刘兆新, 刘妍, 刘婷如, 何美娟, 姚远, 杨坚群, 甄晓宇, 栗鑫鑫, 杨东清, 李向东^*
山东农业大学农学院 / 作物生物学国家重点实验室, 山东泰安 271018
^*通讯作者(Corresponding author):李向东, E-mail:lixdong@sdau.edu.cn, Tel:0538-8241194 第一作者联系方式:E-mail:liuxiaoxin0110@163.com
收稿日期:2017-07-23 基金:本研究由国家科技支撑计划项目(2014BAD11B04-2), 国家自然科学基金项目(30840056, 31171496)和山东省现代农业体系花生创新团队首席专家专项(SDAIT-04-01)资助

摘要以大花生品种606为材料, 设置基肥∶拔节期∶始花期比例为35%∶35%∶30%, 调查同比例的普通复合肥和控释复合肥施用后麦套花生叶片光合性能及产量和品质变化, 以期探明花生叶片光系统II性能对不同肥料类型的生理反应机制。结果表明, 花生结荚后期, 各处理叶面积指数(LAR)、叶绿素含量(Chl)和净光合速率( P_n)均呈降低趋势; 与施用普通复合肥处理相比, 施用控释复合肥显著增加了花生叶片Chl含量, 提高了LAR和 P_n, 延缓了叶片衰老。JIP-test分析表明, 施肥可以引起荧光诱导曲线(OJIP曲线)显著变化, 其中K、J和I点的荧光强度值明显降低。JCRF处理显著提高叶片捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率( Ψ_o)和以吸收光能为基础的性能指数(PI_abs), 降低K点的可变荧光 F_K占 F_j- F_o振幅的比例( W_k)和J点的可变荧光 F_j占振幅 F_o- F_p的比例( V_j), 表明PSII反应中心电子传递链综合性能以及供体侧和受体侧的电子传递能力均明显提高, 其中受体侧性能的改善大于供体侧。与普通复合肥处理相比较, 控释复合肥处理的荚果产量和籽仁产量分别提高11.3%和15.2%, 同时显著增加了花生籽仁蛋白质、脂肪和可溶性糖含量, 提高了脂肪中油酸/亚油酸(O/L)的比值。因此, 在等N-P₂O₅-K₂O比例和等养分条件下, 控释复合肥较普通复合肥可显著改善麦套花生叶片光合性能, 有利于提高产量和改善品质。

关键词:控释复合肥; 麦套花生; 光合特性; 产量品质
Effect of Controlled-release Compound Fertilized on Photosystem II Performance, Yield and Quality of Intercropped Peanut with Wheat
LIU Zhao-Xin, LIU Yan, LIU Ting-Ru, HE Mei-Juan, YAO Yuan, YANG Jian-Qun, ZHEN Xiao-Yu, LI Xin-Xin, YANG Dong-Qing, LI Xiang-Dong^*
College of Agronomy, Shandong Agricultural University / State Key Laboratory of Crop Biology, Tai’an 271018, China
Fund:This study was supported by the National Key Technology Support Program of China (2014BAD11B04-2), the National Nature Science Foundation of China (30840056, 31171496), and Shandong Modern Agricultural Technology & Industry System (SDAIT-04-01)
AbstractPeanut variety 606 was used to investigate photosynthetic characteristics, yield and quality of intercropped peanut with wheat, and to explore the mechanism of physiological responses of photosystem II to controlled-released compound fertilizer, which was 35% for base fertilizer, 35% applied at jointing stage and 30% applied at initial flower stage. The leaf area index (LAR), chlorophyll content (Chl) and net photosynthetic rate ( P_n) were gradually reduced at the late growth stage of peanut. Application of the controlled-released compound fertilizer increased Chl, decreased LAR and P_n, compared with that of common compound fertilizer. In JIP-test analyzing, the OJIP fluorescence induction curve was affected significantly by fertilization, and the fluorescence intensity of K, J, and I steps was significantly decreased. The probability of a trapped exciton moving an electron into the electron transport chain beyond Q_A( Ψ_o) and the performance index on absorption basis (PI_abs) were significantly increased under applying controlled-released compound fertilization, while the relative variable fluorescence intensity at the K-step ( W_k) and at the J-step ( V_j) was reduced. The comprehensive performance of electron transport chain in PSII reaction center and the electron transport capacity both in the donor side and the receptor side were increased obviously, and the performance of the receptor side was greater than that of the donor side. Applying controlled-release compound fertilizers increased the pod yield and kernel yield by 11.3% and 15.2% respectively as compared with those of applying common compound fertilizers. While the controlled-released compound fertilizer treatment also increased the contents of protein, fat and soluble sugar in kernel, and increased the O/L ratio significantly. Therefore, Under the same application rates of N-P₂O₅-K₂O, applying the controlled-released compound fertilizer can significantly improve the photosynthetic performance for improving yield and quality of peanut compared with applying the common compound fertilizer.

Keyword:Controlled-release compound fertilized; Intercropped peanut with wheat; Photosynthetic characteristics; Yield and quality
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近年来, 花生早衰在农业生产中频繁发生, 尤其是在花生结荚后期叶片早衰脱落是限制荚果充实和产量进一步提高的重要因素^[1]。叶片衰老主要表现为叶绿体超微结构破坏, 叶绿素降解加剧, 导致叶片光合能力受到抑制^[2]。前人研究表明, 在光合原初反应过程中, 有活性的PSII反应中心将捕获的光能用于光化学反应, 通过电子传递和耦联的光合磷酸化形成同化力, 推动碳同化反应, 叶片光合受抑时激发能上升, 当过剩的激发能不能被及时耗散掉时, 就会发生能量过剩, 产生过量的活性氧和膜脂过氧化物, 伤害光系统I与光系统II之间的电子传递以及PSII反应中心供体侧和受体侧, 从而造成活性氧代谢失调、生物膜的结构受破坏, 最终致使光合能力降低^{[3, 4]}。氮素作为植物体内叶绿素、蛋白质、核酸和部分激素的重要组分, 直接或间接影响着作物的光合作用^[5]; 合理施用氮肥, 能够增大光合叶面积, 提高叶绿素含量, 延缓叶片衰老, 增强PSI和PSII的电子传递能力, 维持较高的光合速率^{[6, 7, 8]}; 适宜的氮磷钾配比及施肥技术可以促进生育后期干物质从营养体向籽粒的转移, 从而获得较高的籽粒产量和收获指数^[9]。麦套花生能够延长花生的生育期, 有效利用土地、光热资源, 是解决粮油争地矛盾的重要途径^[10], 但前茬小麦在整个生育期内消耗了大量养分, 麦收后地块肥力不足导致花生中后期土壤中的养分缺乏, 叶片早衰和产量降低。因而, 通过调整施肥时期, 改变肥料类型以及肥料在两种作物上的分配比例等措施, 确保花生后期养分供应是防止麦套花生叶片早衰和提高产量的基础。前人研究认为控释肥能够在设定的控释时间内持续不断地释放养分, 其养分释放模式与作物需肥规律同步, 具有肥效期长且稳定的特点^[11], 王艳华等^[12]研究表明施用控释复合肥可使土壤保持花生结荚期后期还有充足的养分供应, 满足花生生长发育养分需求。在等N-P₂O₅-K₂O比例和等养分量处理下, 施用控释肥料能够显著提高花生生育后期叶片叶绿素含量和净光合速率, 增加根瘤重、荚果产量和总生物量^{[13, 14, 15]}。张翔等通过调整氮磷钾在小麦-花生上的分配比例、改变施肥时期等优化施肥措施, 发现减少周年氮肥用量、追施氮肥前移, 增加钾肥用量能显著提高花生仁中花生酸和山嵛酸等人体必需脂肪酸含量^[16], 周录英等^[17]研究认为氮肥对增加花生籽仁蛋白质含量作用较大, 磷肥对提高蛋白质和脂肪含量效果明显, 钾肥主要提高了籽仁中可溶性糖含量。
前人多从氮、磷、钾、有机肥等单种肥料对花生植株生长、产量和肥料利用效率等方面进行研究^{[1, 18, 19]}, 然而, 关于控释肥对麦套花生叶片光合特性和产量品质的调控机制, 尤其是光合电子传递链中各个电子传递位点对控释肥的响应还有待深入研究。本试验通过不同普通复合肥和控释复合肥处理的比较, 分析了不同肥料类型对麦套花生叶片光合性能和产量品质的调控效应, 以期为麦套花生高产优质生产提供技术指导和理论依据。
1 材料与方法1.1 试验设计本试验于2015— 2016年在山东农业大学农学试验站栽培池内进行, 池子面积2.5 m × 2.5 m, 土壤为沙壤土。池内0~20 cm土壤有机质含量为12.3 g kg^-1, 碱解氮、速效磷和速效钾含量分别为65.72、30. 03和60.73 mg kg^-1。
选用N-P₂O₅-K₂O含量分别为20%、15%、10%的普通复合肥(CF)和控释复合肥(CRF), 根据每生产100 kg冬小麦籽粒和花生荚果从土壤中所吸取的N、P、K量, 两季作物设计施肥总量为1500 kg hm^-2(折合纯氮300 kg hm^-2, P₂O₅225 kg hm^-2, K₂O 150 kg hm^-2), 冬小麦季施肥占总量的70%, 即纯氮210 kg hm^-2, P₂O₅157.5 kg hm^-2, K₂O 105 kg hm^-2, 分底施和拔节期追施2次施用, 花生季施肥占总量的30%, 即纯氮90 kg hm^-2, P₂O₅ 67.5 kg hm^-2, K₂O 45 kg hm^-2, 于始花前一次施用(表1), 2种复合肥料均由山东农大肥业公司研制, 其中控释复合肥的释放周期为90 d。2014年冬小麦播种时间为10月10日, 2015年6月10日收获, 花生于2015年5月25日(小麦收获前15 d)套种于小麦行间, 10月5日收获; 2015年冬小麦播种时间为10月13日, 2016年6月10日收获, 花生于2016年5月25日套种于小麦行间, 10月5日收获。冬小麦行距30 cm, 供试品种为济麦22; 花生穴距20 cm, 每穴播2粒, 供试品种为606。随机区组排列, 重复3次, 田间管理同一般高产田。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 试验处理设计 Table 1 Experimented treatments (%) 处理 Treatment 小麦 Wheat 花生 Peanut 基肥 Base fertilizer 拔节期 Jointing stage 始花前 Initial flower stage 对照 CK 0 0 0 普通复合肥 Common compound fertilizer (CF) 35 35 30 控释复合肥 Controlled-released compound fertilizer (CRF) 35 35 30

表1 试验处理设计 Table 1 Experimented treatments (%)

1.2 测定项目及方法分别于花生开花下针期、结荚期、饱果期和成熟期, 选择生长一致、无破损健康主茎倒三叶测定叶绿素含量、气体交换参数及叶绿素荧光特性, 取代表性植株10株, 调查植株性状及叶面积指数。
1.2.1 叶绿素含量 参照Arnon的方法^[20], 采用95%的乙醇避光萃取法测定。
1.2.2 产量 收获时全池刨收, 每个处理取样10株, 考察单株结果数, 花生荚果自然风干后调查荚果产量、籽仁产量、千克果数、千克仁数和出仁率。
1.2.3 籽仁品质 采用凯氏定氮法测定蛋白质含量^[21]; 采用索氏提取法测定脂肪含量^[21]; 采用蒽酮比色法测定可溶性糖含量^[22]; 采用气相色谱法分析脂肪酸组分^[23]。
1.2.4 气体交换参数 选择无风晴天用LI-6400光合仪(LI-COR, 美国)测定净光合速率(P_n)、气孔导度(G_s)、胞间CO₂浓度(C_i)等参数。采用开放式气路, 测定时间为上午9:00— 11:00, 测定条件为, LED光源, PAR=1400 μ mol m^-2s^-1, CO₂浓度为360 μ mol mol^-1。
1.2.5 快速叶绿素荧光动力学曲线 参考Schansker等^[24]的方法测定, 应用连续激发式荧光仪M-PEA (Hansatech, 英国), 叶片先暗适应30 min, 然后同时测定叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)。OJIP曲线由3000 μ mol m^-2s^-1的脉冲光诱导, 从10 μ s开始记录荧光信号, 至2 s结束, 记录的初始速率为每秒118个数据, 选取每小区10株, 取平均值。
1.2.6 JIP-test分析 根据Strasser等^{[25, 26]}的方法, 对获得的OJIP荧光诱导曲线进行分析。所需参数为F_o(20 μ s时荧光, O相)、F_k(300 μ s时荧光, K相)、F_j(2 ms时荧光, J相)、F_i(30 ms时荧光, I相)、F_m(最大荧光, P相); V_k、V_j和V_i(K、J和I点的相对可变荧光); 可变荧光F_k占F_j-F_o振幅的比例W_k; 捕获的激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体的概率Ψ _o; 以吸收光能为基础的光化学性能指数PI_abs。
1.3 数据处理采用Microsoft Excel 2003计算, 利用DPS10.0统计软件LSD法进行显著性及方差分析, 用SigmaPlot 10.0作图。两年数据规律一致, 本文主要使用2016年的相关数据。

2 结果与分析2.1 不同施肥处理对叶绿素含量及叶面积指数的影响由图1可以看出, 2016年度, 与CK相比, CF和CRF处理的叶面积指数和叶片叶绿素含量均有不同程度的提高且各个时期的差异均达到显著水平。与CF处理相比, CRF处理在各时期叶面积指数分别增加13.7%、15.4%、33.0%和36.4%, 叶绿素含量分别增加10.2%、9.3%、14.3%和37.2%。花生结荚期后, CRF处理叶面积指数和叶绿素含量下降均相对缓慢, 下降幅度显著小于CF, 表明控释复合肥对花生生育后期维持较大的叶面积系数和较高的叶绿素含量效果明显。2015年度叶绿素含量较2016年度略有降低, 但变化趋势与2016年度一致。
图1
Fig. 1

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	图1 不同肥料处理对花生叶面积指数和叶片叶绿素(a+b)含量的影响 CF:普通复合肥; CRF:控释复合肥。Fig. 1 Effects of different fertilization treatments on leaf area index and content of Chl a+b in peanut CF:common compound fertilizer; CRF:controlled-released compound fertilizer.

2.2 不同施肥处理对叶片光合速率和气体交换参数的影响图2表明, 与CK相比, CF和CRF处理的P_n、G_s和T_i显著提高且各个时期的差异均达到显著水平, C_i显著降低。与CF处理相比, CRF处理在各时期的P_n分别升高3.3%、6.3%、11.5%和25.9%, 饱果期与成熟期仍能保持较高的P_n, G_s与T_i同样显著高于CF, 在饱果期与成熟期较CF分别升高6.1%、9.3%和5.7%、21.3%, 但胞间CO₂浓度(C_i)在结荚期后无显著差异, 表明控释复合肥处理花生叶片后期P_n提高是由非气孔因素变化引起的。
图2
Fig. 2

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	图2 不同肥料处理对花生叶片气体交换参数的影响(2016年)Fig. 2 Effects of different fertilization treatments on leaf photosynthetic characteristics of peanut (2016)

2.3 不同施肥处理对叶片光系统II (PSII)特性的影响2.3.1 快速叶绿素荧光诱导动力学曲线的变化
各处理的花生倒三叶快速叶绿素荧光诱导动力学曲线(OJIP曲线)在生育后期(饱果期)变化显著(图3-A, B)。与CK相比较, CF与CRF处理在K、J和I相的相对可变荧光(V_k、V_j和V_i)分别降低38.9%、39.4%、34.3%和50.9%、49.9%、39.4%。与CF相比, CRF处理在K、J和I相的相对可变荧光(V_k、V_j和V_i)分别降低16.7%、19.7%和7.8%。以施控释复合肥的OJIP曲线为对照, 将CK与CF的OJIP曲线标准化(图3-B)后可看出, 施肥后J点降幅最大。
图3
Fig. 3

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	图3 控释肥料对饱果期叶片光系统相对可变荧光强度(Vt)和相对可变荧光强度差值(∆ Vt)的影响(2016年)Fig. 3 Effects of controlled release fertilizer on chlorophyll a relative variable fluorescence intensity (Vt) and the difference of relative variable fluorescence intensity (∆ Vt) of leaf at pod filling stage (2016)

2.3.2 PSII供/受体侧的变化 JIP-test快速叶绿素荧光诱导动力学曲线分析表明, 与CK相比, CF与CRF处理在K点的可变荧光F_k占振幅F_o-F_j的比例(W_k)分别下降14.0%与14.7%, J点的可变荧光F_j占振幅F_o-F_p的比例(V_j)分别下降14.6%与28.9%, 均达到显著水平, 且V_j的下降幅度显著高于W_k(图4)。与CF相比, CRF处理的W_k和V_j分别降低了0.8%和16.6%, V_j差异显著, 而W_k差异不显著。说明, 两种肥料均能显著改善叶片PSII反应中心电子传递链供体侧和受体侧的电子传递能力, 且对PSII反应中心电子传递链受体侧性能的改善幅度大于供体侧, 其中控释复合肥的改善效果更为明显。
图4
Fig. 4

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图4 控释肥对饱果期叶片叶绿素可变荧光Fk占Fo-Fj振幅的比例(Wk)与可变荧光Fj占Fo-Fp振幅比例(Vj)的影响(2016年) 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著。Fig. 4 Effects of controlled release fertilizer on ratio of a variable fluorescence (Wk) atFk to the amplitude Fo-Fj and the ratio of variable fluorescence (Vj) at Fj to the amplitude Fo-Fp of leaf at pod filling stage (2016) Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level.

2.3.3 PSII性能的变化 施肥后花生叶片激子将电子传递到电子传递链中Q_A下游的其他电子受体 (Q_B)的概率(Ψ _o)与以吸收光能为基础的性能指数(PI_abs)均呈上升趋势(图5)。与CK相比, CF与CRF的Ψ _o分别增加了34.6%和68.3%, PI_abs分别增加了90.1%和251.4%, 均达到显著水平, 且PI_abs的增幅高于Ψ _o, 与CF相比, CRF处理的Ψ _o与PI_abs分别升高了25.0%和84.8%, PI_abs的增幅高于Ψ _o, 表明施肥可显著改善PSII性能, 且对PSII反应中心之后电子传递链性能的提升作用更大, 控释复合肥效果优于普通复合肥。
图5
Fig. 5

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	图5 控释肥对饱果期叶片电子由QA传递到QB的概率(Ψ o)与以吸收光能为基础的性能指数(PIabs)的影响(2016年) 柱上不同字母表示处理间在0.05水平差异显著。Fig. 5 Effects of controlled-release fertilizer treatments on probability of an electron moving from QA to QB (Ψ o) and performance index on absorption basis (PIabs) of leaf at pod filling stage (2016) Different letters above the bars indicate a significant difference among different treatments at the 0.05 level.

2.4 不同施肥处理对产量及构成因素的影响由表1可见, 与不施肥(CK)相比, 2种施肥处理(CF与CRF)的荚果产量和籽仁产量均显著提高, 2015年荚果产量和籽仁产量分别提高48.7%、66.4%和71.5%、96.8%, 千克果数与千克仁数显著降低。与CF相比, CRF处理的荚果产量和籽仁产量分别提高10.9%和14.9%, 增产效果显著。从产量构成因素看, CRF处理的千克果数与CF相比没有显著差异, 而单株结果数和出仁率显著增加。2016年控释肥对麦套花生产量及其构成因素的影响与2015年一致, CF与CRF处理的荚果产量和籽仁产量较CK分别提高48.9%、65.7%和55.2%、78.7%, CRF处理的荚果产量和籽仁产量较CF分别提高11.3%和15.2%。方差及显著性分析显示, 肥料类型对荚果产量和籽仁产量的影响均达到极显著水平, 而年际间无显著影响。表明施肥明显提高了麦套花生产量, 施用控释肥的作用大于普通肥, 控释肥对提高单株结果数和出仁率的作用更明显。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同肥料处理对花生产量及产量构成因素的影响 Table 2 Effects of different fertilization treatments on yield and yield components of peanut 年份 Year 处理 Treatment 荚果产量 Pod yield (kg hm-2) 籽仁产量 Kernel yield (kg hm-2) 千克果数 Pods per kg 千克仁数 Kernels per kg 单株结果数 Pods per plant 出仁率 Shelling rate (%) 2015 CK 5288.3± 78.5 c 3098.7± 63.7 c 502± 6 a 1453± 9 a 9.1± 0.91 c 59.8± 0.50 c CF 7862.4± 42.1 b 5313.9± 92.5 b 481± 4 b 1301± 7 b 11.3± 1.20 b 66.7± 0.47 b CRF 8798.5± 38.2 a 6098.7± 46.8 a 470± 3 a 1236± 4 b 12.7± 0.81 a 68.9± 0.21 a 2016 CK 5512.1± 90.1 c 3551.1± 102.3 c 490± 2 a 1259± 4 a 10.3± 0.72 c 63.2± 1.31 c CF 8205.0± 65.2 b 5511.9± 78.9 b 471± 8 b 1209± 6 b 13.7± 0.65 b 67.9± 0.84 b CRF 9135.7± 49.5 a 6347.5± 67.2 a 458± 5 c 1054± 8 c 15.3± 1.01 a 69.9± 1.10 a 年份 Year NS NS NS * NS NS 肥料类型 Fertilizer type * * * * * * * * * * 互作 Year × fertilizer type NS NS NS NS NS NS Values within a column followed by different letters are significantly different at P< 0.05, on the basis of LSD test. * * :significant at the 0.01 probability level; * :significant at the 0.05 probability level; NS:not significant at the 0.05 probability level. 同一参数中标以不同字母的值处理间在P< 0.05水平上差异显著, LSD 数据统计。* * 代表0.01显著水平, * 代表0.05显著水平, NS代表0.05水平不显著。

表2 不同肥料处理对花生产量及产量构成因素的影响 Table 2 Effects of different fertilization treatments on yield and yield components of peanut

2.5 不同施肥处理对花生籽仁品质的影响花生籽仁中可溶性总糖、蛋白质含量以及脂肪含量是花生的主要品质指标。由表2可知, 2015年度, 与CK相比, CF和CRF处理均显著提高了蛋白质及粗脂肪含量, 分别提高5.1%、14.5%和7.1%、5.3%。与CF处理相比, CRF处理对花生脂肪含量影响不大, 但明显增加了可溶性糖和蛋白质含量, 分别比CF处理增加20.0%和8.7%, 说明控释复合肥有利于花生籽仁蛋白质积累。另外, CRF处理可以增加花生脂肪酸组分中油酸含量, 降低亚油酸含量, 提高花生籽仁的O/L比值, 对延长花生制品货架寿命有利。2016年蛋白质和脂肪含量较2015年略有提高, 但年际间差异不显著, 肥料类型对可溶性总糖、蛋白质含量以及O/L的影响均达极显著水平, 对粗脂肪、油酸和亚油酸的影响达显著水平。
表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 不同肥料处理对花生籽仁品质的影响 Table 3 Effects of different fertilization treatments on the kernel quality of peanut 年份 Year 处理 Treatment 可溶性糖 Soluble sugar (%) 蛋白质 Protein (%) 粗脂肪 Fat (%) 油酸 Oleic (%) 亚油酸 Linoeic (%) 油酸/亚油酸 Oleic/linoeic 2015 CK 3.89± 0.20 c 21.93± 0.24 c 53.3± 0.09 b 36.90± 0.10 c 41.59± 0.11 a 0.91± 0.005 c CF 5.01± 0.51 b 23.10± 0.19 b 57.1± 0.02 a 38.12± 0.01 b 40.89± 0.27 b 0.92± 0.003 b CRF 6.01± 0.06 a 25.12± 0.31 a 56.1± 0.06 a 39.76± 0.09 a 39.21± 0.15 c 0.97± 0.002 a 2016 CK 4.33± 0.16 c 22.81± 0.18 c 54.9± 0.10 b 38.70± 0.02 c 40.77± 0.09 a 0.93± 0.001 c CF 5.77± 0.48 b 23.90± 0.28 b 57.5± 0.13 a 39.44± 0.11 b 39.83± 0.12 b 1.01± 0.006 b CRF 6.13± 0.12 a 26.26± 0.11 a 57.1± 0.21 a 40.42± 0.16 a 39.59± 0.40 b 1.06± 0.007 a 年份 Year * NS NS NS * * 肥料类型 Fertilizer type * * * * * * * * * 互作 Year× type NS NS NS NS NS NS Values within a column followed by different letters are significantly different at P< 0.05, on the basis of LSD test. * * :significant at the 0.01 probability level; * :significant at the 0.05 probability level; NS:not significant at the 0.05 probability level. 同一参数中标以不同字母的值处理间在P< 0.05水平上差异显著, LSD 数据统计。* * 代表0.01显著水平, * 代表0.05显著水平, NS代表0.05水平不显著。

表3 不同肥料处理对花生籽仁品质的影响 Table 3 Effects of different fertilization treatments on the kernel quality of peanut

3 讨论3.1 控释复合肥对麦套花生叶片光合性能的影响作物产量的90%以上来自光合作用, 改善光合作用性能是提高作物产量的基础途径。增施氮肥, 能够维持作物叶片叶绿素含量, 延长光合速率高值持续期, 并进一步改善光合性能^[27]。赵斌等^[28]研究指出, 控释肥能够维持玉米开花后期较高的光合速率, 有利于花后干物质的积累和产量的提高。在同等施氮量下, 与普通肥料相比, 控释肥对棉花生长前期叶片净光合速率影响不大, 但可以明显提高棉花叶片中后期的净光合速率^[29]。在麦套花生整个生育期内, 控释肥处理的净光合速率显著高于普通肥料处理, 且各个时期的差异均达到显著水平, 另外, 控释肥处理的叶面积指数和叶绿素含量的变化规律与净光合速率一致。研究表明控释肥料养分释放具有均匀稳定的特点^[30], 小麦拔节期所施控释复合肥不仅能够为小麦季提供养分, 而且在小麦与花生共生期间, 能够维持花生前期养分的需要, 充当了花生底肥的效应, 而普通复合肥料的养分释放较快, 小麦拔节期肥料能为花生前期供应的养分较少, 同时花针期追施的控释肥维持了花生生育后期养分的供应。表明, 在套种花生条件下, 由于小麦季消耗大量营养, 花生又不能施用底肥, 花生追施控施复合肥可以连续为花生提高营养, 保持较高的光合速率, 这是提高麦套花生产量的理论基础。
快速叶绿素荧光诱导动力学曲线包含着大量关于PSII供体侧、受体侧以及反应中心的信息, 常被用于PSII性能的测定^[31]。李耕等^[32]研究指出, 氮肥可以显著降低玉米灌浆期叶片W_k与V_j, 提高电子传递链综合性能以及供体侧和受体侧的电子传递能力。王帅等^[33]研究进一步证实了这一现象。本研究表明施肥可以引起饱果期花生叶片OJIP曲线显著变化, 降低K点和J点荧光强度值, 表明施肥可以降低放氧复合体系统的损伤程度。与普通肥料相比较, 控释肥料处理K和J点相对荧光强度W_k和V_j均有所降低, 但W_k降幅小于V_j, 说明控释复合肥可以增强叶片PSII反应中心电子传递链供体侧和受体侧的电子传递能力, 增强放氧复合体和Q_A之后电子传递链的活性, 其中对PSII反应中心电子受体侧性能的改善大于供体侧。可以认为控释复合肥维持花生生长后期土壤的供肥能力, 改善了放氧复合体系统活性并进一步改善后期光合性能, 延缓了花生衰老, 是荚果产量显著高于普通复合肥处理的原因。
本研究看出, 施肥后花生饱果期Ψ _o与PI_abs均显著升高, 且PI_abs的增幅高于Ψ _o, 表明饱果期花生叶片PSII反应中心之后的电子传递链性能得到显著改善, 从而促使其整体的性能显著增强, 且控释肥料的提升效果显著高于普通肥料。由此判断, 由于控释肥料养分的缓慢释放, 到花生饱果成熟期还有充足的养分供应, 因此可能通过维持光系统内关键酶含量或者加快其合成与转运, 提高了其功能的完整性, 增强了光合电子传递链的性能。
3.2 控释复合肥对麦套花生产量和品质的影响张玉树等^[14]研究指出, 与普通肥料相比, 在等N-P₂O₅-K₂O比例和等养分总量条件下, 控释肥料可以减小肥料对花生结瘤的抑制作用, 使荚果产量提高2.5%~10.8%; 王艳华等^[12]研究表明, 控释肥料能够提高花生植株氮、磷、钾积累量和肥料当季利用率, 增加有效分枝数和单株结果数, 从而提高花生荚果产量和籽仁产量。本研究指出, 施肥能够显著增加花生荚果产量和籽仁产量, 与普通复合肥处理相比, 控释复合肥处理荚果产量和籽仁产量分别提高11.3%和15.2%, 从产量构成因素看, 产量增加的原因主要是提高了花生单株结果数和出仁率, 降低了千克果数和千克仁数。分析认为控释复合肥能根据作物需要将营养元素缓慢地释放到土壤中, 降低养分流失, 保证花生生育后期养分供应, 延缓叶片衰老, 保持较高的光合性能, 提高籽仁饱满度, 最终增加产量。
花生籽仁中粗脂肪含量、蛋白质含量和可溶性糖是花生的重要品质指标, 脂肪酸组分中油酸/亚油酸(O/L)比值是花生制品的耐储藏指标, 较高的O/L能够延长储藏时间, 提高花生制品的货架寿命。有关控释肥对花生籽仁品质的影响, 前人研究结果并不相同。邱现奎等研究表明, 控释肥料可以提高花生籽粒的粗蛋白、粗脂肪、可溶性糖和Vc含量, 显著改善花生的籽仁品质^[13]; 王艳华等^[12]研究指出, 控释肥料能够显著提高花生籽仁粗脂肪和蛋白质含量, 而对可溶性糖的影响不大。这可能是试验的地力水平、选用品种、控释肥料中各营养元素的比例以及施肥时期不同造成的。本研究指出, 控释复合肥处理增加了可溶性糖和蛋白质含量, 对粗脂肪含量没有显著影响。一般认为, 花生籽仁中的油脂、蛋白质均来自葡萄糖的降解产物丙酮酸, 两者之间存在着底物竞争, 丙酮酸羧化酶催化丙酮酸合成草酰乙酸进入蛋白质代谢, 乙酰辅酶A羧化酶催化丙酮酸合成乙酰辅酶A进入脂肪代谢, 控释复合肥可能在一定程度上增加了丙酮酸羧化酶的含量或者提高了活性, 从而促进了蛋白质代谢, 改善了花生蛋白品质。另外, 控释复合肥处理可以增加脂肪酸组分中油酸含量, 降低亚油酸含量, 提高花生籽仁的O/L, 从而延长花生制品的货架寿命。

4 结论在等N-P₂O₅-K₂O比例和等养分量条件下, 与普通复合肥相比, 控释复合肥能维持花生生长后期较大的叶面积指数和较高的叶绿素含量, 提高净光合速率, 延长花生叶片功能期, 延缓衰老; 还可明显地改善PSII供体侧和受体侧性能, 显著提高PSII反应中心电子受体侧之后的电子传递链性能, 进而改善叶片光合效率, 增加荚果产量和籽仁产量; 施用控释复合肥提高了蛋白质和可溶性糖含量及脂肪组分中油酸/亚油酸(O/L)比值。
The authors have declared that no competing interests exist.

作者已声明无竞争性利益关系。


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