米遮荫显著降低大豆幼苗叶面积指数、叶片碳含量、叶片和根系干重及总生物量,且品种间差异显著,相 关性分析显示,叶面积指数下降是导致生物量减少的主要原因;3)玉米遮荫环境中,大豆幼苗的叶片叶绿素和氮素含量提高以增强光捕获能力,但它们并不能补偿 因光截获面积降低而引起的光截获量下降。
Su B Y, Song Y X, Chen S B, Yang W Y . Photosynthetic responses of soybean (Glycine max) seedlings to shading caused by maize in an intercropping system.
Acta Ecol Sin, 2015,35:3298-3308 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.5846/stxb201307031833URL [本文引用: 2]
以2个耐荫性不同的大豆品种为 材料,田间试验设置大豆单作和玉米-大豆套作2个种植模式处理,研究不同耐荫性大豆品种的幼苗光合生理生态特性对套作玉米遮荫环境的响应。结果表明:1) 玉米-大豆套作模式中,玉米遮荫显著降低大豆冠层的光合有效辐射,导致大豆幼苗光合速率、气孔导度、蒸腾速率显著下降(P0.05),分别达37.9%、 54.2%和42.4%,但品种间无显著差异;而胞间二氧化碳浓度和Fv/Fm无显著变化,且光合速率的下降与气孔导度存在显著相关关系,光合速率下降主 要是由气孔限制和CO2同化过程中能量不足所致;2)玉米遮荫显著降低大豆幼苗叶面积指数、叶片碳含量、叶片和根系干重及总生物量,且品种间差异显著,相 关性分析显示,叶面积指数下降是导致生物量减少的主要原因;3)玉米遮荫环境中,大豆幼苗的叶片叶绿素和氮素含量提高以增强光捕获能力,但它们并不能补偿 因光截获面积降低而引起的光截获量下降。

范元芳, 杨峰, 刘沁林, 谌俊旭, 王锐, 罗式伶, 杨文钰 . 套作阴蔽对苗期大豆叶片结构和光合荧光特性的影响
作物学报, 2017,43:277-285

DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00277URL [本文引用: 1]
间套作系统中荫蔽是影响低位作物生长发育的主要因素。本研究采用玉米-大豆套作种植模式,以南豆12大豆品种为研究对象,设置2个行比配置,即1∶1(A1处理;1行玉米间隔1行大豆,间距50 cm)和2∶2(A2处理;2行玉米间隔2行大豆,玉米和大豆各自的行距均为40 cm,玉米和大豆间距为60 cm),净作大豆为对照(CK),研究玉米和大豆不同行比套作配置下荫蔽对大豆叶片光合荧光特性、解剖结构及超微结构的影响。结果表明,套作处理A1、A2的光合有效辐射(PAR)分别比CK显著降低91.2%、66.8%。叶绿素a含量分别降低50.2%和27.9%,净光合速率分别降低63.2%和37.8%。套作大豆功能叶片荧光参数F_v'/F_m'和F_q'/F_m显著高于净作大豆,而F_v/F_m、qP和NPQ低于净作。对于叶片结构,套作大豆叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均低于CK,且净作大豆叶片厚度分别是A1和A2处理下的2.15倍和1.69倍;套作大豆叶片的叶绿体结构比较完整,无破碎现象,含淀粉粒稀少,随着荫蔽程度的加重,嗜锇颗粒、基粒片层和基质片层增多,叶绿体减小但其数目增多,而净作大豆叶片叶绿体中淀粉粒较多且色泽亮白,基粒片层和基质片层稀少。因此,玉米-大豆套作种植中不同行比配置导致低位作物大豆冠层光环境差异,直接影响大豆叶片结构特征和光合荧光特性。
Fan Y F, Yang F, Liu Q L, Chen J X, Wang R, Luo S L, Yang W Y . Effects of shading on leaf structure and photosynthetic fluorescence characteristicsof soybean seedlings in maize- soybean relay tntercropping system
Acta Agron Sin, 2017,43:277-285 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3724/SP.J.1006.2017.00277URL [本文引用: 1]
间套作系统中荫蔽是影响低位作物生长发育的主要因素。本研究采用玉米-大豆套作种植模式,以南豆12大豆品种为研究对象,设置2个行比配置,即1∶1(A1处理;1行玉米间隔1行大豆,间距50 cm)和2∶2(A2处理;2行玉米间隔2行大豆,玉米和大豆各自的行距均为40 cm,玉米和大豆间距为60 cm),净作大豆为对照(CK),研究玉米和大豆不同行比套作配置下荫蔽对大豆叶片光合荧光特性、解剖结构及超微结构的影响。结果表明,套作处理A1、A2的光合有效辐射(PAR)分别比CK显著降低91.2%、66.8%。叶绿素a含量分别降低50.2%和27.9%,净光合速率分别降低63.2%和37.8%。套作大豆功能叶片荧光参数F_v'/F_m'和F_q'/F_m显著高于净作大豆,而F_v/F_m、qP和NPQ低于净作。对于叶片结构,套作大豆叶片厚度、栅栏组织厚度、海绵组织厚度均低于CK,且净作大豆叶片厚度分别是A1和A2处理下的2.15倍和1.69倍;套作大豆叶片的叶绿体结构比较完整,无破碎现象,含淀粉粒稀少,随着荫蔽程度的加重,嗜锇颗粒、基粒片层和基质片层增多,叶绿体减小但其数目增多,而净作大豆叶片叶绿体中淀粉粒较多且色泽亮白,基粒片层和基质片层稀少。因此,玉米-大豆套作种植中不同行比配置导致低位作物大豆冠层光环境差异,直接影响大豆叶片结构特征和光合荧光特性。

李春红, 姚兴东, 鞠宝韬, 朱明月, 王海英, 张惠君, 敖雪, 于翠梅, 谢甫绨, 宋书宏 . 不同基因型大豆耐阴性分析及其鉴定指标的筛选
中国农业科学, 2014,47:2927-2939

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.15.003URL [本文引用: 1]
【Objective】 The main purpose of the present study was to explore the methods of evaluating shade-tolerance, analyze the shade-tolerance of different soybean genotypes, screen suitable evaluation indicators of shade-tolerance, and establish a mathematical evaluation model of shade-tolerance. 【Method】 Thirty soybean cultivars(lines) were treated under shading and natural light conditions in a field experiment. Corn-soybean strip cropping system created the shaded conditions in the field. The corn variety Zhengdan 958 was used in the experiment. At the maize tasseling stage, shading rate was 70%. Soybean single planting was used as control. Main stem height (X1), stem diameter (X2), main stem node number (X3), branch number (X4), lowest pod height (X5), internode length (X6), plant weight balance (X7), lodging (X8), pods per plant (X9), seeds per plant (X10), seeds per pod (X11), 100-seed weight (X12), seed-stem ratio (X13) and yield per plant (X14) were investigated at the mature period. Shade-tolerance coefficient (STC) of all indexes from both treatments was used to comprehensively evaluate the shade-tolerance by principal component analysis, membership function method, hierarchical cluster analysis and stepwise regression analysis. 【Result】 Firstly, the 14 single indexes were transformed into 5 independent comprehensive components through principal component analysis, which represent 87.685% information of the raw data of the traits related to shade-tolerance. The membership function method was employed to calculate comprehensive shade-tolerance value (D) and carry on cluster analysis, and 30 soybean cultivars (lines) were divided into three shade-intolerance types. Class I was the high shade-tolerance type. Class II was the medium shade-tolerance type. Class III was the shade-intolerance type. At last, a mathematical evaluation model for soybean shade-tolerance was established by stepwise regression analysis, D=-0.5495+0.2932X3+0.0592X4+0.1628X6-0.0244X8+0.5943X9+0.1345X12+0.8210X14 (R2 =0.9908), whose accuracy was higher than 93.67%. Based on the model, seven indexes closely related to the shade- tolerance, including main stem nodes, branch number, internode length, lodging resistance, pods per plant, 100-seed weight and yield per plant were screened out. 【Conclusion】 Thirty soybean cultivars (lines) were divided into three shade-tolerance types, which were the high shade-tolerance type, the medium shade-tolerance type and the shade-intolerance type. Main stem nodes, branch number, internode length, lodging resistance, pods per plant, 100-seed weight and yield per plant can be used for identification of soybean varieties to shade-tolerance.
Li C H, Yao X D, Ju B T, Zhu M Y, Wang H Y, Zhang H J, Ao X, Yu C M, Xie F T, Zhu S H . Analysis of shade-tolerance and determination of shade-tolerance evaluation indicators in different soybean genotypes
Sci Agric Sin, 2014,47:2927-2939 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2014.15.003URL [本文引用: 1]
【Objective】 The main purpose of the present study was to explore the methods of evaluating shade-tolerance, analyze the shade-tolerance of different soybean genotypes, screen suitable evaluation indicators of shade-tolerance, and establish a mathematical evaluation model of shade-tolerance. 【Method】 Thirty soybean cultivars(lines) were treated under shading and natural light conditions in a field experiment. Corn-soybean strip cropping system created the shaded conditions in the field. The corn variety Zhengdan 958 was used in the experiment. At the maize tasseling stage, shading rate was 70%. Soybean single planting was used as control. Main stem height (X1), stem diameter (X2), main stem node number (X3), branch number (X4), lowest pod height (X5), internode length (X6), plant weight balance (X7), lodging (X8), pods per plant (X9), seeds per plant (X10), seeds per pod (X11), 100-seed weight (X12), seed-stem ratio (X13) and yield per plant (X14) were investigated at the mature period. Shade-tolerance coefficient (STC) of all indexes from both treatments was used to comprehensively evaluate the shade-tolerance by principal component analysis, membership function method, hierarchical cluster analysis and stepwise regression analysis. 【Result】 Firstly, the 14 single indexes were transformed into 5 independent comprehensive components through principal component analysis, which represent 87.685% information of the raw data of the traits related to shade-tolerance. The membership function method was employed to calculate comprehensive shade-tolerance value (D) and carry on cluster analysis, and 30 soybean cultivars (lines) were divided into three shade-intolerance types. Class I was the high shade-tolerance type. Class II was the medium shade-tolerance type. Class III was the shade-intolerance type. At last, a mathematical evaluation model for soybean shade-tolerance was established by stepwise regression analysis, D=-0.5495+0.2932X3+0.0592X4+0.1628X6-0.0244X8+0.5943X9+0.1345X12+0.8210X14 (R2 =0.9908), whose accuracy was higher than 93.67%. Based on the model, seven indexes closely related to the shade- tolerance, including main stem nodes, branch number, internode length, lodging resistance, pods per plant, 100-seed weight and yield per plant were screened out. 【Conclusion】 Thirty soybean cultivars (lines) were divided into three shade-tolerance types, which were the high shade-tolerance type, the medium shade-tolerance type and the shade-intolerance type. Main stem nodes, branch number, internode length, lodging resistance, pods per plant, 100-seed weight and yield per plant can be used for identification of soybean varieties to shade-tolerance.

武晓玲, 张丽君, 聂邵仙, 杨峰, 佘跃辉, 杨文钰 . 弱光对大豆苗期生长及光合荧光特性的影响
大豆科学, 2014,33:53-57

[本文引用: 1]

Wu X L, Zhang L J, Nie S X, Yang F, She Y H, Yang W Y . Effects of low light on growth and photosynthetic fluorescence characteristics in soybean seedling
Soybean Sci, 2014,33:53-57 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

于晓波, 梁建秋, 何泽民, 廖俊华, 张明荣, 吴海英, 明充, 唐琼英, 李小清 . 玉米-大豆带状套作对大豆叶片形态及光合特性的影响
中国油料作物学报, 2016,38:452-459

DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2016.04.007URL [本文引用: 1]
研究玉米-大豆带状套作下大豆不同生育时期的叶片形态和光合特性,探讨叶片对带状套作的响应机制,为耐荫大豆品种筛选与选育提供依据。以南豆12、桂夏1号和华夏5号等3个耐荫性存在显著差异的大豆品种为试验材料,在大田试验条件下,活体测定植株叶倾角、叶柄长度、叶形指数和光合特性,取样测定大豆叶片的比叶重和单株叶面积。结果表明:与单作相比,玉米大豆带状套作条件下,大豆叶倾角显著增加,苗期和花期上层增幅大,荚期则为下层增幅最大;叶形指数在苗期和花期显著增加,不同生育时期各品种不同层位对套作环境的响应程度不同;叶柄长度从大到小均依次表现为上层、中层、下层,且在套作下显著增加,其中苗期和花期上层增幅最大;比叶重和单株叶面积减小,大豆胞间CO2浓度上升,叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著下降。不同品种对带状套作的响应程度不同,强耐荫品种南豆12叶倾角增幅大而叶柄长度增幅最小,比叶重、单株叶面积和净光合速率下降幅度均为最小;荫蔽敏感型品种华夏5号叶柄长度增幅最大而叶倾角增幅最小,叶片胞间CO2浓度显著增加,净光合速率和单株叶面积下降均最为明显。强耐荫品种南豆12在玉米大豆带状套作模式下,能够通过调节自身叶片形态适应环境变化,光合速率下降幅度较小,从光能截获和利用方面均表现出了对套作较强的适应能力。
Yu X B, Liang J Q, He Z M, Liao J H, Zhang M R, Wu H Y, Ming C, Tang Q Y, Li X Q . Response of leaf morphology and photosynthetic characteristics of soybean in maize-soybean relay strip intercropping system
Chin J Oil Crop Sci, 2016,38:452-459 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.7505/j.issn.1007-9084.2016.04.007URL [本文引用: 1]
研究玉米-大豆带状套作下大豆不同生育时期的叶片形态和光合特性,探讨叶片对带状套作的响应机制,为耐荫大豆品种筛选与选育提供依据。以南豆12、桂夏1号和华夏5号等3个耐荫性存在显著差异的大豆品种为试验材料,在大田试验条件下,活体测定植株叶倾角、叶柄长度、叶形指数和光合特性,取样测定大豆叶片的比叶重和单株叶面积。结果表明:与单作相比,玉米大豆带状套作条件下,大豆叶倾角显著增加,苗期和花期上层增幅大,荚期则为下层增幅最大;叶形指数在苗期和花期显著增加,不同生育时期各品种不同层位对套作环境的响应程度不同;叶柄长度从大到小均依次表现为上层、中层、下层,且在套作下显著增加,其中苗期和花期上层增幅最大;比叶重和单株叶面积减小,大豆胞间CO2浓度上升,叶片净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均显著下降。不同品种对带状套作的响应程度不同,强耐荫品种南豆12叶倾角增幅大而叶柄长度增幅最小,比叶重、单株叶面积和净光合速率下降幅度均为最小;荫蔽敏感型品种华夏5号叶柄长度增幅最大而叶倾角增幅最小,叶片胞间CO2浓度显著增加,净光合速率和单株叶面积下降均最为明显。强耐荫品种南豆12在玉米大豆带状套作模式下,能够通过调节自身叶片形态适应环境变化,光合速率下降幅度较小,从光能截获和利用方面均表现出了对套作较强的适应能力。

李艳大, 汤亮, 张玉屏, 刘蕾蕾, 曹卫星, 朱艳 . 水稻冠层光合有效辐射的时空分布特征
应用生态学报, 2010,21:952-958

URL [本文引用: 1]
以2个不同株型水稻品种为材料,设置高、中、低3个施氮水平,利用SunScan冠层分析仪于灌浆期系统测定了不同施氮水平下不同株型水稻品种植株形态和冠层内光合有效辐射(PAR)的时空分布状况.结果表明:施氮量对水稻株高、穗弯曲度和茎叶夹角有明显影响;群体叶面积的垂直分布呈中部〉上部〉下部的分布特征,最大分层叶面积指数(LAI)出现在0.60相对高度处.冠层内平均PAR透光率从顶部向下递减,且在冠层上中部递减迅速,下部递减缓慢;平均PAR透光率随施氮量的增加而递减;平均PAR透光率日变化表现为早晚较低,中午较高;平均PAR透光率随向下累积LAI的增加呈指数递减,群体消光系数K的日变化表现为早晚较高,中午较低,灌浆期的K值介于0.35~0.50.水稻冠层内PAR的三维空间分布表现为冠层上中部水平面上PAR透光率高,光斑面积大;下部水平面上PAR透光率低,光斑少;同一冠层高度水平面上的PAR光强呈不均匀分布.株型紧凑的水稻品种,冠层透光率高,透光率日变化大,群体消光系数小.
Li Y D, Tang L, Zhang Y P, Liu L L, Cao W X, Zhu Y . Spatiotemporal distribution of photosynthetically active radiation in rice canopy
Chin J Appl Ecol, 2010,21:952-958 (in Chinese with English abstract)

URL [本文引用: 1]
以2个不同株型水稻品种为材料,设置高、中、低3个施氮水平,利用SunScan冠层分析仪于灌浆期系统测定了不同施氮水平下不同株型水稻品种植株形态和冠层内光合有效辐射(PAR)的时空分布状况.结果表明:施氮量对水稻株高、穗弯曲度和茎叶夹角有明显影响;群体叶面积的垂直分布呈中部〉上部〉下部的分布特征,最大分层叶面积指数(LAI)出现在0.60相对高度处.冠层内平均PAR透光率从顶部向下递减,且在冠层上中部递减迅速,下部递减缓慢;平均PAR透光率随施氮量的增加而递减;平均PAR透光率日变化表现为早晚较低,中午较高;平均PAR透光率随向下累积LAI的增加呈指数递减,群体消光系数K的日变化表现为早晚较高,中午较低,灌浆期的K值介于0.35~0.50.水稻冠层内PAR的三维空间分布表现为冠层上中部水平面上PAR透光率高,光斑面积大;下部水平面上PAR透光率低,光斑少;同一冠层高度水平面上的PAR光强呈不均匀分布.株型紧凑的水稻品种,冠层透光率高,透光率日变化大,群体消光系数小.

吕丽华, 赵明, 赵久然, 陶洪斌, 王璞 . 不同施氮量下夏玉米冠层结构及光合特性的变化
中国农业科学, 2008,41:2624-2632

[本文引用: 1]

Lyu L H, Zhao M, Zhao J R, Tao H B, Wang P . Canopy structure and photosynthesis of summer maize under different nitrogen fertilizer application rates
Sci Agric Sin, 2008,41:2624-2632 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

Arnon D I . Copper enzymes in isolated chloroplasts. Polyphenoloxidase inBeta vulgaris.
Plant Physiol, 1949,24:1-15

[本文引用: 1]

舒展, 张晓素, 陈娟, 陈根云, 许大全 . 叶绿素含量测定的简化
植物生理学报, 2010,46:399-402

[本文引用: 1]

Shu Z, Zhang X S, Chen J, Chen G Y, Xu D Q . The simplification of chlorophyll content measurement
Acta Photophysiol Sin, 2010,46:399-402 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

张志良, 瞿伟菁 . 植物生理学实验指导(第3版). 北京: 高等教育出版社, 2003. pp 127-130
[本文引用: 1]

Zhang Z L, Qu W J. Plant Physiology Experimental Guidance, 3rd edn. Beijing: Higher Education Press, 2003. pp 127-130(in Chinese)
[本文引用: 1]

高俊凤 . 植物生理学实验指导. 北京: 高等教育出版社, 2006. pp 144-148
[本文引用: 1]

Gao J F. Experimental Guidance for Plant Physiology. Beijing: Higher Education Press, 2006. pp 144-148(in Chinese)
[本文引用: 1]

姚允聪, 王绍辉, 孔云 . 弱光条件下桃叶片结构及光合特性与叶绿体超微结构变化
中国农业科学, 2007,40:855-863

[本文引用: 3]

Yao Y C, Wang S H, Kong Y . Characteristics of photosynthesis machinism in different peach species under low light intensity
Sci Agric Sin, 2007,40:855-863 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 3]

范元芳, 杨峰, 王锐, 黄山, 雍太文, 刘卫国, 杨文钰 . 弱光对大豆生长、光合特性及产量的影响
中国油料作物学报, 2016,38:71-76

[本文引用: 1]

Fan Y F, Yang F, Wang R, Huang S, Yong T W, Liu W G, Yang W Y . Effects of low light on growth, photosynthetic characteristics and yield of soybean
Chin J Oil Crop Sci, 2016,38:71-76 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 1]

黄卫东, 吴兰坤, 战吉成 . 中国矮樱桃叶片生长和光合作用对弱光环境的适应性调节
中国农业科学, 2004,37:1981-1985

[本文引用: 2]

Huang W D, Wu L K, Zhan J C . Growth and photosynthesis adaptation of dwarf-type Chinese Cherry (Prunus pseudocerasus L. cv. Laiyang) leaves to weak light stress.
Sci Agric Sin, 2004,37:1981-1985 (in Chinese with English abstract)

[本文引用: 2]

眭晓蕾, 张宝玺, 张振贤, 毛胜利, 王立浩 . 不同品种辣椒幼苗光合特性及弱光耐受性的差异
园艺学报, 2005,32:222-227

DOI:10.3321/j.issn:0513-353X.2005.02.007URL [本文引用: 1]
在不同弱光处理条件下,利用LI6400型便携式光合仪研究了弱光对4个辣椒品种幼苗光响应曲线、CO2响应曲线等光合特性的影响,结果表明弱光下辣椒的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、光饱和光合速率、CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)、暗呼吸速率(Rd)、羧化效率(CE)、RuBP羧化酶活性、RuBP最大再生速率均下降,表观量子效率(AQY)上升,并且弱光下辣椒净光合速率(Pn)的下降是RuBP羧化限制和再生限制的共同结果。另外随光照的减弱,辣椒叶片叶绿素(Chl.)含量上升,叶绿素a/b比值(Chl.a/b)和比叶重(SLM)下降。弱光下LCP和Rd相对较低、AQY和CE较高的辣椒品种可能具有耐弱光的优势。
Sui X L, Zhang B X, Zhang Z X, Mao S L, Wang L H . Differences of photosynthetic character istics and low light- tolerance in seedlings of four pepper cultivars
Acta Hortic, 2005,32:222-227 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3321/j.issn:0513-353X.2005.02.007URL [本文引用: 1]
在不同弱光处理条件下,利用LI6400型便携式光合仪研究了弱光对4个辣椒品种幼苗光响应曲线、CO2响应曲线等光合特性的影响,结果表明弱光下辣椒的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、光饱和光合速率、CO2补偿点(CCP)、CO2饱和点(CSP)、暗呼吸速率(Rd)、羧化效率(CE)、RuBP羧化酶活性、RuBP最大再生速率均下降,表观量子效率(AQY)上升,并且弱光下辣椒净光合速率(Pn)的下降是RuBP羧化限制和再生限制的共同结果。另外随光照的减弱,辣椒叶片叶绿素(Chl.)含量上升,叶绿素a/b比值(Chl.a/b)和比叶重(SLM)下降。弱光下LCP和Rd相对较低、AQY和CE较高的辣椒品种可能具有耐弱光的优势。

王一, 张霞, 杨文钰, 孙歆, 苏本营, 崔亮 . 不同生育时期遮阴对大豆叶片光合和叶绿素荧光特性的影响
中国农业科学, 2016,49:2072-2081

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.11.004URL [本文引用: 1]
【目的】研究在不同生育时期遮阴处理下,不同大豆品种植株叶片叶面积、比叶重、叶绿素含量、光合参数、叶绿素荧光参数和产量构成因素的变化规律,为中国南方丘陵和山区大面积推广的玉米大豆间套作种植技术提供理论依据。【方法】采用透光率50%的遮阳网对生育期和生育时期总天数不同的3个参试大豆品种桂夏2号、南豆12和C103进行遮阴,设置4个处理,分别为不遮阴(CK)、出苗至盛花期遮阴(VER2)、出苗至鼓粒期遮阴(VER5)和盛花期至完熟期遮阴(R2R8),测定叶面积、比叶重、叶绿素含量、光合参数、荧光参数和产量构成因素。【结果】VER2处理下大豆品种叶面积、叶绿素(a+b)含量和表观量子效率分别比对照高15.50%、12.95%和74.13%,比叶重、光补偿点和最大光合速率分别比对照低15.78%、26.16%和26.52%,R2R8处理下大豆品种叶面积、叶绿素(a+b)和表观量子效率平均分别比对照高0.3%、10.53%和28.07%,比叶重、光补偿点和最大光合速率平均分别比对照低10.15%、20.34%和12.13%;盛花期复光PSⅡ最大量子产量平均比对照低3.01%,非光化学荧光淬灭系数平均比对照高26.80%,鼓粒期复光PSⅡ最大量子产量平均比对照低8.47%,非光化学荧光淬灭系数平均比对照高40.79%;VER2、VER5和R2R8处理下,桂夏2号单株粒重分别比对照低40.84%、48.67%和59.16%,百粒重分别比对照低23.69%、39.31%和26.39%,南豆12单株粒重分别比对照低46.67%、54.16%和21.19%,百粒重分别比对照低3.91%、19.93%和26.14%,C103单株粒重分别比对照低69.8%、74.85%和73.89%,百粒重分别比对照低68.8%、69.55%和71.64%。【结论】出苗至盛花期遮阴对参试大豆品种叶片光合及叶绿素荧光特性的影响大于盛花期至完熟期遮阴,大豆植株遮阴后在盛花期复光,叶片光合能力有一定程度的恢复,在鼓粒期复光,则表现为受到强光胁迫,因此,从减小遮阴对大豆叶片光合作用不良影响的角度考虑,在中国南方丘陵和山区玉米大豆间作优于玉米大豆套作,在玉米大豆套作模式下选择品种、播期及种植技术时,应确保大豆在盛花期前恢复光照,避免遮阴超过大豆鼓粒期。前期遮阴和后期遮阴对大豆产量的影响大小因大豆品种而异,但遮阴时间越长对大豆产量构成影响越大。
Wang Y, Zhang X, Yang W Y, Sun X, Su B Y, Cui L . Effect of shading on soybean leaf photosynthesis and chlorophyll fluorescence characteristics at different growth stages
Sci Agric Sin, 2016,49:2072-2081 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3864/j.issn.0578-1752.2016.11.004URL [本文引用: 1]
【目的】研究在不同生育时期遮阴处理下,不同大豆品种植株叶片叶面积、比叶重、叶绿素含量、光合参数、叶绿素荧光参数和产量构成因素的变化规律,为中国南方丘陵和山区大面积推广的玉米大豆间套作种植技术提供理论依据。【方法】采用透光率50%的遮阳网对生育期和生育时期总天数不同的3个参试大豆品种桂夏2号、南豆12和C103进行遮阴,设置4个处理,分别为不遮阴(CK)、出苗至盛花期遮阴(VER2)、出苗至鼓粒期遮阴(VER5)和盛花期至完熟期遮阴(R2R8),测定叶面积、比叶重、叶绿素含量、光合参数、荧光参数和产量构成因素。【结果】VER2处理下大豆品种叶面积、叶绿素(a+b)含量和表观量子效率分别比对照高15.50%、12.95%和74.13%,比叶重、光补偿点和最大光合速率分别比对照低15.78%、26.16%和26.52%,R2R8处理下大豆品种叶面积、叶绿素(a+b)和表观量子效率平均分别比对照高0.3%、10.53%和28.07%,比叶重、光补偿点和最大光合速率平均分别比对照低10.15%、20.34%和12.13%;盛花期复光PSⅡ最大量子产量平均比对照低3.01%,非光化学荧光淬灭系数平均比对照高26.80%,鼓粒期复光PSⅡ最大量子产量平均比对照低8.47%,非光化学荧光淬灭系数平均比对照高40.79%;VER2、VER5和R2R8处理下,桂夏2号单株粒重分别比对照低40.84%、48.67%和59.16%,百粒重分别比对照低23.69%、39.31%和26.39%,南豆12单株粒重分别比对照低46.67%、54.16%和21.19%,百粒重分别比对照低3.91%、19.93%和26.14%,C103单株粒重分别比对照低69.8%、74.85%和73.89%,百粒重分别比对照低68.8%、69.55%和71.64%。【结论】出苗至盛花期遮阴对参试大豆品种叶片光合及叶绿素荧光特性的影响大于盛花期至完熟期遮阴,大豆植株遮阴后在盛花期复光,叶片光合能力有一定程度的恢复,在鼓粒期复光,则表现为受到强光胁迫,因此,从减小遮阴对大豆叶片光合作用不良影响的角度考虑,在中国南方丘陵和山区玉米大豆间作优于玉米大豆套作,在玉米大豆套作模式下选择品种、播期及种植技术时,应确保大豆在盛花期前恢复光照,避免遮阴超过大豆鼓粒期。前期遮阴和后期遮阴对大豆产量的影响大小因大豆品种而异,但遮阴时间越长对大豆产量构成影响越大。

张瑞朋, 付连舜, 佟斌, 吴晓秋, 朱海荣, 孙国伟 . 大豆叶片光合作用与光强及二氧化碳的关系
吉林农业科学, 2015,40(3):8-13

URL [本文引用: 1]
在大田条件下以不同来源的12个亚有限结荚习性大豆品种为材料,利用LI-6400光合作用测定系统在盛花期测定了光响应曲线和二氧化碳响应曲线。结果表明:不同大豆品种对于光强和二氧化碳反应不同,但趋势是一致的。在较低光强时,大豆叶片的净光合速率随着光强的增加而增大,当光强超过一定范围时,大豆叶片的净光合速率增加缓慢,并且有降低的趋势;二氧化碳浓度在一定范围时,大豆叶片的净光合速率随着二氧化碳浓度增加而增加,二氧化碳浓度超过1000μmol·mol^-1时,不同来源大豆品种的叶片净光合速率都有降低的趋势。
Zhang R P, Fu L S, Tong B, Wu X Q, Zhu H R, Sun G W . The relationship of soybean leaf photosynthesis with light intensity and carbon dioxide
J Jilin Agric Sci, 2015,40(3):8-13 (in Chinese with English abstract)

URL [本文引用: 1]
在大田条件下以不同来源的12个亚有限结荚习性大豆品种为材料,利用LI-6400光合作用测定系统在盛花期测定了光响应曲线和二氧化碳响应曲线。结果表明:不同大豆品种对于光强和二氧化碳反应不同,但趋势是一致的。在较低光强时,大豆叶片的净光合速率随着光强的增加而增大,当光强超过一定范围时,大豆叶片的净光合速率增加缓慢,并且有降低的趋势;二氧化碳浓度在一定范围时,大豆叶片的净光合速率随着二氧化碳浓度增加而增加,二氧化碳浓度超过1000μmol·mol^-1时,不同来源大豆品种的叶片净光合速率都有降低的趋势。

Wang J, Feng Y . The effect of light intensity on biomass allocation, leaf morphology and relative growth rate of two invasive plants
Acta Phytoecol Sin, 2004,28:781-786

DOI:10.17521/cjpe.2004.0102URL [本文引用: 1]
The high biodiversity and economic costs associated with invasive pla nts have promoted research to identify traits associated with invasiveness. At p resent, most research has been based on comparisons between invasive and native species but, in this paper, two invasive species with different levels of invasi veness, Eupatorium adenophorum and Gynura sp., were studied. Both specie s were g rown under four different relative irradiances (RI 12.5%, 36%, 50%, 100%) fo r 50 days, and we then measured their biomass allocation, leaf morphology and growth properties to compare their light acclimation abilities and growth strategies.The two species exhibited typical leaf morphological responses to different ligh t conditions. At low light levels, plants enhanced light interception by means o f increased biomass allocation to leaves and formation of large, thin leaves wit h high specific leaf area (SLA), leading to a high leaf area ratio (LAR) . At hig h light levels, plants reduced transpiration losses and increased carbon gain by making small-sized, thick leaves with a low SLA, leading to a low LAR a nd leaf area to root mass ratio. Under most light regimes, E. adenophorum was higher in leaf mass ratio (LMR), leaf mass fraction (LMF), LAR, root mass rati o (RMR) and root mass to crown mass ratio (R/C), but lower in supporting organ biomass r atio (SBR), MLA and branch number as compared to Gynura sp. Leaf mass ra tio, LMF, an d leaf area index of E. adenophorum were the highest under 100% irradiance t han unde r other light regimes and higher than for Gynura sp.; however, for SBR, these pa tterns were reversed. Under 100% irradiance, leaves were much more self-shaded i n E. adenophorum than in Gynura sp. This might be an adaptive strategy t hat supp orts the vigorous invasiveness of this species because a high-shaded canopy coul d prevent other plant species from surviving and competing. The number of branch es of Gynura sp. was greater under 100% irradiance than under other light re gime s and significantly more than for E. adenophorum. This might be an adaptive stra tegy for Gynura sp. because a greater number of branches can produce more fl ower s and thus more seeds. For both species, an increase in light intensity resulted in an increase in net assimilation rates (NAR) and growth response coeffici ent of NAR (GRC NAR ), whereas mean leaf area ratio (LAR m) and g rowth response coeffic ient of LAR m (GRC LAR m ) decreased. GRC LAR m was high er than GRC NAR at all times. T he relative growth rate (RGR) of E. adenophorum increased with an increa se in li ght intensity but decreased in Gynura sp. With a decrease in light intensity , bo th E. adenophorum and Gynura sp. grew taller and produced more branches to inte rcept more light energy. The biomass allocation strategy differed between the tw o species: RMR decreased and SBR increased in E. adenophorum, while RMR increase d, and SBR decreased in Gynura sp. All of the results presented above in dicate t hat E. adenophorum was able to acclimate better to different light condition s, e specially to low light regimes, than Gynura sp., and its better ability to acclimate might explain its greater invasiveness.

Yu S M, Lo S F, Ho T D . Source-sink communication: Regulated by hormone, nutrient, and stress cross-signaling
Trends Plant Sci, 2015,20:844-857

DOI:10.1016/j.tplants.2015.10.009URLPMID:26603980 [本文引用: 3]
With the rapidly expanding world population, food production must be substantially increased in the coming several decades to meet increasing global demands for food. Source ink interactions modulate carbon (C) assimilation, translocation, partitioning, and storage throughout the plant and have a pivotal role in determining the productivity of harvestable organs. Crop yield is dependent on the source ink relation, which is influenced by environmental changes. Understanding mechanisms by which plants control source activity and sink strength in the context of global climate changes, such as water limitation and high temperature, is of agronomic significance for the development of efficient breeding programs for improving crops. Many examples have demonstrated that manipulation of source activity and sink strength could significantly enhance crop productivity. However, crop productivity is determined by the combinatorial functions of multiple genes involved in signaling and metabolic pathways, which are still not well understood. Additionally, yield increase has not been evaluated in field trials in most studies. Therefore, more work is needed for the translation of basic findings to open field trials.

王书丽, 郭天财, 王晨阳, 查菲娜, 宋晓 . 两种筋力型小麦叶、粒可溶性糖含量及与籽粒淀粉积累的关系
河南农业科学, 2005,34(4):12-15

DOI:10.3969/j.issn.1004-3268.2005.04.003URLMagsci [本文引用: 1]
在大田条件下,研究了豫麦34号和豫麦50号2种筋力型小麦品种灌浆期旗叶、籽粒可溶性糖含量、淀粉积累速率及粒重的变化.结果表明,小麦旗叶可溶性总糖和蔗糖含量在开花后30 d出现高峰,籽粒可溶性总糖和蔗糖含量在灌浆期呈一致的下降趋势,可溶性糖含量变化与籽粒淀粉积累和粒重关系密切.强筋型品种豫麦34号较弱筋型品种豫麦50号灌浆期旗叶具有较强的营养物质外运能力,籽粒同样具有很强的转化利用同化物的能力,致使豫麦34号最终的总淀粉含量较高,支链淀粉含量也明显高于豫麦50号,粒重达到较高水平.
Wang S L, Guo T C, Wang C Y, Zha F N, Song X . Soluble sugar contents in leaf and grain in two gluten wheats and its relationship with grain starch accumulation
Henan Agric Sci, 2005,34(4):12-15 (in Chinese with English abstract)

DOI:10.3969/j.issn.1004-3268.2005.04.003URLMagsci [本文引用: 1]
在大田条件下,研究了豫麦34号和豫麦50号2种筋力型小麦品种灌浆期旗叶、籽粒可溶性糖含量、淀粉积累速率及粒重的变化.结果表明,小麦旗叶可溶性总糖和蔗糖含量在开花后30 d出现高峰,籽粒可溶性总糖和蔗糖含量在灌浆期呈一致的下降趋势,可溶性糖含量变化与籽粒淀粉积累和粒重关系密切.强筋型品种豫麦34号较弱筋型品种豫麦50号灌浆期旗叶具有较强的营养物质外运能力,籽粒同样具有很强的转化利用同化物的能力,致使豫麦34号最终的总淀粉含量较高,支链淀粉含量也明显高于豫麦50号,粒重达到较高水平.

罗兴录, 池敏青, 黄小凤, 谢和霞, 陆飞伍 . 木薯叶片可溶性糖含量与块根淀粉积累的关系
中国农学通报, 2006,22(8):289-291

Magsci [本文引用: 1]
试验以辐选01,华南5号(SC5),新选048,新选056,南洋红(SC201),华南205(SC205),GR891,华南124(SC124)为材料,分别在块根形成期、块根膨大期和工艺成熟期测定叶片可溶性糖含量和块根淀粉含量,探讨木薯叶片可溶性含量与块根淀粉积累的关系。结果表明,从块根形成期到工艺成熟期,叶片可溶性总糖含量与块根淀粉积累都逐渐增加,叶片可溶性总糖含量与块根淀粉积累呈正相关,从块根膨大期到工艺成熟期,叶片还原糖含量逐浙增加,与块根淀粉积累呈正相关,而叶片蔗糖含量逐浙降低。与块根淀粉积累呈负相关。8个品种都有同样的趋势。
Luo X L, Chi M Q, Huang X F, Xie H X, Lu F W . Studies on the relationship between soluble sugar content in the leaves and the starch accumulation in the root tuber of cassava,
Chin Agric Sci Bull, 2006,22(8):289-291 (in Chinese with English abstract)

Magsci [本文引用: 1]
试验以辐选01,华南5号(SC5),新选048,新选056,南洋红(SC201),华南205(SC205),GR891,华南124(SC124)为材料,分别在块根形成期、块根膨大期和工艺成熟期测定叶片可溶性糖含量和块根淀粉含量,探讨木薯叶片可溶性含量与块根淀粉积累的关系。结果表明,从块根形成期到工艺成熟期,叶片可溶性总糖含量与块根淀粉积累都逐渐增加,叶片可溶性总糖含量与块根淀粉积累呈正相关,从块根膨大期到工艺成熟期,叶片还原糖含量逐浙增加,与块根淀粉积累呈正相关,而叶片蔗糖含量逐浙降低。与块根淀粉积累呈负相关。8个品种都有同样的趋势。

许燕 . 6个特色茶树品种(系)光合特性及叶绿体超微结构研究.
四川农业大学硕士学位论文,四川成都, 2016

URL [本文引用: 1]
光合作用是生产力高低的决定因素。在茶树的栽培育种中,光合生理特性可作为评价其适应性和生产力的重要指标。本文以特色茶树品种(系)金光、黄金芽、安吉白茶、四明雪芽、紫嫣和紫娟为供试材料,以福鼎大白茶为对照,对这6个品种(系)叶片的光合特性及叶绿体超微结构进行了系统的比较研究,以期揭示这6个品种(系)的光合特性,并为提高其光合效率及生产力,制定相应的丰产优质栽培管理技术提供一些参考。研究结果表明:(1)供试品种(系)叶片的光合效能和叶绿体超微结构均存在明显差异。与对照福鼎大白茶相比较,紫嫣和紫娟品种(系)的光合效率较高,而黄金芽和安吉白茶光效较低。(2)春季各品种(系)叶片的净光合速率高低顺序为:紫嫣紫娟金光四明雪芽安吉白茶黄金芽;紫嫣的蒸腾速率达4.20mmolH2O/m2·s,安吉白茶仅1.55mmolH2O/m2·s。夏季净光合速率高低顺序为:紫嫣紫娟四明雪芽金光安吉白茶黄金芽,各品种(系)蒸腾速率均显著低于对照。秋季净光合速率高低顺序为:紫娟金光黄金芽紫嫣四明雪芽安吉白茶,6个品种(系)蒸腾速率均显著高于对照。(3)各品种(系)不同叶位(一芽六叶新梢)的净光合速率、气孔导度和光合色素含量均随叶位数的增加即叶龄的增加而增加,胞间CO2浓度则随叶位数的增加而减少。(4)通过比较光合参数可知,春季,金光和黄金芽的光照适应能力最弱,紫嫣、紫娟和金光对弱光的利用效率较高。夏季,紫嫣和四明雪芽对弱光的利用效率高。秋季除紫娟和对照的光适应能力相当外,其他均弱于对照,四明雪芽和紫嫣对弱光的利用效率较高。各品种(系)叶片的光饱和点均为夏季秋季春季。(5)春季和秋季,各供试品种(系)净光合速率的日变化曲线均为单峰形。夏季,安吉白茶、四明雪芽、紫嫣和紫娟的变化呈单峰形,而黄金芽、金光和对照则呈双峰形,存在“光合午休”现象。相关性分析表明,各品种(系)春季和秋季叶片的净光合速率与光照强度成显著正相关,而夏季与相对湿度成显著正相关。(6)供试品种(系)不同季节的光合色素含量存在差异。春季,各供试品种(系)的叶绿素总量均显著低于对照。夏季,黄金芽叶绿素总量和类胡萝卜素含量最低,仅为0.52mg/g、0.22mg/g。秋季,紫嫣、紫娟的叶绿素总量和类胡萝卜素含量最高,分别为3.84mg/g,、0.66mg/g。光合色素含量:紫色系品种白色系品种黄色系品种。供试品种(系)的叶绿素含量表现为夏季秋季春季。(7)各品种(系)叶肉细胞内的叶绿体个数均显著低于对照,但紫嫣和紫娟的叶绿体数量多于其它5个品种,且体积大,分别为1.78×1.11μm、2.36×1.17μm,黄金芽的叶绿体则少而小。叶绿体内基粒个数以安吉白茶最多(45.67个)。基粒片层数多少顺序为:紫娟紫嫣安吉白茶福鼎大白茶金光四明雪芽黄金芽,其中,紫娟(32.58±4.88)是黄金芽(2.13:±0.28)的12.30倍。相关性分析表明,叶片的净光合速率与叶肉细胞内叶绿体数量成极显著正相关。综上,6个品种(系)中,紫嫣和紫娟属于光效较高品种(系),黄金芽和安吉白茶属于较低光效的茶树品种,但综合来看,6个供试品种(系)的光合效能均弱于对照。因此,种植以上特色品种(系)时,应注意调节光照,加强水肥供应,以提高光效率。
Xu Y . Studies on Photosynthetic Traits and Chloroplast Ultrastmcture of Six Tea Characteristic Varieties (Lines).
MS Thesis of Sichuan Agricultural University, Chengdu, Sichuan,China, 2016 ( in Chinese)

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光合作用是生产力高低的决定因素。在茶树的栽培育种中,光合生理特性可作为评价其适应性和生产力的重要指标。本文以特色茶树品种(系)金光、黄金芽、安吉白茶、四明雪芽、紫嫣和紫娟为供试材料,以福鼎大白茶为对照,对这6个品种(系)叶片的光合特性及叶绿体超微结构进行了系统的比较研究,以期揭示这6个品种(系)的光合特性,并为提高其光合效率及生产力,制定相应的丰产优质栽培管理技术提供一些参考。研究结果表明:(1)供试品种(系)叶片的光合效能和叶绿体超微结构均存在明显差异。与对照福鼎大白茶相比较,紫嫣和紫娟品种(系)的光合效率较高,而黄金芽和安吉白茶光效较低。(2)春季各品种(系)叶片的净光合速率高低顺序为:紫嫣紫娟金光四明雪芽安吉白茶黄金芽;紫嫣的蒸腾速率达4.20mmolH2O/m2·s,安吉白茶仅1.55mmolH2O/m2·s。夏季净光合速率高低顺序为:紫嫣紫娟四明雪芽金光安吉白茶黄金芽,各品种(系)蒸腾速率均显著低于对照。秋季净光合速率高低顺序为:紫娟金光黄金芽紫嫣四明雪芽安吉白茶,6个品种(系)蒸腾速率均显著高于对照。(3)各品种(系)不同叶位(一芽六叶新梢)的净光合速率、气孔导度和光合色素含量均随叶位数的增加即叶龄的增加而增加,胞间CO2浓度则随叶位数的增加而减少。(4)通过比较光合参数可知,春季,金光和黄金芽的光照适应能力最弱,紫嫣、紫娟和金光对弱光的利用效率较高。夏季,紫嫣和四明雪芽对弱光的利用效率高。秋季除紫娟和对照的光适应能力相当外,其他均弱于对照,四明雪芽和紫嫣对弱光的利用效率较高。各品种(系)叶片的光饱和点均为夏季秋季春季。(5)春季和秋季,各供试品种(系)净光合速率的日变化曲线均为单峰形。夏季,安吉白茶、四明雪芽、紫嫣和紫娟的变化呈单峰形,而黄金芽、金光和对照则呈双峰形,存在“光合午休”现象。相关性分析表明,各品种(系)春季和秋季叶片的净光合速率与光照强度成显著正相关,而夏季与相对湿度成显著正相关。(6)供试品种(系)不同季节的光合色素含量存在差异。春季,各供试品种(系)的叶绿素总量均显著低于对照。夏季,黄金芽叶绿素总量和类胡萝卜素含量最低,仅为0.52mg/g、0.22mg/g。秋季,紫嫣、紫娟的叶绿素总量和类胡萝卜素含量最高,分别为3.84mg/g,、0.66mg/g。光合色素含量:紫色系品种白色系品种黄色系品种。供试品种(系)的叶绿素含量表现为夏季秋季春季。(7)各品种(系)叶肉细胞内的叶绿体个数均显著低于对照,但紫嫣和紫娟的叶绿体数量多于其它5个品种,且体积大,分别为1.78×1.11μm、2.36×1.17μm,黄金芽的叶绿体则少而小。叶绿体内基粒个数以安吉白茶最多(45.67个)。基粒片层数多少顺序为:紫娟紫嫣安吉白茶福鼎大白茶金光四明雪芽黄金芽,其中,紫娟(32.58±4.88)是黄金芽(2.13:±0.28)的12.30倍。相关性分析表明,叶片的净光合速率与叶肉细胞内叶绿体数量成极显著正相关。综上,6个品种(系)中,紫嫣和紫娟属于光效较高品种(系),黄金芽和安吉白茶属于较低光效的茶树品种,但综合来看,6个供试品种(系)的光合效能均弱于对照。因此,种植以上特色品种(系)时,应注意调节光照,加强水肥供应,以提高光效率。
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