或称作 CBPa，CBPb，分子量分别为 24及 300kD。 CBP-I即eIF4E，CBP-II即 eIF4F，后者兼有解螺旋酶和ATP酶活性，是主要的帽结合蛋白，AIF4A。4B、4E共同促进这一结合

过程（图13-6）。

    eIF中，以 eIF2研究得较多和较清楚。因为真核生物mRNA上没有 RBS序列，翻译

起始不是像原核生物那样，mRNA先于起始tRNA结合到核蛋白体小亚基上。真核生物

的翻译起始先由eIF2与met－tRNAimet及GTP结合成复合体，在eIF3及eIF4C的协助下，结合到4OS核蛋白体亚基上，然后mRNA上的AUG才辨认tRNAimet及上的反密码，在各种eIF4的协助下进入 4OS亚基（图 13－ 6）。所以，  eIF2是生成起始复合物首先必需的蛋白质因子。正如前面谈到许多代谢调控过程那样，调控的关键位点往往在一系列反应的最先一两步反应，所以eIF2是真核生物蛋白质合成调控的关键物质，也是作为众多生物

活性物质、抗代谢物。抗生素等物质作用的靶点。这就不难体会，对eIF2的研究较多

和较彻底了。

                          二、肽链的延长

    翻译过程的肽链延长，也称为核蛋白体循环（ribosomal cycle）。广义的核蛋白体循环

可指翻译全过程，因为这一过程也全是在核蛋白体上连续地、循环式地进行着。延长过

程所需的蛋白质因子称EF，见表13－5。

  每次核蛋白体循环又可分三个步骤：进位（entrance）或称注册（registration），成肽

（peptide hand formnation）和转位（translocation）。循环一次，肽链延长一个氨基酸，如此不断重复，直至肽链合成终止。下文的叙述仍以原核生物的资料为依据。真核生物的肽链

延长大同小异，延长因子不同，见表13－5。

    （－）进位

    也称为注册，指氨基酸一tRNA根据遗传密码的指引，进入核蛋白体的A位。起始复

合物形成后，核蛋白体P位已为fMet－tRNAmetf占据，但A位是留空的，而且对应着mRNA

的第二位密码子，即紧接AUG的三联体。需加入的氨基酸一tRNA即为该密码子所决

定的氨基酸，此时需EFT的协助。

    EFFu和EFTs是延长因子T上的2个亚基。EF－T与GTP结合后，放出Ts；Tu－GTP

的复合物可结合氨基酸一tRNA（AA－tRNA）。AA－tRNA－Tu－GTP复合物被送至核蛋白体与小亚基上的mRNA结合，密码子与反密码子对应。然后，GTP分解放出Pi。最后，Tu－GDP与Ts又利用 GTP的能量重新结合成 EFT。这样，延长因子又可催化另一个 AA－tRNA的进位过程。已结合的AA－tRNA－mRNA则在A位上进行下一步的翻译延长反应。进位程序可示意如下图（图13－7）。   

（二）成肽

    这个过程由转肽酶（transpeptidase）催化，此酶实际上是核蛋白体大亚基上的蛋白质

rpL（ribosomal protein，large subunit），可能是不止一种rpL有该酶的活性。成肽的过程b

P位上的fMet－tRNAfmet的酰基与A位上的AA－tRNA的氨基进行反应，反应在A位上进

行，即P位上的甲硫氨酸退至A位。甲硫氨酸的a一氨基可保留至翻译终止成为新生的

肽链上的作末端。但自然界的蛋白质大多数不是以甲硫氨酸作为N-末端的。翻译后这个N-甲硫氨酸，或者N-末端的一段肽会被切除。

    成肽完成后，生成的二肽-tRNA在A位上，这是第一个核蛋白体循环的情况，第二

个循环，A位上为三肽，第三循环为四肽，余类推。成肽的化学反应见图13－8。

    由于成肽中甲硫氨酸（以下的循环则为二肽、三肽…）已退人A位成肽，P位留下一

个无负载的tRNA。在成肽结束前，tRNA从核蛋白体上脱落，使P位留空。（图13－9）

    （三）转位

    在A位的二肽连同mRNA从A位进入P位。这实际是整个核蛋白体的相对位置移

动。催化转位作用的是转位酶（translocase）。现在证明：转位酶的活性存在于延长因子G

（EFG）。由于肽-tRNA-mRNA.。与核蛋白体位置的相对变更，此时，肽-tRNA-mRNA.占据了P位，A位是留空的。情况和第一循环开始时一样，不同只是P位为肽-tRNA-mRNA.。，而第一循环开始时P位是fMet－tRNA－Mrna. 总之，A位留空，并对应着mRNA链上第

三号三联体密码，于是，第三号氨基酸就按密码的指引进入A位注册，开始下一循环。

    同样，经过进位－成肽一转位，P位出现三肽一tRNA－mRNA，A位留空让第四号氨基酸tRNA进入。

    可见，核蛋白体阅读mRNA密码子是从5’向3’方向进行，肽链合成是从N一端向C

端方向进行的。每一次核蛋白体循环，肽链延长一个氨基酸。核蛋白体循环过程总结如

图 13－9。                                      

 三、肽链合成的终止   

肽链合成的终止包括：终止密码的辨认、肽链从肽酰一tRNA水解出，mRAN从核蛋

白体中分离及大小亚基的拆开。终止过程也需蛋白质因子，它们不称作终止因子，而被

称为释放因子（RF，RR）。个别起始因子（IF，eIF）在终止过程中也发挥拆开大、小亚单位的作用。从这里也可体会整个翻译过程的连续性。

    原核生物和真核生物参与终止的，都有RF和RR。RF的作用是辨认终止密码和促进肽链C端与tRNA3’－OH酯键的水解，使肽链从翻译中的核蛋白体上释放下来。RR的作用是把mRNA从核蛋白体上释出。RF现至少发现有三种：RF－l和RF－2都能辨认UAA

终止密码，而RF－l也辨认UAG，RF-2也辨认UGA。RF-3乃是酯酶的激活物，酯酶水解肽-tRNA之间的酯键。