陈锋, 李向楠, 曹莹莹, 孙建喜, 张福彦, 董中东, 崔党群^*
河南农业大学农学院 / 河南省粮食作物协同创新中心, 河南郑州 450002
^* 通讯作者(Corresponding author): 崔党群, E-mail:cdq62@sohu.com, Tel: 0371-63558537
第一作者联系方式: E-mail:chf0088@sina.com.cn, Tel: 0371-63558537
收稿日期:2013-09-16 基金:本研究由国家自然科学基金项目(31370031), 国家重点基础研究发展计划(973计划)项目(2014CB138105)和教育部新世纪优秀人才项目(NCET-13-0776)资助。

摘要puroindoline b-2 (Pinb-2)是近期发现的一组与puoindoline b基因高度相似的基因。Pinb-2基因在普通小麦B基因组中存在多种变异类型, 软质麦中不同变异类型间籽粒硬度存在着显著差异。在此基础上进一步分析普通小麦B基因组中的Pinb-2基因等位变异与产量相关性状以及旗叶大小的关系, 并利用重组近交系(F₈)群体进行染色体定位。结果表明, 4种不同变异类型的材料中, 拥有Pinb-2v3b类型的小麦品种千粒重、籽粒直径、穗粒数、穗粒重和单株粒重均最高, 拥有Pinb-2v3b类型的小麦品种产量相关性状可能优于其他3种类型。另外, 拥有Pinb-2v3a类型的小麦品种旗叶宽度、旗叶长度和旗叶面积均高于其他3种类型。采用SSR标记定位结果表明,Pinb-2v2和Pinb-2v3互为一对等位基因, 位于7B染色体的长臂上, 与标记Barc315连锁。这一结果为进一步研究Pinb-2基因的分子遗传基础和小麦育种提供了依据。

关键词:普通小麦; puroindoline b-2基因; 产量相关性状; 旗叶大小; 基因定位
Analysis of Association ofpuroindoline b-2 Alleles with Yield-Related Traits in Bread Wheat
CHEN Feng, LI Xiang-Nan, CAO Ying-Ying, SUN Jian-Xi, ZHANG Fu-Yan, DONG Zhong-Dong, CUI Dang-Qun^*
Agronomy College / Collaborative Innovation Center of Henan Grain Crops, Henan Agricultural University, Zhengzhou 450002, China

AbstractGenespuroindoline b-2 (Pinb-2) were recently discovered and possess high similarity withpuroindoline b gene. We have identified severalPinb-2 alleles in B genome of bread wheat (Triticum aestivum L.) and found association between allelic variation onPinb-2 and grain texture in soft wheat. In this study, we analyzed the association between thePinb-2 alleles and yield-related traits and flag leaf size, and mapped thePinb-2 locus using a recombinant inbred line (F₈) population. Among the fourPinb-2 genotypes,Pinb-2v3b genotype possessed the highest 1000-grain weight, grain diameter, grain number per spike, grain weight per spike, and grain weight per plant. Therefore,Pinb-2v3b genotype possibly has more preferable yield-related traits thanPinb-2v2,Pinb-2v3a, andPinb-2v3c genotypes. Additionally,Pinb-2v3a genotype possessed the highest flag leaf width, length, and area. Genetic mapping indicated thatPinb-2 was located on the long arm of chromosome 7B close to SSR markerBarc315. This result provides basic information for use ofpuroindoline b-2 genes in molecular genetics research and breeding.

Keyword:Bread wheat; puroindoline b-2 genes; Yield-related traits; Flag leaf size; Genetic mapping
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位于5D染色体短臂上的 puroindoline基因是控制小麦籽粒硬度的主效基因, 主要有 puroindoline a ( Pina)和 puroindoline b ( Pinb) 2个基因组成^{[ 1, 2, 3, 4]}。研究表明, Pina或 Pinb基因发生突变以及 Pina基因缺失均会导致小麦胚乳质地变硬^{[ 3, 4, 5, 6]}, 并且已在普通小麦中发现多种 puroindoline基因变异类型^{[ 1, 2, 3, 4, 7]}。另外, puroindoline基因变异对小麦磨粉和食品加工品质也具有重要影响^{[ 8, 9, 10]}, 同时该基因的过量表达对增强植株抗病能力有一定作用^{[ 11]}。
随着对小麦 puroindoline基因研究的持续深入, 一组与其相似性很高的类 puroindoline基因在普通小麦cDNA中被发现^{[ 12]}。由于该类 puroindoline基因与 puroindoline b基因相似性高达72%, 因此被命名为 puroindoline b-2 ( Pinb-2)基因。与 puroindoline基因只有一个拷贝不同, Pinb-2基因在普通小麦中至少存在3个拷贝, Wilkinson等^{[ 12]}认为3个拷贝均位于7A染色体上。Chen等^{[ 13]}在一个美国小麦品种中发现了一个新的 Pinb-2基因类型, 将其命名为 Pinb-2v4, 并利用非整倍体对已报道的 Pinb-2基因进行了定位和重新命名, 发现 Pinb-2v1位于7DL上、 Pinb-2v2位于7BL上、 Pinb-2v3位于7B上、 Pinb-2v4位于7AL上; 且 Pinb-2v2和 Pinb-2v3总是互补出现在不同的品种中, 可能互为一对等位基因。Geng等^{[ 14]}进一步证实 Pinb-2基因位于普通小麦第7染色体的不同同源群上, 还利用多个遗传群体进一步证实 Pinb-2v2和 Pinb-2v3互为一对等位基因^{[ 15]}。之后, Chen等^{[ 16, 17]}和Ramalingam等^{[ 18]}分别在普通小麦和硬粒小麦中发现了多种新的 Pinb-2基因变异类型, 但有些类型如 Pinb-2v5和 Pinb-2v6可能只存在于少数品种中。
随着 Pinb-2基因的发现以及该类型基因与小麦籽粒硬度主效基因 Pinb的高度相似性, 有关其功能的研究也逐步开展。研究发现, 软质麦中不同 Pinb-2基因类型间小麦籽粒硬度有显著差异, 而在硬质麦中不同变异类型之间的差异不明显^{[ 19]}; Pinb-2v3基因型的千粒重、粒径和每穗粒重等性状均显著高于 Pinb-2v2基因型^{[ 20, 21]}, 但两者的SKCS籽粒硬度间没有显著差异^{[ 22]}。Mohler等^{[ 23]}分析了不同 puroindoline基因和 Pinb-2变异类型的小麦品质性状, 发现 puroindoline基因变异与11个品质性状间具有密切关系, 而 Pinb-2基因位点变异与这11个品质性状没有明显相关性。Ramalingam等^{[ 18]}研究表明, Pinb-2基因具有一定的抗菌功能, 可能在植物防御中起一定作用。
在先前的研究中, 我们发现 Pinb-2v3基因存在3种类型( Pinb-2v3a、 Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c), 即普通小麦B基因组上存在4种变异类型, 包括 Pinb-2v2和3种 Pinb-2v3类型; 同时, 我们还发现 Pinb-2基因在小麦根和叶中均有表达, 并非种子特异性表达^{[ 21]}。表达量比较分析表明^{[ 21]}, Pinb-2v3b类型表达量显著高于 Pinb-2v3a、 Pinb-2v3c和 Pinb-2v2类型, 而后三者之间没有显著差异。软质麦中 Pinb-2v3b基因型的籽粒硬度显著高于其他基因型^{[ 21]}。本文进一步分析了 Pinb-2基因变异类型与小麦产量相关性状和旗叶大小的关系, 并利用重组近交系群体对位于B基因组上的 Pinb-2基因进行了初步定位, 为深入了解该基因的功能和小麦育种提供一定信息。
1 材料与方法1.1 供试材料2006—2007和2010—2011年小麦生长季, 将来自我国黄淮麦区的普通小麦历史品种、农家品种和当前主栽品种共167份种植于河南农业大学科教示范园区(河南郑州)。每个材料种植2行, 行长2 m, 行间距为23 cm, 完全随机排列, 2次重复。按当地生产进行田间管理, 农家种在抽穗前期采用防倒网支撑以防倒伏, 所有参试小麦品种(系)均未发生倒伏和穗发芽。
1.2 农艺性状调查收获前每个材料在1 m行长内连续选10株挂牌, 调查小穗数、不孕小穗数、旗叶长和旗叶宽, 并按旗叶长×旗叶最大宽度×0.75^{[ 20]}计算旗叶面积; 收获挂牌株进行考种, 性状包括穗粒数、穗粒重、千粒重、粒长、粒宽和单株粒重。
1.3 Pinb-2基因型鉴定 首先采用Chen等^{[ 13]}设计的特异引物Pinb-2v1 F/R~Pinb-2v4 F/R进行PCR扩增, 以鉴定每份材料A、B和D基因组上的 Pinb-2v4、 Pinb-2v2、 Pinb-2v3和 Pinb-2v1类型。对 Pinb-2v3基因型作进一步鉴定, 先采用Chen等^{[ 21]}设计的Tsp4cI-2v3F/R和DdeI- 2v3F/R引物对(表1)进行扩增, 然后分别用 Tsp4cI和 DdeI进行酶切鉴定 Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c基因型, 最后将不属于这两种基因型的材料用全长引物Pinb-2vU (表1)扩增, 并对产物测序以确定其是否属于 Pinb-2v3a类型^{[ 21]}。
PCR反应体积为25 µL, 含1×PCR缓冲液(10 mmol L^-1 Tris-HCl, pH 9.0; 50 mmol L^-1 KCl; 1.0% Triton X-100), 1.5 mmol L^-1 MgCl₂, 0.3 mmol L^-1 dNTP, 上、下游引物各10 pmol, 模板DNA 200 ng, 0.5 U Taq酶。反应条件为首先94℃变性5 min; 然后94℃变性30 s, 58℃退火30 s, 72℃延伸1 min, 循环35次; 最后72℃延伸5 min。PCR扩增产物经1.5%琼脂糖凝胶电泳分离, 采用缓冲体系为1×TAE溶液, 160 V电压电泳30 min, 溴化乙锭染色后在紫外灯下读取结果。
表1
Table 1
表1(Table 1)

表1 用于鉴定小麦 Pinb-2基因的引物 Table 1 Primers used for identifying Pinb-2 genes in wheat 引物 Primer 正向序列 Forward sequence (5°-3°) 反向序列 Revised sequence (5′-3′) 退火温度 Annealing temp. (℃) 片段大小 Fragment size (bp) Pinb-2vU ATGAAGACCTTATTCCTCCTA TCASTAGTAATAGCCATTAKTA 54 450 Pinb-2v1 GGTTCTCAAAACTGCCCAT ACTTGCAGTTGGAATCCAG 57 319 Pinb-2v2 CTTGTAGTGAGCACAACCTTTGCA GTATGGACGAACTTGCAGCTGGAG 65 401 Pinb-2v3 GCAGAAAAAGCCATTGCACCTA CATTAGTAGGGACGAACTTGCAGCTA 65 528 Pinb-2v4 CCTTTCTCTTGTAGTGAGCACAACCA GACGAACTTGCAGTTGGAATCCAA 65 403 Tsp4cI-2v3 GATGTGAGGCCATTTGGACGG AGGGACGAACTTGCAGCTAGAA 61 143 DdeI-2v3 TTGAAATGGTGGAAGGGTGC GAAAGCCAAAGATGCCACCTA 59 139

表1 用于鉴定小麦 Pinb-2基因的引物 Table 1 Primers used for identifying Pinb-2 genes in wheat

1.4 Pinb-2基因定位 以河南农业大学小麦遗传育种课题组组配的豫麦2号和高代品系86-79的F₈代重组近交系(350个株系)作为作图群体, 从7B染色体上40对SSR引物中筛选出10对在两亲间有多态性的引物。利用这10对引物在350个株系中扩增, 读取相应条带结果。同时采用 Pinb-2v2和 Pinb-2v3的特异引物 (表1)在该作图群体中扩增, 读取其基因型。PCR扩增条件及其退火温度按Graingenes (http://wheat. pw.usda.gov/cgi-bin/graingenes/browse.cgi?class= marker) 推荐。利用JoinMap 4.1进行遗传连锁图的构建。
图1
Fig. 1

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	图1 Pinb-2位点在普通小麦7BL染色体的遗传图谱Fig. 1 Genetic map for Pinb-2 locus on chromosome 7BL of bread wheat

1.5 统计分析用SPSS 19.0和Microsoft Excel 2003计算和统计分析调查数据, 用LSR (Least Significant Ranges)方法比较基因型间的差异显著性。

2 结果与分析2.1 小麦 Pinb-2基因变异类型分布 特异扩增、dCAPS标记和测序鉴定结果表明, 所有材料的A和D基因组均分别含有 Pinb-2v4和 Pinb-2v1, 与先前报道结果一致^{[ 13, 14, 16]}; B基因组存在4种变异类型, 分别为 Pinb-2v2、 Pinb-2v3a、 Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c, 其比例分别为22.1% (37/167)、11.4% (19/167)、56.9% (95/167)和9.6% (16/167)。因此, Pinb-2v4/Pinb-2v3b/Pinb-2v1是参试材料中 Pinb-2位点最为常见的基因型组合。
2.2 Pinb-2位点变异与小麦农艺性状间的关系 Pinb-2基因不同变异类型间多个产量相关性状均存在着显著差异。在4种不同变异类型中, Pinb- 2v3b基因型的千粒重、籽粒直径、穗粒数、穗粒重和单株粒重均相对较高, 且其单株粒重显著高于其他3种 Pinb-2基因型(表2)。
旗叶面积及是否下垂直接影响小麦群体和光合作用和通风透光, 最终影响籽粒产量。适当的旗叶大小对籽粒灌浆期起重要作用。 Pinb-2位点变异与小麦旗叶大小有一定关系, Pinb-2v3a基因型的旗叶宽度和长度及面积均显著高于其他3种基因型(表2)。
表2
Table 2
表2(Table 2)

表2 不同 Pinb-2等位变异类型之间产量相关性状和旗叶大小比较 Table 2 Comparison of yield-related traits and flag leaf size among cultivars with different Pinb-2alleles 性状 Trait Pinb-2 Pinb-2v2 ( n = 37) Pinb-2v3a ( n = 19) Pinb-2v3b ( n = 95) Pinb-2v3c ( n = 16) 千粒重 1000-grain weight (mg) 40.30 c 42.06 bc 45.28 a 43.52 ab 籽粒直径 Grain diameter (mm) 2.36 b 2.45 ab 2.59 a 2.56 a 穗粒数 Grain number per spike 45.50 b 48.70 a 49.93 a 49.04 a 穗粒重 Grain weight per spike (g) 1.86 b 2.08 a 2.18 a 2.02 a 单株粒重 Grain weight per plant (g) 20.85 c 23.92 b 26.01 a 24.07 b 旗叶宽 Width of flag leaf (cm) 1.71 b 1.95 a 1.84 ab 1.78 ab 旗叶长 Length of flag leaf (cm) 19.22 b 23.10 a 21.09 ab 19.43 b 旗叶面积 Area of flag leaf (cm2) 24.96 c 32.84 a 28.62 b 25.69 c 数据后不同字母表示不同 Pinb-2基因型之间差异显著( P< 0.05)。 Different letters after data indicate significant difference among Pinb-2 genotypes at P< 0.05.

表2 不同 Pinb-2等位变异类型之间产量相关性状和旗叶大小比较 Table 2 Comparison of yield-related traits and flag leaf size among cultivars with different Pinb-2alleles

2.3 Pinb-2基因定位 由于 Pinb-2基因位点的染色体定位存在着争议, 本研究利用1个F₈代重组近交系群体对位于B基因组上的 Pinb-2基因进行了定位。所选用7B染色体上的40对SSR引物中, 有10对在该RIL群体的亲本豫麦2号( Pinb-2v2)和86-79 ( Pinb-2v3b)间有多态性。采用这10对引物进行定位后, 发现 Pinb-2基因位点位于7B染色体的长臂上, 与SSR标记 Barc315的距离为13 cM。这与之前Chen等^{[ 13, 16]}和Geng等^{[ 14]}结果相一致。

3 讨论 puroindoline基因是影响小麦籽粒硬度的主效基因, 其编码的蛋白具有两性(amphipathic)分子特征。该基因位于普通小麦5D染色体的短臂上, 存在于小麦及其近缘物种中, 但四倍体硬粒小麦因缺少D基因组而不含 puroindoline基因。该基因除了对小麦籽粒硬度有重要影响外, 对其他小麦磨粉和食品加工品质也具有重要影响。转 puroindoline基因水稻籽粒硬度显著降低, 抗病性显著提高; 转 puroindoline基因玉米的种子油分含量显著提高, 抗病性也显著增强^{[ 24]}。这些证据表明 puroindoline基因具有一因多效功能。 Gsp-1是第1个被发现与 puroindoline高度相似的基因, 且二者均位于 Ha( Hardness)位点, 紧密连锁。然而, 迄今未发现 Gsp-1基因对小麦籽粒硬度有明显调节作用。Gollen等^{[ 25]}认为 Gsp-1基因可能在植物防御过程中起重要作用。 Pinb-2是普通小麦中第2个被发现的类 puroindoline基因, 与 puroindoline基因的种子特异性表达和单拷贝特性不同, Pinb-2能够在小麦根、叶等多种器官中表达^{[ 21]}, 且在普通小麦中存在多拷贝, 可能是一个基因家族^{[ 18, 26]}, 这为进一步研究该基因的功能增加了难度。尽管有研究表明, 不同 Pinb-2基因型软质小麦的籽粒硬度存在显著差异, 但仍未有充分证据表明 Pinb-2基因与小麦籽粒硬度之间具有密切关系。
与小麦产量相关的主效QTL虽已报道很多, 但仅有极少基因被克隆, 究其原因, 可能是产量相关性状较为复杂, 单个基因效应往往相对较小, 且性状受环境影响较大。本研究表明, Pinb-2基因与产量相关性状之间存在密切关系, 其中 Pinb-2v3b基因型的产量相关性状可能优于其他 Pinb-2基因型, 这为高产小麦新品种培育提供了重要的信息。研究发现, Pinb-2v3b类型的小麦在品种比其他 Pinb-2类型品种具有更好的推广效果^{[ 21]}, 暗示该类型品种可能更受欢迎, 这也可能是导致调查品种中 Pinb-2v3b基因型最常见的原因。
对PINB-2蛋白功能域预测发现^{[ 21]}, PINB-2蛋白有一个AAI (alpha-amylase inhibitor)功能域, 而该功能域与植株的抗性有密切关系。序列分析发现, 相比 Pinb-2v3a基因型, Pinb-2v3b和 Pinb-2v3c基因型的突变均发生在AAI功能域, 但 Pinb-2v3c突变并未造成氨基酸的变化。因此, Pinb-2v3b类型拥有相对优良的农艺性状可能与其AAI功能域的氨基酸发生变化从而导致植株抗性增加有关, 这与Ramalingam等^{[ 18]}认为 Pinb-2具有一定的抗菌功能的结论相一致。此结果尚需进一步证实。
关于 Pinb-2基因的定位存在争议, Wilkinson等^{[ 12]}认为 Pinb-2基因的3个同源基因均位于7A染色体, 而Chen等^{[ 13, 16]}和Geng等^{[ 14]}研究发现, Pinb-2的多个同源基因分别位于7AL、7BL和7DL。本研究对 Pinb-2基因定位后发现, Pinb-2v2和 Pinb-2v3b均位于7B染色体的长臂上, 与SSR标记 Barc315紧密连锁, 遗传距离为13 cM, 这一结果支持 Pinb-2v2和 Pinb-2v3b互为一对等位因子的结论。本研究结果与Chen等^{[ 13, 16]}和Geng等^{[ 14]}的发现一致, 但与Wilkinson等^{[ 12]}的结果不符, 可能是由于Wilkinson等当时未发现 Pinb-2v4基因, 因而所采用的引物并不具有基因特异性。
4 结论我国来自黄淮麦区的167份小麦品种(系)中拥有 Pinb-2v3b类型的品种表现高粒重和大粒径的特征, 而拥有 Pinb-2v3a类型的品种表现大旗叶(宽度、长度和叶面积)的特点, 表明 Pinb-2v3b基因型可能拥有相对优良的综合农艺性状。 Pinb-2v2和 Pinb-2v3互为一对等位基因, 位于7BL染色体, 与标记 Barc315连锁。
The authors have declared that no competing interests exist.
作者已声明无竞争性利益关系。

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