删除或更新信息,请邮件至freekaoyan#163.com(#换成@)

典型微塑料对好氧反硝化菌群脱氮特性及反硝化相关基因的影响

本站小编 Free考研考试/2021-12-31

闂備浇顕х€涒晠顢欓弽顓炵獥闁圭儤顨呯壕濠氭煙閸撗呭笡闁抽攱鍨堕妵鍕箛閸撲焦鍋ч梺纭呮閻☆櫀闂傚倸鍊烽悞锔锯偓绗涘懐鐭欓柟鐑橆殕閸庢銇勯弬鍨挃闁告宀搁弻娑㈠箻濡も偓閹虫劙鎮$€n喗鍊垫鐐茬仢閸旀岸鏌eΔ鈧崯鏉戠暦閹达箑绠婚悹鍥皺椤︺劌顪冮妶鍛婵☆偅顨婇幃鈥斥槈閵忊檧鎷洪梺绋跨箰閸氬娆㈤弻銉︾厱闁绘梻枪閳绘洟鏌熼娆戝妽鐎垫澘瀚禒锕傚箚瑜庨悗顓㈡⒒娴h櫣銆婇柛鎾寸箖缁楃喎螖閸涱厽杈堥梺闈涱槴閺呮粓鍩涢幒妤佺厱婵炴垵宕獮妯肩磼閻欏懐鎮肩紒杈ㄥ笧娴狅箓鎮剧仦鐣屽幗闂備浇顕栭崹鏉棵洪妸鈺佺劦妞ゆ帒锕﹂崚鏉款熆瑜嶅ù椋庡垝閸喎绶為悗锝庡亜瀵潡姊洪幐搴g畵闁硅櫕鍔楃划濠氬矗婢跺瞼鐦堥梺閫炲苯澧撮柟顔ㄥ洤閱囬柍鍨涙櫆閻忓啴鏌f惔锛勭暛闁稿酣浜堕獮濠冩償閵婏箑浜楅梺绋挎湰閸╁啫危閸儲鐓欑紓浣靛灩閻忕姴霉濠婂牏鐣烘慨濠冩そ瀹曘劍绻濋崒婊呮噯婵犵妲呴崑鍛崲閸儳宓侀柟鎵閺呮悂鏌ㄩ悤鍌涘
547闂傚倸鍊风粈浣革耿闁秲鈧倹绂掔€n亞锛涢梺鐟板⒔缁垶鍩涢幒妤佺厱闁哄洦顨嗗▍鍛存煟韫囷絼閭柡宀嬬到铻栭柍褜鍓熼弻濠囨晲婢跺﹦鐤囬梺瑙勫礃椤曆呯矆閸愨斂浜滈煫鍥ㄦ尰椤ユ粓鏌i幘瀵告创婵﹥妞藉畷妤呭礂閼测晛鍤掗梻浣告憸閸c儵宕戦崟顖涘仼闁绘垼濮ら弲鎼佹煥閻曞倹瀚�1130缂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓钘濇い鏍ㄧ矌閻捇鏌i姀銏╂毌闁稿鎹囧畷褰掝敃閿濆洦顓婚梻渚€鈧偛鑻晶鍙夈亜椤愩埄妲洪柛鐘诧工椤撳吋寰勬繝鍐发闂備線鈧偛鑻晶鎾煛鐏炵ǹ澧茬€垫澘瀚埀顒婄秵娴滄粓锝炴惔鈾€鏀介柣鎰皺婢ф盯鏌涢妸銉т虎闁伙絿鍏橀弫鎾绘偐閼碱剦妲伴柣鐔哥矊缁绘帞鍒掑▎鎾崇倞闁冲搫鍟伴敍婊勭節閵忥絾纭鹃柨鏇檮閺呫儵姊绘担鍛婂暈閼垦囨煕婵犲啰澧辩紓鍌涙崌閹稿﹥绔熼埡鍌涱棃鐎规洦浜濋幏鍛喆閸曨厽袙闂傚倷绀佸﹢閬嶅储瑜旈幃娲Ω閳轰胶顔囬梺鍓插亝濞叉牠鎮為崹顐犱簻闁瑰鍋涢婊呯磼娴e搫顣奸柕鍥у椤㈡洟濮€閳轰礁澹夐梻浣瑰缁嬫帡宕濆▎鎾跺祦閻庯綆鍣弫宥嗙節婵犲倹濯兼俊鏌ユ敱缁绘繈鎮介棃娑楁勃闂佹悶鍔岀紞濠傤嚕椤愩倗鐭欐俊顐ゆ暩閸庛倗鎹㈠┑瀣倞闁靛ǹ鍎查娲⒑閸濆嫷妲搁柣妤佺矒瀹曟垿骞掑Δ鈧崥褰掓煛閸愩劎澧涢柣鎾崇箻閺屾盯鍩勯崘鈺冾槷闂佺ǹ绻愰惉鑲╂閹烘鏁婇柛蹇擃槸娴滈箖鎮洪幒宥嗙グ妞ゎ偄顦甸獮鍡涘棘鎼存挻顫嶉梺鍦劋閸ㄨ櫕绔熼弴鐔虹閺夊牆澧介幃濂告煛閸滀礁浜滈崡閬嶆煕椤愮姴鍔滈柣鎾存礋閺岀喖鎮滃Ο璇查瀺闂佺ǹ顑囨繛鈧柡灞界Х椤т線鏌涜箛鏃傘€掓繛鍡愬灩椤繄鎹勫ú顏咃紬濠德板€х徊浠嬪疮椤栫偛绠犳慨妯诲閸嬫捇鐛崹顔煎闂佸摜鍠撴繛鈧€规洘鍨块獮妯尖偓娑櫭鎾绘⒑缂佹ê鐏﹂柨姘舵煃瑜滈崜娑㈠磻閻旂厧鐒垫い鎺戝枤濞兼劙鏌熼鑲╁煟鐎规洘娲熼、娑㈡倷閼碱剙濮︽俊鐐€栭崹濂稿磿婵犳艾绀傞悘鐐板嫎娴滄粓鏌熼幆褏鎽犻柛濠冨姍閺岀喖顢欓懖鈺佺厽閻庤娲熸禍鍫曠嵁閸ヮ剙惟闁靛鍊曢ˉ姘攽閻愯埖褰х紒鑼亾缁傚秹鎳為妷褜娴勯梺鎸庢磵閸嬫捇妫佹径鎰厱闊洦娲栫敮鍫曟煙閸忓吋鍊愰柡灞界Х椤т線鏌涜箛鏃傗槈闂囧鏌涢妷顔煎缁炬儳銈搁弻鏇熺節韫囨洜鏆犲銈嗘礉妞存悂骞堥妸銉庣喓绮欓崹顔碱潕闂備胶枪椤戝棝骞愭繝姘闁告侗鍨遍崰鍡涙煕閺囥劌澧伴柡鍡樺哺濮婄粯鎷呴崫鍕粯閻庢鍠楅崕濂稿Φ閹版澘绀冩い蹇撴婢跺嫭淇婇妶蹇曞埌闁哥噥鍨跺畷鎴︽偐缂佹ḿ鍘遍梺鏂ユ櫅閸燁偅鎱ㄩ埀顒勬⒑缁嬫鍎愰柟绋款煼楠炲繘宕ㄧ€涙ê浠惧銈嗙墬閼瑰墽绮婚幋锔解拻濞达絽鎲¢幆鍫ユ煕婵犲媱鍦弲闂侀潧绻堥崐鏇㈡倿閸偁浜滈柟瀵稿仜椤曟粎绱掓担瑙勭凡妞ゎ叀娉曢幉鎾礋椤掆偓绾炬娊鎮楀▓鍨灓闁轰礁顭烽妴浣糕槈濡粎鍠庨悾鈩冿紣娴e壊妫滄繝鐢靛仩閹活亞绱為埀顒併亜椤愩埄妯€闁诡噯绻濋崺鈧い鎺戝閳锋帡鏌涚仦鎹愬闁逞屽厸缁瑩銆佸▎鎰瘈闁告洦鍓﹀ḿ鐔兼⒑閸撴彃浜濇繛鍙夌墱缁崵绱掑Ο闀愮盎闂佸湱鍋撳ḿ娆撍夊鑸电厱閻庯綆鍋呯亸浼存煙瀹勭増鍤囩€规洜鍏橀、妯衡攦閹傚婵犵數濮村ú锕傚磹閸偆绠鹃柟瀛樼箘閺嬪啰绱掗埀顒傗偓锝庡枟閻撳啰鎲稿⿰鍫濈婵炴垶姘ㄩ惌鍡椕归敐鍫熴€冮柣鎺戯躬閺岀喎鈻撻崹顔界亐闂佺ǹ顑嗛幐鎼佸煡婢跺备鍋撻崷顓炐ユい锔垮嵆濮婃椽鏌呴悙鑼跺闁告ê鎲$换娑㈠级閹寸偛鏋犲銈冨灪閿曘垹鐣烽锕€唯鐟滃瞼绮径濞炬斀閹烘娊宕愰幘缁樺€块柨鏃€宕樻慨铏叏濡灝鐓愰柣鎾崇箻閺屾盯鍩勯崘鈺冾槶濡炪倧璁f俊鍥焵椤掆偓濠€杈ㄧ仚濡炪値鍘奸崲鏌ユ偩閻戣姤鏅查柛銉檮閸曞啴姊虹粙鎸庢拱妞ゃ劌鎳忕粋宥夊箚椤€崇秺閺佹劙宕ㄩ鍏兼畼闂備礁鎲″ú鐔虹不閺嶎厼钃熼柨婵嗩槹閸婄兘鏌涘▎蹇f▓婵☆偅鍨垮娲焻閻愯尪瀚伴柛妯绘倐閺岋綁骞掗悙鐢垫殼閻庢鍣崜鐔风暦閹烘埈娼╅柨婵嗘閸欏啯绻濆▓鍨灓闁硅櫕鎸哥叅闁绘ǹ顕х壕濠氭煙閹呮憼濠殿垱鎸抽弻娑樷槈濮楀牊鏁鹃梺闈╃稻閹倿寮婚敐鍡樺劅闁靛繒濮撮弸娆撴煟閻樺啿濮夐柛鐘崇墵瀹曟椽鍩€椤掍降浜滈柟瀵稿仜椤曟粍銇勯敃鍌ゆ缂佽鲸鎸搁濂稿椽娴gǹ澹庨梻浣侯攰濞呮洟鎮ч悩璇茬疇闁绘ɑ妞块弫鍡涙煕閹邦喖浜鹃柦鎴濐槺缁辨捇宕掑▎鎴濆闂佸憡鍔曢…鐑界嵁韫囨稒鏅搁柨鐕傛嫹28缂傚倸鍊搁崐椋庢閿熺姴纾诲鑸靛姦閺佸鎲搁弮鍫涒偓浣肝旈崨顔间簻闂佹儳绻愬﹢閬嶆偂鐎n喗鈷戦悷娆忓閸庢鏌涢妸銉э紞缂侇喖鐗婄换鍛枎缁碍绻濋悽闈涗沪婵炲吋鐟╁畷銉р偓锝庡枟閸ゅ苯螖閿濆懎鏆欑紒鐘靛枛閺屟嗙疀閿濆懍绨兼繝娈垮灡閹告娊鐛弽顬ュ酣顢楅埀顒勫焵椤掍焦绀€闁崇粯鎹囬弫鎾绘晸閿燂拷128.00闂傚倸鍊烽懗鑸电仚缂備胶绮崝娆忕暦閺夊簱妲堟慨姗嗗弾濞肩喖姊虹捄銊ユ珢闁瑰嚖鎷�
史文超,
桂梦瑶,
杜俊逸,
马志飞,
吴代赦,
南昌大学资源环境与化工学院,鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室,南昌 330031
作者简介: 史文超(1996—),女,硕士研究生。研究方向:水污染控制。E-mail:1475028522@qq.com.
通讯作者: 吴代赦,dswu@ncu.edu.cn

中图分类号: X703


Effects of typical microplastics on the denitrification characteristics and denitrification related genes of aerobic denitrifying bacteria

SHI Wenchao,
GUI Mengyao,
DU Junyi,
MA Zhifei,
WU Daishe,
Key Laboratory of Poyang Lake Environment and Resource Utilization, Ministry of Education, School of Resources, Environmental and Chemical Engineering, Nanchang University, Nanchang 330031, China
Corresponding author: WU Daishe,dswu@ncu.edu.cn

CLC number: X703

-->

摘要
HTML全文
(9)(3)
参考文献(35)
相关文章
施引文献
资源附件(0)
访问统计

摘要:随着塑料排放问题日益严重,造成污水处理厂中存在大量的微塑料,而微塑料对好氧反硝化菌的影响机制尚不清楚。基于SBR富集筛选好氧反硝化菌群,并深入研究了水体中典型微塑料(PS、PA)对好氧反硝化菌群的影响,同时从菌群胞外多聚物含量、比耗氧速率、微生物群落结构变化以及反硝化基因(napA,nirS,cnorB,nosZ基因)丰度变化等多个角度揭示了其可能的影响机制。结果表明:典型微塑料PS、PA的胁迫均会对好氧反硝化菌群的脱氮性能产生抑制作用,产生一定量亚硝酸盐氮的积累。高通量测序分析结果揭示了功能性反硝化降解微生物群落的丰度和种类变化是SBR脱氮性能变化的主要原因。以上研究成果可为将好氧反硝化菌应用于接纳工业废水的城镇污水处理厂中提供参考。
关键词: 好氧反硝化/
脱氮特性/
工业废水/
微塑料/
群落结构

Abstract:In recent years, with the increasingly serious problem of plastic discharge, there are a large number of microplastics in sewage treatment plants, and the influence mechanism of microplastics on aerobic denitrifying bacteria is still unclear. In this study, the aerobic denitrifying bacteria were screened and enriched based on SBR, and the influences of typical micro plastic(PS, PA) in water body on aerobic denitrifying bacteria were further investigated. At the same time, the possible influence mechanism was revealed from the multiple aspects of bacteria extracellular polymer content, specific oxygen uptake rate and changes in microbial community structure and denitrification genes (napA, nirS, cnorB, nosZ genes) abundance. The results showed that the stress of PS and PA could inhibit the denitrifying performance of aerobic denitrifying bacteria and cause the accumulation of a certain amount of nitrite. High-throughput sequencing revealed that the changes in the abundance and species of functional denitrifying microorganisms were the main reasons for the changes in the denitrification performance of SBR. The results provide an important theoretical basis for the application of aerobic denitrifying bacteria in urban wastewater treatment plants receiving industrial wastewater.
Key words:aerobic denitrification/
denitrification characteristics/
industrial wastewater/
microplastics/
community structure.

加载中

图1SBR反应装置示意图
Figure1.Schematic diagram of SBR device


下载: 全尺寸图片幻灯片


图2富集实验${\rm{NO}}_2^ - $-N、${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N浓度变化
Figure2.Concentration variations of ${\rm{NO}}_2^ - $-N, ${\rm{NH}}_4^ + $-N, ${\rm{NO}}_3^ - $-N in enrichment experiment


下载: 全尺寸图片幻灯片


图3富集后菌群脱氮性能变化
Figure3.Variations of denitrification performance after enrichment


下载: 全尺寸图片幻灯片


图4驯化实验中${\rm{NO}}_2^ - $-N、${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N、TOC、TN浓度变化
Figure4.Concentrations of ${\rm{NO}}_2^ - $-N, ${\rm{NH}}_4^ + $-N, ${\rm{NO}}_3^ - $-N, TOC, TN versus time during the acclimation experiments


下载: 全尺寸图片幻灯片


图5驯化实验后${\rm{NO}}_2^ - $-N、${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N、TOC、TN 在36 h内浓度的变化
Figure5.Variations of ${\rm{NO}}_2^ - $-N, ${\rm{NH}}_4^ + $-N, ${\rm{NO}}_3^ - $-N, TOC, TN over 36 h after acclimation


下载: 全尺寸图片幻灯片


图6污泥浓度变化
Figure6.Variations of sludge concentration


下载: 全尺寸图片幻灯片


图7SBR系统SOUR对比
Figure7.Comparison of systematic SOUR in SBR system


下载: 全尺寸图片幻灯片


图8各样本菌群群落在科水平上的相对丰度
Figure8.Relative abundance of microbial community at the family level


下载: 全尺寸图片幻灯片


图9各样本菌群群落基因丰度的变化
Figure9.Variations of the gene abundance of microbial community


下载: 全尺寸图片幻灯片

表1PCR引物序列
Table1.PCR primers sequence
基因名称引物名称引物序列 (5'~3')
16S rRNAF27AGAGTTTGATCMTGGCTCAG
R1492TTGGYTACCTTGTTACGACT
V3 region of16S rRNAF341CCTACGGGAGGCAGCAG
R518ATTACCGCGGCTGCTGG
napAnapA Z3FCGCGAACAAGCTGATGAAGG
napA Z3RAAGATCATCGGGATGTCGGC
nirSnirS cd3aFGTSAACGTSAAGGARACSGG
nirS R3cdGASTTCGGRTGSGTCTTGA
cnorBcnorB Z1FCGTCGGTCAGATCCTCTTCG
cnorB Z1RGCGATGATCACGTAGAGCCA
nosZnosZ 1527FCGCTGTTCHTCGACAGYCA
nosZ 1773RCGCTGTTCHTCGACAGYCA

基因名称引物名称引物序列 (5'~3')
16S rRNAF27AGAGTTTGATCMTGGCTCAG
R1492TTGGYTACCTTGTTACGACT
V3 region of16S rRNAF341CCTACGGGAGGCAGCAG
R518ATTACCGCGGCTGCTGG
napAnapA Z3FCGCGAACAAGCTGATGAAGG
napA Z3RAAGATCATCGGGATGTCGGC
nirSnirS cd3aFGTSAACGTSAAGGARACSGG
nirS R3cdGASTTCGGRTGSGTCTTGA
cnorBcnorB Z1FCGTCGGTCAGATCCTCTTCG
cnorB Z1RGCGATGATCACGTAGAGCCA
nosZnosZ 1527FCGCTGTTCHTCGACAGYCA
nosZ 1773RCGCTGTTCHTCGACAGYCA

下载: 导出CSV
表2SBR系统EPS及SMP浓度比较
Table2.Comparison of EPS and SMP concentrations in SBR system
时间/d成分EPS/(mg·g?1)SMP/(mg·g?1)
M0M1M2M0M1M2
10糖类0.001 700.001 80.2960.2230.298
蛋白质0.2320.1750.2890.2350.1750.268
50糖类0.0020.0010.0020.0980.0960.184
蛋白质0.7260.6401.1990.7000.6371.164

时间/d成分EPS/(mg·g?1)SMP/(mg·g?1)
M0M1M2M0M1M2
10糖类0.001 700.001 80.2960.2230.298
蛋白质0.2320.1750.2890.2350.1750.268
50糖类0.0020.0010.0020.0980.0960.184
蛋白质0.7260.6401.1990.7000.6371.164

下载: 导出CSV
表3细菌群落 α-多样性
Table3.α-diversity of microbial community
样品OTUShannon指数ACE指数Chao1指数覆盖率/%Simpson指数
接种污泥1 2924.712 1941 311.5961 297.28399.90.037 727
富集菌群9403.201 4811 146.1331 071.85299.80.100 441
空白组2202.068 701233.334 2228.433 399.90.205 809
加PS2072.317 935225.290 1226.772 799.90.164 635
加PA2252.442 192241.522 1256.909 199.90.181 633

样品OTUShannon指数ACE指数Chao1指数覆盖率/%Simpson指数
接种污泥1 2924.712 1941 311.5961 297.28399.90.037 727
富集菌群9403.201 4811 146.1331 071.85299.80.100 441
空白组2202.068 701233.334 2228.433 399.90.205 809
加PS2072.317 935225.290 1226.772 799.90.164 635
加PA2252.442 192241.522 1256.909 199.90.181 633

下载: 导出CSV

[1] ANDRADY A L. Microplastics in the marine environment[J]. Marine Pollution Bulletin, 2011, 62(8): 1596-1605. doi: 10.1016/j.marpolbul.2011.05.030
[2] EMILY E B, ALISTAIR B A B. Microplastics in the aquatic environment: Evidence for or against adverse impacts and major knowledge gaps[J]. Environmental Toxicology and Chemistry, 2018, 37(11): 2776-2796. doi: 10.1002/etc.4268
[3] TRIEBSKORN R, BRAUNBECK T, GRUMMT T, et al. Relevance of nano- and microplastics for freshwater ecosystems: A critical review[J]. Trends in Analytical Chemistry, 2019, 110: 375-392. doi: 10.1016/j.trac.2018.11.023
[4] DE S, LUIS C, OLIVEIRA M, et al. Studies of the effects of microplastics on aquatic organisms: What do we know and where should we focus our efforts in the future?[J]. Science of the Total Environment, 2018, 645: 1029-1039. doi: 10.1016/j.scitotenv.2018.07.207
[5] RIST S, BAUN A, HARTMANN N B. Ingestion of micro- and nanoplastics in daphnia magna - quantification of body burdens and assessment of feeding rates and reproduction[J]. Environmental Pollution, 2017, 228: 398-407. doi: 10.1016/j.envpol.2017.05.048
[6] DANTAS D V, BARLETTA M, COSTA M F. The seasonal and spatial patterns of ingestion of polyfilament nylon fragments by estuarine drums[J]. Environmental Science and Pollution Reasearch, 2011, 19(2): 600-606.
[7] POSSATTO F E, BARLETTA M, COSTA M F, et al. Plastic debris ingestion by marine catfish: An unexpected fisheries impact[J]. Marine Pollution Bulletin, 2011, 62(5): 1098-1102. doi: 10.1016/j.marpolbul.2011.01.036
[8] GOLDSTEIN M C, ROSENBERG M, CHENG L. Increased oceanic microplastic debris enhances oposition in an endemic pelagic insect[J]. Biology Letters, 2012, 8(5): 817-820. doi: 10.1098/rsbl.2012.0298
[9] NEGORO S. Biodegration of nylon oligometers[J]. Applied Microbiology and Biotechnology, 2000, 54(4): 461-466. doi: 10.1007/s002530000434
[10] YANG Y, YANG J, WU W M, et al. Biodegration and mineralization of polystyrene by plastic-eating mealworms: Part 1. Chemical and physical characterization and isotopic tests[J]. Environmental Science & Technology, 2015, 49(20): 12080-12086.
[11] 龙腾锐, 李金印, 龙向宇, 等. 超声波提取活性污泥胞外聚合物的研究[J]. 环境化学, 2008, 27(3): 310-313. doi: 10.3321/j.issn:0254-6108.2008.03.007
[12] YAO J, PAN Y Q, DING M, et al. Meta-analysis shows dopamine receptor D1 gene polymorphism is associated with bipolar disorder but not with schizophrenia[J]. Psychiatry Research, 2013, 210(3): 1324-1325. doi: 10.1016/j.psychres.2013.08.031
[13] CORSTJENS P, MUYZER G. Phylogenetic analysis of the metal-oxidizing bacteria leptothrix discophora and sphaerotilus natans using 16S-rDNA sequencing data[J]. Systematic and Applied Microbiology, 1993, 16(2): 219-223. doi: 10.1016/S0723-2020(11)80471-6
[14] 徐富强, 桂梦瑶, 杜俊逸, 等. 典型工业污染物对好氧反硝化菌群脱氮性能及群落结构的影响[J]. 环境工程学报, 2019, 13(10): 2442-2450. doi: 10.12030/j.cjee.201812007
[15] THROBACK I, ENWALL K, JARVIS A, et al. Reassessing PCR primers targeting nirS, nirK and nosZ genes for community surveys of denitrifying bacteria with DGGE[J]. FEMS Microbiology Ecology, 2004, 49(3): 401-417. doi: 10.1016/j.femsec.2004.04.011
[16] 国家环境保护总局. 水质硝酸盐氮的测定 紫外分光光度法(试行): HJ/T 346-2007[S]. 北京: 中国环境科学出版社, 2007.
[17] 国家环境保护部. 水质氨氮的测定 纳氏试剂分光光度法: HJ 535-2009[S]. 北京: 中国环境科学出版社, 2010.
[18] 国家环境保护局. 水质亚硝酸盐氮的测定 分光光度法: GB 7493-1987[S]. 北京: 中国标准出版社, 1987.
[19] 王孝平, 邢树礼. 考马斯亮蓝法测定蛋白含量的研究[J]. 天津化工, 2009, 23(3): 40-42. doi: 10.3969/j.issn.1008-1267.2009.03.016
[20] 姜琼, 谢妤. 苯酚-硫酸法测定多糖方法的改进[J]. 江苏农业科学, 2013, 41(12): 316-318. doi: 10.3969/j.issn.1002-1302.2013.12.114
[21] 杨墨, 刘乾亮, 吕东伟, 等. 低温异养硝化-好氧反硝化菌筛选及其脱氮特性[J]. 中国给水排水, 2019, 35(23): 100-104.
[22] 何嘉欣, 黄少斌, 周少锋. 玉米叶水解液作为好氧反硝化的补充碳源分析[J]. 环境工程学报, 2017, 11(5): 2684-2691. doi: 10.12030/j.cjee.201601180
[23] 张泽宇, 王建芳, 齐泽坤, 等. 不同调控策略对CANON工艺快速适应氨氮浓度提升的影响[J]. 环境工程学报, 2019, 13(8): 2004-2014. doi: 10.12030/j.cjee.201812154
[24] 孙晓莹, 张轶凡, 聂英进, 等. 活性污泥比耗氧速率的测定及其在污水处理厂的应用[J]. 天津建设科技, 2009, 19(6): 56-59. doi: 10.3969/j.issn.1008-3197.2009.06.018
[25] 朱颖楠, 王旭, 王瑾丰, 等. 外源群体感应-好氧反硝化菌强化生物膜脱氮研究[J]. 环境科学学报, 2019, 39(10): 3225-3237.
[26] 周晓华, 潘杨, 陈茜茜, 等. 污泥转移SBR工艺污泥膨胀及恢复过程中EPS的动态变化[J]. 环境工程学报, 2016, 10(10): 5643-5647. doi: 10.12030/j.cjee.201504244
[27] 李慧, 田禹, 苏欣颖, 等. MFC-MBR耦合系统中SMP与EPS特性的研究[J]. 中国环境科学, 2013, 33(1): 49-55. doi: 10.3969/j.issn.1000-6923.2013.01.007
[28] 徐文迪, 常沙, 明铁山, 等. 基于硫酸根自由基( ${\rm{SO}}_4^{2-} \cdot$)的污泥预处理技术[J]. 环境工程学报, 2018, 12(5): 1528-1535. doi: 10.12030/j.cjee.201709069
[29] LIU X Y, SHU Z F, SUN D Z, et al. Heterotrophic nitrifiers dominate reactors treating incineration leachate with high free ammonia concentrations[J]. ACS Sustainable Chemistry & Engineering, 2018, 6(11): 15040-15049.
[30] TIAN M, ZHAO F Q, SHEN X, et al. The first metagenome of activated sludge from full-scale anaerobic/anoxic/oxic (A2O) nitrogen and phosphorus removal reactor using illumina sequencing[J]. Journal of Environmental Sciences, 2015, 35: 181-190. doi: 10.1016/j.jes.2014.12.027
[31] ZHOU T, WANG L, DU Y L, et al. Rhizosphere soil bacterial community composition in soybean genotypes and feedback to soil availability[J]. Journal of Integrative Agriculture, 2019, 18(10): 2230-2241. doi: 10.1016/S2095-3119(18)62115-X
[32] HUANG J L, WANG H H, ALAM F, et al. Granulation of halophilic sludge inoculated with estuarine sediments for saline wastewater treatment[J]. Science of the Total Environment, 2019, 682: 532-540. doi: 10.1016/j.scitotenv.2019.05.197
[33] 张艺冉, 李再兴, 孙悦, 等. 石家庄市春季景观水体nirS型反硝化细菌群落特征分析[J]. 环境科学, 2019, 40(7): 3295-3303.
[34] 姜超, 隋倩雯, 陈梅雪, 等. 实时控制序批式膜生物反应器处理养猪废水的短程硝化[J]. 环境工程学报, 2017, 11(11): 5868-5876. doi: 10.12030/j.cjee.201604195
[35] 雷静, 年夫喜, 冯国栋, 等. 富营养化水体清淤后的微生物脱氮技术应用[J]. 环境工程学报, 2016, 10(7): 3949-3955. doi: 10.12030/j.cjee.201501236



加载中


Turn off MathJax -->
WeChat 点击查看大图



图( 9)表( 3)
计量

文章访问数:904
HTML全文浏览数:904
PDF下载数:31
施引文献:0
出版历程

收稿日期:2020-09-02
录用日期:2021-01-13
网络出版日期:2021-04-23
-->刊出日期:2021-04-10




-->








典型微塑料对好氧反硝化菌群脱氮特性及反硝化相关基因的影响

史文超,
桂梦瑶,
杜俊逸,
马志飞,
吴代赦,
通讯作者: 吴代赦,dswu@ncu.edu.cn
作者简介: 史文超(1996—),女,硕士研究生。研究方向:水污染控制。E-mail:1475028522@qq.com 南昌大学资源环境与化工学院,鄱阳湖环境与资源利用教育部重点实验室,南昌 330031
收稿日期: 2020-09-02
录用日期: 2021-01-13
网络出版日期: 2021-04-23
关键词: 好氧反硝化/
脱氮特性/
工业废水/
微塑料/
群落结构
摘要:随着塑料排放问题日益严重,造成污水处理厂中存在大量的微塑料,而微塑料对好氧反硝化菌的影响机制尚不清楚。基于SBR富集筛选好氧反硝化菌群,并深入研究了水体中典型微塑料(PS、PA)对好氧反硝化菌群的影响,同时从菌群胞外多聚物含量、比耗氧速率、微生物群落结构变化以及反硝化基因(napA,nirS,cnorB,nosZ基因)丰度变化等多个角度揭示了其可能的影响机制。结果表明:典型微塑料PS、PA的胁迫均会对好氧反硝化菌群的脱氮性能产生抑制作用,产生一定量亚硝酸盐氮的积累。高通量测序分析结果揭示了功能性反硝化降解微生物群落的丰度和种类变化是SBR脱氮性能变化的主要原因。以上研究成果可为将好氧反硝化菌应用于接纳工业废水的城镇污水处理厂中提供参考。

English Abstract






--> --> --> 进入环境的微塑料会导致生物链破坏等一系列环境问题,严重影响生态系统的稳定性和人类健康。微塑料(microplastics,MPs),通常指粒径小于5 mm的塑料颗粒,是近年来新兴环境污染物研究的热点对象之一[1]。虽然现场研究中记录的MPs的尺寸范围相对较广,但目前大多数实验室研究通常在较小的尺寸范围内使用纳/微塑料(N/MPs),介于纳米和亚微米之间[2-4]。即使在小范围内,获得的N/MPs的生态毒理学数据也显示出一些差异。一般认为,粒径越小的N/MPs,其生物利用度越高,保留时间越长,对生物群的毒性越大[5]
由于微纳米塑料污染是环境领域的一个新兴问题,许多基础研究问题仍有待解决,现有的研究大多局限于微塑料在生物体内的积累,在河口区采集的23%野生海鲶和7.9%的石首鱼体内均检测到微塑料[6-7]。但有关微塑料对微生物生态影响的研究还较少,已有研究表明,塑料在海洋环境里能作为载体供微生物附着生长,由于塑料的疏水性,其表面可有利于微生物生物膜的形成[8]。MPs影响微生物群落的结构和功能,进而导致MPs的物理和化学性质的改变。NEGORO[9]解析了由壤霉菌属nylC编码的尼龙寡聚物水解酶的晶体结构并证明四倍体突变体能水解多聚尼龙,但尼龙水解酶是否能在合适的时间段内大量分解PA还需证明。YANG等[10]发现聚苯乙烯饲喂的黄粉虫幼虫粪便中PS长链发生解聚,证明了肠道微生物对PS分解起主要作用,分离出一株能以PS为唯一碳源的微小杆菌Exiguobacterium sp.YT2,在液体培养60 d能降解7.4%±0.4%的聚苯乙烯。然而,污水处理过程中微塑料对好氧反硝化脱氮效果的研究还很少,其对好氧反硝化污泥的影响机制尚待探讨。因此,本研究以反硝化污泥作为接种源,富集筛选好氧反硝化菌群,以60 nm聚苯乙烯(PS)和37~74 μm聚酰胺(PA)作为模型微塑料污染物,旨在研究微塑料对好氧反硝化菌群脱氮特性及反硝化相关基因表达的影响,为好氧反硝化菌在污水处理厂中的应用提供理论依据。

本研究所用接种污泥取自于江西省南昌市泉岭垃圾焚烧发电厂的渗滤液处理的反硝化污泥。富集培养基/驯化测试培养基:CH3COONa 3.28 g·L?1、NH4Cl 0.38 g·L?1、KNO3 1 g·L?1、KH2PO4 0.1 g·L?1、K2HPO4 0.168 g·L?1、MnSO4·7H2O 0.1 g·L?1、CuSO4 0.1 mg·L?1、CaCl2 0.01 g·L?1、FeSO4·7H2O 0.006 g·L?1。去离子水溶解,碳氮比为4,pH为7.0~7.5,约含100 mg·L?1${\rm{NH}}_4^ + $-N和 140 mg·L?1${\rm{NO}}_3^ - $-N。反硝化性能测试培养基:CH3COONa 8.45 g·L?1、NH4Cl 0.63 g·L?1、KNO3 0.726 g·L?1、KH2PO4 0.18 g·L?1、MgSO4·7H2O 0.2 g·L?1、CaCl2 0.02 g·L?1、FeSO4·7H2O 0.006 g·L?1;约含160 mg·L?1${\rm{NH}}_4^ + $-N和100 mg·L?1${\rm{NO}}_3^ - $-N。去离子水溶解。将所有培养基的pH调至7.0~7.5,在121 oC灭菌30 min。

反硝化污泥的富集和驯化过程在总容积为3 L的自制透明有机玻璃SBR中进行,SBR中部配有恒速电动搅拌器,体系内部通过可调式空气泵和砂芯曝气器对反应体系进行曝气。运行周期约为24 h,包括瞬间进水、约23 h好氧反应、15 min静置沉降、0.5 h出水和闲置,排水比接近100%。取样点设置在静置前。反应装置如图1所示。



取400 mL反硝化污泥于SBR中,向其中加入2 L富集培养基。在转速为150 r·min?1的恒速电动搅拌下,打开曝气器进行富集培养。运行周期约为24 h(好氧反应时间约23 h)。对每个周期的出水水样进行水质分析,测定三氮(${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N和${\rm{NO}}_2^ - $-N)和pH。分别取200 mL富集得到的好氧反硝化菌群样品于3个自制的SBR中,分别记为M0、M1、M2,各加入1 L驯化培养基。在每次运行周期开始前,向M1和M2反应器中分别加入250 μg·L?1 PS 和250 μg·L?1 PA,在150 r·min?1下打开曝气器进行驯化培养,运行周期与富集过程相同。对每个周期的出水水样进行水质分析比较,测定三氮(${\rm{NH}}_4^ + $-N,${\rm{NO}}_3^ - $-N和${\rm{NO}}_2^ - $-N)、TOC、TN和pH。

取一定体积菌群样品,于3 500 r·min?1下离心5 min,弃去上清液,剩余样品用0.1 mol·L?1 PBS缓冲液(pH=7)重悬,将溶解氧浓度达到饱和的模拟生活污水倒入后迅速将橡皮塞塞上,体系内保证无气泡,打开溶解氧仪,每隔30 s记录溶解氧的变化值,同时测定MLSS。

对驯化周期结束后所取菌群样品采用超声提取法[11]进行附着型胞外聚合物(EPS)及溶解性微生物产物(SMP)的提取和测定。取4 mL菌群样品于5 500 r·min?1离心20 min,其上清液经由0.22 μm纤维素滤膜过滤,过滤液即为SMP样品,向剩余样品中加入0.9%的生理盐水至原体积后再次进行涡旋振荡,重复此操作2次。将上述样品在40 W、2 min下冰水浴超声。再将上述样品在8 000 r·min?1下离心30 min后,上清液采用0.22 μm纤维素滤膜过滤,所得溶液即为EPS样品。

取1 mL污泥或菌群样品,采用细菌DNA提取试剂盒 (申能博彩,上海)提取细菌的基因组DNA,最后用100 μLTAE洗脱。琼脂糖凝胶电泳检测合格后,采用高通量测序技术对提取的DNA样品进行微生物群落结构及多样性分析。

对提取的DNA样品进行荧光定量PCR分析,目的基因为napA、nirS、cnorB、nosZ。引物序列[12-15]表1所示。其中16S rRNA的V3区作为内参来统一每个PCR管中cDNA总量的差异。PCR反应体系(20 μL)包括2X PCR缓冲液10 μL,10 μm的正向引物和反向引物各0.4 μL,2 μL的DNA模板,最后补充7.2 μL的ddH2O。





硝酸盐氮使用紫外分光光度法[16]检测;氨氮使用纳氏试剂光度法[17]检测;亚硝酸盐氮使用N-(1-萘) -乙二胺光度法[18]检测;蛋白质使用考马斯亮蓝染色法[19]检测;多糖使用苯酚-硫酸法[20]检测;pH、DO使用玻璃电极法检测;MLVSS使用重量法检测。

富集实验中${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N和${\rm{NO}}_2^ - $-N的浓度变化情况如图2所示。由图2可见,接种污泥在富集之前基本无法去除模拟工业废水中的氨盐和硝酸盐,反硝化性能受到明显的抑制。经过120 d的调试和富集实验,富集菌群体系中氨氮和硝氮的去除率得到了显著提高,而亚硝酸盐氮的积累几乎不存在。这可能是由于菌群的同化作用增强了对氨氮的去除率,同时好氧反硝化作用可以将硝化作用产生的氧化态氮去除。此时反应器出水基本检测不到硝态氮的存在,且能在一段时间内保持稳定,成功富集得到良好的好氧反硝化菌群,其中发挥主要反硝化作用的是好氧反硝化细菌。


在富集结束后,菌群脱氮性能的结果如图3所示。由图3可知,在好氧环境下,富集菌群表现出了良好的反硝化性能,在24 h内将初始浓度约为100 mg·L?1的氨氮几乎完全去除,24 h时氨氮的去除率约为97.9%。菌群在8 h内便可将约为140 mg·L?1的硝酸盐氮完全去除,此时的硝氮去除率可达到100%。反应体系去除硝酸盐氮的过程中,伴有微量亚硝酸盐氮的积累。在菌群富集后,模拟废水中的总有机碳和总氮也表现出与硝态氮同样的下降趋势,分别降至 0 mg·L?1和6 mg·L?1,说明菌群的脱氮性能良好。



1)驯化过程中的三氮、TOC、TN变化。驯化实验中${\rm{NH}}_4^ + $-N、${\rm{NO}}_3^ - $-N、${\rm{NO}}_2^ - $-N、TOC、TN浓度变化情况如图4所示。由图4中可知,空白组M0的总氮、硝酸态氮的去除率均比添加了微塑料的M1和M2的高,PS与PA对于菌群的胁迫基本不会对反应体系中氨氮的去除造成影响,好氧反硝化菌群均可在驯化周期内将100 mg·L?1${\rm{NH}}_4^ + $-N完全去除。2种微塑料对于菌群体系去除硝态氮的影响有所不同,添加PS的M1对于硝态氮的去除不会产生抑制作用,而添加PA的M2在驯化前期与M0和M1去除${\rm{NO}}_3^ - $-N的变化趋势相同,可以将140 mg·L?1的硝态氮完全去除;但在驯化后期,PA的累积抑制了M2中硝态氮的去除。2种微塑料均会对亚硝酸盐氮的积累产生一定的促进作用,添加PS、PA较空白组会产生不同程度亚硝酸盐氮的积累,PA的促进效果更加明显。反应过程中产生亚硝酸盐氮的积累,这可能是因为相对于硝酸盐氮还原酶,亚硝酸盐氮还原酶受氧气的抑制程度更高,这导致在相同好氧条件下亚硝酸盐氮去除速率小于硝酸盐氮去除速率,从而导致反硝化过程中存在亚硝酸盐氮积累[21-23]。由图4可知,微塑料PA的累积基本上对于总有机碳的去除不会产生影响,但会对总氮的去除产生抑制作用,与其影响硝酸盐氮的趋势相同;PS的投加对于反应体系去除总氮影响并不明显,但添加PA会导致总氮的去除率降低,约为空白组总氮去除率的50%。以上结果也进一步证明了微塑料的累积会对好氧反硝化菌群的脱氮性能产生抑制作用。


2)微塑料对驯化后菌群脱氮性能的影响。取驯化后菌群测试其反硝化性能结果见图5。结果表明,微塑料PS、PA均会对驯化后菌群的好氧反硝化性能产生一定影响。第0~9小时,氨氮、硝氮和总氮的浓度下降趋势很明显,总有机碳也表现出了相同的下降趋势,期间几乎没有亚硝酸盐氮的积累,表明发生了好氧反硝化过程。与空白组相比,反应进行到12 h后,污染物PS、PA明显造成了反应体系中亚硝酸盐氮的积累,而不投加微塑料的空白组没有亚硝酸盐氮的积累,反应进行到36 h时,添加PS和PA后分别导致反应体系中亚硝酸盐氮的浓度上升至8.4 mg·L?1和11.5 mg·L?1。由图5可以看出,微塑料的长期胁迫对于好氧反硝化菌群去除氨氮和总有机碳的影响不大,几乎可以忽略不计。PS、PA影响驯化后的菌群去除硝酸盐氮的效果有所不同。与空白组硝氮去除率(97.9 %)相比,驯化后的菌群在PS累积的作用下,12 h可快速去除100 mg·L?1${\rm{NO}}_3^ - $-N,硝氮去除率约为96.5%,而此时在PA累积的作用下,硝氮去除率仅为56.6%。同时,反应时间为36 h时,空白组总氮浓度由177.7 mg·L?1降至10.7 mg·L?1,而在PS和PA的胁迫下,TN浓度分别降至13 mg·L?1和20 mg·L?1。由此可见,PA对于好氧反硝化作用的抑制效果更加显著,含一定浓度的微塑料(尤其是PA)的工业废水对好氧反硝化细菌的生物脱氮效果有较大的负面影响。



驯化期SBR中污泥浓度的变化如图6所示。由图6可见,3个反应器中的污泥浓度均在50 d内呈下降的趋势,且M2反应器的下降趋势更加明显,这可能也是造成上文所述M2反应器出水水质较差的原因之一。


3个SBR中驯化后污泥的比耗氧速率检测结果如图7所示,由图7可知,M0、M1、M2反应器中的SOUR分别为0.209、0.203、0.306 mg·(g·min) ?1。可见,添加了PA的M2的SOUR要明显高于空白实验组M0与添加了PS的M1。这说明微塑料PA的累积会使污泥的比耗氧速率得到提高,导致污泥的活性加大[24]



EPS作为PN、PS等物质的复杂混合物,在促进微生物的聚集和保护中起着重要作用,还可以保护处于恶劣环境条件下的反硝化污泥[25]。有研究[26]表明,EPS的含量与污泥的稳定性呈正相关,EPS含量越高说明污泥稳定性越好。对3组SBR中驯化污泥中EPS和SMP的浓度进行监测,结果见表2。如表2所示,M1反应器EPS和SMP中的糖类和蛋白质浓度均低于M0反应器,而M2反应器EPS和SMP中浓度均高于M0反应器。由表2可以看出:从反应第10~50天,3组反应器的EPS中的糖类和蛋白质浓度均有所提高,其中M2反应器增长趋势最为显著,这可能是M2反应器出水水质较差的原因之一;3组反应器的SMP中的糖类浓度均呈现下降趋势,而蛋白质浓度则有所提高。李慧等[27]研究发现,SMP浓度增加会恶化污泥的可滤性, 从而加速膜污染。污泥的SMP含量的积累,可能会抑制污泥的代谢活性,不利于污水出水水质的改善。徐文迪等[28]研究发现,较高的EPS浓度会恶化污泥的脱水及过滤性能。由此推断,微塑料的长期积累可能会对微生物产生毒害作用,促使污泥中的微生物产生更多的EPS和SMP,导致出水水质变差,而PA对反应器的影响要大于PS。





采用16S rRNA高通量测序技术探索反应体系的微生物群落。Alpha多样性分析见表3。样品的覆盖指数均大于99%,说明测序深度足以覆盖样品中的大部分微生物,本次测序结果可以代表样品中微生物的真实情况。Chao1和ACE指数反映了微生物群落的丰富度,Shannon指数表征了微生物群落的多样性,值越高表示多样性越大。Simpson指数值越大,说明群落多样性越低。如表3所示,接种污泥的群落多样性最丰富,富集菌群与接种污泥相比较,Shannon值增大,Simpson值、Chao1和ACE指数减小,表明经过数天的富集过程,降低了SBR的物种丰富度,群落多样性得到了改善。添加PS、PA的Shannon指数要大于相应的空白组,而Simpson指数值低于空白组,这说明了微塑料PA和PS的累积均会造成微生物群落多样性的提高。




图8是各样本菌群群落在科水平上的相对丰度变化。接种污泥中优势菌种主要为莫拉氏菌科(Moraxellaceae),还检测到大量未分类的细菌序列,说明接种污泥中存在大量未鉴定的物种。经过一段时间的富集之后,莫拉氏菌科的相对丰度降至3.7%,而红杆菌科(Rhodobacteraceae)则由1.3%上升至68.7%,此时富集菌群的优势菌种主要为红杆菌科(Rhodobacteraceae)。先前的研究发现Rhodobacteraceae是一种反硝化细菌,在氮还原中发挥重要作用[29]Rhodocyclaceae具有反硝化功能,据报道对废水中营养物的去除和好氧颗粒污泥的形成具有重要意义[30-32]。优势菌种的改变可能是造成富集前后菌群反硝化性能差异的主要原因。空白组的优势种群主要为红杆菌科(Rhodobacteraceae)和黄单胞菌科(Xanthomonadaceae),相对丰度分别为47.6%和32.9%。加PS驯化后,红杆菌科(Rhodobacteraceae)和黄单胞菌科(Xanthomonadaceae)的相对丰度分别降至27.2%和27.6 %,而红螺菌科(Rhodospirillaceae)则上升至24.4%,也成为该样本菌群的优势种群。加入PA驯化后,红杆菌科(Rhodobacteraceae)表现出了优越性,相对丰度较高,为66.1%,成为该样本菌群的主要优势种群。PS、PA的胁迫在科水平上明显改变了细菌的群落结构。



图9是各样本菌群群落基因丰度的变化。由图9可知,采用PCR技术确定了其含有napA、nirS、cnorB和nosZ等反硝化基因,且经过富集过程,napA基因的丰度得到了数量级的提高,证实了富集菌群中含有典型的好氧反硝化细菌,在好氧条件下能够由周质硝酸盐还原酶将硝酸盐还原为氮气,最终达成好氧反硝化过程,这可以解释为富集过程中微生物群落的变化促进了反硝化细菌的增殖,以往的研究也得到了类似的结果[33-35]。在目前研究的反硝化基因中,napA基因最为丰富。由图9可以看出,分别加入PS、PA 2种微塑料驯化后,napA和nirS基因出现了协同表达的趋势,2种反硝化基因的表达被抑制,其中PA的胁迫的影响程度较PS胁迫更大,导致2种基因丰度发生了数量级的降低。由此可解释加入微塑料后反应体系出现了亚硝酸盐氮的积累,同时加入PA的体系亚硝酸盐氮的积累更加明显。



1)典型微塑料PS、PA的累积均会对好氧反硝化菌群的脱氮性能产生抑制作用,产生一定量亚硝酸盐氮的积累,其中PA对于好氧反硝化作用的抑制效果更加显著。
2)微塑料PA的累积会使污泥的比耗氧速率得到提高,导致污泥的活性加大。微塑料的长期积累可能会促使污泥中的微生物产生更多的EPS、SMP,导致出水水质变差,其中PA对反应器的影响要大于PS。
3)微塑料PS和PA的长期胁迫均会造成微生物群落多样性的提高和napA和nirS基因丰度的降低。PS的胁迫会改变红杆菌科(Rhodobacteraceae)和黄单胞菌科(Xanthomonadaceae)的相对丰度,同时红螺菌科(Rhodospirillaceae)也随之成为优势种群;PA的胁迫导致红杆菌科(Rhodobacteraceae)好氧反硝化菌群中最主要的优势种群。

参考文献 (35)
闂傚倷娴囧畷鐢稿窗閹邦優娲箣閿旇棄鈧潡鏌ㄩ弮鍌涙珪闁绘繆鍩栭幈銊ヮ渻鐠囪弓澹曢梻浣侯攰濞呮洟骞戦崶褏鏆︽慨妞诲亾妞ゃ垺妫冨畷鍗炍旈崘銊ョ闂傚倸鍊风粈渚€宕ョ€n亶鐔嗘慨妞诲亾鐎规洦鍨堕、鏇㈠閵忊剝顔曢梻渚€娼ч¨鈧┑鈥虫喘閸┿垽寮崼鐔哄幍闂佺顫夐崝鏇㈡儍濞差亝鐓熼柣鏃堫棑缁夋椽鏌熼鑲╃Ш鐎规洘鍎奸ˇ鏌ユ煃闁垮鈷愮紒缁樼箞閸┾偓妞ゆ帒瀚悞娲煕閹邦垱纭堕柣顓燁殔閳规垿鍩ラ崱妤冧化缂佺虎鍘奸悥鐓庣暦閹达箑绠婚悗闈涙憸閹虫繈姊洪柅鐐茶嫰婢ф挳鏌曢崱妤€鈧潡骞婇悙鍝勎ㄩ柨鏇楀亾闁告柨鎳樺娲捶椤撶偘澹曟繝鈷€鍐弰鐎规洘鍨块獮妯尖偓娑櫭鎾剁磽娴e湱鈽夋い鎴濇缁辩偞绻濋崘褏绠氬銈嗗姂閸婃洟銆傛總鍛婄厱闁宠桨绶ら崝鐔镐繆閸欏濮嶇€规洖缍婇、鏇㈡晲閸曨剙鏀┑鐘垫暩閸嬫稑螞濞嗘挸绠扮紒瀣氨閺嬪秹鏌ㄩ悢鍝勑i柛瀣剁悼閹茬ǹ顓奸崶锝呬壕婵ḿ鍘ч獮姗€鏌ゅú顏冩喚妞ゃ垺鐟╅幃娆擃敆娴gǹ濮庨梻鍌欑閹测剝绗熷Δ鍛偍闁绘挸瀵掗崵鏇㈡煕瑜庨〃鍡涙偂閵夛妇绠鹃柟瀵稿剱濞堟ɑ銇勯敂濂告缂佺粯绻堥崺鈧い鎺戝閺佸倿鏌涢埄鍐噭闁挎稑绻樺娲礈閼碱剙甯ラ梺鍝ュУ閻楁粓寮鈧獮搴ㄦ嚍閵夈儰鍖栭梻浣哥秺閸嬪﹪宕滃☉姘辩煋闁绘垶眉缁诲棝鏌熺紒妯虹瑨妞ゅ浚鍋婇弻鐔割槹鎼粹寬锝夋倵閻㈤潧甯堕柍璇查叄楠炲鎮崨顖氱哎
2濠电姷鏁搁崑鐐哄垂閸洖绠扮紒瀣紩濞差亜惟闁冲搫顑囩粙蹇涙⒑閸︻厼鍔嬫い銊ユ瀹曠敻鍩€椤掑嫭鈷戦柛娑橈工婵箑霉濠婂懎浠辩€规洘妞介弫鎾绘偐瀹曞洤骞橀梻浣告惈椤︻垶鎮樺┑瀣辈婵炲棙鍨熼崑鎾舵喆閸曨剛锛橀梺绋挎捣閺佸鐛崘鈺冾浄閻庯綆鍋掑Λ鍐ㄢ攽閻愭潙鐏︾痪鏉跨Ч楠炲濡堕崱娆戭啎闂佺懓顕崑鐐核夐弽顓熷仯濞撴艾锕﹂幃鍏间繆閸欏濮囬柍璇查叄楠炲洭宕滄担铏瑰幀濠电姷顣藉Σ鍛村垂闂堟稈鏋嶉柨婵嗘媼濞尖晠鏌曟繛鐐珕闁绘挸绻橀弻娑㈠焺閸愨晝顦ㄧ紓浣疯兌婢ф濡甸崟顖f晝闁靛繆鏅涢崜閬嶆⒑閹稿海鈯曢柛鏃€鐟╅悰顔锯偓锝庝簴閺嬪酣鎮橀悙鏉戠亰濠㈣娲樼换娑欐綇閸撗勫仹闁哄浜為埀顒侇問閸犳牠鎮樺┑瀣厴闁硅揪绠戠壕鍏肩箾閹达綁鍝洪柣锝囨櫕缁辨挻鎷呮搴ょ獥闂佺ǹ顑呴敃銈夘敋閿濆鏁嗛柍褜鍓熼崺銏℃償閳锯偓閺嬪酣鏌熺€电ǹ顎屾俊鍙夋尦濮婄粯鎷呴崨濠傛殘闂佽崵鍠嗛崕鐢稿极閸愵喖围闁告粈绀侀弲鐘崇節閻㈤潧校婵ǜ鍔岄悾鍨瑹閳ь剟骞冨Δ鍛棃婵炴垶鐟ラ弳鍫ユ⒑缁洘娅呴柛濠冪摃閻忓姊虹紒姗嗘當闁绘鍋ゅ畷妤咁敆閸屾粎锛滈柡澶婄墑閸斿海绮婚幘缁樼厓闁芥ê顦藉Ο鈧梺璇″枙缁瑥鐣疯ぐ鎺濇晝闁靛牆绻掗惌锟�547闂傚倸鍊风粈浣革耿闁秲鈧倹绂掔€n亞锛涢梺鐟板⒔缁垶鍩涢幒妤佺厱闁哄洦顨嗗▍鍛存煟韫囷絼閭柡宀嬬到铻栭悗锝庡亜椤忥拷4濠电姷鏁搁崑鐐哄垂閸洖绠扮紒瀣紩濞差亝鏅查柛銉㈡櫇椤︻垶姊洪悷閭﹀殶闁稿鍠栭崺銏ゅ籍閳ь剟濡甸崟顔剧杸闁规儳顕ˇ閬嶆⒑缁嬫鍎愰柟鐟版搐閻e嘲顫滈埀顒勩€侀弮鍫濆耿婵°倕鍟獮鎰版⒒閸屾瑧顦﹂柛姘儏椤灝顫滈埀顒€鐣烽鐑嗘晝闁靛繈鍨哄▓楣冩⒑闂堟侗妾у┑鈥虫喘閸┿垽寮崼鐔哄幍闂佺顫夐崝鏇㈡儍濞差亝鐓熼柣鏃堟敱鐠愶紕绱掓潏銊ョ瑲鐎垫澘瀚埀顒婄秵娴滅偞绂掗悡搴樻斀闁绘劘娉涚槐锕傛煕濡ゅ嫭鐝ǎ鍥э功閳ь剚绋掕摫濠殿垱鎸抽幃宄扳枎濞嗘垵鍩屾繛瀛樼矒缁犳牠寮诲☉銏犵疀闁稿繐鎽滈弫鏍⒑缁洘娅旂紒缁樼箞瀵鈽夊⿰鍛澑闂佹寧绻傞幊搴綖閳哄懏鈷戦柛娑橈功閹虫洜绱掓潏銊︾妤犵偛绻橀幃鈺冩嫚閼碱剦鍟嬮梻浣告啞娓氭宕归幎鍓垮洭鍩¢崨顔规嫼闁荤偞绋堥埀顒€鍘栨竟鏇㈡⒒娴e憡璐¢弸顏嗙磼閵娿劌浜圭紒顕呭幗瀵板嫰骞囬鐘插箻闂備礁鎼€氼剛鎹㈤幒鏃囧С闁圭ǹ绨烘禍婊堟煛閸ヮ煁顏堟倶閼碱兘鍋撳▓鍨珮闁稿锕ら锝囨崉鐞涒剝鐎婚梺璇″瀻閸忎勘鍊濆缁樻媴閻熼偊鍤嬬紓浣割儐閸ㄨ儻妫熷銈嗘尪閸ㄥ綊鎮為崹顐犱簻闁圭儤鍩婇弨濠氭倵濮樼偓瀚�40缂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓钘濇い鏍ㄧ矌閻挾鈧娲栧ú銊х不閺冨牊鐓欓柟顖嗗苯娈堕梺宕囩帛濮婂綊骞堥妸銉建闁逞屽墰濞戠敻骞栨担鍛婄€柣搴秵娴滃爼鎮㈤崱娑欏仯闁搞儻绲洪崑鎾诲礂閸涱収妫滅紓鍌氬€峰ù鍥ㄣ仈閹间焦鍋¢柍鍝勬噹閽冪喓鈧厜鍋撻柛鏇ㄥ亞椤撴椽姊洪幐搴g畵婵炶尙濞€瀹曟垿骞樼紒妯诲劒闁荤喐鐟ョ€氼剟宕㈣ぐ鎺撯拺闁告繂瀚婵嬫煕鎼淬垹鐏╂俊鍙夊姇楗即宕奸悢鍝勫妇闂備胶纭堕崜婵喢洪弽顐ュС缂侇偄瀵梻鍌氬€风欢姘缚瑜嶈灋闁哄啫鍊婚惌鍡椕归敐鍫殙闁荤喐瀚堥弮鍫濆窛妞ゆ棁顫夌€垫牠姊绘担鍛婂暈濞撴碍顨婂畷銏ゆ寠婢跺棙鐎洪悗鍏夊亾闁告洦鍓涢崢閬嶆⒑閸濆嫬鏆為柟绋垮⒔婢规洟骞愭惔娑楃盎闂侀潧楠忕槐鏇€€傞懠顒傜<闁哄啫鍊搁弸娑欍亜閵忊剝绀嬮柟顔规櫊椤㈡洟锝為鐑嗘婵犵數鍋犻幓顏嗙礊閳ь剚銇勯銏╂█闁诡噯绻濋崺鈧い鎺戝閳锋帡鏌涚仦鎹愬闁逞屽厸缁瑩銆佸▎鎰瘈闁告洦鍓﹀ḿ鐔兼⒑閸撴彃浜濇繛鍙夌墱缁崵绱掑Ο闀愮盎闂佽宕樺▔娑㈩敁瀹€鍕厸濞达絽澹婇崕蹇斻亜椤撯剝纭堕柟椋庡█閸ㄩ箖宕楅崨顖涘瘻闂傚倷绶氶埀顒傚仜閼活垶宕㈤幖浣圭厾闁告劘灏欓崺锝呪攽閿涘嫭鏆柟顔界懇瀵爼骞嬮鐐搭啌濠电姵顔栭崰妤呮晝閳哄懎绀傛繛鎴炵椤洟鏌ㄥ┑鍡樺仾鐟滅増甯楅弲鏌ユ煕閳╁啰鎳呴柣鎾冲€搁—鍐Χ閸愩劎浠剧紒鐐緲缁夊墎鍒掗埡鍛亜缁炬媽椴搁弲婵嬫⒑闂堟稓澧曟繛璇х畵楠炲棝鏁愭径瀣ф嫼闂佸湱枪濞寸兘鍩ユ径瀣ㄤ簻闁挎棁顕у顕€鏌涢埞鎯т壕婵$偑鍊栫敮鎺楁晝閵壯€鍋撳鐐28缂傚倸鍊搁崐椋庢閿熺姴纾诲鑸靛姦閺佸鎲搁弮鍫㈠祦闁告劦鍠栫粻濠氭煕閹捐尙绐旈柍鐟扮箲缁绘繈濮€閿濆棛銆愬Δ妤婁簼閹稿啿鐣峰┑瀣窛閻庢稒岣块崢閬嶆⒑閸濆嫬鏆婇柛瀣尵缁辨帞鈧綆鍋呭畷宀€鈧鍣崑濠囧箖娴犲鍨傛い鎰╁灩楠炴垿姊绘担鍛婃儓婵炶绠戦~婵嬪Ω閳哄倸浠梺瀹犳〃鐠佹彃危閸儲鐓欓柣鎰靛墯缂嶆垿鏌熼崗鍏煎€愰柡灞界Х椤т線鏌涢幘鍗炲妤犵偛绻橀弫鎾绘晸閿燂拷1130缂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓钘濇い鏍ㄧ矌閻捇鏌涢幘鑼槮闁搞劍绻堥弻銊╂偄閸濆嫅銏㈢磼閳ь剟宕掗悙瀵稿幈濠电偞鍨堕敃顐﹀绩缂佹ḿ绠鹃柛顐g箘閻掓悂鏌$仦绋垮⒉鐎垫澘瀚埀顒婄秵娴滄粓锝為崶顒佲拺闂侇偆鍋涢懟顖涙櫠椤曗偓閺屾稒绻濋崟顒€娈岄柧鑽ゅ仱閺屾洟宕煎┑鍥ь槱婵犳鍨伴妶鎼佸蓟閿濆绠i柣蹇旀た娴滄繄绮嬪澶婇唶闁哄洨鍠撻崢鎼佹⒑閸涘﹥绀嬫繛浣冲洦鍊堕柨婵嗘缁♀偓闂侀€炲苯澧撮柛鈺佸瀹曟ḿ鎹勯妸褏鍘┑鐘殿暯濡插懘宕归棃娑氭殾闂傚牊渚楅崯鍛節闂堟稓澧㈢痪鎹愭闇夐柨婵嗘瑜版帒姹查柡鍐ㄧ墛閻撳啰鎲稿⿰鍫濈婵炴垶纰嶉鑺ユ叏濡法鍫柍褜鍓欓崐鍧楀箠閻愬搫唯闁挎洍鍋撻柛鏂挎嚇濮婅櫣鎲撮崟顐㈠Б闂佸摜鍠庡ḿ锟犲箖閿熺姴鍗抽柣鎰У閻╊垶骞冭瀹曞ジ顢楅埀顒勫矗閺囩姷纾藉ù锝勭矙閸濊櫣绱掔拠鎻掓殭瀹€锝堟硶閹风娀宕i崒婊冩灁缂佽鲸甯掕灒闁绘垵娲ㄩ悾杈ㄣ亜椤撯剝纭堕柟鐟板閹煎綊宕滈幇鍓佺?缂佽鲸甯¢崹楣冨礃瀹割喕绱旈柣搴㈩問閸n噣宕戦崟顖氱厺閹兼番鍔岀粻娑欍亜閹捐泛啸闁宠鐭傚缁樻媴閻熼偊鍤嬬紓浣割儐閸ㄥ墎缂撴禒瀣睄闁稿本绮屽畷銉╂煟鎼淬垻鈯曞畝锝呮健閸┿垽寮崼鐔哄幗濠殿喗锕╅崜姘讹綖濠曞啯绻濋悽闈涗沪婵炲吋鐟╁畷銉р偓锝庡枟閸ゅ苯螖閿濆懎鏆欑紒鐘靛枛閺岀喖骞嗛悧鍫闂備浇锟ラ崐婵嬪蓟濞戙垹唯闁瑰瓨绻傞弳銏°亜閺傛妲搁柍瑙勫灴閹晛霉鐎n偓绱氶梻渚€娼ч悧鍡涘箠鎼淬劌鍑犳繛鍡樻尰閳锋垿鎮归崶锝傚亾閾忣偆浜栭梻浣告啞閺屻劍顨ラ幖浣哥厺闁规崘顕х粻锝夋煥閺冨倻鎽傛慨濠傛健濮婃椽鏌呴悙鑼跺濠⒀屽櫍瀵偊宕奸妷锔惧幈闁诲繒鍋涚敮鍝勵潩鐠鸿櫣锛涢梺鐟板⒔缁垶寮查幖浣圭叆闁绘洖鍊圭€氾拷
相关话题/微生物 基因 结构 实验 环境

闂傚倷娴囧畷鐢稿窗閹邦優娲箣閿旇棄鈧潡鏌ㄩ弮鍌涙珪闁绘繆鍩栭幈銊ヮ渻鐠囪弓澹曢梻浣侯攰濞呮洟骞戦崶褏鏆︽慨妞诲亾妞ゃ垺妫冨畷鍗炍旈崘銊ョ闂傚倸鍊风粈渚€宕ョ€n亶鐔嗘慨妞诲亾鐎规洦鍨堕、鏇㈠閵忊剝顔曢梻渚€娼ч¨鈧┑鈥虫喘閸┿垽寮崼鐔哄幍闂佺顫夐崝鏇㈡儍濞差亝鐓熼柣鏃堫棑缁夋椽鏌熼鑲╃Ш鐎规洘鍎奸ˇ鏌ユ煃闁垮鈷愮紒缁樼箞閸┾偓妞ゆ帒瀚悞娲煕閹邦垱纭堕柣顓燁殔閳规垿鍩ラ崱妤冧化缂佺虎鍘奸悥鐓庣暦閹达箑绠婚悗闈涙憸閹虫繈姊洪柅鐐茶嫰婢ф挳鏌曢崱妤€鈧潡骞婇悙鍝勎ㄩ柨鏇楀亾闁告柨鎳樺娲捶椤撶偘澹曟繝鈷€鍐弰鐎规洘鍨块獮妯尖偓娑櫭鎾剁磽娴e湱鈽夋い鎴濇缁辩偞绻濋崘褏绠氬銈嗗姂閸婃洟銆傛總鍛婄厱闁宠桨绶ら崝鐔镐繆閸欏濮嶇€规洖缍婇、鏇㈡晲閸曨剙鏀┑鐘垫暩閸嬫稑螞濞嗘挸绠扮紒瀣氨閺嬪秹鏌ㄩ悢鍝勑i柛瀣剁悼閹茬ǹ顓奸崶锝呬壕婵ḿ鍘ч獮姗€鏌ゅú顏冩喚妞ゃ垺鐟╅幃娆擃敆娴gǹ濮庨梻鍌欑閹测剝绗熷Δ鍛偍闁绘挸瀵掗崵鏇㈡煕瑜庨〃鍡涙偂閵夛妇绠鹃柟瀵稿剱濞堟ɑ銇勯敂濂告缂佺粯绻堥崺鈧い鎺戝閺佸倿鏌涢埄鍐噭闁挎稑绻樺娲礈閼碱剙甯ラ梺鍝ュУ閻楁粓寮鈧獮搴ㄦ嚍閵夈儰鍖栭梻浣哥秺閸嬪﹪宕滃☉姘辩煋闁绘垶眉缁诲棝鏌熺紒妯虹瑨妞ゅ浚鍋婇弻鐔割槹鎼粹寬锝夋倵閻㈤潧甯堕柍璇查叄楠炲鎮崨顖氱哎
2濠电姷鏁搁崑鐐哄垂閸洖绠扮紒瀣紩濞差亜惟闁冲搫顑囩粙蹇涙⒑閸︻厼鍔嬫い銊ユ瀹曠敻鍩€椤掑嫭鈷戦柛娑橈工婵箑霉濠婂懎浠辩€规洘妞介弫鎾绘偐瀹曞洤骞橀梻浣告惈椤︻垶鎮樺┑瀣辈婵炲棙鍨熼崑鎾舵喆閸曨剛锛橀梺绋挎捣閺佸鐛崘鈺冾浄閻庯綆鍋掑Λ鍐ㄢ攽閻愭潙鐏︾痪鏉跨Ч楠炲濡堕崱娆戭啎闂佺懓顕崑鐐核夐弽顓熷仯濞撴艾锕﹂幃鍏间繆閸欏濮囬柍璇查叄楠炲洭宕滄担铏瑰幀濠电姷顣藉Σ鍛村垂闂堟稈鏋嶉柨婵嗘媼濞尖晠鏌曟繛鐐珕闁绘挸绻橀弻娑㈠焺閸愨晝顦ㄧ紓浣疯兌婢ф濡甸崟顖f晝闁靛繆鏅涢崜閬嶆⒑閹稿海鈯曢柛鏃€鐟╅悰顔锯偓锝庝簴閺嬪酣鎮橀悙鏉戠亰濠㈣娲樼换娑欐綇閸撗勫仹闁哄浜為埀顒侇問閸犳牠鎮樺┑瀣厴闁硅揪绠戠壕鍏肩箾閹达綁鍝洪柣锝囨櫕缁辨挻鎷呮搴ょ獥闂佺ǹ顑呴敃銈夘敋閿濆鏁嗛柍褜鍓熼崺銏℃償閳锯偓閺嬪酣鏌熺€电ǹ顎屾俊鍙夋尦濮婄粯鎷呴崨濠傛殘闂佽崵鍠嗛崕鐢稿极閸愵喖围闁告粈绀侀弲鐘崇節閻㈤潧校婵ǜ鍔岄悾鍨瑹閳ь剟骞冨Δ鍛棃婵炴垶鐟ラ弳鍫ユ⒑缁洘娅呴柛濠冪摃閻忓姊虹紒姗嗘當闁绘鍋ゅ畷妤咁敆閸屾粎锛滈柡澶婄墑閸斿海绮婚幘缁樼厓闁芥ê顦藉Ο鈧梺璇″枙缁瑥鐣疯ぐ鎺濇晝闁靛牆绻掗惌锟�547闂傚倸鍊风粈浣革耿闁秲鈧倹绂掔€n亞锛涢梺鐟板⒔缁垶鍩涢幒妤佺厱闁哄洦顨嗗▍鍛存煟韫囷絼閭柡宀嬬到铻栭悗锝庡亜椤忥拷4濠电姷鏁搁崑鐐哄垂閸洖绠扮紒瀣紩濞差亝鏅查柛銉㈡櫇椤︻垶姊洪悷閭﹀殶闁稿鍠栭崺銏ゅ籍閳ь剟濡甸崟顔剧杸闁规儳顕ˇ閬嶆⒑缁嬫鍎愰柟鐟版搐閻e嘲顫滈埀顒勩€侀弮鍫濆耿婵°倕鍟獮鎰版⒒閸屾瑧顦﹂柛姘儏椤灝顫滈埀顒€鐣烽鐑嗘晝闁靛繈鍨哄▓楣冩⒑闂堟侗妾у┑鈥虫喘閸┿垽寮崼鐔哄幍闂佺顫夐崝鏇㈡儍濞差亝鐓熼柣鏃堟敱鐠愶紕绱掓潏銊ョ瑲鐎垫澘瀚埀顒婄秵娴滅偞绂掗悡搴樻斀闁绘劘娉涚槐锕傛煕濡ゅ嫭鐝ǎ鍥э功閳ь剚绋掕摫濠殿垱鎸抽幃宄扳枎濞嗘垵鍩屾繛瀛樼矒缁犳牠寮诲☉銏犵疀闁稿繐鎽滈弫鏍⒑缁洘娅旂紒缁樼箞瀵鈽夊⿰鍛澑闂佹寧绻傞幊搴綖閳哄懏鈷戦柛娑橈功閹虫洜绱掓潏銊︾妤犵偛绻橀幃鈺冩嫚閼碱剦鍟嬮梻浣告啞娓氭宕归幎鍓垮洭鍩¢崨顔规嫼闁荤偞绋堥埀顒€鍘栨竟鏇㈡⒒娴e憡璐¢弸顏嗙磼閵娿劌浜圭紒顕呭幗瀵板嫰骞囬鐘插箻闂備礁鎼€氼剛鎹㈤幒鏃囧С闁圭ǹ绨烘禍婊堟煛閸ヮ煁顏堟倶閼碱兘鍋撳▓鍨珮闁稿锕ら锝囨崉鐞涒剝鐎婚梺璇″瀻閸忎勘鍊濆缁樻媴閻熼偊鍤嬬紓浣割儐閸ㄨ儻妫熷銈嗘尪閸ㄥ綊鎮為崹顐犱簻闁圭儤鍩婇弨濠氭倵濮樼偓瀚�40缂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓钘濇い鏍ㄧ矌閻挾鈧娲栧ú銊х不閺冨牊鐓欓柟顖嗗苯娈堕梺宕囩帛濮婂綊骞堥妸銉建闁逞屽墰濞戠敻骞栨担鍛婄€柣搴秵娴滃爼鎮㈤崱娑欏仯闁搞儻绲洪崑鎾诲礂閸涱収妫滅紓鍌氬€峰ù鍥ㄣ仈閹间焦鍋¢柍鍝勬噹閽冪喓鈧厜鍋撻柛鏇ㄥ亞椤撴椽姊洪幐搴g畵婵炶尙濞€瀹曟垿骞樼紒妯诲劒闁荤喐鐟ョ€氼剟宕㈣ぐ鎺撯拺闁告繂瀚婵嬫煕鎼淬垹鐏╂俊鍙夊姇楗即宕奸悢鍝勫妇闂備胶纭堕崜婵喢洪弽顐ュС缂侇偄瀵梻鍌氬€风欢姘缚瑜嶈灋闁哄啫鍊婚惌鍡椕归敐鍫殙闁荤喐瀚堥弮鍫濆窛妞ゆ棁顫夌€垫牠姊绘担鍛婂暈濞撴碍顨婂畷銏ゆ寠婢跺棙鐎洪悗鍏夊亾闁告洦鍓涢崢閬嶆⒑閸濆嫬鏆為柟绋垮⒔婢规洟骞愭惔娑楃盎闂侀潧楠忕槐鏇€€傞懠顒傜<闁哄啫鍊搁弸娑欍亜閵忊剝绀嬮柟顔规櫊椤㈡洟锝為鐑嗘婵犵數鍋犻幓顏嗙礊閳ь剚銇勯銏╂█闁诡噯绻濋崺鈧い鎺戝閳锋帡鏌涚仦鎹愬闁逞屽厸缁瑩銆佸▎鎰瘈闁告洦鍓﹀ḿ鐔兼⒑閸撴彃浜濇繛鍙夌墱缁崵绱掑Ο闀愮盎闂佽宕樺▔娑㈩敁瀹€鍕厸濞达絽澹婇崕蹇斻亜椤撯剝纭堕柟椋庡█閸ㄩ箖宕楅崨顖涘瘻闂傚倷绶氶埀顒傚仜閼活垶宕㈤幖浣圭厾闁告劘灏欓崺锝呪攽閿涘嫭鏆柟顔界懇瀵爼骞嬮鐐搭啌濠电姵顔栭崰妤呮晝閳哄懎绀傛繛鎴炵椤洟鏌ㄥ┑鍡樺仾鐟滅増甯楅弲鏌ユ煕閳╁啰鎳呴柣鎾冲€搁—鍐Χ閸愩劎浠剧紒鐐緲缁夊墎鍒掗埡鍛亜缁炬媽椴搁弲婵嬫⒑闂堟稓澧曟繛璇х畵楠炲棝鏁愭径瀣ф嫼闂佸湱枪濞寸兘鍩ユ径瀣ㄤ簻闁挎棁顕у顕€鏌涢埞鎯т壕婵$偑鍊栫敮鎺楁晝閵壯€鍋撳鐐28缂傚倸鍊搁崐椋庢閿熺姴纾诲鑸靛姦閺佸鎲搁弮鍫㈠祦闁告劦鍠栫粻濠氭煕閹捐尙绐旈柍鐟扮箲缁绘繈濮€閿濆棛銆愬Δ妤婁簼閹稿啿鐣峰┑瀣窛閻庢稒岣块崢閬嶆⒑閸濆嫬鏆婇柛瀣尵缁辨帞鈧綆鍋呭畷宀€鈧鍣崑濠囧箖娴犲鍨傛い鎰╁灩楠炴垿姊绘担鍛婃儓婵炶绠戦~婵嬪Ω閳哄倸浠梺瀹犳〃鐠佹彃危閸儲鐓欓柣鎰靛墯缂嶆垿鏌熼崗鍏煎€愰柡灞界Х椤т線鏌涢幘鍗炲妤犵偛绻橀弫鎾绘晸閿燂拷1130缂傚倸鍊搁崐椋庣矆娓氣偓钘濇い鏍ㄧ矌閻捇鏌涢幘鑼槮闁搞劍绻堥弻銊╂偄閸濆嫅銏㈢磼閳ь剟宕掗悙瀵稿幈濠电偞鍨堕敃顐﹀绩缂佹ḿ绠鹃柛顐g箘閻掓悂鏌$仦绋垮⒉鐎垫澘瀚埀顒婄秵娴滄粓锝為崶顒佲拺闂侇偆鍋涢懟顖涙櫠椤曗偓閺屾稒绻濋崟顒€娈岄柧鑽ゅ仱閺屾洟宕煎┑鍥ь槱婵犳鍨伴妶鎼佸蓟閿濆绠i柣蹇旀た娴滄繄绮嬪澶婇唶闁哄洨鍠撻崢鎼佹⒑閸涘﹥绀嬫繛浣冲洦鍊堕柨婵嗘缁♀偓闂侀€炲苯澧撮柛鈺佸瀹曟ḿ鎹勯妸褏鍘┑鐘殿暯濡插懘宕归棃娑氭殾闂傚牊渚楅崯鍛節闂堟稓澧㈢痪鎹愭闇夐柨婵嗘瑜版帒姹查柡鍐ㄧ墛閻撳啰鎲稿⿰鍫濈婵炴垶纰嶉鑺ユ叏濡法鍫柍褜鍓欓崐鍧楀箠閻愬搫唯闁挎洍鍋撻柛鏂挎嚇濮婅櫣鎲撮崟顐㈠Б闂佸摜鍠庡ḿ锟犲箖閿熺姴鍗抽柣鎰У閻╊垶骞冭瀹曞ジ顢楅埀顒勫矗閺囩姷纾藉ù锝勭矙閸濊櫣绱掔拠鎻掓殭瀹€锝堟硶閹风娀宕i崒婊冩灁缂佽鲸甯掕灒闁绘垵娲ㄩ悾杈ㄣ亜椤撯剝纭堕柟鐟板閹煎綊宕滈幇鍓佺?缂佽鲸甯¢崹楣冨礃瀹割喕绱旈柣搴㈩問閸n噣宕戦崟顖氱厺閹兼番鍔岀粻娑欍亜閹捐泛啸闁宠鐭傚缁樻媴閻熼偊鍤嬬紓浣割儐閸ㄥ墎缂撴禒瀣睄闁稿本绮屽畷銉╂煟鎼淬垻鈯曞畝锝呮健閸┿垽寮崼鐔哄幗濠殿喗锕╅崜姘讹綖濠曞啯绻濋悽闈涗沪婵炲吋鐟╁畷銉р偓锝庡枟閸ゅ苯螖閿濆懎鏆欑紒鐘靛枛閺岀喖骞嗛悧鍫闂備浇锟ラ崐婵嬪蓟濞戙垹唯闁瑰瓨绻傞弳銏°亜閺傛妲搁柍瑙勫灴閹晛霉鐎n偓绱氶梻渚€娼ч悧鍡涘箠鎼淬劌鍑犳繛鍡樻尰閳锋垿鎮归崶锝傚亾閾忣偆浜栭梻浣告啞閺屻劍顨ラ幖浣哥厺闁规崘顕х粻锝夋煥閺冨倻鎽傛慨濠傛健濮婃椽鏌呴悙鑼跺濠⒀屽櫍瀵偊宕奸妷锔惧幈闁诲繒鍋涚敮鍝勵潩鐠鸿櫣锛涢梺鐟板⒔缁垶寮查幖浣圭叆闁绘洖鍊圭€氾拷