摘要:中华白海豚依靠其回声定位系统进行导航与目标探测. 本文利用计算机断层扫描、超声测量与数值模拟研究中华白海豚声呐系统声接收过程. 计算机断层扫描结果表明, 中华白海豚声接收系统位于下颌区域. 声接收通道主要包含下颌骨内侧脂肪、下颌骨外侧脂肪、下颌骨与听小骨. 数值模拟结果表明, 中华白海豚的声接收通道具有多样性. 声波可沿着下颌骨传播至下颌内部脂肪, 并随后传导至听小骨处. 声波还可以通过下颌骨外侧脂肪进入声接收系统. 声接收通道的多样性表明中华白海豚声呐系统的复杂性, 探究声接收工作原理能加深下颌脂肪与下颌骨等多相介质形成的系统对声传播的控制, 可为人工声接收系统设计提供新思路.
关键词: 中华白海豚/
声接收/
生物声学/
声学脂肪

English Abstract

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中华白海豚(Sousa chinensis)是依靠声波进行回声定位的中小型齿鲸生物^[1,2]. 中华白海豚栖息于河口内湾, 生活区域与人类海上活动区域高度重叠^[2-4]. 人类活动对中华白海豚的生存已造成不良影响, 20世纪80年代以来, 中华白海豚数量骤减^[5,6]. 20世纪90年代以来, 中华白海豚已被列为国家一级保护动物, 属于国际自然保护联盟清单的近危物^[7].
数值模拟与实验测量均表明了中华白海豚能够通过其发射系统将回声定位脉冲信号的能量进行聚焦, 调控成声波波束^[8－11]. 海豚的回声定位发射系统位于其前额而声接收系统位于下颌^[1]. 前额发射系统中软组织、上颌骨与气体机构组成天然声学超材料, 调控回声定位脉冲形成波束^[12]. 中华白海豚前额的软组织包含额隆、肌肉与结缔组织, 组成声速、密度呈梯度分布的结构^[13,14]. 海豚的声接收系统与发射系统类似, 也存在不同声速、密度的组织结构, 将声波耦合进入听觉通道.
海豚声接收系统位于下颌, 是实现回声定位功能至关重要的组成部分. 数值模拟与实验测量表明海豚的声接收通道具有多样性^[15]. Purves等^[16,17]的研究表明声波是通过外耳道进入海豚听觉系统, 尤其在低频声波的接收中起着关键作用. 而Norris^[18]指出声波是从下颌骨外部脂肪进入海豚, 随后穿过盘骨区域进入下颌骨内部脂肪, 并最终传到听小骨处, 该声接收通道被称为“Jaw hearing”接收通道. Bullock等^[19]实验测量侧面证明了Norris的理论, 实验表明在海豚的下颌区域与扬声器之间插入纸板或橡胶板时, 下颌区域的声接收效率会明显降低. 生理电位测量与声学行为实验表明声刺激放置在海豚的下颌骨区域时, 其听觉灵敏度高于其他区域^[20,21]. Varanasi和Malins^[22]从声阻抗匹配角度出发探究Norris等的“Jaw hearing”, 并指出海豚下颌脂肪的声阻抗与水相近. 这种阻抗匹配能够增强声信号从水中传播到海豚的声接收通道时的能量传递. Norris的“Jaw hearing”理论加深了人们对海豚声接收过程的理解.
后期的研究表明, 声信号可从多个通道进入海豚声接收系统, 包括从喙部尖端以及下颌骨之间的软组织区域^[22-25]. 数值模拟表明, 齿鲸确实存在以下颌骨骨质结构, 即喙部为接收起点的通道. 在该声接收通道中, 声波从下颌骨之间的软组织进入齿鲸生物内部并往后传播至下颌骨内部脂肪, 最终到达听小骨, 进入内耳^[24,26]. 国内关于海豚声接收的研究侧重于听觉曲线测量^[27-30], 发现海豚的听力随着年龄增大会减弱. 海豚声接收研究涉及多个传播通道, 而这些通道均利用声速、密度各异的软组织结构和固体结构组成多相复合体传输声波.
本文以中华白海豚为研究对象, 从解剖结构研究、计算机断层扫描(computed tomography, CT)与数值模拟探究其声接收过程, 旨在加强了解对该物种声接收过程的了解.

2015年3月14日, 一头雌性中华白海豚(Sousa chinensis)在福建省泉州市水域被发现搁浅死亡. 该样本在–25 ℃下冷冻保存. 2015年5月23日, 中华白海豚的头部被取下, 送往厦门市中山医院影像科进行CT扫描. 厦门中山医院影像科的CT扫描仪型号为GE Light Speed VCT 64 Slice CT Scanner, X射线投照条件为120 kV × 600 mA, 图像分辨率为512 × 512像素, 扫描层间距为0.625 mm. 图1为中华白海豚的接收系统位于头部的下颌区域. 图1(a)给出了中华白海豚头部的重建结果, 以及下颌区域的声接收系统在水平截面(图1(b))与垂直截面(图1(c))的二维截面, 结果显示声学脂肪、下颌骨与听小骨组成声接收通道. 其中, 声学脂肪中的下颌骨外部脂肪连接下颌骨与皮肤, 而下颌骨内侧脂肪连接下颌骨与听小骨. 下颌骨内侧脂肪与下颌骨外侧脂肪围绕着盘骨呈内外分布, 下颌骨内侧脂肪填充下颌骨后侧的腔体. 下颌骨、下颌骨内侧脂肪与听小骨在空间上前后相连.
图 1 (a) 中华白海豚头部三维重建; (b) 中华白海豚声接收系统水平截面; (c) 中华白海豚声接收系统垂直系统
Figure1. (a) Reconstruction of Indo-Pacific humpback dolphin head in three dimensions; (b) sound reception system in horizontal plane; (c) sound reception system in vertical plane.

通过CT影像数据可以读取其CT扫描结果单位, 亨氏单位(Hounsfield unit, HU). 通过实体解剖可获取中华白海豚回声定位系统的软组织样本, 结合超声测量可获取软组织的声速, 进而重建出中华白海豚整个回声定位系统的声速分布^[13]. 中华白海豚的软组织样本数量有限, 无法覆盖整个头部. 实际测量中, 首先利用CT影像数据获取中华白海豚整个头部的HU分布, 如图1(b)与图1(c)所示. 解剖过程中, 详细记录海豚皮肤的厚度、海豚头部回声定位系统组织样本的尺寸. 随后, 根据记录在CT影像中定位样本, 读取样本HU值. 将样本的HU值与样本的声速、密度进行回归分析, 获取HU与声速、HU与密度之间的关系. 此后, 根据HU分布以及HU与声速、HU与密度之间的关系, 重建整个中华白海豚头部的声速、密度分布.
图2展示了中华白海豚声接收系统在水平截面(xz截面)和垂直截面(yz截面)声速、密度分布. 图2(a)与图2(c)显示的头部听觉系统的声参数分布表明下颌脂肪的声速与密度小于外层的肌肉和结缔组织. 下颌骨内侧脂肪与下颌骨外侧脂肪的声速在1300—1400 m/s之间, 密度在900—1000 kg/m³之间. 下颌内部脂肪与下颌外部脂肪分布于盘骨的内、外两侧, 组成低声速通道.
图 2 中华海豚头部声接收系统不同截面的声速、密度分布　(a) 水平截面(xz)声速分布; (b) 垂直截面(yz)声速分布; (c) 水平截面(xz)密度分布; (d) 垂直截面(yz)密度分布
Figure2. Distributions of sound speed and density in different planes of reception system in Indo-Pacific humpback dolphin: (a) Sound speed distribution in horizontal plane; (b) sound speed distribution in vertical plane; (c) density distribution in horizontal plane; (d) density distribution in vertical plane.

图2(b)与图2(d)给出中华白海豚垂直截面的接收系统的声速和密度分布. 声接收系统中, 观察到下颌外侧脂肪介于皮肤和盘骨之间, 声速低于水, 可作为声波进入中华白海豚声接收系统的起点. 下颌内侧脂肪位于盘骨与听小骨之间.

中华白海豚的CT扫描结果与声速、密度重建结果可为后期建立中华白海豚声接收数值模型提供基础. 在数值模拟中借助有限元方法进行求解. 中华白海豚声接收系统既存在声学脂肪, 也存在固体结构下颌骨. 声波在海豚软物质中的传播可忽略剪切波^[27], 只考虑压力波传播. 描述声波在软组织中的传播采用小振幅条件下, 流体中的声波传播方程^[28]为

$ \frac{{\partial }^{2}p}{\partial {t}^{2}}={c}_{0}^{2}\left(\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {x}^{2}}+\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {y}^{2}}+\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {z}^{2}}\right). $

该传播方程未考虑流体之间的剪切力与黏滞效应, 简化运算. 而固体中的剪切力大, 需要加入声传播方程, 在剪切力的作用下, 固体中的声波包含剪切波和纵波. 此时, (1)式便不再适用, 方程中的描述项应当包括描述固体性质的参量. 固体中声波中的传播方程为

$ \rho \frac{{\partial }^{2}{{v}}}{\partial {t}^{2}}=(\lambda +2\mu ){\rm{grad}}\left({\rm{div}}\;{{v}}\right)-\mu {\rm{rot}}\left({\rm{rot}}\;{{v}}\right),$

式中, $ {{v}} $是速度矢量; $ \lambda $和$ \mu $是描述压缩模量和剪切模量的系数. 求解方程时, 将矢量$ {{v}} $分解为标量速度势的梯度$ \varPhi $与矢量速度势$ {{\varPsi}} $的旋度,

${{v}}={\rm{grad}}\;\varPhi+{\rm{rot}}\;{{\varPsi}}.$

(3)式的求解可以分为两部分, 求解标势和矢量势, 如下述两公式:

$\rho \frac{{\partial }^{2}\varPhi }{\partial {t}^{2}}=(\lambda +2\mu ){\nabla }^{2}\varPhi,$

$\rho \frac{{\partial }^{2}{{\varPsi}}}{\partial {t}^{2}}=\mu {\nabla }^{2}{{\varPsi}}. $

上述方程可用于求解空间中由流体和固体组成的系统的声学问题. 此外, 在有限空间内求解声学方程会涉及边界的定、边界连续性以及求解域等问题.
设声源处的原始激励为$ { Q}_{\rm{m}} $, 空间内的声波求解方程可以写为

$ \frac{1}{\rho {c}_{0}^{2}}\frac{{\partial }^{2}p}{\partial {t}^{2}}+\nabla \cdot \left(-\frac{1}{\rho }\nabla p\right)={Q}_{\rm{m}}.$

根据$ { Q}_{\rm{m}} $的形式, 可分别进行稳态和瞬态求解. 在稳态求解中, 可将$ { Q}_{\rm{m}} $设置点源,

${Q}_{m}=\sqrt{{p}_{\rm{rms}}^{2}}, $

其中$ {p}_{\rm{rms}} $为入射声压$ {p_0}{{\rm{e}}^{{\rm{j}}2{\text{π}}ft}}$的均方根值. 声源的频率及带宽设定可参考中华白海豚的回声定位声信号研究^[9]. 瞬态求解中, 构造的声源脉冲$ {Q}_{\rm{m}} $形式为

$ \begin{split} &{Q_{\rm{m}}} = {A_0}{{\rm{e}}^{{\alpha _0}t}}\sin (2{\rm{\pi }}{f_0}t),\;\;\;\;\;\;{\rm{0}} \leqslant t \leqslant {t_0},\\ &{Q_{\rm{m}}} = {A_1}{{\rm{e}}^{\left( { - {\alpha _1}t + {\alpha _2}t} \right)}}\sin (2{\rm{\pi }}{f_0}t),\;\;\;\;\;\;{t_0} \leqslant t\leqslant {t_{{\rm{end}}}}, \end{split} $

$ {A}_{0} $和$ {A}_{1} $代表脉冲幅度; $ {\alpha }_{0} $, $ {\alpha }_{1 } $和$ {\alpha }_{2} $为衰减参数; $ {f}_{0} $为声源脉冲的声波峰值频率. 模型设置还包括边界设定、网格之间的边界条件与计算域往外辐射的边界条件. 边界条件包括流体与流体之间、流体与固体之间以及固体与固体之间的连续性条件. 流体之间的边界条件满足界面上声压与速度连续. 而流体与固体, 固体与固体间的连续条件为法向速度连续与法向应力连续. 计算域的边界辐射条件满足下式:

$ \begin{split} &-n \cdot \left(-\frac{1}{\rho }\left(\nabla {p}_{\rm{t}}-q\right)\right)+\left({\rm{i}}k+\kappa \left(r\right)\right)\frac{p}{\rho }\\ =\;&({\rm{i}}k+\kappa (r\left)\right)\frac{{p}_{{\rm{i}}}}{\rho }+n \cdot \left(\frac{\nabla {p}_{{\rm{i}}}}{\rho }\right), \end{split} $

其中k表示波数; $ {p}_{{\rm{i}}} $表示入射边界时候的入射声场; $ {p}_{\rm{t}} $为总声压场; q为双极子源; n为法向向量. $ \kappa \left(r\right) $为类型函数, 可根据不同的辐射条件进行设定. 平面波辐射条件下, $ \kappa \left(r\right) $为0.
在数值计算中, 声速、密度参数设置参考图2重建结果. 计算域内水的声速和密度分别为1483 m/s和998 kg/m³, 骨质结构的压力波速度和剪切波声速分别为3380与2200 m/s, 密度为2035 kg/m^3[31]. 在设置完参数后, 进行网格划分, 与数值求解. 网格使用二阶三角形划分方法, 网格设置需保证每个波长内至少有10计算单位. 图3展示中华白海豚声接收系统在不同截面的模型的网格划分.
图 3 中华白海豚不同截面声接收模型网格划分　(a) 水平截面计算域; (b) 垂直截面计算域; (c) 头部水平截面声接收系统; (d) 头部垂直截面声接收系统
Figure3. Meshing of sound reception models in different planes: (a) Computing domain in horizontal plane; (b) computing domain in vertical plane; (c) sound reception system in horizontal plane; (d) sound reception system in vertical plane.

图4给出了声波垂直入射中华白海豚水平截面与垂直截面的接收过程. 声波从头部外0.3 m处辐射, 到达头部时, 下颌骨前侧的喙部尖端受到声波作用后会被激发, 产生振动, 将声波沿着下颌骨进行传导, 到达下颌骨内侧脂肪. 声波随后沿着下颌骨内侧脂肪传播并到达听小骨. 水平截面与垂直截面的声接收过程表明下颌骨与下颌骨内侧脂肪形成一个声接收通道.
图 4 无指向性声源0°入射中华白海豚不同截面的声波传播　(a)水平截面; (b)垂直截面
Figure4. Propagation plots of an omnidirectional short-duration impulse source with an incident angle of 0° in different sections: (a) Horizontal section; (b) vertical section.

图5描述了声源从不同角度入射进入中华白海豚水平截面的声传播细节, 结果表明无论声波从哪个方向入射, 下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声波接收通道均是适用的. 此外声波还会从由下颌骨外侧脂肪、盘骨以及下颌骨内侧脂肪组成的声接收通道进入听觉系统. 在水平截面, 声波的入射角度偏离头部正向时, 更多的声波会沿着“Jaw hearing”声接收通道传播到听小骨.
图 5 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统水平截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°
Figure5. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in horizontal section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

图6结果表明由下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声接收通道同样适用于中华白海豚声接收系统垂直截面. 此外, 声接收通道同样存在多样性, 不同方向入射的声波会通过不同的声接收通道进入听小骨. 当声波从头部下侧入射时, 声波主要沿着传统的“Jaw hearing”接收通道传播. 当声波从头部上侧入射时, 声波可从下颌骨以及下颌骨外侧脂肪为入口进入中华白海豚声接收系统, 再经过下颌骨内侧脂肪进行传播. 数值计算表明中华白海豚的声接收过程是复杂的. 图5和图6关于声接收系统水平与垂直截面的声接收通道的分析, 同样适用于两个截面相结合的情况. 在中华白海豚头部的前方或左右两侧的无指向性声波, 都会经过“Jaw hearing”接收通道或由外侧脂肪, 到下颌骨, 再到内侧脂肪的接收通道.
图 6 无指向性声脉冲从不同角度入射中华白海豚声接收系统垂直截面的传播细节　(a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°
Figure6. Propagation plots of four omnidirectional short-duration impulse sources in vertical section from different incident angles: (a) 30°; (b) 15°; (c) –15°; (d) –30°.

图7描述了不同频率的单频声源从0°入射进入中华白海豚头部的水平截面和垂直截面的稳态声场. 结果表明, 声波主要沿下颌骨与下颌骨内侧脂肪组成的声波接收通道进入听觉系统, 部分声波还会经过下颌骨外侧脂肪、盘骨与下颌骨内侧脂肪进入听觉系统. 声接收通道的多样性适用于不同频段的声波.
图 7 无指向性的单频声波从0°入射中华白海豚声接收系统不同截面的稳态声场 水平截面: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; 垂直截面: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz
Figure7. The sound field of omnidirectional single-frequency sound waves with an incident angle of 0° in different sections directionless single-frequency sound waves. Horizontal section: (a) 30 kHz, (b) 60 kHz, (c) 120 kHz; vertical section: (d) 30 kHz, (e) 60 kHz, (f) 120 kHz.

中华白海豚的声接收依赖不同声速、密度的组织结构组成的通道引导声波. 中华白海豚的下颌骨被激发出的位移振动, 并未形成规律的表面波沿着下颌骨传播. 研究表明东亚江豚的声接收过程中, 下颌骨被发出振动后, 会在表面形成一列有规律的沿着固体表面传播的固体波, 并后向传播到下颌骨内部脂肪中^[15]. 东亚江豚和中华白海豚声信号传播的差异性首先可能是由于声信号差异引起的. 在东亚江豚模型中, 声源脉冲包含多个周期, 而中华白海豚的声源脉冲周期数较少. 声源信号的差异可能造成声波在下颌骨以及下颌骨内部脂肪的传播形式有所不同. 此外, 不同齿鲸之间的声接收系统结构组成的差异也可能对声波传播造成影响. 中华白海豚的尺寸大于东亚江豚, 且喙部凸显, 下颌骨长度大于东亚江豚. 结构差异造成声传输路径有所不同, 对声传播产生不同影响.
中华白海豚的声接收过程呈现复杂性, 与频率相关. 水平截面与垂直截面的声接收过程均表明, 声波频率会影响下颌骨的振动模式以及声传播至听小骨的过程. 声波频率较高时(如图7(c)与图7(f)所示), 其波长相对较短, 声传播受到的散射与调控过程更显著, 下颌骨的振动位移更大. 声频率较低时(如图7(a)与图7(d)所示), 散射作用会减弱. 虽然声传播过程有所差异, 中华白海豚的声接收通道均适用于不同频率的声波.
本文利用CT扫描、声速重建、密度重建以及声场数值计算研究中华白海豚声接收系统的结构组成与声接收物理机理. 中华白海豚的声接收通道位于头部下颌部分, 相对于水来说, 具有低声速、低密度分布规律. 当然, 在数值模拟部分, 本文使用的声接收系统模型是经过简化的, 未使用软组织的力学特性、衰减系数, 黏滞系数等参数. 这与实际的中华白海豚软组织有所不同, 不能完全还原中华白海豚的声接收系统. 然而, 从图4、图5和图6可以看出, 该简化的模型对于声接收系统的分析是有效果的, 揭示了中华白海豚声接收通道的多样性. 中华白海豚依靠“Jaw hearing”声接收通道, 以及由下颌骨和下颌骨内侧脂肪形成的接收通道协同作用将声波传导至听小骨. 本文的研究能为了解中华白海豚的回声定位工作机理提供一定的参考.
感谢自然资源部第三海洋研究所王先艳副研究员提供的讨论建议, 感谢厦门大学海洋与地球学院徐晓辉老师与厦门大学附属中山医院叶峰医生在CT扫描过程中的帮助.