杜永林^1,2, 缪学宽¹, 李刚华^1,*, 张俊¹, 王绍华¹, 刘正辉¹, 唐设¹, 丁艳锋^1,*
1南京农业大学国家信息农业工程技术中心 / 农业部南方作物生理生态重点开放实验室, 江苏南京210095

²江苏省农业委员会, 江苏南京 210036

^*通讯作者(Corresponding authors): 李刚华, E-mail:lgh@njau.edu.cn; 丁艳锋, E-mail:dingyf@njau.edu.cn 收稿日期:2014-09-16 基金:本研究由国家“十二五”科技支撑计划项目(2011BAD16B14, 2012BAD20B05, 2012BAD04B08, 2013BAD20B05)资助;

摘要以江苏26个水稻高产创建示范县为对象, 对水稻田产量及群体结构的典型田块进行调查。将水稻生产要素(种植地点、品种、播期、种植方式)类型相近或相同的田块按产量分成高产田(I, > 10.5 t hm^-2)、中产田(II, 9.0~10.5 t hm^-2)、低产田(III, < 9.0 t hm^-2) 3个等级, 比较其产量结构、空间分布均衡性等群体指标。结果表明: (1)高产田的颖花数、穗数、穗粒数均有显著优势; 不同类型田块在行距、穴距、单位面积穴数等空间配置上差异未达显著水平。(2)不同产量水平田块单穴穗数整齐度差异显著; 产量与单穴穗数整齐度呈极显著正相关(r=0.436^**, 2009;r=0.441^**, 2010)。(3)顶部叶片长度增加有利于总粒数的增加, 但易降低结实率, 尤其是下位叶。表明提高单穴穗数整齐度和穗粒数整齐度, 是协调水稻穗数、穗粒数和粒重三者矛盾的有效途径; 也是江苏大面积均衡增产的有效途径。

关键词:水稻; 机插; 产量; 均衡性
Common Characteristics of Balanced Yield Increase in a Large Area of Mechanical Transplanted Rice in Jiangsu Province
DU Yong-Lin^1,2, MIAO Xue-Kuan¹, LI Gang-Hua^1,*, ZHANG Jun¹, WANG Shao-Hua¹, LIU Zheng-Hui¹, TANG She¹, DING Yan-Feng^1,*
1 National Engineering and Technology Center for Information Agriculture, Key Laboratory of Crop Physiology and Ecology in Southern China, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China

² Jiangsu Agriculture Commission, Nanjing 210036, China


AbstractAn experiment was conducted in a large area of representative fields in 26 high-yielding rice demonstration counties of Jiangsu Province with mechanical transplanting in 2009 and 2010. Fields planted with the same site, cultivar, sowing date and management were divided into three types based on the grain yield, including high grain yield fields (I, > 10.5 t ha^-1), middle grain yield fields (II, 9.0-10.5 t ha^-1) and low grain yield fields (III, < 9.0 t ha^-1). Characteristics of yield components and the balance of plants space distribution were compared among the three types. The result showed that high-yielding fields had significantly higher spikelets per m², panicles per m², spikelets per panicle than the other types. There were no significant differences in spacing characteristics, which mainly includes row spacing, holes spacing and panicles per hole. There was significant difference in the uniformity of panicles per hole among different types. There was significantly positive correlation between the uniformity of panicles per hole and grain yield (r=0.436^**, 2009;r=0.441^**, 2010). Lengths of the top leaves were beneficial to the spikelets per panicle, but could decrease the grain-filling. These results suggested that it is an effective way to resolve the contradiction among rice yield components by improving the uniformity of panicle per m² and spikelets per panicle. It is also a right way to improve grain yield of rice transplanted by machine in a large area of Jiangsu Province.

Keyword:Rice; Transplanted by machine; Yield; Uniformity
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随着农村劳动力的转型以及农业机械和农艺措施结合的完善和推广, 水稻插秧机械化应用的重要性日益凸显。江苏2009年机插水稻应用面积已超过73万公顷, 水稻机械化种植水平将超过40%, 逐渐成为江苏水稻高效生产的主要方向^{[ 1]}。与传统的手插秧相比, 机插秧移栽秧龄小^{[ 2]}, 生育期短^{[ 3]}, 植伤重^{[ 4]}, 且具有群体穗数多, 穗型偏小, 产量不高等现象。因此, 机插秧大面积实现高产仍有待进一步研究。近年来, 有关机插水稻的高产形成规律已有部分研究, 并形成了一定的配套栽培技术^{[ 5, 6, 7, 8, 9, 10]}。李刚华等^{[ 11]}获取了机插水稻适宜的基本苗定量参数并对其进行了验证, 张洪程等^{[ 1]}研究了不同机插水稻群体的超高产形成规律, 认为要以足量的穗数结合较大的穗型来协调产出足够的群体颖花量, 同时保持正常的结实率和粒重。以往的研究多采用单个地方或单个品种各高产方的调查和产量对比试验, 进而提炼高产水稻的群体特征, 这些对挖掘高产潜力有较好的借鉴意义。江苏目前主要是以常规粳稻为主, 但品种差异、不同地区生产水平、栽培方式差异较大^{[ 9]}。本研究针对江苏水稻大面积生产特点, 通过大范围的典型调查, 将相同地方、相同品种的不同田块按产量排序, 分成相对高产、中产和低产进行比较, 以探讨江苏大面积均衡增产的共性指标和技术途径, 明确江苏粳稻大面积单产提高的共性特征。
1 材料与方法1.1 数据来源2009年至2010年, 在丹阳( n=12, n为调查田块数)、溧阳( n=8)、武进( n=10)、宜兴( n=5)、常熟( n=12)、苏州( n=5)、常州( n=4)、如皋( n=10)、海安( n=6)、如东( n=4)、姜堰( n=10)、兴化( n=10)、仪征( n=4)、高邮( n=4)、宝应( n=4)、洪泽( n=6)、淮安( n=5)、金湖( n=4)、宿豫( n=4)、沭阳( n=3)、铜山( n=8)、邳州( n=5)、东海( n=8)、灌云( n=8)、阜宁( n=5)、建湖( n=6)等县(市、区)作物栽培技术指导站协助下, 以当地主栽品种为材料, 进行高产攻关试验, 调查了162块机插高产攻关代表田块进行。按产量水平分成I类田(> 10.5 t hm^-2)、II类田(9.0~10.5 t hm^-2)、III类田(< 9.0 t hm^-2), 比较不同类型田块产量、产量构成因素、植株空间配置、穗型和叶长等的差异。各类田平均施肥水平见 表1。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 不同产量田块平均施肥水平 Table 1 Nitrogen application levels in the field with different yields (kg hm-2) 年份 Year 田块类型 Type 基蘖氮 BTN 穗肥氮 SN 总施氮 TN 施磷量 P2O5 applied 施钾量 K2O applied 2009 I ( n=51) 194.0 110.3 304.3 67.6 90.4 II ( n=74) 191.7 104.4 296.1 65.5 90.2 III ( n=37) 188.2 106.4 294.6 65.8 95.7 2010 I ( n=70) 202.4 118.9 321.3 120.2 115.5 II ( n=27) 205.1 113.7 318.8 112.7 113.4 III ( n=63) 203.6 111.3 314.9 108.9 110.6 BTN: basal and tiller nitrogen; SN: spike nitrogen; TN: total nitrogen. BTN: 基蘖氮; SN: 穗肥氮; TN: 总氮。

表1 不同产量田块平均施肥水平 Table 1 Nitrogen application levels in the field with different yields (kg hm-2)

1.2 调查方法1.2.1 穗数 于成熟期对每块田采用梅花5点法选择5个调查点, 每个点选取3行, 每行10穴, 记录并计算单位面积有效穗数。
1.2.2 产量 每块田按照平均有效穗数取样15穴(按梅花5点法每点取样3穴), 每穴挂牌标记, 注明田块号与穴号。室内人工考察穗粒结构(穗粒数、瘪粒数、结实率、千粒重), 单独记录每穗穗长、总粒数、瘪粒数、一次枝梗数、二次枝梗数, 按照含水量14.0%计算理论产量。
1.2.3 叶片长度 于抽穗期从每块田选取长势一致的连续20株, 测定剑叶至倒四叶叶片长度。
1.2.4 整齐度 包括行距、穴距整齐度和穗型整齐度(穗长整齐度、一次枝梗数整齐度、二次枝梗数整齐度)。按照梅花取样法每块田选5点, 每个点30行和30株, 测定穴距和行距。以5个点计算全田行距、穴距和穴数整齐度。
1.3 统计分析方法参见王端飞等^{[ 12]}的方法计算样本整齐度。
样本整齐度(%)=100 - 100 × (样本数据标准差/样本数据平均值, 即变异系数)。
以Microsoft Excel数据处理和作表。用SPSS 20.0软件完成统计分析和作图, 采用Duncan’s法多重比较。

2 结果与分析2.1 不同产量水平的穗粒结构差异分析表明( 表2), 不同产量水平田块产量差异达显著水平。与III类田相比, I、II类田两年产量分别高出约33.1%和16.9%。高产田水稻产量主要受颖花数、穗数和穗粒数影响, 受结实率和千粒重影响较小。与III类田相比, I、II类田水稻两年平均颖花数分别增加28.3%和17.8%, 穗数分别提高13.4%和88%, 穗粒数分别增大13.1%和8.3%, 不同产量水平田块间差异均达显著水平。高产田水稻结实率和粒重略高于中、低产田, 但差异未达显著水平。
由 表3可知, 产量与穗数、穗粒数、粒重呈显著或极显著正相关。2009年水稻产量与穗数、粒重极显著相关, 其中与穗数的相关系数最高( r=0.682^**); 2010年水稻产量与穗粒数、粒重显著相关, 与穗粒数相关系数最高( r=0.439^*)。水稻产量与结实率相关性均未达显著水平, 两年结果一致。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同类型田块产量及穗粒结构 Table 2 Comparison of the components of yield in the field with different yield levels 年份 Year 产量分类 Yield grade 产量 Yield (t hm-2) 穗数 Panicles per m2 穗粒数 Spikelets per panicle 颖花数 Spikelets per m2 (×103) 结实率 Seed-setting rate (%) 粒重 Grain weight (mg) 2009 I ( n=51) 11.1 a 341.4 a 128.1 a 43.7 a 91.1 a 28.5 a II ( n=74) 10.0 b 326.7 a 123.6 ab 40.4 b 91.4 a 28.2 a III ( n=37) 8.7 c 303.8 b 118.4 b 36.0 c 92.6 a 28.9 a 2010 I ( n=70) 11.0 a 360.8 a 124.9 a 45.1 a 92.0 a 27.5 a II ( n=27) 9.4 b 347.1 a 118.6 a 41.1 a 89.7 a 27.3 a III ( n=63) 7.9 c 315.6 b 105.3 b 33.2 b 92.5 a 28.2 a F-value 年份Year 4.6* 3.1NS 2.9NS 1.6NS 0.7NS 1.3NS 产量等级Yield grade 12.7** 8.1** 3.9* 5.7* 1.7NS 0.4NS 年份×产量等级 Year× Yield grade 6.3** 2.7NS 1.4NS 2.5NS 0.3NS 0.6NS Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.* and** denote significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS denote no significan differencet at 0.05 probability level. 数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。*和**表示达0.05和0.01差异水平。NS表示0.05水平差异不显著。

表2 不同类型田块产量及穗粒结构 Table 2 Comparison of the components of yield in the field with different yield levels

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 产量与各构成因素的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between yield and its components 产量构成 Yield components 产量 Yield (t hm-2) 穗数 Panicles per m2 总粒数 Spikelets per panicle 结实率 Seed-setting rate (%) 粒重 Grain weight (mg) 产量Yield (t hm-2) 0.682** 0.269 0.177 0.410** 穗数Panicles per m2 0.211 -0.491** 0.021 0.371** 穗粒数Spikelets per panicle 0.439* -0.668** -0.513** -0.492** 结实率Seed-setting rate (%) 0.020 0.392* -0.501** 0.356** 粒重Grain weight (mg) 0.385* -0.107 0.081 -0.025 * and** denote significant different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. The data of 2009 in the top right of the table ( n=162), The data of 2010 in the lower left of the table ( n=162). *和**表示达0.05和0.01差异水平。表中右上为2009年数据( n=162), 左下为2010年数据( n=162)。

表3 产量与各构成因素的相关系数 Table 3 Correlation coefficients between yield and its components

2.2 不同产量水平的植株空间配置差异 表4表明, 不同产量水平田块的穴距、行距差异未达显著水平。2009年和2010年各类型田块的平均行距均为28.5 cm; 2009年各类型田块的平均穴距为14.5 cm, 2010年则为14.3 cm。两年各类田栽插穴数的差异未达显著水平, I类田栽插穴数高于II类田、III类田, 差异未达显著水平。与III类田相比, I类田和II类田两年平均单穴穗数分别增加约9.4%和7.3%, 各类型田块间单穴穗数差异达显著水平。
分析植株空间配置均衡性发现, 不同产量水平田块除单穴穗数整齐度外, 行距整齐度、穴距整齐度和穴数整齐度的差异均未达显著水平。2009年I类田单穴穗数整齐度较II、III类田分别提高约13.6%和7.3%, 2010年I类田较II、III类田分别提高约21.3%和6.7%。可见较高的单穴穗数及其整体度有利于促进产量的提高。
相关分析发现( 表5), 穴距与产量呈负相关, 2009年相关性达极显著水平( r= -0.365^**); 穴距与穗数呈极显著负相关, 2009年和2010年相关系数分别为-0.526^**和-0.736^**, 而与穗粒数呈显著或极显著正相关 ( r= 0.304^*, 2009; r= 0.702^**, 2010)。单位面积穴数与穗数相关性呈极显著正相关 ( r= 0.716^**, 2009; r= 0.582^**, 2010), 与穗粒数呈显著或极显著负相关( r= -0.371^*, 2009; r= -0.462^**, 2010)。单穴穗数与产量呈正相关, 2010年达极显著水平( r= 0.494^**)。进一步比较空间配置整齐度与产量的相关性, 两年水稻产量均与单穴穗数整齐度呈极显著正相关 ( r=0.436^**, 2009; r=0.441^**, 2010), 此外, 2009年水稻产量还与行距、穴距、单位面积穴数的整齐度呈显著或极显著正相关。单穴穗数整齐度与穗粒数、粒重呈正相关, 2010年达极显著水平, 相关系数分别为0.496^**和0.486^**。
表4
Table 4
表4(Table 4)

表4 不同类型田块水稻空间配置平均值及整齐度比较 Table 4 Comparison of average values and uniformity of space allocation in the field with different yield levels 年份 Year 田块类型 Type 行距 RS 穴距 HS 穴数HPM 单穴穗数 PPS 均值 Mean (cm) 整齐度 Uniformity (%) 均值 Mean (cm) 整齐度 Uniformity (%) 均值 Mean (m-2) 整齐度 Uniformity (%) 均值 Mean 整齐度 Uniformity (%) 2009 I 28.4 a 99.3 a 14.3 a 96.2 a 24.6 a 96.5 a 13.9 a 84.2 a II 28.3 a 98.7 a 14.7 a 97.7 a 24.0 a 96.8 a 13.6 ab 79.5 a III 28.6 a 99.0 a 14.4 a 96.5 a 24.3 a 95.4 a 12.5 b 74.1 b 2010 I 28.2 a 98.9 a 14.0 a 97.4 a 25.3 a 96.9 a 14.2 a 75.8 a II 28.9 a 98.2 a 14.2 a 97.0 a 24.4 a 96.6 a 14.0 a 66.7 b III 29.2 a 99.0 a 14.5 a 97.3 a 23.6 a 95.5 a 13.2 b 62.5 b F-value 年份Year 1.7NS 0.9NS 0.1NS 2.3NS 0.3NS 1.0NS 4.7* 8.3** 产量等级Yield grade 0.2NS 1.5NS 0.8NS 1.8NS 0NS 0.9NS 3.3* 6.0** 年份×产量等级Year × yield grade 0.8NS 0.1NS 0.1NS 1.2NS 0NS 0.4NS 3.8* 6.4** RS: row spacing, HS: hole spacing, HPM: holes per m2, PPS: panicles per hole. Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level. NS denote no significant difference at 0.05 probability level. 数值后面的不同字母表示在0.05水平上差异显著。NS表示0.05水平差异不显著。

表4 不同类型田块水稻空间配置平均值及整齐度比较 Table 4 Comparison of average values and uniformity of space allocation in the field with different yield levels

表5
Table 5
表5(Table 5)

表5 各性状指标与产量和产量构成因素的相关性分析 Table 5 Correlations coefficients of some traits and its uniformity with yield and yield components 指标 Item 产量 Yield (t hm-2) 穗数 Panicles per m2 粒数 Spikelets per panicle 结实率 Seed-setting rate (%) 粒重 Grain weight (mg) 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 2009 2010 行距RS 0.293* -0.194 0.342* -0.257 -0.010 0.172 0.008 -0.138 0.104 -0.320* 穴距HS -0.365** -0.110 -0.526** -0.736** 0.304* 0.702** -0.177 -0.385* -0.281* -0.049 穴数HMP 0.450** -0.206 0.716** 0.582** -0.371* -0.462** -0.037 0.297 0.214 -0.494** 单穴穗数PPS 0.007 0.494** -0.184 -0.142 0.046 0.247 0.152 -0.158 -0.051 0.371* 穗长PL 0.234 0.497** 0.702** -0.436* 0.106 一次枝梗数PB 0.158 -0.054 -0.351* -0.016 0.702** 0.051 -0.397* -0.202 -0.101 0.147 二次枝梗数SB 0.177 0.274 0.359* 0.726** 0.737** 0.981** 0.391* 0.515** 0.402* 0.103 叶长Leaf length 剑叶D1 0.179 -0.083 0.121 -0.541** 0.024 0.703** 0.205 -0.567** -0.142 -0.101 倒二叶D2 -0.022 -0.014 -0.197 -0.573** 0.662** 0.721** -0.245 -0.542** -0.190 -0.037 倒三叶D3 -0.153 -0.137 -0.249 -0.641** 0.581** 0.647** -0.684** -0.566** -0.125 0.135 倒四叶D4 -0.02 -0.107 -0.055 -0.724** 0.436* 0.709** -0.572** -0.497** 0.011 0.042 整齐度 Uniformity 行距RS 0.359** -0.054 0.408** 0.026 -0.212 0.093 0.116 -0.165 0.293* -0.601** 穴距HS 0.257* -0.011 0.141 0.483** 0.045 -0.489** -0.102 0.453* 0.195 -0.322 穴数HMP 0.367** 0.179 0.183 0.207 0.021 -0.099 -0.101 0.359* 0.244 -0.287 单穴穗数PPS 0.436** 0.441** 0.231 0.117 0.175 0.496** 0.180 -0.138 0.094 0.486** 穗长PL 0.234 0.104 0.152 0.224 -0.186 一次枝梗数PB 0.353* 0.114 0.252 0.024 -0.241 0.049 0.043 0.063 0.529** 0.169 二次枝梗数SB 0.007 0.494** -0.184 -0.142 0.046 0.247 0.152 -0.158 -0.051 0.371* RS: row spacing; HS: hole spacing; HPM: holes per m2; PPS: panicles per hole; PL: panicle length; PB: number of the primary branches; SB: number of the secondary branches. D1: flag leaf; D2-D4: the 2nd, 3rd, and 4th leaf from the top.* and** denote significant difference at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. *和**表示达0.05和0.01差异水平。

表5 各性状指标与产量和产量构成因素的相关性分析 Table 5 Correlations coefficients of some traits and its uniformity with yield and yield components

2.3 不同产量水平的穗部性状比较各类型田块在穗长、二次枝梗数和二次枝梗整齐度上差异显著。与III类田相比, I类田和II类田两年平均二次枝梗数分别增加13.4%和8.1%, 二次枝梗数整齐度分别提高14.5%和7.4%, 差异均达显著水平。一次枝梗数及其整齐度随着产量增加呈现提高的趋势, 但差异未达显著水平, 两年趋势一致( 表6)。
穗长、一次枝梗数及二次枝梗数显著影响穗型的大小。其中二次枝梗数与穗粒数呈极显著正相关, 两年的相关系数分别为0.737^**和0.981^**; 与穗数呈显著或极显著负相关, 两年的相关系数分别为-0.359^*和-0.726^**。一次枝梗数整齐度与产量两年均表现为正相关, 2009年相关性达到显著水平( r=0.353^*), 二次枝梗数整齐度与产量及其构成因素相关性规律不明显。同时, 一次枝梗数整齐度与粒重呈正相关, 2009年相关系数为0.529^**, 达极显著水平( 表5)。
表6
Table 6
表6(Table 6)

表6 不同类型田块穗型比较 Table 6 Comparison of parameters of panicle types in the field with different yield levels 年份 Year 田块类型 Type 穗长 Panicle length (cm) 一次枝梗数 Number of primary branches 二次枝梗数 Number of secondary branches 穗长整齐度 Uniformity of panicle length (%) 一次枝梗整齐度 Uniformity of the primary branches (%) 二次枝梗整齐度 Uniformity of the secondary branches (%) 2009 I — 11.3 a 20.2 a — 82.0 a 63.9 a II — 11.0 a 19.7 a — 81.6 a 62.1 a III — 10.6 a 18.2 b — 80.3 a 55.6 b 2010 I 18.5 a 11.6 a 20.3 a 88.7 a 81.9 a 57.9 a II 15.4 b 11.2 a 18.9 ab 86.0 a 80.6 a 52.2 ab III 15.2 b 10.8 a 17.5 b 85.7 a 80.5 a 50.8 b F-value 年份Year — 1.7NS 2.1NS — 0.8NS 5.2** 产量等级Yield grade 4.1* 1.2NS 3.9* 1.0NS 0.7NS 3.7* 年份×产量等级Year × yield grade — 0.8NS 2.4NS — 0.3NS 3.9* Values followed by different letters are significantly different at 0.05 probability level.* and** denote significantly different at 0.05 and 0.01 probability levels, respectively. NS denote no significant difference at 0.05 probability level. 数据后不同小写字母表示在0.05水平上差异显著。*和**表示达0.05和0.01差异水平。NS表示0.05水平差异不显著。

表6 不同类型田块穗型比较 Table 6 Comparison of parameters of panicle types in the field with different yield levels

2.4 不同产量水平抽穗期顶部叶片性状差异分析表明( 图1), 不同产量水平水稻顶部4张叶片呈规律性变化, 产量水平越高的田块, 顶部4张叶片越长, 尤其是倒二叶和剑叶差异最为明显。与III类田相比, I类田和II类田剑叶两年平均叶长分别增加8.2%和5.2%, 而倒二叶分别增加7.0%和3.6%。说明高产田块水稻冠层较长的叶片有利于增大群体的叶面积, 起到强源的作用。
表5表明, 叶片长度与穗数、穗粒数、结实率密切相关。剑叶至倒四叶各叶片长度与穗粒数均呈显著或极显著正相关, 其中倒二叶叶片长度与穗粒数的相关系数最高, 2009年和2010年分别为0.662^**和0.721^**; 而与结实率呈负相关, 2010年相关性达到极显著水平( r= -0.542^**)。各叶片长度与产量的相关性规律不明显。说明顶部叶片长度增加, 有助于总粒数的增加; 另一方面, 较长的叶片易降低结实率, 尤其是下位叶。
图1
Fig. 1

	Figure OptionViewDownloadNew Window
	图1 不同产量水平田块抽穗期顶部叶片长度比较D1: 剑叶; D2: 倒二叶; D3:倒三叶; D4: 倒四叶。Fig. 1 Comparison of leaf length of different leaf position at heading stage in the field with different yield levelsD1: flag leaf; D2: the 2nd leaf from the top; D3: the 3rd leaf from the top; D4: the 4th leaf from the top.

3 讨论3.1 机插水稻实现高产的主要途径水稻超高产是国内外水稻专家追求的目标。针对超高产水稻应具备的特征指标, 诸多****进行了研究, 实现水稻超高产首先必须具有较多穗粒数, 即大穗, 这也是提高水稻颖花量、构建安全大库容的重要前提; 其次是粒重和结实率, 保持正常的充实度, 提高群体库容总充实量, 即千粒重较大、结实率高的品种更易获得超高产^{[ 9, 13, 14, 15, 16, 17]}。而吴文革等^{[ 18]}研究表明培育大穗是超级稻扩大库容的主要途径,增加穗粒数有一定的限制, 超过一定范围增穗则不能扩增群体总颖花量。本研究表明, 江苏大面积常规稻区产量高的田块在穗数、穗粒数和粒重上均有优势, 其中颖花数、穗数和穗粒数优势达到显著水平, 研究结果与前人一致^{[ 9]}。可见江苏常规粳稻区具有满足水稻超高产的基础条件, 具有增产潜力。
少数研究认为, 有效穗数对产量的贡献较大^{[ 19, 20]}。但大部分研究认为每穗粒数是影响产量的主要因素^{[ 21, 22, 23, 24, 25, 26]}, 无论是从不同产量水平^{[ 7, 9, 23, 27]}还是从品种演进^{[ 28, 29, 30]}研究均认为, 产量的提高主要来源于每穗粒数的贡献, 大穗是实现水稻超高产的重要途径之一。目前江苏常规粳稻每穗粒数仍低于最适值, 提高每穗粒数可促进产量的进一步提高^{[ 8]}; 龚金龙等^{[ 8]}研究认为增加每穗二次枝梗数, 有利于获得适宜大穗, 同时要注重构成因素的协同提高, 协调穗数与粒数的矛盾, 发挥大穗增产的潜力和优势。本研究中, 产量较高的田块主要归因于较大的库容量, 这与张洪程等^{[ 1]}、吴桂成等^{[ 9]}研究结果一致。高产田的颖花数显著高于中、低产田块, 2009年主要受有效穗数影响, 2010年则主要受穗粒数影响, 两年表现不一致; 高产田两年的产量还与较大的粒重有关^{[ 17]}。2009年高产田的田块穗粒数显著高于其他田块, 且差异主要来自二次枝梗及其整齐度的差异, 这与王端飞等^{[ 12]}研究结果一致。另外, 穗粒数与叶片长度呈极显著正相关^{[ 31]}。相关分析表明, 有效穗数主要取决于单位面积穴数、行穴距及其整齐度。这说明, 通过改善行穴距空间配置提高有效穗数, 增加二次枝梗及其整齐度可构建机插水稻的大库容群体, 同时较高的粒重也有利于产量增加。
3.2 作物均衡性对机插水稻的影响作物的整齐度与群体生长关系密切。有研究认为, 农作物生长不均衡是普遍现象^{[ 32]}, 个体生长速度的差异以及个体间的竞争是导致群体均衡性差的主要原因^{[ 33, 34]}。有关研究表明玉米整齐度与单株产量、穗长及行粒数呈极显著正相关^{[ 35, 36]}。王丹英等^{[ 37]}认为水稻的产量差异普遍存在于品种和田块间, 其主要原因是每穗粒数和有效穗数的变异系数均显著大于粒重。王端飞等^{[ 12]}认为穗粒数、一、二次枝梗数和穗层分布整齐度与产量呈显著或极显著正相关, 群体均衡性越高产量越高。本研究的结果表明, 高产田因二次枝梗数整齐度、单穴穗数整齐度、穗粒数整齐度高于中、低产田块, 其穗粒数和粒重占据优势, 既增加颖花数, 又提高充实度, 使总库容得到扩增, 这是其产量水平高的重要原因。
3.3 江苏机插水稻高产田应具备的具体特征与常规手栽稻相比, 机插水稻栽插基本苗数高, 且分蘖具有爆发性, 大田中有效穗数较高, 但穗型较小, 产量受到限制^{[ 1]}。研究表明, 机插水稻获得超高产需有足够的颖花数, 并保持正常的粒重和结实率^{[ 1]}。本试验中, 高产田较高的颖花数主要依靠较多的穗数和穗粒数, 同时, 较高的单穴穗数整齐度和穗粒数整齐度也有效地提高了群体的均衡性, 增加了粒重。总的来说, 高产田块应具备以下特征: 有效穗数350 m^-2左右, 总粒数125粒以上, 颖花数45万公顷左右, 结实率91.5%左右, 单粒重27.5 mg以上。

4 结论高产田在穗数、穗粒数和粒重均有优势, 尤其穗粒数和粒重的优势达显著水平。穗粒数的差异主要来自二次枝梗数及其整齐度的差异。单穴穗数整齐度和穗粒数整齐度与粒重正相关。提高单穴穗数整齐度和穗粒数整齐度, 有利于协调水稻穗数、穗粒数和粒重三者矛盾, 提高群体均衡性对于实现江苏粳稻区大面积增产至关重要。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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