转录延长的化学反应，在原核生物和真核生物之间没有太多的区别，只是催化的
RNA聚合酶是不相同的。
原核生物的转录起始复合物形成后，σ亚基即脱落。
随着σ亚基脱落，核心酶的构象会发生改变。起始区的DNA有特殊的碱基序列，
因此，酶与模板的结合有高度特异性，而且较为紧密。过了起始区，不同基因的碱基序
列大不相同，所以，RNA聚合酶与模板的结合就是非特异性的。而且结合得较为松弛，
有利于RNA聚合酶迅速向前移动。RNA聚合酶构象的改变，就是适应于这种不同区段
的结构与需要的。
转录延长的每次化学反应，可以写成：
（NMP）n+ NTP (NMP)n＋1 ＋ Ppi
此式和复制的延长反应基本相同（见第十章），不同的只是核糖部分是否2’一脱氧。
磷酸二酯键是在核糖3’-OH，5’磷酸之间生成，核糖2’一脱氧对此键的生成无影响。
在起始复合物上，3’-末端仍保留糖的游离OH基。底物三磷酸核苷上的a一磷酸就可
与这一3’－OH起反应，生成磷酸二酯键。同时脱落的β，γ磷酸基则生成无机焦磷酸。
聚合进去的核苷酸又有3’－OH游离，这样就可按模板键的指引，一个接一个地延长下
去。产物RNA没有T；遇到模板为A的位置时，转录产物相应加 U。AT配对是2个氢
键，A－U配对也同样是2个氢键。转录延长过程中，RNA聚合酶是沿着DNA链向前移
动，上文提及的转录空炮和5’－pppG…结构依然保留，新合成的RNA链与模板链互补。
由于RNA聚合酶分子大，覆盖着解开RNA双链和DNA：RNA杂化双链的一部分，此
时，酶一DNA－RNA形成的复合物称为转录复合物，有别于转录起始复合物。
转录复合物也形象地称为转录空泡（图12-8），就是说，模板DNA只打开一定限度，
而不像复制那样解成复制叉。从图中也可看到，转录产物RNA 3’端的一小段，是依附
结合于模板链上未脱离的。这种结合靠的是RNA与模板链上的碱基配对，如果RNA完
全脱离出来，转录也就终止了。但 RNA 5’端长长的～段却离开了模板伸展在空泡之外。这个道理，可从化学结构上得到解释。DNA－DNA形成双链的结构，比DNA－RNA形成
杂化双链（hybrid duplex）稳定。核酸的碱基之间形成配对不外三种，其稳定性是：
G≡C＞A＝T＞A
G≡C配对有3个氢键，是最稳定的。A＝T配对只在DNA双链形成。A＝U配对。
能在RNA分子或DNA：RNA杂化双链上形成，是三种配对中稳定性最低的。所以已经转
录完毕的局部DNA双链，就必然会复合而不再打开。根据这些道理，也就易于理解空
泡为什么会形成，而转录产物又是向外伸出了。伸出空泡的RNA链，其最远端就是最
先生成的 pppGpN－，转录产物是从 5’向 3’延长。但如果从 RNA聚合酶的移动方向来说酶是沿着模板链的3响5’方向，或沿着新生RNA链的5响3’方向前进。
在电子显微镜下观察原核生物的转录现象，可看到像羽毛状的图形（图12－11）。上
种形状说明，在同一DNA模板上，有多个转录同时在进行。图中自左至右，RNA聚合
酶越往前移，转录生成的RNA链越长。在RNA链上观察到的小黑点是多聚核蛋白体
（polysome），即一条 mRNA链连上多个核蛋白体，已在进行下一步的翻译工序。可见
转录尚未完成，翻译已在进行。转录和翻译都是高效率地进行着。
真核生物有核膜把转录和翻译隔成不同的细胞内区间，因此没有这种现象。除此之
外，原核生物和真核生物转录延长是大致相似的。
三、转录终止
当RNA聚合酶在DNA模板上停顿下来不再前进，转录产物RNA链从转录复合物上
脱落下来，就是转录终止。
（一）原核生物的转录终止
依据是否需要蛋白质因子的参与，原核生物转录终止分为依赖p（RhO）因子与非依
赖Rho。因子两大类。
1．依赖RhO的转录终止 用T4噬菌体DNA在试管内作转录实验，发现转录产物比
其在细胞内转录出的要长。这说明，转录终止点是可以被跨越过而继续转录的，还说明
细胞内某些因素有执行转录终止的功能。根据这些线索，1969年，J．Roberts在E．coli
（T4噬菌体的宿主菌）中发现了能控制转录终止的蛋白质，定名为P因子。试管内转录体
系中加入了Rho因子，转录产物长于细胞内的现象不复存在。Rho因子是由相同的6个
亚基组成的六聚体蛋白质，亚基分子量46kD。 RhO因子能结合 RNA，又以对poly C的结合力最强。但Rho因子对poly dC／dG组成的 DNA的结合能力就低得多。在依赖 Rho终止的转录中，发现产物 RNA 3’端有较丰富的 C，或有规律地出现 C碱基。据此推论，转录终止信号存在于RNA而非DNA模板。后来还发现Rho因子有ATP酶活性和解螺旋酶
（helicase）的活性。目前认为，Rho因子终止转录的作用是与RNA转录产物结合（图12－12），结合后RhO因子和RNA聚合酶都可能发生构象变化，从而使RNA聚合酶停顿，解螺旋酶的活性使DNA：RNA杂化双链拆离，利于转录产物从转录复合物中释放。
