合物转移和利用过程之一，甲酰基从N10甲酰四氢叶酸（THFA）转移到甲硫氨酸的a一氨基上，反应如下：

第二节              蛋白质的生物合成过程

    RNA的碱基序列是从5’一端自左至右书写至3’端，肽链的氨基酸序列从N-端自左至

右书写至C端。翻译过程从读码框架的5’－AUG……开始，按mRNA模板三联体的顺序

延长肽链，直至终止密码出现。终止密码前一位三联体，翻译出肽链C一端氨基酸。翻

译过程也可分起始、延长、终止阶段来描述。氨基酰－tRNA的合成，是伴随着起始、延

长阶段不断地进行和配合着的。此外，蛋白质合成后，还需要加工修饰。

                            一、翻译的起始

    翻译起始是把带有甲硫氨酸的起始tRNA连同mRNA结合到核蛋白体上，生成翻译

起始复合物（translational initiation complex）。此过程需多种起始因子参加。原核生物与真

核生物所需的起始因子不相同，氨基酸一tRNA、mRNA结合到核蛋白体上的步骤，大致

上是一样的。

   （－）起始复合物的生成

    这里以原核生物为例，暂不讨论较为复杂的各种起始因子如何起作用。起始复合物

生成可分四步描述（图13－4）。

    1．核蛋白体亚基的拆离   翻译过程是在核蛋白体上连续进行的，翻译延长中，核蛋白

体大、小亚基是连结成整体的。翻译终止的最后一步，实际上也就是下一轮起始的第一步，

核蛋白体大人。亚基必须先分开，以利于mRNA和fmet－tRNA先结合于小亚基上。

    2．mRNA在核蛋白体小亚基上就位    研究了多种原校生物mRNA的碱基序列，并加

以比较，发现在翻译起始密码子AUG的上游，相距约8～13个核苷酸处，往往有一段由4－6个核苷酸组成的富含嘌呤的序列。这一序列以…AGGA…为核心，因其发现者是Shine－Dalgarno而得名为 S-D序列。后来又发现，原核生物核蛋白体小亚基上的16S－rRNA近3’一末端处，有一段短序列…UCCU…是与S-D序列互补的。因此，mRNA上的S－D序

列又称为核蛋白体结合位点（ribosomal  binding  site，RBS）。紧接 AGGA的小段核苷酸，又可以被核蛋白体小亚基蛋白（rps－1）辨认结合。原核生物就是靠这种核酸－核酸，核酸一蛋白质之间的辨认结合而把mRNA连结到核蛋白体小亚基上的（图13－5）。真核生物mRNA结合核蛋白体小亚基，需要好几种起始因子（eIF）的协同。

    3．Fmet－tRNA的结合   这个过程和mRNA在核蛋白体小亚基就位同时发生，fmet一tRNA只能辨认和结合于mRNA的起始密码子AUG上。由于这一结合，推动了mRNA的前移，也保证了mRNA就位的准确性。

    4．核蛋白体大亚基结合   最后，在已有mRNA和fmet－tRNA的小亚基上，加入核蛋白体的大亚基，成为一个已准备好的翻译系统整体，即翻译起始复合物。这时，核蛋白

体的P位已被fmet－tRNA和mRNA上的AUG所占据，但A位是留空的，而且mRNA上仅次于AUG的第二个三联体已相应于A位上，所对应的氨基酰一tRNA即可加入A位而进入延长阶段。

    核蛋白体的P位，即肽位（peptidylsite），或称为给位（donor site），在延长成肽之后，风殊待仅生此，延长继续。再次成肽时，肽又从这一位置转给A位。在图上，P位往往

在核蛋白体的左半部。A位即氨基酸位（aminoacyl  site），或称受位，每次延长，氨基酰

tRNA就加入到 A位上，延长成肽中，此位因接受肽酸基链，故又名受位（acceptor side）

（图13－2）。

    （二）起始因子IF和eIF

    原核生物的翻译起始因子（IF）有三种，真核生物起始因子共发现有十种之多（表

13－4）。这些起始因子都是生成起始复合物时不可缺少的。

    原核生物起始因子有IF-I、IF-2和IF-3。翻译起始时，IF-3结合到核蛋白体3OS亚

基靠近SOS亚基的边界，使大、小亚基拆离。IF-I协助IF-3的结合和亚基拆离，使单独

的30S亚基易于与mRNA及起始tRNA结合。

   mRNA与核蛋白体小亚基的结合是靠前者的RBS序列及后者的16S-rRNA互补及rpsl与其识别序列的相互辨认的，已见前述。而fmet－tRNA结合mRNA及核蛋白体，则需起始因子IF-2。 IF-2先与GTP结合，再结合起始者tRNA并生成fmet－tNRA－IF2－GTP复合物。与这一复合物就位的同时，还可推动mRNA在3OS亚基上前移，使起始tRNA到达

P位。这是一个耗能过程，IF-l也促进这一结合的作用。   

mRNA和起始tRNA都结合了3OS亚基后，IF3先脱落。实验证明，连有IF-3的3OS

亚基，是不能结合50S亚基的。接着IF-2和IF-l才相继脱落，以70S核蛋白体为主体的翻译起始复合物即形成。

    真核生物的起始因子称为eIF，形成起始复合物的步骤与原核生物的大致相同，所需因子较多，比较如表13－4。

    （三）真核生物翻译起始的特点

    真核生物翻译起始过程比原核生物相对复杂。真核生物的核蛋白体是 SOS（4OS＋

60S），原核生物为7OS核蛋白体。eIF比IF的种类多，真核生物的起始tRNA携带的甲硫氨酸不需甲酸化。mRNA分子结构上，真核生物mRNA未发现有RBS序列，但有5’－端帽子结构和3’一端聚腺苷酸（polyA）尾巴。帽子结构和mRNA在核蛋白体上就位有关。

已知在翻译起始过程需要帽子结合蛋白（cap－site binding protein，CBP）结合 mRNA上的帽子结构，并促使mRNA与4OS核蛋白体亚基的结合。现已知CBP有CBPI和CBP2两种，