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种植方式对水稻产量及根系性状的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-26

郑华斌1,2, 姚林2,3, 刘建霞2,3, 贺慧2,3, 陈阳1,2, 黄璜1,2,*
1湖南农业大学农学院, 湖南长沙 410128

2农业部华中地区作物栽培科学观测实验站, 湖南长沙 410128

3湖南农业大学生物科学与技术学院, 湖南长沙 410128

* 通讯作者(Corresponding author): 黄璜, E-mail:hh863@126.com 收稿日期:2014-01-12 基金:本研究由国家水稻丰产科技工程项目“长江中游南部(湖南)水稻丰产节水节肥技术集成与示范” (2013BAD07B1 1)和国家“十二五”公益性行业(农业)项目“稻-渔”耦合养殖技术研究与示范(201203081)资助。

摘要2011—2012年在湖南长沙以超级杂交稻Y两优1号、杂交稻汕优63和常规稻黄华占为材料的大田定位试验, 比较了垄作梯式栽培技术(两种垄规格)和垄厢栽培技术(3种厢规格)对水稻产量和根系性状的影响。与平作栽培(T0)相比, 窄垄作梯式栽培(T1)和垄厢栽培(T3)均可提高水稻产量, 其中以T1的产量最高, 比T0平均增产22.2% (17.1%~27.2%), 其次T3平均增产10.4% (5.8%~15.0%), 但随着垄宽或厢宽的增加, 产量增幅逐渐下降。较高的穗数和每穗粒数、良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面积、根系孔隙度)以及齐穗后干物质积累量大是上述两种栽培技术增产的重要原因。同时, 根解剖结构表明垄作梯式栽培的根皮层减小、中柱和导管面积增大, 增强了水分吸收能力。

关键词:种植方式; 栽培方式; 垄畦(厢)栽培; 垄宽; 厢宽
Effect of Ridge & Terraced Cultivation on Rice Yield and Root Trait
ZHENG Hua-Bin1,2, YAO Lin2,3, LIU Jian-Xia2,3, HE Hui2,3, CHEN Yang1,2, HUANG Huang1,2,*
1College of Agronomy, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

2Observation Station of Crop Cultivation Science in Central China, Ministry of Agriculture, Changsha 410128, China

3College of Bio-science & Technology, Hunan Agricultural University, Changsha 410128, China

Fund:
AbstractA field experiment was conducted in Changsha city of Hunan Province in 2011 and 2012 to find out a cultivation technique of ridge & terraced cultivation (RTC) for improving rice yield and root trait. Super hybrid rice Yliangyou 1, hybrid rice Shanyou 63 and conventional rice Huanghuazhan were used in the mid-rice season. The cultivation patterns were designed as ridge & terranced cultivation (T1, ridge width 60 cm; T2, ridge width 120 cm), bed cultivation (T3, bed width 70 cm; T4, bed width 140 cm; T5, bed width 230 cm), and traditional cultivation (T0). The characteristics of grain yield formation and root character under different cultivation patterns were analyzed. Results showed that ridge & terraced cultivation (T1) and bed cultivation (T3) could increase grain yield compared with traditional cultivation (T0), T1 had the highest yield, which was 22.2% (17.1%-27.2%) higher than that of T0, the next was T3, with the yield 10.4% (5.8%-15.0%) higher than that of T0. However, increasing range of yield declined gradually with the increase of ridge width or bed width. The important reason for increasing yield by using the two cultivation techniques was higher effective panicles and spikelets per panicles, better root trait (root oxidation ability, root surface absorption area and soil porosity) and higher dry matter accumulation after full heading stage. Meanwhile, root anatomical structure showed that the thickness of root cortex was decreased and the size of root vascular cylinder and vessel areas was increased in RTC, so that the capacity of water absorption was enhanced.

Keyword:Planting pattern; Cultivation model; Bed cultivation; Ridge width; Bed width
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制约水稻产量的主要非生物因素就是缺氧[ 1, 2]。高的生物积累量需要强大的根系提供足够的无机养分, 根系的构建又与土壤通气性有着密切的关系[ 3], 生产上采用“干湿交替”灌溉模式增加土壤通气性, 延缓齐穗后根系活力的下降。水稻旱作可以有效提高土壤通气性, 但其连作障碍较为严重。保证水稻生产过程中充足的用水量和良好的土壤通气性, 是实现丰产的基础。水稻垄畦(厢)栽培是将稻田起垄作畦, 将水稻种在畦面上的一种种植方式, 通过降低田间水层深度和减少淹水时间, 即在返青期和孕穗抽穗期保持畦面有水, 其他时期保持在控水状态, 以不出现水分亏缺为度, 灌水时仅沟内有水, 少灌或不灌水[ 4, 5], 进而达到提高土壤通气性的目的。水稻垄作梯式栽培模式是黄璜等[ 6]总结前人旱地垄作[ 7, 8, 9]和垄畦(厢)[ 4, 5]研究的基础提出的利用垄沟蓄水, 垄上呈梯式种植水稻和湿润灌溉, 实现有效供水和提高土壤通气性的双重目标, 最终实现水稻的节水、高效生产。前者是通过改变土地的耕作方式并结合水分管理实现高产高效的目的, 而后者则通过改变土地耕作方式和水稻传统平作栽培方式, 并配合水分管理实现高产高效。两者的目标都是保障水稻生产过程中充足的用水量和良好的土壤通气性。本文对比研究两种栽培技术, 旨在阐明垄作梯式栽培下水稻的产量形成特点及其根系特性, 为南方双季稻区节水高产栽培提供一种新的节水栽培模式。
1 材料与方法1.1 试验地点浏阳市北盛镇乌龙社区地处亚热带季风湿润气候, 年平均气温16~18℃, ≥10℃的活动积温5000~ 5500℃, 无霜期260~320 d, 年降雨量1200~1500 mm。土壤类型为第四纪红色黏土发育的红黄泥水稻土, 肥力均匀的稻田自然丘块上土壤含有机质35.51 g kg-1, 全氮1.80 g kg-1、全磷0.90 g kg-1、全钾12.21 g kg-1、速效氮150.02 mg kg-1、速效磷30.48 mg kg-1、速效钾137.72 mg kg-1、中稻前为休闲田。
1.2 试验设计供试水稻品种为Y两优1号(简称: Y)、汕优63 (简称: X)和黄华占(简称: H)。随机区组排列, 设6种种植方式。农民模式, 即平作栽培(简称: T0), 行距20.0 cm; 水稻垄作梯式栽培技术设2种起垄规格, 一为60 cm垄宽+5 cm沟(简称: T1), 行距15.0 cm (4株/垄); 二为120 cm垄宽+10 cm沟(简称: T2), 行距20.0 cm(6株/垄); 水稻垄厢栽培技术设3种厢面宽度, 一为70 cm厢宽+20 cm厢沟(简称: T3), 行距23.0 cm; 二为140 cm厢宽+25 cm厢沟(简称: T4), 行距20.0 cm; 三为230 cm厢宽+35 cm厢沟(简称: T5), 移栽: 行距20.0 cm (详见图1)。其中, 垄作梯式栽培技术采用起垄机起垄, 起垄过程中逐渐形成垄沟, 垄与垄间的垄底距离约为5 cm至10 cm。垄作梯式栽培技术沟深为20~30 cm, 垄厢栽培技术沟深为15~20 cm, 株距为23.0 cm, 3次重复, 小区面积90 m2, 共计18个小区、1620 m2
整个生育期施纯氮180 kg hm-2, P2O5 75 kg hm-2, K2O 144 kg hm-2, 氮肥为尿素, 磷肥为过磷酸钙(含P2O5 12%), 钾肥为氯化钾(含K2O 60%)。磷肥和钾肥均以基肥的形式一次施入, 而氮肥按基肥∶分蘖肥∶穗肥=5∶3∶2施用。试验地肥力一致、排水、灌水条件较好。平作栽培: 返青期和孕穗抽穗期田间保持水层, 以后间歇湿润灌溉, 收获前1周断水。垄作梯式栽培, 移栽后3~5 d保持水层高度在垄顶植株基部, 确保秧苗成活, 其他时期以蓄积自然降水为主, 基本保持不灌水。垄畦栽培, 移栽后在返青期和孕穗抽穗期保持畦面有水, 其他时期保持在控水状态, 以不出现水分亏缺为度, 少灌或不灌水。
2011年和2012年均5月20日播种, 6月15日移栽, 单本移栽, 10月1日收获。病虫害管理按照当地高产栽培管理模式进行。
图1
Fig. 1
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图1 3种栽培模式的水分运动及损失路径的示意图a: 平作栽培模式; b: 垄作梯式栽培模式; c: 垄畦(厢)栽培方式。①植物蒸腾的水分损失; ②水面和棵间蒸发的水分损失; ③水分侧渗运动路径; ④地下渗透的水分损失。Fig. 1 A sketch of water movement & losses path among three cultivation modelsa: traditional cultivation model; b: ridge & terrace cultivation model; c: bed cultivation model. ①water loss via plant transpiration; ②water loss via water surface and soil evaporation; ③movement path of water lateral infiltration; ④water loss via underground infiltration.


1.3 测定项目与方法1.3.1 产量与产量构成 于成熟期从每小区中心选取5 m2作为测产区, 从测产区选取长势均匀的10蔸考查穗数、每穗粒数、结实率和千粒重, 其余单打单收, 晒干, 测定稻谷重量和含水量, 再折算成含水量14%的实际产量。
1.3.2 干物质质量与叶面积指数测定 在分蘖期(移栽后20 d)、幼穗分化期、齐穗期、齐穗期15 d和成熟期5个时期, 每小区取9蔸(约0.49 m2), 测定绿叶叶面积和植株干物重, 采用LI-COR 3100结合比叶重测定绿叶叶面积, 计算叶面积指数(leaf areas index, LAI); 按叶片、茎鞘、穗分别测定干物质重。
1.3.3 根系性状 分别于分蘖中期、幼穗分化期和齐穗期从每小区取样2蔸测定总根长、最长根长、根数、根冠比、根直径和根体积。测量总根长时, 将单蔸根系仔细剪下, 用直尺分别测定其长度并记下根数, 且求得其总长度(根长小于2 cm的根忽略不计), 采用排水法测定根体积。于水稻分蘖中期、幼穗分化期和齐穗期, 从每小区取样2蔸测定根系活力, 其中采用α-奈胺法[ 10]测定根系氧化力和甲稀兰法[ 9]测定根系总吸附面积和活性吸附面积。参见Colmer[ 11]的方法测定根系孔隙度, 即取新鲜根系1.0 g, 在滤纸上吸干水分后, 于分析天平称重( Wr), 比重瓶(10 mL)若干, 称量10 mL (水+瓶)重量( Ww), 把根小心转入比重瓶中并定容到10 mL刻度线称重( Wr+w), 取出根并将根系用碾钵压碾后转入比重瓶, 定容到10 mL, 并称重( Wh), 相对孔隙度 RP(%) = ( Wh- Wr+w)/( Ww+ Wr- Wr+w) × 100。
1.3.4 根解剖结构分析 采用石蜡切片法[ 12]制作切片。在水稻幼穗分化期和齐穗期分别取样, 清水洗净泥土后, 选取完整的5~8 cm的不定根部分, 从根尖处开始连续取3段, 每段约为1 cm, 每样品取3条长度近似的不定根, 3次重复, 经FAA液(50%酒精89 mL-福尔马林5 mL-冰醋酸6 mL)固定48 h以上, 然后用不同浓度酒精(50%、70%、80%、90%、95%和100%)梯度脱水, 二甲苯+纯酒精、二甲苯透明, 充分透腊后, 包埋于石蜡中, 用轮转式石蜡切片机(型号KD-202c, 浙江金华科迪仪器设备有限公司)横切包埋在腊块中的材料, 分别在距根尖15 mm左右, 25 mm左右连续切片, 厚度约为8~15 µm, 用番红-固绿对染后成片。
在光学显微镜(带测量拍照系统, 北京凯福科技有限公司)下分别观测距根尖15 mm、25 mm处的横切面直径、中柱直径和导管大小, 并用圆面积公式计算横截面积大小。若横截面为不规则的椭圆型, 则测出横截面的长短径( a, b), 用公式 S = π ab/4计算横截面积, 并拍照记录。同时还观测距根尖15 mm、25 mm处根表皮到中柱鞘的径向距离、表皮细胞壁厚度和排列情况, 并拍照。
1.4 数据处理与统计分析在Microsoft Excel 2003软件平台上实现产量、干物质、根系性状和根结构解剖等均值; 基于Statistix8.0软件平台进行处理间差异的方差分析, 采用“最小显著差法(LSD)”进行显著性检验。

2 结果与分析2.1 种植方式对水稻产量及产量构成的影响表1表明, 与平作栽培(T0)相比, 2年的试验表明T1和T3均可提高水稻产量, 但随着垄宽或厢宽的增加, 产量增幅逐渐下降。其中以T1的产量最高, 比T0平均增产22.2% (17.1%~27.2%), 其次T3平均增产了10.4% (5.8%~15.0%), 最后是T2、T4和T5。进一步分析其产量构成因子可知, T1的优势主要体现在有效穗数上, 与平作栽培相比, 平均增加15.4% (9.7%~21.1%), 每穗粒数、结实率和千粒重差异不显著; T3 (2011年)的优势则主要体现在有效穗数和每穗粒数上, 与T0相比, 分别平均增加12.4%和3.4%。
垄作梯式栽培随着垄宽的增加(60 cm→120 cm), 平均产量由T1的9.16 t hm-2(9.10~9.22 t hm-2)下降到T2的7.93 t hm-2 (7.62~8.25 t hm-2), 进一步分析其产量构成因子可知, 主要表现在有效穗数上, T1的有效穗比T2高18.8% (16.9%~20.8%), 其他产量构成差异不明显。垄厢栽培也表现出同样的现象(厢宽70 cm→140 cm→230 cm), 平均产量由T3的 8.28 t hm-2 (8.22~8.34 t hm-2)下降到T4的7.66 t hm-2 (7.62~7.69 t hm-2)和T5的7.58 t hm-2 (7.32~7.84 t hm-2), 进一步分析其产量构成因子可知, 主要表现在有效穗数上, T3的有效穗比T4高6.4% (0.7%~12.2%)和比T5高10.4% (6.9%~14.0%), 其他产量构成差异不明显。
2011年Y两优1号的产量显著高于汕优63; Y两优1号的结实率和收获指数显著高于汕优63, 但千粒重显著低于汕优63。
2.2 种植方式对干物质和叶面积的影响随着生育进程, 各种植方式的干物质积累量逐渐增大, 图2表明, 2年试验中以T1的干物质积累量最高, 成熟期平均为2068.7 g m-2(1898.8~2238.6 g m-2), 其次为T3的干物质积累量1701.4 g m-2 (1625.6~1777.1 g m-2)。进一步分析积累过程发现, 与T0相比, T1和T3生长前期(分蘖期至齐穗期)的干物质积累量占总干物质量比例分别低8.3% (3.2%~13.4%)和12.6% (4.0%~21.1%), 但生长后期(齐穗期至成熟期)则高8.3% (3.2%~13.4%)和12.6% (4.0%~21.1%)。垄作梯式栽培随着垄宽(60 cm→120 cm)
表1
Table 1
表1(Table 1)
表1 种植模式对水稻产量及产量构成的影响 Table 1 Effect of cropping pattern on rice yield and yield components
处理
Treatment
产量
Grain yield
(t hm-2)
有效穗数
Effective panicles
(m-2)
每穗粒数
Spikelets per
panicle
粒重
Grain weight
(mg)
结实率
Grain filling
(%)
收获指数
HI
2011
T07.25 d232.90 c163.79 a29.91 a70.75 a0.48 a
T19.22 a282.14 a168.22 a29.81 a68.44a b0.48 a
T28.25 bc241.43 c168.45 a30.16 a68.54a b0.48 a
T38.34 ab261.87 b169.43 a30.01 a66.39 ab0.48 a
T47.62 bcd233.38 c165.45 a30.03 a66.04 ab0.48 a
T57.32 cd229.76 c178.74 a29.95 a65.26 b0.49 a
LSD0.050.96220.08215.5150.4275.1120.0283
H8.05 ab245.16 a171.49 a28.88 b67.41 ab0.49 b
X7.49 b249.47 a162.82 a32.29 a65.04 b0.45 c
Y8.46 a246.10 a172.73 a28.76 b70.26 a0.51 a
LSD0.050.68014.20010.9710.3023.6150.020
2012
T07.77 bc259.5 b148.76 ab28.37 b77.40 a0.45 b
T19.10 a284.6 a152.08 a29.38 ab79.33 a0.48 a
T27.62 c235.6 c148.09 ab29.57 ab77.70 a0.46 ab
T38.22 b258.6 b146.73 ab28.56 b79.11 a0.48 a
T47.69 c256.9 b139.08 b30.16 a77.78 a0.47 ab
T57.84b c242.0b c154.48 a29.42 ab76.89 a0.46 ab
LSD0.050.45521.0159.9131.2802.4570.0294
H8.00 a276.6 a151.61 a26.29 c80.67 a0.49 a
X8.04 a237.9 c142.29 b31.77 a80.17 a0.45 b
Y8.07 a254.1 b150.72 a29.67 b73.28 b0.45 b
LSD0.050.32214.8597.0100.9052.7500.016
种植方式T******nsnsnsns
品种V******ns***
种植方式×品种T×Vnsnsnsnsnsns
T0: 平作栽培; T1、T2: 水稻垄作梯式栽培技术(依次为60 cm垄宽+5 cm沟、120 cm垄宽+10 cm沟); T3、T4、T5: 水稻垄厢栽培技术(依次为70 cm厢宽+20 cm厢沟; 140 cm厢宽+25 cm厢沟; 230 cm厢宽+35 cm厢沟)。H: 黄华占; X: 汕优63; Y: Y两优1号。数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。***, *, ns分别表示差异在 P<0.001, P<0.05水平显著和不显著。
T0: traditional cultivation model; T1, T2: ridge & terrace cultivation model (T1: 60 cm ridge width + 5 cm ditch, T2: 120 cm ridge width + 10 cm ditch); T3, T4, T5: bed cultivation model (T3: 70 cm bed width + 20 cm ditch, T4: 140 cm bed width + 25 cm ditch, T5: 230 cm bed width + 35 cm ditch). H: Huanghuazhan; X: Shanyou 63; Y: Yliangyou 1. Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). ***, *, ns: significant at P<0.001, P<0.05, and not significant, respectively.

表1 种植模式对水稻产量及产量构成的影响 Table 1 Effect of cropping pattern on rice yield and yield components

的增加, 干物质积累量由T1的2068.7 g m-2 (1898.8~2238.6 g m-2)下降到T2的1550.2 g m-2 (1521.7~1587.6 g m-2), 垄厢栽培也表现出类似的趋势。两年结果表明齐穗期前汕优63的干物质积累量比Y两优1号和黄华占显著高23.6% (13.6%~36.7%), 但随着生育进程, 差异逐渐缩小, 成熟期汕优63、Y两优1号和黄华占的干物质积累量分别为1667.3、1722.05和1701.7 g m-2, 差异不显著。
垄作栽培能提高水稻生育前期叶面积的扩展, 与传统平作相比, T1和T2的叶面积指数分别高77.7% (463.%~109.1%)和10.4% (3.4%~17.3%), 但随着其他处理分蘖的增加, 叶面积逐渐增大, 处理间差异逐渐减小甚至消失。垄厢栽培的叶面积变化规律基本与T0保持一致。品种方面, 从分蘖期至齐穗期汕优63的叶面积指数均显著高于Y两优1号和黄华占(图2)。
图2
Fig. 2
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图2 不同种植方式对水稻群体干物质和叶面积指数的变化MT: 分蘖期; PI: 幼穗分化期; FL: 齐穗期; FL+15: 齐穗后15 d; MA: 成熟期。其他缩写同表1Fig. 2 Variation of dry matter and leaf area index (LAI) under different cultivation modelsMT: mid-tillering; PI: panicle initiation; FL: full heading; FL+15: 15 days after full heading; MA: maturity stage. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.


2.3 种植方式对根系特征的影响表2表明, 随着水稻生育进程, 总根长和根数不断增加, 但到达最大值的时期不同(2011年为幼穗分化期, 2012年为齐穗期)。垄作梯式栽培随着垄宽的增加(60 cm→120 cm), 总根长和根数分别由T1的1051.0 m m-2(425.5~1610.1 m m-2)、8894.6条 m-2(4178.3~11 894.0条 m-2)减少至T2的881.2 m m-2 (291.2~1193.4 m m-2)、7584.0条 m-2 (3439.7~ 11 860.0条 m-2)。而垄厢栽培随着厢宽的增加, 总根长和根数的变化规律不一。2年的最长根长变化不一, 各处理的根长基本保持在20 cm左右。垄作梯式栽培随着垄宽的增加(60 cm→120 cm), 根体积不断下降, 由T1的776.1 cm3 m-2(314.0~1138.3 cm3 m-2) 减少至T2的697.0 cm3 m-2 (242.8~1060.0 cm3 m-2)。垄厢栽培的根体积比T0低11.5% (10.1%~12.4%, 除2012年分蘖期外)。无论是采用何种栽培方式, 水稻的根冠比均以分蘖中期最高(2011年为0.133~0.200, 2012年为0.124~0.186), 并随着水稻生育期的推进呈逐渐下降的趋势。
2012年幼穗分化期和齐穗期汕优63的总根长、总根数和根冠比显著高于Y两优1号和黄华占, 其余根系指标差异均不显著(表2)。
2.4 种植方式对根系生理特性的影响表3表明, 从幼穗分化期至齐穗期水稻根系活力呈逐渐降低的趋势, 齐穗期根系氧化力均表现为平作栽培低于垄作梯式栽培, 2年的平均降幅为21.9% (10.1%~33.7%)。垄厢栽培模式中的T3 (厢宽70 cm)的根系活力也比平作栽培高17.9% (0.01%~ 35.7%), 由此可见, 在垄作梯式栽培和垄厢栽培(厢宽70 cm)模式下, 水稻根系的衰老放缓, 有利于后
表3 种植方式对根系α-萘胺氧化强度的影响

Table 3
Table 4
Table 3(Table 4)
Table 3 Effect of cultivation model on root α-NA oxidizing ability
处理Treatment20112012
分蘖期a
Mid-tilleringa
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
分蘖期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
T017.3 a30.2 ab12.9 ab19.8 a7.2 bc
T116.6 a32.6 ab17.0 a27.5 a11.1 a
T216.9 a31.4 b11.4 ab26.8 a8.1 abc
T315.3 ab50.9 a17.5 a28.8 a7.2 bc
T413.0 b36.0 ab5.8 b20.6 b10.6 ab
T516.2 a30.6 b9.8 ab10.6 ab
H17.5 a36.9 a7.1 a18.0 a6.7 a
X16.4 ab28.4 a16.5 a12.0 a10.2 a
Y13.8 b41.5 a8.6 a14.1 a9.5 a
a: 用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定。数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表1a: determined with triphenyltetrazolium chloride (TTC) method. Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.表4
表4
表4 种植方式对根表面吸附面积的影响 Table 4 Effect of different planting pattern on root surface absorption area
处理
Treatment
比表面积
Specific surface area (m2 cm-3)
活性吸附面积
Root active absorption area (m2 cm-3)
活性吸附面积比例
Percentage of root active absorption area (%)
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
2011
T01.54 ab1.54 a1.58 ab0.76 a0.76 a0.79 ab49.31 a49.56 ab49.94 a
T11.52 ab1.51 a1.75 a0.74 a0.75 a0.86 a49.47 a49.30 b49.65 ab
T21.53 ab1.52 a1.70 ab0.75 a0.76 a0.84 ab49.64 a49.39 ab49.36 ab
T31.56 ab1.52 a1.53 b0.75 a0.77 a0.76 b49.49 a49.22 b49.31 ab
T41.50 a1.56 a1.54 ab0.77 a0.75 a0.76 ab49.59 a49.22 b49.28 ab
T51.57 a1.53 a1.55 ab0.76 a0.77 a0.77ab49.52 a49.86 a49.20 b
H1.53 a1.53 a1.57 a0.76 a0.76 a0.78 a49.43 a49.53 a49.56 a
X1.54 a1.53 a1.55 a0.76 a0.76 a0.77 a49.63 a49.42 a49.69 a
Y1.54 a1.54 a1.66 a0.76 a0.76 a0.82 a49.42 a49.37 a49.14 a
2012
T01.69 a1.58 a1.58 a0.84 a0.79 a0.79 a49.74 ab49.75 a49.84 a
T11.59 a1.58 a1.58 a0.79 a0.79 a0.80 a49.57 b49.73 a49.72 a
T21.65 a1.58 a1.58 a0.82 a0.79 a0.80 a49.81 a49.68 a49.72 a
T31.69 a1.58 a1.58 a0.84 a0.79 a0.78 a49.60 ab49.97 a49.66 a
T41.58 a1.58 a1.58 a0.79 a0.79 a0.79 a49.81 a49.77 a49.74 a
T51.59 a1.59 a1.58 a0.79 a0.79 a0.79 a49.87 ab49.81 a49.62 a
H1.58 b1.58 a1.58 a0.79 b0.79 a0.79 a49.69 a49.72 a49.71 a
X1.72 a1.58 a1.58 a0.79 b0.79 a0.78 a49.78 a49.77 a49.80 a
Y1.58 b1.58 a1.58 a0.86 a0.79 a0.79 a49.62 a49.86 a49.64 a

Table 3 Effect of cultivation model on root α-NA oxidizing ability
处理Treatment20112012
分蘖期a
Mid-tilleringa
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
分蘖期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
T017.3 a30.2 ab12.9 ab19.8 a7.2 bc
T116.6 a32.6 ab17.0 a27.5 a11.1 a
T216.9 a31.4 b11.4 ab26.8 a8.1 abc
T315.3 ab50.9 a17.5 a28.8 a7.2 bc
T413.0 b36.0 ab5.8 b20.6 b10.6 ab
T516.2 a30.6 b9.8 ab10.6 ab
H17.5 a36.9 a7.1 a18.0 a6.7 a
X16.4 ab28.4 a16.5 a12.0 a10.2 a
Y13.8 b41.5 a8.6 a14.1 a9.5 a

表4 种植方式对根表面吸附面积的影响 Table 4 Effect of different planting pattern on root surface absorption area
处理
Treatment
比表面积
Specific surface area (m2 cm-3)
活性吸附面积
Root active absorption area (m2 cm-3)
活性吸附面积比例
Percentage of root active absorption area (%)
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
分蘖期
MT
幼穗分化期
PI
齐穗期
FH
2011
T01.54 ab1.54 a1.58 ab0.76 a0.76 a0.79 ab49.31 a49.56 ab49.94 a
T11.52 ab1.51 a1.75 a0.74 a0.75 a0.86 a49.47 a49.30 b49.65 ab
T21.53 ab1.52 a1.70 ab0.75 a0.76 a0.84 ab49.64 a49.39 ab49.36 ab
T31.56 ab1.52 a1.53 b0.75 a0.77 a0.76 b49.49 a49.22 b49.31 ab
T41.50 a1.56 a1.54 ab0.77 a0.75 a0.76 ab49.59 a49.22 b49.28 ab
T51.57 a1.53 a1.55 ab0.76 a0.77 a0.77ab49.52 a49.86 a49.20 b
H1.53 a1.53 a1.57 a0.76 a0.76 a0.78 a49.43 a49.53 a49.56 a
X1.54 a1.53 a1.55 a0.76 a0.76 a0.77 a49.63 a49.42 a49.69 a
Y1.54 a1.54 a1.66 a0.76 a0.76 a0.82 a49.42 a49.37 a49.14 a
2012
T01.69 a1.58 a1.58 a0.84 a0.79 a0.79 a49.74 ab49.75 a49.84 a
T11.59 a1.58 a1.58 a0.79 a0.79 a0.80 a49.57 b49.73 a49.72 a
T21.65 a1.58 a1.58 a0.82 a0.79 a0.80 a49.81 a49.68 a49.72 a
T31.69 a1.58 a1.58 a0.84 a0.79 a0.78 a49.60 ab49.97 a49.66 a
T41.58 a1.58 a1.58 a0.79 a0.79 a0.79 a49.81 a49.77 a49.74 a
T51.59 a1.59 a1.58 a0.79 a0.79 a0.79 a49.87 ab49.81 a49.62 a
H1.58 b1.58 a1.58 a0.79 b0.79 a0.79 a49.69 a49.72 a49.71 a
X1.72 a1.58 a1.58 a0.79 b0.79 a0.78 a49.78 a49.77 a49.80 a
Y1.58 b1.58 a1.58 a0.86 a0.79 a0.79 a49.62 a49.86 a49.64 a

Table 3 Effect of cultivation model on root α-NA oxidizing ability

a: 用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定。数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表1
a: determined with triphenyltetrazolium chloride (TTC) method. Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.
种植方式对根表面吸附面积的影响
Table 4 Effect of different planting pattern on root surface absorption area

数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。其他缩写同表1
Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). MT: mid-tillering; PI: panicle initiation; FH: full heading. Other abbreviations are the same as those given in Table 1.
表5
Table 5
表5(Table 5)
表5 种植方式对根系孔隙度的影响(2011年) Table 5 Effect of planting pattern on soil porosity in 2011
处理
Treatment
分蘖期
Mid-tillering
幼穗分化期
Panicle initiation
齐穗期
Full heading
T016.68 a16.69 a13.98 c
T121.30 a21.31 a36.63 ab
T213.92 a13.92 a13.88 c
T319.17 a19.16 a39.65 a
T415.28 a15.30 a18.99 bc
T510.40 a10.43 a37.46 ab
H17.80 a17.81 a24.64 b
X16.84 a16.84 a15.06 b
Y13.73 a13.74 a40.44 a
数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表1
Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表5 种植方式对根系孔隙度的影响(2011年) Table 5 Effect of planting pattern on soil porosity in 2011

期干物质积累和籽粒灌浆结实。
垄作梯式栽培模式下, 水稻根系衰老放缓, 表4表明, 与平作栽培相比, 比表面积和活性吸附面积分别高7.2 m2 cm-3(0~14.5 m2 cm-3)和0.4 m2 cm-3 (0.1~0.7 m2 cm-3)。而在齐穗期, 垄厢栽培模式中的T3(厢宽70 cm)的根系的总吸附面积和活性吸附面积则要低于平作栽培模式, 但差异不显著。
根系孔隙度一定程度上标志着通气组织的发育状况[ 13]表5表明, T1和T3的根系孔隙度均高于T0, 但随着垄宽和厢宽的增加, 根系孔隙度逐渐下降(除T5齐穗期外)。
Y两优1号分蘖期的活性吸附表面积(表4)和齐穗期的孔隙度(表5)均显著高于汕优63和黄华占, 其余时期的根系生理特性有一定差异, 但未达到5%的显著水平。
2.5 种植方式对根解剖结构的影响表6表明, 齐穗期垄作梯式栽培的根横截面积比T0低15%~25%, 垄畦(厢)栽培则比T0高5%~ 12%, 但垄作梯式栽培的根大导管总面积和导管总面积都大于常规栽培和垄畦(厢)栽培, 说明垄作梯式栽培能提升根系输导水分和营养物质的能力。
图3图4表明, 齐穗期垄作梯式栽培根皮层表皮厚壁细胞体积小, 且排列疏松, 细胞间隙大, 在表皮的某些部位出现破裂现象, 外层细胞的细胞壁栓化不明显, 且整个表皮厚度要小于常规栽培和平厢栽培, 而垄畦(厢)栽培和T0, 根表皮后壁细胞体积大, 排列紧密, 细胞间隙小, 细胞壁栓化增厚明显, 垄畦(厢)栽培与平作栽培间根表皮细胞排列情况无明显差异, 说明垄作梯式栽培下水分条件对根表皮形态影响较大, 细胞体积变小, 且表皮后壁细胞间隙变大, 皮层靠近表皮的细胞细胞壁栓化不明显, 使根通气组织的氧容易进入环境中, 同时对环境中有毒物质抵御作用减小, 有利于水分和营养物质的进入, 促进了根表皮对环境中水分的吸收能力。
中柱是指内皮层以内的中轴部分, 由中柱鞘、初生木质部和初生韧皮部等几部分组成, 中柱是根水分、矿质元素等的纵向输导系统, 并有支持巩固整条根结构的作用。中柱的大小决定着根吸收的水分向机体运输的效率高低和整条根结构的稳定性。齐穗期, 垄作梯式栽培和垄畦(厢)栽培都能使水稻根的中柱变大(图5), 与T0相比, 分别大25.0%~ 27.3%和4.8%~12.3%, 但垄作梯式栽培的效果更为明显, 根的中柱部分更发达, 根结构更稳定, 水分输送量更大。
表6
Fig. 6
表6(Fig. 6)
表6 种植方式对根横截面积和导管直径及面积的影响(Y两优1号, 齐穗期, 2011年) Fig. 6 Effect of cultivation model on root cross sectional areas and vessel diameter and areas in 2011 (Yliangyou 1 at full heading stage)
处理
Treatment
根横截面积
Root cross sectional areas (×106 μm2)
大导管直径
Large vessel diameter (μm)
小导管直径
Small vessel diameter (μm)
大导管面积
Large vessel areas
(×104 μm2)
小导管面积
Small vessel areas
(×103 μm2)
导管总面积
All vessel areas
(×104 μm2)
T02.04 ab48.315.70.962.381.19 c
T11.53 c53.615.61.272.761.55 ab
T21.74 bc53.817.31.283.481.63 a
T32.28 a51.315.61.062.611.32 bc
T42.24 a48.917.40.943.041.24 c
T52.16 ab49.215.70.982.871.26 c
H1.96 ab53.616.31.213.101.52 a
X1.79 b49.814.21.041.961.24 b
Y2.25 a49.218.20.993.511.34 ab
数据后相同字母表示为差异不显著(LSD法)。缩写同表1
Data followed by the same letter are not significantly different according to LSD(0.05). Abbreviations are the same as those given in Table 1.

表6 种植方式对根横截面积和导管直径及面积的影响(Y两优1号, 齐穗期, 2011年) Fig. 6 Effect of cultivation model on root cross sectional areas and vessel diameter and areas in 2011 (Yliangyou 1 at full heading stage)

图3
Fig. 3
Figure OptionViewDownloadNew Window
图3 种植方式对水稻根表皮细胞排列的影响(Y两优1号, ×100, 齐穗期, 2011年)Fig. 3 Effect of cultivation mode on the arrangement rice root epidermal cells (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)

缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.
图4
Fig. 4
Figure OptionViewDownloadNew Window
图4 不同栽培方式对水稻根皮层的影响(Y两优1号, ×100, 齐穗期, 2011年)Fig. 4 Effect of cultivation mode on rice root cortex (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)

缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.
图5
Fig. 5
Figure OptionViewDownloadNew Window
图5 不同栽培方式对水稻中柱的影响(Y两优1号, ×100, 齐穗期, 2011年)Fig. 5 Effect of cultivation mode on rice root vascular cylinder (Yliangyou 1, ×100, full heading stage, in 2011)

缩写同表1。Abbreviations are the same as those given in Table 1.

3 讨论为营造土壤良好的水分、温度和通气性等条件, 传统的栽培方式已发展出起垄栽培方式和垄畦(厢)栽培方式(图1-a, b, c)。相对于垄厢(窄厢)栽培技术而言, 梯式垄作(窄垄)栽培技术最大的的改进是, 向空间要面积, 实现高密度种植, 梯式移栽水稻秧苗, 错开叶面积在同一水平上分布, 优化了群体受光叶面积、增大了群体接受太阳辐射的面积, 有利于群体干物质积累, 为作物获得高产打下基础。种植方式的改变也使土壤水分的运动轨迹变化, 并带动肥、温、气运动规律变化。图1表明, 田间水分的分布由传统耕作方式的平铺式变为起垄栽培方式和垄畦(厢)栽培方式的局部集中。田间水分分布不均匀, 垄沟或厢沟与垄或畦(厢)间形成了水势差, 发生侧向渗透, 水稻才能吸收到水分, 但随着垄宽和厢宽的逐步增加, 水的渗透距离是有限的。结果表明产量(表1)随着垄宽或厢宽的增加而下降, 根系性状也表现出类似的趋势, 间接说明垄作梯式栽培模式下水的侧向渗透距离应小于30 cm, 若大于该距离, 水稻则不能获得足够的水分, 进而影响水稻生长发育和产量, 而垄畦(厢)栽培模式水的侧向渗透距离应小于35 cm, 若大于该距离, 垄畦(厢)栽培模式的优势则不能有效的发挥。
水稻产量可直接分解为群体颖花量、千粒重和结实率, 而单位面积群体颖花量又取决于单位面积的有效穗数和每穗粒数[ 14], 增加穗数, 或增加每穗粒数, 又或两者兼之, 都可以增加群体颖花量, 即扩大库容量[ 15]。而前人研究表明单位面积有效穗数与每穗粒数呈负相关, 每穗粒数与结实率呈负相关[ 16, 17]。因此, 要想获得高产或是更高产, 关键在于协调穗数与粒数、粒数与结实率间的矛盾。在本研究中, 垄作梯式栽培模式下T1 (垄宽60 cm)的产量高于垄畦(厢)栽培模式下的T3 (厢宽70 cm), 从产量构成方面可以看出, 主要表现在单位面积有效穗数的差异上, 同时在每穗粒数和结实率上T1又不显著低于T3。
根系是重要的吸收和代谢器官, 是土壤-植物系统的重要组分。水分不足和水分过多都会改变作物根系大小、数量及分布, 使根系生长异常或抑制根系的功能。本研究发现, 齐穗期后垄作梯式栽培提高了根系氧化力、根表面吸附面积及根系孔隙度, 同时, 根系解剖结构也表明垄作梯式栽培的根皮层减小、中柱和导管面积增大, 提高根系对水分的吸收能力, 为作物获得高产打下基础。不同种植方式的根系差异可能是起垄后土壤肥、温、气运动规律的变化造成的。
4 结论梯式窄垄(T1)栽培技术和窄厢(T3)栽培技术应用于水稻生产可显著提高产量。较高的穗数和每穗粒数、良好的根系特性(根系氧化力、根表面吸收面积、根系孔隙度)以及齐穗后干物质积累量大是上述两种栽培技术增产的重要原因。同时, 垄作梯式栽培的根皮层减小、中柱和导管面积增大, 增强了水分吸收能力。由于垄作梯式栽培技术中稻田起垄和梯式栽培均有别于平作栽培, 人工起垄和移栽的劳动强度较大, 而传统的农业机械尚不能很好地完成上述工序, 因此, 需完善和增强现有农业机械的起垄功能、增加和改进梯式插秧功能, 实现机械化生产。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。The authors have declared that no competing interests exist.

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