终止过程可描述如下（图13－10）：
1．当翻译至 A位出现 mRNA的终止密码时，因无 AAcyl－tRNA与之对应，即 A位不能接纳 AAcyl－tRNA。 RF-I或 RF-2能识别终止密码，进入 A位。
2．RF-3激活核蛋白体上的转肽酶。前文已述，转肽酶可能是数种rpL的聚合体，受
RF-3作用后发生变构，表现出酯酶的水解活性。因而使P位上肽与tRNA分离。
3. 在RR的作用下TRNA,mRNA及RF均从核蛋白体脱落。然后在IF作用下．核蛋白体分出大、小亚基。大、小亚基又可再进入翻译过程，循环使用。狭义上，核蛋白体循环指翻译延长，广义上则可包含整个翻译过程。
蛋白质生物合成和所有的代谢合成过程一样，是消耗能量的。在氨基酸活化阶段，
AAcyl－tRNA的生成，需 ATP变为 AMP，消耗 2个高能键。翻译起始阶段，GTP-met-tRNA
与核蛋白体小亚基形成复合物，至起始复合物生成释出GDP，延长阶段的进位、成肽也
消耗能量。估计每生成～个肽键，平均消耗5个高能磷酸键。
第三节翻译后加工
从核蛋白体释放的多肽链，不一定具备生物活性。肽链从核蛋白体释放后，经过细
胞内各种修饰处理过程，成为有活性的成熟蛋白质，称为翻译后加工（post-translational processing）。翻译后加工可分为高级结构的修饰，一级结构的修饰和靶向输送三方面：
一、高级结构的修饰
肽链释放后．可自行根据其～级结构的特征折叠、盘曲成高级结构。第二章已谈及
蛋白质～级结构决定其高级结构的原理，翻译后加工过程也可以作为这一自然现象的佐证。此外，高级结构的修饰还包括：
（－）亚基聚会
具有四级结构的量目质由两条以上的肽链通过非共价键聚合，形成寡聚体（oligomer）。常见的例子例如血红蛋白分子α2β2的聚合。膜上的镶嵌蛋白。跨膜蛋白也多为寡聚体，各亚基虽自有独立功能，但又必须互相依存，才得以发挥作用。
（二）辅基连接
蛋白质分为单纯蛋白及结合蛋白两大类。前面各章讨论过的糖蛋白、脂蛋白、色蛋
白及各种带输酶的酶，都是常见的重要结合蛋白质。辅基（辅酶）与肽键的结合是复杂的
生化过程。很多细节尚在研究中。例如糖蛋白的糖基化，是目前基因工程（第十五章）中
一个未解决的关键问题。不少生物活性物质，当用基因工程方法表达出其肽链后，还不
具备活性。因此如何使该蛋白质实现糖基化是正在大力研究中的问题之一。
二、一级结构的修饰
（－）去除外N-甲酸基或N-蛋氨酸
翻译过程以fMet－tRNAfmet声作为第一个注册的起始物，在蛋白质合成过程中，N一端氨基酸总是fMet （甲酰蛋氨酸），其a一氨基是甲酰化的。但天然蛋白质大多数不以蛋氨酸为N-端第一位氨基酸。细胞内的脱甲酰基酸或氨基肽酶可以除去N-甲酰基，N-末端蛋
氨酸或N-末端的一段肽。这个过程不一定等肽链合成终止才发生，有时边合成已可边加工。
（二）个别氨基酸的修饰
在结缔组织的蛋白质内常出现羟脯氨酸、羟赖氨酸，这两种氨基酸并无遗传密码。
反密码子及t－RNA引导人肽链，而是在脯氨酸、赖氨酸残基经过羟化而出现的。不少酶
的活性中心上有磷酸化的丝氨酸、苏氨酸，甚至酪氨酸；这些含一OH基团的氨基酸是翻
译后才磷酸化的。多肽链内或肽链之间往往可由两个半胱氨酸的一SH形成的二硫键。这
已常见的维系蛋白质结构的化学键，其形成也是在肽链合成后两个半胱氨酸的－SH基氧
比而连结的。
（三）水解修饰
真核生物中往往会遇到一条已合成的多肽链经翻译后加工产生多种不同活性的蛋白
质或肽的情况。最典型的例子如鸦片促黑皮质素原（POMC）。POMC由265个氨基酸残基组成，经水解修剪，可生成ACTH（三十九肽），β-促黑激素（β-MSH，十八肽），β一内啡肽（β-Endophin，十一肽），β-脂酸释放激素（β－LT，lipotropin，九十一肽）等活性物质（图 13－11）。
三、蛋白质合成后的靶向输送
蛋白质合成的部位在核蛋白体，合成后的去向不外是下列三者之一：保留在胞浆
进入细胞核、线粒体或其他细胞器；分泌至体液，然后输送至该蛋白质应起作用的靶器
官和靶细胞。蛋白质合成后，走向地到达其执行功能的目标地点，称为靶向输送（protein targeting）。上述后两种情况，蛋白质都必须先通过膜性结构，才能到达。穿过合成
所在的细胞到其他组织细胞去的蛋白质，可统称为分泌性蛋白质（secretory proteins），仅
如各种肽类激素、各种血浆蛋白、凝血因子、抗体蛋白等。分泌性蛋白的合成过程现在
已知是和其他蛋白质基本上一样的。但其mRNA上往往要为一段疏水氨基酸较多的肽编
码。这段肽称为信号肽（signal peptide），其作用是把合成的蛋白质移向胞膜并与胞膜结
合，然后把合成的蛋白质送出胞外。分泌性蛋白质另一特点是多数有一种蛋白质的前
身，例如前胰岛素原（preproinsulin），前甲状旁腺素原（prepropalathythroid hormone）等等。蛋白质合成后透过膜性结构必须具备有三个条件：信号肽，蛋白质自身的结构特点和转运
