李志新¹, 王美欢⁴, 徐超飞³, 李华军², 李晓方^1,2,*
1长江大学作物遗传育种研究所, 湖北荆州 434025

² 广州南国农业有限公司, 广东广州510000

³ 广东南国金冠农业科技有限公司, 广东深圳518048

⁴中国科学院华南植物研究所, 广东广州510650

^*通讯作者(Corresponding author): 李晓方, E-mail:lixiaofang35@126.com, Tel:18665688895 收稿日期:2014-06-16 基金:本研究由国家公益性行业(农业)科研专项(201303008), 国家自然科学基金项目(31071482)和湖北省教育厅项目(Q20121212)资助; 中国农业科学院作物科学研究所徐建龙研究员对论文的修改提出了宝贵意见, 在此表示感谢;

摘要出穗促进率和株高变化是反映水稻品种光温生态响应的重要指标。能否在育种阶段采用相对容易识别的性状来判断水稻品种的生态响应能力, 对广适性品种的选育具有重要意义。本文从12个水稻亲本聚合杂交后代选出的36个高代稳定自交系及其亲本共48份材料, 在湖北荆州作中稻以及在广州作早稻和晚稻, 研究不同生态条件下株高及各组成成分变化与出穗促进率的变化规律。结果表明, 第5节间长度是株高成分中最容易受环境影响的部分, 其在不同季节的变化与出穗促进率呈极显著正相关, 在早稻和中稻、中稻和晚稻、早稻和晚稻3种情况下, 第5节间长度变化和出穗促进率之间的相关系数分别为0.37、0.52和0.49, 均达极显著水平, 偏相关系数分别为0.42、0.43和0.36, 也都达极显著水平。说明第5节间长度容易受光温条件的影响, 是生态响应变化的重要指标, 越是敏感的材料响应越大, 适应性越差。因此, 不同环境条件下第5节间长度可用作判断水稻品种对光温条件的响应指标。

关键词:水稻; 出穗促进率; 第5节间长度变化; 相关性; 广适性
Correlation between the Fifth Internode Length and Heading Acceleration Percentage in Rice
LI Zhi-Xin¹, WANG Mei-Huan⁴, XU Chao-Fei³, LI Hua-Jun², LI Xiao-Fang^1,2,*
1 The institute of Crop Genetic and Breeding of Yangtze University, Jingzhou 434025, China

² Guangzhou Nanguo Agriculture Ltd., Guangzhou 510000, China

³ Guangdong Nanguo Golden-Crown Agriculture Co. Ltd., Shenzhen 518048, China

⁴ South China Botanical Institute, Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510650, China

Fund:
AbstractHeading acceleration percentage and plant height are important indices of rice light and temperature sensitivities, and directly decide the wide adaptability of rice varieties. How to use the legible traits to estimate the wide adaptability of rice varieties is a problem worthily studying during breeding stage. In this paper, we studied the relationship between the length of rice plant height and heading acceleration percentage using 48 materials including 12 parents and 36 stable inbred lines selected from 12 parents’ polymerization hybridization progeny, which were planted in Hubei Jingzhou as middle-season rice and in Guangzhou as early rice and late rice. The results indicated that the fifth internode length was the most easily influenced by environments. The length of the fifth internode had extremely significant positive correlation with heading acceleration percentage. In the three cases of early rice and middle-season rice, middle-season rice and late rice, early rice and late rice, the correlation coefficients between length of the fifth internode and heading acceleration percentage were 0.37, 0.52, and 0.49, respectively, and the partial correlation coefficients were 0.42, 0.43, and 0.36, respectively. The correlations all reached the extremely significant level. It showed that the fifth internode length is easily affected by temperature and light conditions, and could be used to preliminarily judge the light and temperature sensitivities of rice varieties.

Keyword:Rice; Heading acceleration percentage; Length change of the fifth internode; Correlation; Wide adaptability
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水稻品种的光温特性是品种搭配、引种栽培、杂交亲本选择和品种生态适应性的重要依据。目前对水稻品种光温特性的研究主要集中于光温条件对水稻品种抽穗期和株高的影响。栽培试验表明温度与日照时数不仅能显著影响水稻的抽穗期^{[ 1, 2]}, 同样也影响水稻的株高^{[ 3, 4]}。Wu等^{[ 5]}在分子水平上也证实了控制水稻抽穗期的微效基因 DTH2在长日条件下促进抽穗。研究还表明水稻抽穗期和株高之间有着密切的联系, 可能有共同的遗传基础, 并且已经克隆了一批既控制水稻抽穗期, 又控制水稻株高的QTL^{[ 6, 7, 8, 9]}。但前人的研究很少涉及到水稻品种的抽穗期和株高与光温生态响应的相关性。
出穗促进率是反映水稻品种光温敏感性的重要指标, 其值越大水稻的光温敏感性越强, 其值越小光温敏感性越弱。水稻的光温敏感性直接决定水稻品种的适用范围和利用价值。如何在育种过程中了解材料的光温敏感性并进行筛选和淘汰显得非常重要, 尤其是面对大量的育种材料。如果能寻找到与光温敏感性有必然联系并且容易识别的性状将对水稻广适性品种选育带来极大的便利。在实际育种工作中主要还是依靠育种家的经验来选择对光温生态响应钝感的材料。张文绪^{[ 10]}研究认为感光性和感温性愈强, 生育期愈不稳定。光温敏感性强的品种因其生育期变化大而不适合大面积推广, 而广适性强的品种光温敏感性弱, 属于弱感光类型^{[ 11]}。弱感光或者生态响应钝感性是决定品种稳产的关键因素, 在育种工作中, 选育钝感材料, 一定程度上与产量具有同等的重要性, 甚至在产量水平已经很高的情况下, 稳产和广适性的品种具有更加重要的意义。到目前为止, 鲜见研究水稻单个农艺性状与光温生态响应关系的报道。
水稻在始穗与成熟两时期的株高差与短日促进率显著相关^{[ 12]}, 但该研究没有考虑到影响株高的因素包括各节间和穗长的变化。虽然周明全等^{[ 13]}研究发现水稻株高与其构成因素(穗长、第1节间长和第5节间长)有一定的联系, 这种联系受品种自身的遗传背景和环境条件的影响, 但其研究没有涉及到株高与光温生态响应之间的关系。
本研究利用一个多亲本聚合杂交(MAGIC)群体, 从中筛选出不同光温生态响应并且综合性状良好的高世代株系36份^{[ 14]}, 结合12个亲本材料, 分别在2个区域和3个季节(湖北中稻、广州早稻和晚稻)种植, 研究水稻的株高与光温生态响应的关系, 为水稻广适应品种的选育提供依据。
1 材料与方法1.1 试验材料48个单基因型品种或品系, 其中包括12个亲本品种, 即中二软占、粤华占、粤泰占、二八占、七桂早25、丰矮占1号、粤香占、特籼占25 (由中国广东省育成)、Lemont (从美国引进)、多抗578、多抗580和多抗583 (从国际水稻研究所引进), 及以12个亲本按李晓方等^{[ 15]}方法聚合杂交, 经过9代自交, 从中选出的36个稳定且综合性状良好的高世代株系。
1.2 材料的种植分别在广东省农业科学院水稻研究所大丰基地(23°4'N, 113°22'E)和湖北长江大学农学院试验基地(30°35'N, 112°18'E)同时种植。同一单株上的种子分别在广东广州和湖北荆州种植。每小区种一份材料, 3行, 每行10株, 3次重复, 随机区组排列。采用常规栽培管理措施。在广州早季的生长期为3月3日至7月16日, 晚季的生育期为7月20日至11月13日; 荆州中稻的生育期一般为5月4日至9月18日。据广州和荆州两地气象部门提供的资料, 广州早季稻的日平均温度为22.7℃, 日照长度为332 h, 晚季稻的日平均温度为28.5℃, 日照长度为460 h; 长江流域中季稻的日平均温度为26.3℃, 日照长度为573 h。
1.3 性状调查与数据测定以小区为单位, 按常规方法进行生育期调查。
选取每个小区中间行的10株, 对其主穗挂牌调查。记录成熟时主穗每一节到地面的高度, 然后以上一个节的高度与下一个节的高度相减, 得到每个节间的长度, 其中穗茎节以下为第1节间, 其余以此类推。一份材料的同一节间的在不同地点和不同季节的长度差值为节间差。
参照水稻光温生态研究协作组^{[ 11]}的计算, 出穗促进率(%) = [(短日低温地区的始穗天数-长日高温地区的始穗天数)/短日低温地区的始穗天数] × 100
1.4 数据分析处理采用DPS统计分析软件进行不同地区和季节株高及株高组成成分的方差分析及株高各组成成分与出穗促进率之间的相关分析。

2 结果与分析2.1 水稻株高与出穗促进率的关系在广东和湖北分别对48份材料的株高观察和分析发现, 在不同的季节和地区材料间的株高差异都比较明显。方差分析表明48份材料间在广州作早稻和晚稻以及在荆州作中稻的株高差异的 F值分别是14.65、10.36和85.01, 都达到了极显著水平, 说明材料间的基因型响应存在明显的差异。分析广州早稻和晚稻以及湖北中稻3个季节间的出穗促进率, 发现早稻和中稻的出穗促进率(简称早-中出穗促进率)的变化范围在2.82%~14.80%之间; 早稻和晚稻的出穗促进率(简称早-晚出穗促进率)的变化范围在22.50%~33.27%之间; 中稻和晚稻的出穗促进率(简称中-晚出穗促进率)的变化范围在13.19%~28.85%之间。相关分析表明早稻和中稻的株高差和早-中出穗促进率之间的相关系数为0.42, 达极显著水平; 早稻和晚稻的株高差和早-晚出穗促进率之间的相关系数为0.34, 达显著水平; 中稻和晚稻的株高差和中-晚出穗促进率之间的相关系数为0.32, 达显著水平。说明材料间株高差与出穗促进率之间存在着显著相关。
2.2 株高组成部分与出穗促进率的关系水稻株高是由穗长和茎秆的不同节间部分长度组成, 节间部分包括第1、第2、第3等节间。对48份材料在广州和荆州不同季节种植的株高组成成分的方差分析表明, 同一批材料第2、第3、第4、第5节间长度在不同季节都有极显著差异, 而第1节间长度和穗长在不同季节没有显著差异; 株高各组成成分在材料间都有极显著的差异(表1)。在株高各组成成分中, 第1节间和穗长对不同生态条件反应不敏感, 而其他组成成分对不同生态条件反应敏感。相关分析系(表2)表明, 在水稻株高的组成部分中, 第5节间差与早-中、中-晚、早-晚出穗促进率的相关系数分别为0.37、0.52和0.49, 都达到了极显著水平; 第4节间差与早-中和早-晚出穗促进率达到了显著水平, 与中-晚出穗促进率没有达到显著水平; 第2节间差与早-晚出穗促进率达到了显著水平, 与早-中和中-晚出穗促进率没有达到显著水平; 第1节间差与中-晚出穗促进率达到了显著水平, 与早-中和早-晚出穗促进率没有达到显著水平; 其余节间差和穗长差与出穗促进率都没有达到显著水平。说明第5节间差与水稻的出穗促进率有极显著的正相关性。
偏相关系数可帮助排除假象相关, 找到真实联系最为密切的变量。从表3可以看出, 在水稻株高的组成部分中, 第5节间差与早-中、中-晚、早-晚出穗促进率的偏相关系数分别为0.42、0.43和0.36, 都达极显著水平; 穗长差与早-中出穗促进率的偏相关系数为0.41, 达极显著水平, 但与中-晚和早-晚出穗促进率的偏相关都没有达到显著水平; 其余节间差和穗长差与出穗促进率的偏相关都没有达到显著水平。进一步说明第5节间差与水稻的出穗促进率之间存在紧密的联系, 材料在不同季节或不同地方种植, 如果第5节间长度变化越大, 出穗促进率越大, 而出穗促进率是水稻对光温条件敏感度的反映, 可以判断第5节间是受光温影响最明显的株高组成部分, 它与水稻的光温敏感性有紧密的关系, 因此, 可以初步通过不同季节或不同区域水稻的第5节间长度的变化大小来判断水稻的在不同光温条件下的适应性。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 株高各组成成分的方差分析( F值) Table 1 Variance analysis of the components of plant height ( F-value) 变异来源 Source of variation 第5节间长 5th internode length 第4节间长 4th internode length 第3节间长 3rd internode length 第2节间长 2nd internode length 第1节间长 1st internode length 穗长 Ear length 季节间Season 70.0400** 18.5640** 19.9750** 6.5180** 2.0570 1.1130 材料间Material 4.6340** 5.5500** 5.3340** 6.8920** 5.9490** 7.6460** * Significant at 0.05 probability level;** Significant at 0.01 probability level. *表示在0.05水平差异显著;** 表示在0.01水平差异显著。

表1 株高各组成成分的方差分析( F值) Table 1 Variance analysis of the components of plant height ( F-value)

表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 出穗促进率与穗长和各节间差的相关系数 Table 2 Correlation coefficient of heading acceleration percentage with ear length and the length difference of internodes 相关系数 Coefficient of correlation 第5节间差 5th internode difference 第4节间差 4th internode difference 第3节间差 3rd internode difference 第2节间差 2nd internode difference 第1节间差 1st internode difference 穗长差 Ear length difference 早-中出穗促进率 HAPEMS 0.37** 0.33* 0.01 -0.16 0.05 0.09 中-晚出穗促进率 HAPMLS 0.52** -0.14 -0.09 0.27 0.36* 0.11 早-晚出穗促进率 HAPELS 0.49** -0.31* -0.09 0.29* 0.21 -0.26 * Significant at 0.05 probability level;** Significant at 0.01 probability level. HAPEMS: heading acceleration percentage of early to middle season; HAPMLS: heading acceleration percentage of middle to late season; HAPELS: heading acceleration percentage of early to late season. *表示在0.05水平差异显著;** 表示在0.01水平差异显著。

表2 出穗促进率与穗长和各节间差的相关系数 Table 2 Correlation coefficient of heading acceleration percentage with ear length and the length difference of internodes

表3
Table 3
表3(Table 3)

表3 出穗促进率与穗长和各节间差的偏相关系数 Table 3 Partial correlation coefficient of heading acceleration percentage with ear length and the length difference of internodes 偏相关系数 Coefficient of partial correlation 第5节间差 5th internode difference 第4节间差 4th internode difference 第3节间差 3rd internode difference 第2节间差 2nd internode difference 第1节间差 1st internode difference 穗长差 Ear length difference 早-中出穗促进率 HAPEMS 0.42** 0.27 -0.17 -0.16 0.03 0.41** 中-晚出穗促进率 HAPMLS 0.43** -0.06 -0.13 -0.02 0.15 0.17 早-晚出穗促进率 HAPELS 0.36** -0.22 0.02 0.17 -0.13 0.08 * Significant at 0.05 probability level;** Significant at 0.01 probability level. HAPEMS: heading acceleration percentage of early to middle season; HAPMLS: heading acceleration percentage of middle to late season; HAPELS: heading acceleration percentage of early to late season. *表示在0.05水平差异显著;** 表示在0.01水平差异显著。

表3 出穗促进率与穗长和各节间差的偏相关系数 Table 3 Partial correlation coefficient of heading acceleration percentage with ear length and the length difference of internodes

3 讨论本文以综合性状良好的36个高代稳定自交系和12个亲本材料为研究对象, 分别在广东广州早季、晩季节和湖北荆州中季种植, 通过简单相关和偏相关分析发现第5节间长度在不同季节和不同地区的变化与出穗促进率有密切的相关性, 可以通过该指标初步判断水稻品种光温敏感性的强弱。在全国范围内推广应用面积大的品种一般是光温敏感性比较弱的品种。传统的对水稻品种的光温生态适应性的研究方法是在品种选育成后在不同地区进行多年多点试验。此方法虽然可靠, 但存在很大的滞后性, 一旦品种的广适性不强, 其应用范围必然受到限制, 不能充分地发挥品种的利用价值, 要想补救比较困难, 需要重新选育。
水稻的出穗日期由品种自身的光温特性和当地光温生态条件共同决定。不同的水稻品种对光温的敏感程度可以通过水稻第5节间长度的变化反映出来, 水稻品种在不同季节或不同地区种植, 如果第5节间长度变化比较小, 说明这个品种的光温敏感性比较弱, 生态适应性比较好; 反之, 说明该品种的生态适应性比较差。这一结论是通过湖北荆州和广东广州两地的研究得出的, 具有一定的代表性。第5节间是最靠近地面的一个伸长节, 也是最早开始伸长的一个节。一般地, 水稻节间开始伸长表明从营养生长开始向生殖生长过渡, 所以第5节间的变化可能正是营养生长向生殖生长过渡的转折点, 两者之间的关系不是偶然的。第5节间长度变化与光温生态敏感性的内在联系, 特别是在基因表达水平上的动态变化关系是一个值得研究的科学问题。生产上广泛应用的籼型水稻品种伸长节间数一般是4~6个, 多数是5个。本研究中, 第5节间都是水稻基部节间, 说明水稻基部节间长度的变化与光温生态敏感性关系密切。如果节间数少于或多于5个的水稻材料, 其基部节间长度变化与光温生态敏感性是否仍然有显著的相关性有待进一步研究。由于本研究所选用的水稻材料都是常规品种或品系, 研究结论是否适合杂交水稻还有待检验。
水稻品种的适应性决定其推广范围和利用价值。在水稻育过程中, 选择广适性的水稻品种是育种家所追求的重要目标。本研究有助于育种家在育种的早期阶段对材料的光温特性进行了解, 根据材料在不同季节和不同生态区第5节间长度的变化, 划分各育种材料的光温敏感性级别, 然后再根据材料的其他综合性状进行选育, 有可能选育出广适性的水稻品种。本研究所用的材料都是通过育种选择的材料, 具有良好的综合性状。特别是利用这些高代株系已经组配出了多基因型水稻品种^{[ 14]}, 并通过了海南省的审定。尚未发现第5节间变化对水稻产量和品质有不良的影响, 所以在育种中针对该性状的选择除了可以提早判断材料的光温敏感性外, 不会对品种的选育产生负面效应。因此, 该研究结果对水稻育种具有良好的参考价值。
致谢: 中国农业科学院作物科学研究所徐建龙研究员对论文的修改提出了宝贵意见, 在此表示感谢。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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