50年代初已发现核蛋白体与蛋白质合成有关。P．Zamecnik用同位素标记的氨基酸
给动物作注射，然后取肝分离收集各种细胞器。数分钟内，有放射标记的蛋白质仅出现
于核蛋白体。经数小时或数天，标记的蛋白质才出现于细胞的其他组分。显然，氨基酸
是先在核蛋白体内合成蛋白质，然后分布于其他细胞组分。
核蛋白体由大、小亚基构成，每个亚基又含不同的蛋白质和rRNA，原核和真核生
物又各有不同（表13－3）。这些大分子又按一定的空间位置互相镶嵌，成为显微镜下可见的颗粒。核蛋白体蛋白（rps，rpl）种类繁多，其中有些就是参与蛋白质合成的酶和各种因子，靠这些蛋白质，rRNA，还有mRNA、tRNA等特异性的、准确的相互配合，使氨基酸按mRNA上的遗传密码指引依次聚合为肽链。翻译过程中的核蛋白体可用图解表示（图13－2）。
第十二章已谈及，原核生物转录过程电镜下看到的羽毛状模型（图12－11），在长
短不一的尚未转录完成的mRNA上，已附着了若干个核蛋白体。一个rnRNA分子同时有
多个核蛋白体在进行蛋白质合成，即mRNA和多个核蛋白体的聚合物，称为多聚核蛋白
体（图13－3）。
图13－3是根据电镜所见而作的合理推论，一段有读码框架（ORF）的mRNA,起始密
码子只有一个，但可以反复使用。肽键合成中，该蛋白体沿着mRNA向下游移动。起始
密码子又可以结合另一个核蛋白体，开始另一轮的翻译。这体现了蛋白质生物合成的高
速。高效性。
三、tRNA和氨基酸－tRNA
蛋白质生物合成是信息传递过程。用纯化学方法当然也可以把氨基酸连接成肽链，
但细胞内20种氨基酸都存在时，如何保证它们能排列恰当，依从mRNA模板的指引呢？如年代P．Zamecnik发现，把氨基酸、ATP加到肝匀浆里一起保温，氨基酸先与一种可溶性、耐热的小分子RNA结合。以后证实这类RNA就是tRNA。F.Crick则据此提出tRNA在翻译过程中结合。起接合体（adaptor）作用。
（－）氨基酰－tRNA合成酶（aminoacyl－tRNA synthetase）
tRNA分子的反密码环与mRNA上的密码配对。tRNA的3’－末端－CCA－OH是氨基酸的结合位点。一种氨基酸可以和2－6种tRNA特异地结合，已发现的tRNA有40一50
种。tRNA能携带的氨基酸，总是按mRNA遗传密码决定的。这样由密码一反密码一氨基酸之间的“对号入座”，保证了从核酸到蛋白质信息传递的准确性。
所谓tRNA携带氨基酸，实际上是一种酶促的化合反应，反应生成氨基酸一tRNA（aminoacyl－tRNA AACyl－tRNA）：
氨基酸十ATP十tRNA 氨基酸－tRNA＋ AMP十E
催化这一化学反应的酶是氨基酰－tRNA合成酶。氨基酸一tRNA合成酶具有绝对专一性，酶对氨基酸、tRNA两种底物都能高度特异地识别。上述化学反应又分为两个步骤完成：第一步是氨基酸结合于AMP酶（AMP－E）的复合体上，而AMP－E的生成已消耗了ATP：
氨基酸十 ATP-E 氨基酸一AMP-E＋ PPi
氨基酸一 AMP-E＋ tRNA、氨基酸一 tRNA＋ AMP＋ E
氨基酸一AMP-E复合体作为中间产物，有利于酶分别对氨基酸和tRNA两种底物进行特异性的辨认。
氨基酸-tRNA合成酶还有校正活性（editing activity），
对上述两步任何一步反应出现的错配加以更正。所谓酶的校正活性，实际上是水解酯键
催化活性，因为氨基酸是以其羧基（－COOH）与tRNA的3’－OH生成酯键而相连的。把错的氨基酸水解下来，换上与密码子相对应的氨基酸，就是校正。氨基酸和tRNA结合，tRNA又和mRNA的密码子准确相互辨认，这样就使核酸、蛋白质之间的信息传递能互相衔接、互相沟通。
（二）氨基酸－tRNA的表示方法
氨基酸一tRNA完整的写法是：
ala－tRNAala；arg一tRNAarg；met·tRNAemet……met－tRNAimet； fmet－tRNAimet（起始者 tRNA）
用三字母缩写代表已结合的氨基酸残基，tRNA右上角的三字缩写代表tRNA的结合
特异性，有时也可略去右上角的缩写。
各种氨基酸一tRNA生成的反应，可写成反应式举例如下：
氨基酰tRNA合成酶
gly＋tRNAgly＋ATP gly－tRNAgly ＋AMP＋PPi
氨基酰tRNA合成酶
met＋tRNAemet ＋ATP met－tRNAe met ＋AMP＋PPi
密码子AUG为甲硫氨酸编码，同时用作起始密码。与甲硫氨酸相结合的tRNA，在
真核生物中至少有两种： tRNAimet 称为起始者tRNA（initator－tRNA），tRNAemet 称是携带延长（elongation）中的肽链上的甲硫氨酸的tRNA。met－tRNAimet 和met－tRNAemet 分别被起始因子eIF－2a和延长中起催化作用的酶所辨认。
原核生物的起始密码只能辨认甲酸化的甲硫氨酸，即N一甲酰甲硫氨酸（fmet）。某些
原核生物还可使用GUG、UUG作为起始密码。N-甲酰甲硫氨酸一tRNA的生成，是一碳化
