宋雪彬
1 , 2 , 高康
1 , 黄河
1 , 刘芷兰
1 , 戴思兰
, 1 , * , 嵇彧
1 1 北京市林木分子设计育种高精尖创新中心; 北京林业大学园林学院, 国家花卉工程技术研究中心, 花卉种质创新与分子育种北京市重点实验室, 城乡生态环境北京实验室, 北京 1000832 青岛农业大学园林与林学院, 青岛 266109Quantitative Definition and Classification of Leaves in Large- flowered Chinese Chrysanthemum Based on the Morphological Traits Xuebin Song
1 , 2 , Kang Gao
1 , He Huang
1 , Zhilan Liu
1 , Silan Dai
, 1 , * , Yu Ji
1 1 Beijing Advanced Innovation Center for Tree Breeding by Molecular Design; Beijing Laboratory of Urban and Rural Ecological Environment, Beijing Key Laboratory of Flower Germplasm Innovation and Molecular Breeding, National Flower Engineering Technology Research Center, College of Landscape Architecture, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China 2 College of Landscape Architecture and Forestry, Qingdao Agricultural University, Qingdao 266109, China 通讯作者: * E-mail:
silandai@sina.com 收稿日期: 2020-02-2
接受日期: 2020-11-11
网络出版日期: 2021-01-01
基金资助: 北京市科技计划 .Z191100008519002 国家自然科学基金 .31530064 国家重点研发计划 .2018YFD1000405
Corresponding authors: *E-mail:
silandai@sina.com Received: 2020-02-2
Accepted: 2020-11-11
Online: 2021-01-01
摘要 中国传统大菊品种叶片形态变异丰富, 然而至今仍未对其进行科学的定义和分类, 无法有效利用这些形态性状进行品种鉴定和叶形遗传解析。利用数量化分析方法对植物形态进行定义和分类, 是植物性状遗传解析的前提。对436个中国传统大菊品种的24个叶形性状进行重新定义及观测, 通过相关性分析确定了8个相对独立的性状, 用变异系数及主成分分析等数量化分析方法筛选出叶长/叶宽、叶片最宽处所在位置/叶长、右下裂片长/右下叶脉长、右下裂片长/右下裂片宽及叶柄长/全叶长5个相对独立且关键的叶部性状。利用这5个性状, 通过Q聚类分析, 最终将菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium )叶片分为16种叶型。研究结果为菊花品种鉴定提供了有效的叶部评价标准, 并建立了中国传统菊花品种叶片数量化定义和分类体系, 也为观赏植物复杂性状的解析提供了新方法。
关键词： 中国传统大菊 ;
叶片形态 ;
形态特征 ;
数量化定义 ;
分类 Abstract The leaf morphology of Chinese traditional chrysanthemum varieties is very variable, but it has not been scientifically defined and classified, so it is impossible to make effective use of these morphological traits for variety identification and genetic analysis. The definition and classification of plant morphology by quantitative analysis is the premise of genetic analysis of plant traits. In this study, 24 leaf traits of 436 chrysanthemum varieties were re-defined and measured. The correlation analysis identified 8 relatively independent traits, and principal component analysis further focused on 5 key traits, including the leaf blade length/leaf blade width, widest part length/leaf blade length, right lower leaf lobe length/leaf vein length of right lower lobe, right lower leaf lobe length/right lower leaf lobe width, leaf petiole length/leaf blade length. The leaf shapes were classified into 16 types by Q clustering analysis. This study established a quantitative definition and classification system for the leaves of Chinese traditional chrysanthemum varieties. It provided an effective leaf evaluation standard for the identification of chrysanthemum varieties, and a new method for the analysis of complex traits of ornamental plants.
Keywords： Chinese chrysanthemum ;
leaf shape ;
morphological traits ;
quantitative definition ;
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Bibtex 收藏本文 引用本文 宋雪彬, 高康, 黄河, 刘芷兰, 戴思兰, 嵇彧 . 中国传统大菊叶片形态的数量化定义与分类. 植物学报, 2021,
56 (1): 10-24 doi:10.11983/CBB20014
Song Xuebin, Gao Kang, Huang He, Liu Zhilan, Dai Silan, Ji Yu .
Quantitative Definition and Classification of Leaves in Large- flowered Chinese Chrysanthemum Based on the Morphological Traits .
Chinese Bulletin of Botany , 2021,
56 (1): 10-24 doi:10.11983/CBB20014
菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium )是起源于中国的世界名花, 具有悠久的栽培历史和庞大的品种群。菊花品种的丰富性在于其表型形态的多样, 对复杂表型形态进行科学的定义及分类不仅是菊花品种精确识别和鉴定的首要条件(
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
洪艳等, 2012 ;
Song et al., 2018a ), 也为其它栽培植物的复杂性状遗传解析提供参考。
叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 )。研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 )。菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据。虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 )。
近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注。研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定。但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群。形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 )。在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a )。在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 )。
在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 )。近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少。
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类。
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型。近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义。因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法。
本研究对436个中国传统大菊品种的24个叶部形态性状进行了观测和定义, 结合概率分级和多元统计分析对中国传统大菊品种叶片形态进行数量化分类研究, 旨在基于数量分类学方法建立一套中国传统大菊品种叶片形态的标准化分类体系, 并为菊花品种及其它植物叶片形态的标准化和规范化分类提供参考。
1 材料与方法 1.1 实验材料 前期对保存于北京林业大学菊花种质资源圃(北京市大东流苗圃)中的800余个中国传统大菊品种进行连续10年的观测, 基于《植物新品种特异性、一致性和稳定性的测试指南——菊花》(
中华人民共和国农业农村部, 2018 )获得了其中735个品种连续5年的形态学观测数据。本研究以尽可能覆盖菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium Ramat.)品种不同叶片形态为原则, 从中筛选出叶形稳定的436个品种作为实验材料(附
表1 , 附
表2 )。每个品种选取3个生长状态良好的单株, 于盛花期统一采集顶叶下的第10片叶进行测量(
李仁伟等, 2012 )。使用HP LaserJet 1536dnf MFP对新鲜叶片的形态进行扫描, 分辨率为300 dpi, 图像保存格式为jpg。
Table 1 表1 表1 菊花叶部性状及其测量方法
Table 1
Morphological traits of chrysanthemum leaf and their measuring methods Trait No. Traits and measuring methods C1 Leaf blade length (T1 B1 ) C2 Leaf blade width C3 Widest part length (the length from the leaf apex to the widest part of the leaf blade) C4 Leaf vein length of left upper lobe (T2 B2 ) C5 Leaf vein length of right upper lobe (T3 B3 ) C6 Leaf vein length of left lower lobe (T4 B4 ) C7 Leaf vein length of right lower lobe (T5 B5 ) C8 Top leaf lobe length (T1 M1 ) C9 Left upper leaf lobe length (T2 M2 ) C10 Right upper leaf lobe length (T3 M3 ) C11 Left lower leaf lobe length (T4 M4 ) C12 Right lower leaf lobe length (T5 M5 ) C13 Top leaf lobe width C14 Left upper leaf lobe width C15 Right upper leaf lobe width C16 Left lower leaf lobe width C17 Right lower leaf lobe width C18 Angle of leaf vein in the left upper lobe (α1 ) C19 Angle of leaf vein in the right upper lobe (α2 ) C20 Angle of leaf vein in the left lower lobe (β1 ) C21 Angle of leaf vein in the right lower lobe (β2 ) C22 Leaf petiole length C23 Leaf base shape C24 Leaf margin shape
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下载CSV Table 2 表2 表2 菊花叶部性状的描述性统计
Table 2
Descriptive statistics of traits of chrysanthemum leaf Trait No. Mean square Standard deviation Intravarietal coefficient variation (%) Intervarietal coefficient variation (%) P -valueC18 33.43 7.12 14.26 21.29 0.000 C19 33.60 7.07 13.76 21.03 0.000 C20 45.49 11.35 15.55 24.94 0.000 C21 46.46 11.12 14.89 23.94 0.000 C22 3.85 1.16 11.34 29.99 0.000 C25 1.32 0.18 4.23 13.32 0.000 C26 0.68 0.09 7.56 13.70 0.000 C27 0.35 0.10 12.61 27.56 0.000 C28 0.31 0.10 14.64 33.27 0.000 C29 0.32 0.10 13.95 32.97 0.000 C30 0.46 0.13 11.44 27.96 0.000 C31 0.45 0.13 11.83 28.47 0.000 C32 1.36 0.40 13.03 29.39 0.000 C33 0.76 0.26 11.33 33.94 0.000 C34 0.78 0.27 11.34 34.29 0.000 C35 1.01 0.33 9.73 32.84 0.000 C36 0.98 0.32 9.43 32.67 0.000 C37 0.25 0.05 8.89 21.34 0.000
C18-C22 are the same as Table 1 . C25: Leaf blade length/ leaf blade width; C26: Widest part length/leaf blade length; C27: Top leaf lobe length/leaf blade length; C28: Left upper leaf lobe length/leaf vein length of left upper lobe; C29: Right upper leaf lobe length/leaf vein length of right upper lobe; C30: Left lower leaf lobe length/leaf vein length of left lower lobe; C31: Right lower leaf lobe length/leaf vein length of right lower lobe; C32: Top leaf lobe length/top leaf lobe width; C33: Left upper leaf lobe length/left upper leaf lobe width; C34: Right upper leaf lobe length/right upper leaf lobe width; C35: Left lower leaf lobe length/left lower leaf lobe width; C36: Right lower leaf lobe length/right lower leaf lobe width; C37: Leaf petiole length/leaf blade length C18-C22同表1 。C25: 叶长/叶宽; C26: 叶片最宽处所在位置/叶片长; C27: 顶裂片长/叶长; C28: 左上裂片长/左上叶脉长; C29: 右上裂片长/右上叶脉长; C30: 左下裂片长/左下叶脉长; C31: 右下裂片长/右下叶脉长; C32: 顶裂片长/顶裂片宽; C33: 左上裂片长/左上裂片宽; C34: 右上裂片长/右上裂片宽; C35: 左下裂片长/左下裂片宽; C36: 右下裂片长/右下裂片宽; C37: 叶柄长/全叶长 新窗口打开 |
下载CSV 1.2 叶片形态性状的选取和测量 本研究依据植物学研究中叶片形态性状的描述方法(
陆时万等, 1991 ), 将中国传统大菊品种叶片分为叶片基本形态、叶裂片形态、叶基形态、叶缘形态和叶柄形态5部分进行定义和测量。利用图像测量分析软件电子尺1.16 (
http://www.bseas.com/sm/ruler/index.htm )测量叶片的各个性状。测量性状(
图1 )如下: (1) 叶片基本形态, 包括叶长、叶宽和叶片最宽处所在位置; (2) 叶裂片形态, 包括叶脉长(4个侧叶脉, 用从T点到B点之间的距离TB表示)、叶脉角度(4个侧叶脉和主叶脉之间的夹角, 用α和β表示)、裂片长(顶裂片长及4个侧裂片长, 用TM表示)和裂片宽(顶裂片宽及4个侧裂片宽); (3) 叶基形态, 包括楔形、平截、圆形、心形和不对称(《菊花DUS测试指南》); (4) 叶缘形态, 包括锐尖、尖和圆钝; (5) 叶柄形态, 主要为叶柄长。共计24个性状(
表1 )。相比叶长和叶宽, 叶长/叶宽(即叶形指数)是划分叶片基本形态类型的重要指标, 据此将表中18个可以直接观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个叶形结构参数(C25-C37), 作为本研究中用于菊花整体叶片形态分类的关键性状。对于描述叶脉角度的4个性状(C18-C21)和2个定性分级性状(C23和C24)均不做任何处理(
表1 )。
图1 新窗口打开 |
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生成PPT 图1中国传统大菊品种叶部数量性状测量方法示意图 T
1 B
1 表示叶长(从T
1 到B
1 之间的距离, 其它长度性状以同样的方法描述); T
1 M
1 表示顶裂片长; T
2 B
2 表示左上叶脉长; T
4 B
4 表示左下叶脉长; T
3 B
3 表示右上叶脉长; T
5 B
5 表示右下叶脉长; T
2 M
2 表示左上裂片长; T
4 M
4 表示左下裂片长; T
3 M
3 表示右上裂片长; T
5 M
5 表示右下裂片长。叶宽和叶片最宽处所在位置的测量方法如图所示, 其它的宽度性状以同样的方法描述, 包括顶裂片宽、左上裂片宽、左下裂片宽、右上裂片宽、右下裂片宽。α
1 和α
2 分别代表左上叶脉角度和右上叶脉角度, β
1 和β
2 分别代表左下叶脉角度和右下叶脉角度。叶柄长的测量方法如图所示。Bar=1 cm
Figure 1Schematic diagram of quantitative trait measurement for the leaves of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars T
1 B
1 indicates leaf blade length (the distance from T
1 to B
1 , other length traits are described in the same way); T
1 M
1 indicates top leaf lobe length; T
2 B
2 indicates leaf vein length of left upper lobe; T
4 B
4 indicates leaf vein length of left lower lobe; T
3 B
3 indicates leaf vein length of right upper lobe; T
5 B
5 indicates leaf vein length of right lower lobe; T
2 M
2 indicates left upper leaf lobe length; T
4 M
4 indicates left lower leaf lobe length; T
3 M
3 indicates right upper leaf lobe length; T
5 M
5 indicates right lower leaf lobe length. The measurement method of the leaf blade width and the widest part length is shown in the figure; other width traits are described in the same way, including top leaf lobe width, left upper leaf lobe width, left lower leaf lobe width, right upper leaf lobe width, right lower leaf lobe width. α
1 and α
2 indicate angle of leaf vein in the left upper lobe and the right upper lobe, respectively, β
1 and β
2 indicate angle of leaf vein in the left lower lobe, and the right lower lobe, respectively. The measurement method of leaf petiole length is shown in figure. Bar=1 cm
1.3 数据分析 1.3.1 表型性状在品种内一致性和品种间差异性分析 叶部表型性状须在品种内保持严格一致, 同时在不同品种间表现出足够大的差异, 才可以作为叶片分类的依据。二态性状和多态性状的一致性和差异性用众数频数表示, 数值型性状的一致性和差异性主要用变异系数(coefficient variation, CV)表示, 其计算分析方法详见
雒新艳和戴思兰(2010) 。
1.3.2 相关性和主成分分析 利用IBM SPSS Statistics 20.0软件对性状进行Pearson相关性分析, 讨论不同性状之间的相关性。利用IBM SPSS Statistics 20.0对性状进行主成分分析(principal component analysis, PCA), 采用最大方差法(vari-max)对因子进行旋转, 然后根据Kaiser准则(特征根>1)提取主成分。
1.3.3 聚类和判别分析 从436个菊花品种中随机选取316个品种(附
表1 ), 利用聚类分析(组内类平均, 欧式平方距离)建立叶片形态分类体系。基于该分类模型建立相应的判别分析模型, 利用其余120个品种(附
表2 )验证该分类体系的合理性和准确性。以上分析均使用IBM SPSS Statistics 20.0软件。
1.3.4 数量性状的分级分析 利用非参数检验中的科尔莫哥洛夫-斯米诺夫(K-S)法检验各数量性状是否符合正态分布。对于符合正态分布的性状, 参照
刘孟军(1996) 的概率分级方法进行分级, 分为4点5级, 包括$\text{(}\bar{X}1.2818$× S)$\text{(}\bar{X}0.5246$× S)和$\text{(}\bar{X}0.5246$× S)$\text{(}\bar{X}1.2818$× S), S为标准差, $\bar{X}$为样本均值。
2 结果与讨论 2.1 数量化定义及分类指标的确定 2.1.1 叶形结构参数 将C1-C17及C22这18个数量性状指标进一步转化为13个叶形结构参数: 叶长/叶宽(C25)、叶片最宽处所在位置/叶片长(C26)、顶裂片长/叶长(C27)、左上裂片长/左上叶脉长(C28)、右上裂片长/右上叶脉长(C29)、左下裂片长/左下叶脉长(C30)、右下裂片长/右下叶脉长(C31)、顶裂片长/顶裂片宽(C32)、左上裂片长/左上裂片宽(C33)、右上裂片长/右上裂片宽(C34)、左下裂片长/左下裂片宽(C35)、右下裂片长/右下裂片宽(C36)和叶柄长/全叶长(C37)。其它6个性状中, C18-C21主要用于描述叶片的开张程度, C23和C24是定性分级性状, 用于描述叶基和叶缘形态, 不做进一步的参数化处理。
2.1.2 叶片性状在品种内的一致性和在品种间的差异性 变异系数分析表明, 13个叶形结构参数性状(C25- C37)和4个叶脉角度性状(C18-C21)在品种内的变异系数均小于15%, 表明这些性状在品种内具有较高的一致性; 在品种间的变异系数为13.32%-34.29%, 说明这些性状在品种间差异显著(
表2 )。C23和C24两个多态性状在品种内一致性高(均为100%), 在品种间差异显著(分别为40.41%和37.70%), 可用于菊花品种分类。因此, 以上性状均可用于后续分析。
通过比较13个叶形结构参数在品种间的变异系数, 我们发现, 裂片长/裂片宽>裂片长/叶脉长>叶柄长/全叶长>叶片最宽处所在位置/叶长>叶长/叶宽(
表2 )。由此可知, 叶裂片的形态变异更为丰富, 适合作为中国传统菊花品种分类的标准。
2.1.3 相关性分析 Pearson相关性分析结果表明, 顶裂片和4个侧裂片之间的各性状均极显著相关, 相关系数范围为0.323-0.792 (
表3 )。左侧叶裂片和右侧叶裂片之间的各性状也均极显著相关, 相关系数均大于0.540。由此可知, 菊花叶片形状近似于左右对称。上侧叶裂片和下侧叶裂片之间的各性状也均极显著相关, 相关系数范围为0.337-0.689 (
表3 )。综上所述, 菊花所有叶裂片各性状之间的相关性均极显著, 后期计算分析可选择其中一个叶裂片作为代表。上述变异系数(品种内)分析表明, 下侧叶裂片各性状的变异系数更低, 在品种内的稳定性更好。因此, 本研究主要以右下叶裂片为代表, 进行菊花品种叶片的分类。
Table 3 表3 表3 菊花叶部顶裂片和4个侧裂片各性状之间的相关性分析
Table 3
Pearson analysis of traits between top lobe and four lateral lobes of chrysanthemum leaf Traits Left upper and right upper Left lower and right lower Left upper and left lower Right upper and right lower Left upper and top lobe Right upper and top lobe Left lower and top lobe Right lower and top lobe Leaf vein length (cm) 0.851** 0.889** 0.656** 0.689** 0.729** 0.746** 0.784** 0.792** Leaf lobe length (cm) 0.794* 0.846** 0.537** 0.502** 0.722** 0.712** 0.543** 0.534** Leaf lobe width (cm) 0.821** 0.833** 0.579** 0.560** 0.763** 0.718** 0.369** 0.363** Leaf lobe length/leaf vein length 0.696** 0.789** 0.338** 0.358** 0.375** 0.400** 0.420** 0.408** Leaf lobe length/leaf lobe width 0.676** 0.744** 0.372** 0.424** 0.521** 0.428** 0.323** 0.468** Angle of leaf vein 0.540** 0.621** 0.436** 0.337** - - - -
-: None. The top lobe corresponding leaf vein length is the leaf length. * P <0.05; ** P <0.01 -: 无。顶裂片对应的叶脉长即为叶长。* P <0.05; ** P <0.01 新窗口打开 |
下载CSV 根据叶片性状差异分析结果, 我们筛选出8个叶部性状用于中国传统大菊品种叶片分类, 分别为右下叶脉角度(C21)、叶基形状(C23)、叶缘形状(C24)、叶长/叶宽(C25)、叶片最宽处所在位置/叶长(C26)、右下裂片长/右下叶脉长(C31)、右下裂片长/右下裂片宽(C36)及叶柄长/全叶长(C37)。对8个性状进行Pearson相关性分析, 结果表明, 除了叶缘形状与右下裂片长/右下裂片宽的相关系数为-0.334, 右下裂片长/右下叶脉长与右下裂片长/右下裂片宽的相关系数为0.782外, 其它各性状间的相关系数均小于0.3 (
表4 )。这8个性状之间虽具有相关性, 但相关性较低, 且多数呈负相关, 说明这8个性状较为独立, 适用于菊花品种叶片的分类分析。
Table 4 表4 表4 中国传统大菊品种叶部8个重要性状的相关性分析
Table 4
Pearson analysis of 8 important leaf traits of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars C21 C23 C24 C25 C26 C31 C36 C37 C21 1 C23 0.122* 1 C24 0.087 0.132** 1 C25 -0.185** -0.156** -0.230** 1 C26 -0.005 0.194** 0.051 -0.203** 1 C31 -0.007 0.083 -0.264** -0.008 0.226** 1 C36 -0.053 -0.069 -0.334** 0.120* 0.051 0.782** 1 C37 -0.190** -0.144** -0.148** -0.170** -0.178** -0.084 0.020 1
C21, C23 and C24 are the same as Table 1 ; C25, C26, C31, C36 and C37 are the same as Table 2 . * P <0.05; ** P <0.01 C21、C23和C24同表1 ; C25、C26、C31、C36和C37同表2 。* P <0.05; ** P <0.01 新窗口打开 |
下载CSV 2.1.4 主成分分析 对436个中国传统大菊品种的8个性状(C21、C23、C24、C25、C26、C31、C36和C37)进行主成分分析, 结果表明前3个主成分的累积贡献率为59.29% (>50%), 其中第1主成分的贡献率为25.19%, 特征向量绝对值较大的为右下裂片长/右下叶脉长和右下裂片长/右下裂片宽, 其特征值均大于0.85; 第2主成分的贡献率为20.05%, 特征向量绝对值较大的为叶片最宽处所在位置/叶长, 其特征值均大于0.65; 第3主成分的贡献率为13.99%, 特征向量绝对值较大的为叶长/叶宽和叶柄长/全叶长, 其特征值均大于0.70 (
表5 )。因此, 我们选择右下裂片长/右下叶脉长、右下裂片长/右下裂片宽、叶长/叶宽、叶片最宽处所在位置/叶长及叶柄长/全叶长5个性状作为中国传统大菊品种叶片形态分类的关键性状。
Table 5 表5 表5 中国传统大菊品种叶部性状的主成分分析
Table 5
Principle component analysis of leaf traits of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars Traits No. Principal component Principal component 1 2 3 1 2 3 C21 -0.193 0.426 0.025 - - - C23 -0.071 0.489 -0.206 - - - C24 -0.573 0.404 -0.013 - - - C25 0.256 -0.495 -0.717 0.054 0.734 -0.514 C26 0.197 0.656 0.087 0.407 -0.736 -0.156 C31 0.863 0.336 0.085 0.938 0.032 0.100 C36 0.892 0.066 0.079 0.879 0.308 0.172 C37 0.008 -0.476 0.736 -0.175 0.234 0.878 Total 2.015 1.604 1.119 1.852 1.232 1.099 Contribution rate (%) 25.19 20.05 13.99 37.04 24.64 21.97 Cumulative (%) 25.19 45.24 59.23 37.04 61.68 83.65
-: None. C21, C23 and C24 are the same as Table 1 ; C25, C26, C31, C36, and C37 are the same as Table 2 . -: 无。C21、C23和C24同表1 ; C25、C26、C31、C36和C37同表2 。 新窗口打开 |
下载CSV 为了进一步探讨上述5个性状(C25、C26、C31、C36和C37)的实际意义, 我们对这5个性状进行主成分分析。结果表明, 前3个主成分的累积贡献率为83.65%。其中, 第1主成分的贡献率为37.04%, 特征向量绝对值较大的为右下裂片长/右下叶脉长和右下裂片长/右下裂片宽, 由此可知, 第1主成分主要代表叶裂片形态; 第2主成分的贡献率为24.64%, 特征向量绝对值较大的为叶长/叶宽和叶片最宽处所在位置/叶长, 由此可知, 第2主成分主要代表叶片基本形态; 第3主成分的贡献率为21.97%, 特征向量绝对值较大的为叶柄长/全叶长, 由此可知, 第3主成分主要代表叶柄性状。前2个主成分的累积贡献率(61.68%)大于50% (
表5 )。由此可知, 叶裂片形态和叶片基本形态对中国传统大菊品种叶片形态的分类尤为重要。本研究将叶柄长度作为叶片分类的辅助因子, 即在根据叶片基本形态和叶裂片形态无法区分的情况下, 可根据叶柄长度进行分类。
2.2 中国传统大菊叶片形态的数量化分类 基于上述5个叶部性状(C25、C26、C31、C36和C37), 我们从436个菊花品种中随机选取316个品种对中国传统大菊品种的不同叶片形态进行聚类分析。
2.2.1 叶片基本形态的分类 叶片基本形态是由叶片的长宽比和最宽处的位置决定(
陆时万等, 1991 )。因此, 我们基于叶长/叶宽和最宽处所在位置/叶长2个性状对316个中国传统大菊品种进行Q聚类分析。结果表明, 在等级分界线为10处绘制跳变线(虚线), 可将316个品种的叶片基本形态分为4类(
图2A -D), 对每一类的叶长/叶宽和最宽处所在位置/叶长的分布范围进行分析, 最终得出A类的叶长/叶宽范围为1.40-1.70, 最宽处所在位置/叶长范围为0.55-0.80; B类的叶长/叶宽为1.40-1.80, 最宽处所在位置/叶长为0.40-0.55; C类的叶长/叶宽为1.25-1.40, 最宽处所在位置/叶长为0.50-0.90; D类的叶长/叶宽为0.80-1.25, 最宽处所在位置/叶长为0.40-0.90。结合叶片的植物学描述, 可知菊花叶片属于卵形, 依据叶长/叶宽的分类结果可将其分为广卵形(0.80-1.25)、卵形(1.25-1.40)和长卵形(>1.40) (
图3A )。根据最宽处所在位置/叶长的分类结果可将其分为卵形(>0.55)和倒卵形(≤0.55) (
图3B )。综上, 316个菊花品种叶片基本形态可分成4类, A类为长卵形, B类为倒长卵形, C类为卵形, D类为广卵形。
图2 新窗口打开 |
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生成PPT 图2中国传统大菊品种叶片基本形态的Q聚类 (A) 长卵形;
(B) 倒长卵形;
(C) 卵形;
(D) 广卵形。Bars=1 cm
Figure 2Q cluster of the leaf basic shape of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars (A) Long ovate;
(B) Oblong ovate;
(C) Ovate;
(D) Broad ovate. Bars=1 cm
图3 新窗口打开 |
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生成PPT 图3中国传统大菊品种叶片基本形态类型 (A) 叶长/叶宽的不同类型;
(B) 最宽处所在位置/叶长的不同类型。Bars=0.5 mm
Figure 3The different types of leaf basic shape of large- flowered Chinese chrysanthemum cultivars (A) Different types of leaf blade length/leaf blade width;
(B) Different types of widest part length/leaf blade length. Bars= 0.5 mm
2.2.2 叶裂片形态的分类 由主成分分析可知, 叶裂片形态主要由裂片长/叶脉长和裂片长/裂片宽2个性状决定, 因此, 基于这2个性状我们对316个中国传统大菊品种进行Q聚类。结果表明, 在等级分界线为10处绘制跳变线(虚线), 将316个品种的叶裂片形态分为4类(
图4 )。对每类叶裂片长/叶脉长和叶裂片长/裂片宽的分布范围进行分析, 最终得出A类的叶裂片长/叶脉长范围为0.30- 0.50, 叶裂片长/裂片宽范围为0.60-1.00; B类的叶裂片长/叶脉长范围为0.15-0.30, 叶裂片长/裂片宽为0.40-0.80; C类的叶裂片长/叶脉长范围为0.50-0.80, 叶裂片长/裂片宽>1.50; D类的叶裂片长/叶脉长范围为0.50-0.70, 叶裂片长/裂片宽为1.00-1.50。根据叶裂片长/叶脉长的分布, 可将叶裂片的裂刻深分为浅裂(0.15-0.30)、中裂(0.30-0.50)和深裂(>0.50) (
图5A ); 根据叶裂片长/裂片宽的分布, 将叶裂片大小分为宽裂片(0.40-1.00)、中裂片(1.00-1.50)和浅裂片(>1.50) (
图5B )。综上, 316个菊花品种的叶裂片形态可分成4类, A类叶片裂刻深度为中裂, 叶裂片大小为宽裂片; B类叶片裂刻深度为浅裂, 叶裂片大小为宽裂片; C类叶片裂刻深度为深裂, 叶裂片大小为窄裂片; D类叶片裂刻深度为深裂, 叶裂片大小为中裂片。
图4 新窗口打开 |
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生成PPT 图4中国传统大菊品种叶裂片形态的Q聚类 (A) 叶片裂刻深度为中裂, 叶裂片大小为宽裂片;
(B) 叶片裂刻深度为浅裂, 叶裂片大小为宽裂片;
(C) 叶片裂刻深度为深裂, 叶裂片大小为窄裂片;
(D) 叶片裂刻深度为深裂, 叶裂片大小为中裂片。Bars=0.5 mm
Figure 4Q cluster of leaf lobe shape of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars (A) Medium lobed with wide lobe;
(B) Shallow lobed with wide lobe;
(C) Deep lobed with narrow lobe;
(D) Deep lobed with medium lobe. Bars=0.5 mm
图5 新窗口打开 |
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生成PPT 图5中国传统大菊品种叶裂片形态类型 (A) 叶裂片长/叶脉长(叶裂刻深)的不同类型;
(B) 叶裂片长/裂片宽(叶裂片大小)的不同类型。Bars=0.5 mm
Figure 5The different types of leaf lobe shape of large- flowered Chinese chrysanthemum cultivars (A) Different types of leaf lobe length/leaf vein length;
(B) Different types of leaf lobe length/leaf lobe width. Bars=0.5 mm
2.2.3 叶柄长度的分类 主成分分析表明, 叶柄长度可作为叶片分类的辅助因子。本研究中的叶柄性状仅有1个, 即叶柄长/全叶长(符合正态分布), 利用概率分级的方法对其进行分级分类。将叶柄长/全叶长分为4点5级, 4个分级点分别为0.19、0.23、0.28和0.31, 为便于记录, 可将这4个分级点进行四舍五入处理, 分别变为0.20、0.20、0.30和0.30, 即这4点5级可分为2点3级。由此可知, 菊花叶柄性状可分为3类: 第1类为短叶柄型, 其叶柄长/全叶长为0-0.2; 第2类为中叶柄型, 其叶柄长/全叶长为0.2-0.3; 第3类为长叶柄型, 其叶柄长/全叶长为>0.3。
2.2.4 中国传统大菊品种叶片分类体系的建立 综上所述, 316个中国传统大菊品种的叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态也分为4类, 叶柄分为3类。采用二级分类方法, 第1级为叶片基本形态, 第2级为叶裂片形态(叶柄性状仅作为辅助性状), 可将中国传统大菊品种的叶片形态分为16种叶型。基于以上叶片分类体系, 我们对316个中国传统大菊品种的叶片形态进行分类, 发现所有品种叶片形态均可归类于这16类中的15种叶型中(
表6 ;
图6 )。
Table 6 表6 表6 316个中国传统大菊品种叶片分类结果
Table 6
The result of 316 large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars based on leaf classification No. Leaf blade Leaf lobe shape/crack depth Leaf length/leaf width Widest part length/leaf length Leaf lobe length/leaf vein length Leaf lobe length/leaf lobe width I-1 Broad ovate Shallow/wide (0.80, 1.25] - (0.15, 0.30] (0.40, 1.00] I-2 Medium/wide (0.80, 1.25] - (0.30, 0.50] (0.40, 1.00] I-3 Deep/medium (0.80, 1.25] - >0.50 (1.00, 1.50] I-4 Deep/narrow (0.80, 1.25] - >0.50 >1.50 II-1 Ovate Shallow/wide (1.25, 1.40] - (0.15, 0.30] (0.40, 1.00] II-2 Medium/wide (1.25, 1.40] - (0.30, 0.50] (0.40, 1.00] II-3 Deep/medium (1.25, 1.40] - >0.50 (1.00, 1.50] II-4 Deep/narrow (1.25, 1.40] - >0.50 >1.50 III-1 Obovate Shallow/wide >1.40 ≤0.55 (0.15, 0.30] (0.40, 1.00] III-2 Medium/wide >1.40 ≤0.55 (0.30, 0.50] (0.40, 1.00] III-3 Deep/medium >1.40 ≤0.55 >0.50 (1.00, 1.50] III-4 Deep/narrow >1.40 ≤0.55 >0.50 >1.50 not found IV-1 Long ovate Shallow/wide >1.40 >0.55 (0.15, 0.30] (0.40, 1.00] IV-2 Medium/wide >1.40 >0.55 (0.30, 0.50] (0.40, 1.00] IV-3 Deep/medium >1.40 >0.55 >0.50 (1.00, 1.50] IV-4 Deep/narrow >1.40 >0.55 >0.50 >1.50
-: None -: 无 新窗口打开 |
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生成PPT 图6中国传统大菊品种叶片类型 Bars=0.5 mm
Figure 6The different leaf types of large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars Bars=0.5 mm
2.3 分类模型的判别分析 根据上述分类结果建立叶片基本形态、叶裂片、叶柄和叶片类型(叶型)的判别分析模型, 将剩余的120个中国传统大菊品种的叶片进行判别, 以验证分类结果的可靠性。结果表明, 利用叶片基本形态、叶裂片形态和叶柄性状建立的判别分析模型, 可将120个品种的叶片进行准确归类, 其判别拟合率分别为89.2%、95.0%和91.7% (
表7 )。由此可知, 本研究对叶片基本形态、叶裂片形态和叶柄性状的分类合理。同时, 利用16种叶型建立的判别分析模型, 也可将120个品种的叶片准确归类, 其判别拟合率为89.2% (
表8 ), 判别效果较好, 分类结果可靠。以上结果说明本研究建立的叶片形态分类体系合理。
Table 7 表7 表7 120个中国传统大菊品种叶片基本形态、叶裂片形态和叶柄性状的判别分析
Table 7
Discriminant analysis of leaf blade shape, lobe shape and petiole in 120 large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars Types Identifiable Number of varieties of different leaf types The total number of varieties 1 2 3 4 Leaf blade shape 1 96.2 51 2 0 0 53 2 96.9 0 31 1 0 32 3 100 0 0 6 0 6 4 65.5 0 7 3 19 29 Leaf lobe shape 1 100 15 0 0 0 15 2 92.8 1 64 3 1 69 3 100 0 0 27 0 27 4 88.9 0 0 1 8 9 Leaf petiole 1 100 20 0 0 - 20 2 87.7 5 71 5 - 81 3 100 0 0 19 - 19
-: None. Cross validation is done only for those cases in the analysis. In cross validation, each case is classified by the functions derived from all cases other than that case. (1) 90.8% of original grouped cases correctly classified and 89.2% of cross-validated grouped cases correctly classified in leaf blade type; (2) 95.8% of original grouped cases correctly classified and 95.0% of cross-validated grouped cases correctly classified in leaf lobe type; (3) 91.7% of original grouped cases correctly classified and 91.7% of cross-validated grouped cases correctly classified in leaf petiole type. -: 无。仅对分析中的案例进行交叉验证。在交叉验证中, 每个案例都按照从该案例以外的所有其它案例派生的函数进行分类。(1) 已对叶片基本形态类型的初始分组案例中90.8%的样本进行了正确分类, 已对叶片基本形态类型的交叉验证分组案例中89.2%的样本进行了正确分类; (2) 已对叶裂片形态的初始分组案例中95.8%的样本进行了正确分类, 已对裂片类型的交叉验证分组案例中95.0%的样本进行了正确分类; (3) 已对叶柄性状的初始分组案例中91.7%的样本进行了正确分类, 已对叶柄性状的交叉验证分组案例中91.7%的样本进行了正确分类。 新窗口打开 |
下载CSV Table 8 表8 表8 120个中国传统大菊品种16种叶型的判别分析
Table 8
Discriminant analysis of 16 leaf types in 120 large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars Types Identifiable fitness (%) 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 13 14 15 16 Total 1 90.0 9 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 10 2 97.1 0 33 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 34 3 100.0 0 0 8 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 8 4 0.0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 1 5 50.0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 2 6 87.5 0 0 0 0 1 14 0 0 0 0 0 0 0 0 1 16 7 100.0 0 0 0 0 0 0 10 0 0 0 0 0 0 0 0 10 8 75.0 0 0 0 0 0 0 1 3 0 0 0 0 0 0 0 4 9 0.0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 10 100.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 4 0 0 0 0 0 4 11 0.0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 1 13 50.0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 0 0 2 14 93.3 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 14 0 0 15 15 87.5 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 7 0 8 16 75.0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 0 0 0 0 3 4
The 12th leaf shape was not found in the chrysanthemum population in this study. Cross validation is done only for those cases in the analysis. In cross validation, each case is classified by the functions derived from all cases other than that case. 98.3% of original grouped cases correctly classified and 89.2% of cross-validated grouped cases correctly classified in leaf type. 本研究菊花群体中未发现第12种叶型。仅对分析中的案例进行交叉验证。在交叉验证中, 每个案例都按照从该案例以外的所有其它案例派生的函数进行分类。已对初始分组案例中98.3%的样本进行了正确分类, 已对交叉验证分组案例中89.2%的样本进行了正确分类。 新窗口打开 |
下载CSV 2.4 讨论 2.4.1 菊花叶部形态分类的重要性 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 )。叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 )。虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标。
两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义。本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数。例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 )。因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究。
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述。本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确。主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态。因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素。
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比)。然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状。通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状。
然而, 本研究未选取叶片卷曲程度、叶背面毛多少等性状以及托叶等相关性状作为分类指标, 主要考虑到这些性状在品种间差异较小, 且易受生长环境的影响, 在实际观测中主观性较强, 误差较大, 不适用于品种鉴定和分类。例如, 叶表面光泽及叶片卷曲程度可能会受到光照、观测时间以及水肥等条件的强烈影响(
张辕, 2014 )。本研究所选取的叶片性状同样也受环境条件影响, 后续仍需要对叶片性状在不同环境条件下的稳定性进行深入研究。
2.4.2 数量化分析方法在叶片形态研究中的运用 数字图像分析在评估植物器官中具有重要作用, 是定量描述性状的有效方法。其中应用较为广泛的是对植物叶片轮廓的分析(
Chitwood and Otoni, 2017 )。中国传统大菊叶片的性状变异十分复杂, 原因是其具有不规则的轮廓, 且叶裂片、叶缘锯齿以及叶裂片之间还存在相互遮挡的现象, 部分品种叶片存在弯曲和扭曲。这些因素都给通过数字图像分析方法进行叶片形态定义和分类带来了巨大的挑战。Abbasi等(1997)基于40个菊花品种验证了曲率尺度空间(curvature scale space, CSS)方法可用于菊花叶片的分类研究。
Mokhtarian和Abbasi (2004) 基于12个菊花品种开发了CSS方法并用于自身发生重叠的菊花叶片的图像识别。前人的研究大多未涉及种下(品种)的叶片分类问题, 且处理样本数量不足, 处理范围较小。以往的研究更倾向于验证方法的可行性, 缺少阐述对于菊花叶片进行科学分类的有效性。尤其是对于复杂多变的菊花叶片, 如何建立相应的计算机统计软件和数据库还有待进一步研究。本研究在多年观测的基础上, 重新选取和定义了一些能够全面描述中国传统大菊品种叶片整体形态的新性状, 成功构建了基于数量化分析的中国传统大菊品种叶片的分类模型。与传统定性描述叶型相比(
薛守纪, 2004 ), 本研究更加客观准确地划分不同叶片类型之间的界线, 便于实际应用和推广。
2.4.3 叶片形态特征的分类研究 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 )。该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述。本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定。在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性。本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论。近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 )。中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 )。这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别。
3 结论 本研究以436个中国传统大菊品种为材料, 数量化定义了叶片的形态特征, 包括叶片基本形态、叶基形态、叶缘形态、叶裂片形态和叶柄性状, 据此将中国传统大菊品种的叶片形态划分为16种叶型, 构建了基于数量化分类的中国传统大菊品种叶片形态的标准化分类体系。该体系有助于中国传统大菊品种资源数据库的建立, 为品种鉴定提供有效的叶片形态数据。同时, 研究开发出能够精确描述中国传统大菊叶片形态指标, 将为后期开展菊花叶部性状遗传机制解析和分子标记辅助育种奠定形态学基础。
附表1 316个中国传统大菊品种名录
Appendix table 1 316 large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars
附表2 120个中国传统大菊品种名录
Appendix table 2 120 large-flowered Chinese chrysanthemum cultivars
http://www.chinbullbotany.com/fileup/1674-3466/PDF/t20-014.pdf (责任编辑: 白羽红)
[1] 陈模舜 , 金则新 , 柯世省 (2018 ). 不同光环境下天台鹅耳枥叶形变化的测定与分析林业科学 54, 54 -63 . [本文引用: 1] [2] 陈旭波 , 孟世勇 , 刘全儒 (2012 ). 石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类植物学报 47, 271 -277 . DOI:
10.3724/SP.J.1259.2012.00271 URL [本文引用: 1] 石竹科繁缕属(Stellaria L.)和鹅肠菜属(Myosoton Moench.)的系统关系一直存在争议。为了弄清它们之间的关系及属下分类等问题, 选取55个形态特征对繁缕属和鹅肠菜属进行数量分类学研究。聚类分析和主坐标分析结果显示, 鹅肠菜(M. aquaticum (L.) Moench.)与繁缕组繁缕亚组的关系较近, 故支持将鹅肠菜属并入繁缕属。此外, 研究结果还支持将繸瓣组作为独立的组。对性状的主坐标排序分析显示, 茎的形状及是否被毛、叶长、叶宽、是否具叶柄、叶形及毛被、上下表皮气孔指数与密度、是否具花瓣及花瓣裂片数、雄蕊数目、蒴果长度、花柱与种子的数目、种子表面纹饰等性状特征是繁缕属与鹅肠菜属分类的重要依据。
[3] 楚爱香 , 杨英军 , 汤庚国 , 童丽丽 (2009 ). 河南垂丝海棠品种数量分类研究园艺学报 36, 377 -384 . URL [本文引用: 1] 在对河南省垂丝海棠品种进行调查的基础上, 把数量分类学中的Q型聚类分析方法应用于经鉴定命名的花果性状齐全的28个品种的分类, 并对51个性状进行了R型聚类分析。Q型聚类分析的结果表明: 花瓣数和果实形状应作为垂丝海棠划分品种群的标准, 并由此将垂丝海棠分为3个品种群: 单瓣海棠品种群、圆果海棠品种群和梨果海棠品种群; 3个品种群的演化顺序为单瓣海棠品种群→圆果海棠品种群→梨果海棠品种群。此外, 聚类分析还表明花朵大小, 果实大小, 花梗和果梗是否下垂, 有无刺状枝,花序下嫩枝长, 开花时幼叶颜色和着毛状况, 花丝颜色等性状可以作为品种群下划分品种的标准。R型聚类分析的结果揭示了51个性状特征中, 幼叶长和幼叶叶柄长(r= 0.897) 、老叶长和老叶叶尖距(r =0.847) 、花冠直径和花瓣长(r=0.761) 、老叶长和老叶中宽(r= 0.721) 、果实纵横茎和果实形状(r=0.710) 、花瓣数和花药色( r = 01747) 的相关系数均大于017, 相关性较强; 其它性状对进化均具有独立作用, 对以后进行苹果属观赏海棠分类性状的选择起到一定的指导作用。
[4] 樊光迅 , 亓帅 , 王文奎 , 戴思兰 (2016 ). 毛华菊形态性状变异的数学分析. 见: 中国观赏园艺研究进展2016 . 北京: 中国林业出版社. pp. 134 -141 . [本文引用: 1] [5] 方玉霖 , 刘剑秋 , 姜业芳 (2002 ). 福建薯蓣属植物叶脉序特征及其分类学意义福建师范大学学报(自然科学版) 18(2 ), 65 -69 . [本文引用: 1] [6] 傅弘 , 池哲儒 , 常杰 , 傅承新 (2004 ). 基于人工神经网络的叶脉信息提取——植物活体机器识别研究植物学通报 21, 429 -436 . [本文引用: 1] [7] 高鹤 , 刘启新 , 宋春凤 , 吴宝成 , 周伟 , 韦苏晏 (2015 ). 基于分形方法探讨槭属(Acer Linn.)植物叶片的形态多样性及其系统学意义植物资源与环境学报 24(2 ), 1 -10 . [本文引用: 1] [8] 高永华 (2014 ). 野生小红菊驯化栽培和花芽分化条件研究硕士论文. 晋中: 山西农业大学 . pp. 8 -9 . [本文引用: 1] [9] 高志朋 , 邵秀玲 , 范晓虹 , 张伟 (2017 ). 山东常见蒿属植物叶形变异分类研究及在杂草检疫中的应用价值植物检疫 31(6 ), 30 -37 . [本文引用: 1] [10] 何江 (2017 ). 40份番石榴种质资源亲缘关系的形态学性状和SCoT研究硕士论文. 南宁: 广西大学 . pp. 22 -25 . [本文引用: 1] [11] 何文奇 (2012 ). 翅果菊属Pterocypsela Shih (菊科-菊苣族)分类学研究硕士论文. 郑州: 郑州大学 . pp. 10 -12 . [本文引用: 1] [12] 洪艳 , 白新祥 , 孙卫 , 贾锋炜 , 戴思兰 (2012 ). 菊花品种花色表型数量分类研究园艺学报 39, 1330 -1340 . URL [本文引用: 2] 为了精确定义菊花不同品种的花色，以811 个菊花品种为试验材料，利用色差仪测色的方法对其花色表型值进行测定并进行数量分类研究。结果发现：聚类分析方法得到的分类结果不能完全表征菊花花色的分类特点；ISCC-NBS 色名表示法对花色的定义更为准确，使用该方法将菊花品种花色分为9类色系，整理出了不同色系表型参数分布范围。在此基础上，对菊花品种的花色表型分布特点进行了分析。
[13] 黄文娟 , 李志军 , 杨赵平 , 白冠章 (2010 ). 胡杨异形叶结构型性状及其相互关系生态学报 30, 4636 -4642 . URL [本文引用: 1] 胡杨在个体生长发育过程中，叶形不断发生变化，植株上会逐年依次出现条形、披针形、卵形和阔卵形叶，且在同时具有这4种叶形的植株上，叶片在树冠中分布的顺序自上而下分别是阔卵形、卵形、披针形和条形。通过实验的方法对胡杨4种叶形叶片厚度、叶面积、比叶面积、叶片干重和干物质含量等5个结构型性状指标进行分析，研究不同叶形叶片的结构型性状与叶形（叶长/宽比值）之间的关系，以及各结构型性状指标间的相互关系。结果表明：叶片厚度、叶片干物质含量、叶面积和叶片干重与叶长/宽比值之间均呈明显负相关（P＜0.05）；比叶面积随着叶长/宽比值的减小而逐渐减小，但二者相关性不明显，表明胡杨在个体发育过程中通过增加叶面积、叶厚度，减小比叶面积等方式来提高适应环境的能力。各结构型性状指标间相关性表现为：比叶面积与叶干物质含量和叶干重之间均呈明显负相关（P<0.05），与叶厚度间呈极明显负相关（P＜0.01）；叶片干重与叶厚度间呈明显正相关（P＜0.05）；叶厚度与叶干物质含量之间、叶干重与叶面积之间均呈极明显正相关（P＜0.01），其它指标间无明显相关性。
[14] 李娜娜 (2012 ). 单头切花菊新品种培育硕士论文. 北京: 北京林业大学 . pp. 31 -37 . [本文引用: 2] [15] 李仁伟 , 王晨 , 戴思兰 , 雒新艳 , 李宝琴 , 朱珺 , 卢洁 , 刘倩倩 (2012 ). 菊花品种表型性状与SRAP分子标记的关联分析中国农业科学 45, 1355 -1364 . DOI:
10.3864/j.issn.0578-1752.2012.07.013 URL [本文引用: 1] 【目的】寻找与菊花重要园艺性状相关联的分子标记，为菊花复杂数量性状的研究以及分子标记辅助育种奠定遗传学基础。【方法】利用筛选出的19对SRAP引物组合对58个典型大菊品种进行多位点扫描分析。在对供试材料进行群体结构分析的基础上，利用TASSEL软件，对获得的分子标记与这些品种的18个重要表型性状进行关联分析。【结果】群体遗传结构分析将58个大菊品种划分为5个亚群结构：平瓣类、管瓣类、畸瓣类、桂瓣类和日本品种亚群；通过关联分析，发现有6个标记位点与5个性状关联(P＜0.01)，其中与花部性状（花梗粗度、花瓣宽度、筒状小花数量）相关位点共5个，与茎部（茎粗度）相关位点1个，与叶部性状（叶厚度）相关位点1个，各位点对表型变异的解释率在0.0738—0.4791。【结论】利用SRAP标记可有效地对菊花进行群体结构的判断和划分。关联分析能够有效地找到与菊花表型性状关联的SRAP标记，用于分子标记辅助育种。
[16] 李晓兰 , 李雪华 , 蒋德明 , 刘志民 , 王红梅 , 姬兰柱 (2005 ). 科尔沁沙地22种菊科草本植物叶片形态特征研究生态学杂志 24, 1397 -1401 . [本文引用: 1] [17] 刘孟军 (1996 ). 枣树数量性状的概率分级研究园艺学报 23, 105 -109 . [本文引用: 1] [18] 刘倩倩 (2007 ). 中国大菊品种形态分类及细胞学研究硕士论文. 北京: 北京林业大学 . pp. 14 -27 . [本文引用: 2] [19] 刘文啟 , 陆以云 , 康帅 , 严华 , 魏锋 , 马双成 (2015 ). 不同叶形曼陀罗叶结构比较及鉴别方法研究药物分析杂志 35, 1092 -1098 . [本文引用: 1] [20] 陆时万 , 徐祥生 , 沈敏健 (1991 ). 植物学 . 北京: 高等教育出版社. pp. 144 -149 . [本文引用: 4] [21] 雒新艳 , 戴思兰 (2010 ). 大菊品种表型性状的分类学价值北京林业大学学报 32(3 ), 135 -140 . [本文引用: 3] [22] 马炜梁 (2009 ). 植物学 . 北京: 高等教育出版社. pp. 68 -75 . [本文引用: 1] [23] 祁栋灵 , 周庆阳 , 刘三军 , 李靖 (2005 ). 利用叶形结构数值分析葡萄种质亲缘关系的研究中国南方果树 ( 3 ), 64 -66 . URL [本文引用: 1] 葡萄是世界五大水果之一,种类品种繁多[1].近年来,许多****从形态学[2]、孢粉学[3]、酶学[4]和分子生物学[5]等多角度对葡萄属植物的种类、品种间的亲缘关系及其分类进行了研究.从数量化的角度,Rhodes[6]对几个芒果品种进行了亲缘关系分析研究.
[24] 沈凤 , 蒋逍逍 , 房伟民 , 管志勇 , 邓波 , 陈发棣 (2018 ). 切花菊叶片的遗传多样性分析南京农业大学学报 41, 275 -285 . [本文引用: 2] [25] 唐俊 , 邓立苗 , 陈辉 , 栾涛 , 马文杰 (2014 ). 基于机器视觉的玉米叶片透射图像特征识别研究中国农业科学 47, 431 -440 . DOI:
10.3864/j.issn.0578-1752.2014.03.003 URL [本文引用: 1] 【目的】建立玉米品种的叶片透射图像特征数据库，研究特征随品种的变化规律，分析各类特征的识别效果，为进一步研究玉米生长期间的机器视觉品种识别提供依据。【方法】以生产中推广的21个常规玉米品种为供试材料，分别采集拔节期、小喇叭口期、大喇叭口期、抽雄开花期4个生育时期的玉米叶片。在灯箱内，采集每一叶片的高画质透射图像，共计420张。基于Matlab R2009a开发了“玉米叶片特征提取与识别软件”，包括图像预处理、特征提取、神经网络识别和阈值选取4个功能模块。依据开发的特征识别平台，对玉米叶片透射图像进行图像预处理和特征提取。提取形态类、颜色类和纹理类共计48个特征，特征数据量共计20 160条。分析48个特征品种间的变异系数，研究玉米叶片透射图像特征随品种的变化规律。建立BP神经网络模型进行综合识别，分析不同时期单特征的识别效果，寻找玉米叶片透射图像中品种区分能力较强的重要特征。进一步分析不同时期3大类特征及其组合的识别效果。【结果】在玉米的4个生育时期，叶片透射图像3类特征品种间的变异系数差异比较明显，颜色类特征变异系数最大，其次是纹理类特征变异系数，形态类特征变异系数最小，并且这种差异随着玉米的生长十分稳定。在玉米的4个生育时期，叶片透射图像48个特征的品种识别率差异比较明显，为9.52%—29.33%。R分量的标准差、短轴长、H分量的标准差、等面圆直径、H分量的平均值、V分量的标准差、B分量的标准差、不变矩6、椭圆度、S分量的平均值、外接凸多边形面积、B分量的平均值、平滑度、S分量的峰度、S分量的标准差的识别率较高，平均识别率在18%以上。单类特征中，颜色类特征识别率最高，平均86.76%；纹理类特征次之，平均为78.05%；形态类特征最低，平均为68.67%。颜色类特征和纹理类特征识别的稳定性较高，纹理类特征识别效果更稳定一些。组合特征中，形态+颜色特征组合识别率最高，平均识别率为92.29%；颜色+纹理类特征组合次之，平均为90.29%；形态+纹理类特征组合识别率最低，但平均识别率也达到了87.43%。在拔节期，3类特征组合的识别率无明显差异，且都在91%以上。在小喇叭口期，颜色+纹理特征组合识别率大幅上升，形态+颜色特征组合识别率小幅下降，形态+纹理特征组合识别率下降较大，但是仍然维持在82%以上。在其他3个时期，形态+纹理特征组合和颜色+纹理特征组合识别率差别不大，并且形态+颜色特征组合识别率相对较高。【结论】研究结果为玉米叶片透射图像特征的研究与应用提供了比较系统全面的数据，为生长期间玉米品种的识别提供了新的方法和量化依据，也必将在其他作物的识别方面发挥很好的借鉴作用。
[26] 王江民 , 陈发棣 , 房伟民 , 陈素梅 , 管志勇 , 唐海艳 (2013 ). 基于叶形特征的切花菊品种鉴别植物学报 48, 608 -615 . DOI:
10.3724/SP.J.1259.2013.00608 URL [本文引用: 5] 通过测定、计算获得40个切花菊品种叶片的6个定性分级性状及叶片的长宽比、尖削度、裂片长宽比、裂片开张度等14个叶形结构参数。以6个定性分级性状为变量, 用聚类法选取叶形相似性大的18个切花菊品种, 通过多元判别分析法对18个品种叶片的形态结构参数进行数值化鉴别。结果表明, 18个叶形相似的品种多元判别的平均拟合率为88.28%, 达到了判别品种的目的。说明根据叶形的测量数据能对切花菊品种进行有效鉴别。
[27] 王丽君 , 淮永建 , 彭月橙 (2015 ). 基于叶片图像多特征融合的观叶植物种类识别北京林业大学学报 37, 55 -61 . [本文引用: 1] [28] 许炳强 , 夏念和 , 王少平 , 郝刚 (2007 ). 中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义广西植物 27, 697 -705, 696 . [本文引用: 1] [29] 徐静静 , 赵冰 , 申惠翡 , 刘旭梅 , 高晓宁 (2017 ). 15个杜鹃花品种叶片解剖和表型数量分类研究西北林学院学报 32, 142 -149 . [本文引用: 1] [30] 许莹修 (2005 ). 菊花形态性状多样性和品种分类的研究硕士论文. 北京: 北京林业大学 . pp. 1 -7 . [本文引用: 2] [31] 薛守纪 (2004 ). 中国菊花图谱 . 北京: 中国林业出版社. pp. 9 -10 . [本文引用: 3] [32] 尹克林 , 梁武 , 诸葛宏庆 (1998 ). 酿酒葡萄品种‘蛇龙珠’的叶形结构数值鉴别园艺学报 25(2 ), 189 -190 . [本文引用: 1] [33] 翟传敏 , 汪青萍 , 杜吉祥 (2014 ). 基于叶缘与叶脉分数维特征的植物叶识别方法研究计算机科学 41(2 ), 170 -173 . [本文引用: 1] [34] 张诚 (2006 ). 葡萄叶形结构和品种鉴别相关性研究硕士论文. 重庆: 西南大学 . pp. 27 -51 . [本文引用: 1] [35] 张莉俊 , 戴思兰 (2009 ). 菊花种质资源研究进展植物学报 44, 526 -535 . DOI:
10.3969/j.issn.1674-3466.2009.05.002 URL [本文引用: 1] 菊花(Chrysanthemum × morifolium Ramat.)是花卉王国中的一朵奇葩。她起源于中国并被传遍世界。在1 600年的栽培历史中, 融入了丰富的文化内涵和高超的园艺栽培技术, 经培育形成了近3万个品种, 其变异类型之丰富被称为园艺育种史上的奇迹, 是全人类的共同财富。近50年来, 中国园艺学界利用形态学、细胞分类学、同工酶和分子标记技术结合数量分类学和分支分类学的方法, 对其野生近缘种和主要栽培类群展开了大量研究工作, 为菊花育种积累了资料。但面对丰富的中国菊花种质资源, 对其数量和质量的研究仍显不足。特别是对传统品种研究不够, 制约了中国菊花产业化发展。对菊花品种资源进行调查、收集和保存并构建核心种质, 进而对其开发潜力进行评价, 仍然是一项十分艰苦和重要的基础工作。结合现代生物学技术, 对其主要生物学性状的遗传稳定性进行分析。通过了解其形成机理, 对于菊花品种资源的开发和利用具有重要意义。
[36] 张蒙蒙 , 王青 , 戴思兰 , 季玉山 , 王朔 (2014 ). 盆栽小菊表型性状筛选与品种分类研究. 见: 中国观赏园艺研究进展(2014) . 北京: 中国林业出版社. pp. 103 -109 . [本文引用: 1] [37] 张宁 , 刘文萍 (2011 ). 基于图像分析的植物叶片识别技术综述计算机应用研究 28, 4001 -4007 . [本文引用: 1] [38] 张树林 , 戴思兰 (2013 ). 中国菊花全书 . 北京: 中国林业出版社. pp. 134 -278 . [本文引用: 1] [39] 张辕 (2014 ). 基于三种标记的中国传统菊花品种鉴定及分类研究博士论文. 北京: 北京林业大学 . pp. 27 -50 . [本文引用: 3] [40] 赵冰 , 雒新艳 , 张启翔 (2007 ). 蜡梅品种的数量分类研究园艺学报 34, 947 -954 . [本文引用: 1] [41] 镇兰萍 (2013 ). 安徽野生菊属药用植物的形态与显微特征比较研究硕士论文. 合肥: 安徽中医药大学 . pp. 21 -22 . [本文引用: 1] [42] 中华人民共和国农业农村部 (2018 ). 植物品种特异性、一致性和稳定性测试指南——菊花: GB/T 19557.19—2018 . 北京: 中国标准出版社. pp. 12 -44 . [本文引用: 1] [43] 周桂玲 , 魏岩 (2002 ). 十字花科四属植物叶片脉序的比较研究武汉植物学研究 20, 258 -262 . [本文引用: 1] [44] 朱静 , 田兴军 , 陈彬 , 吕劲紫 (2005 ). 植物叶形的计算机识别系统植物学通报 22, 599 -604 . [本文引用: 1] [45] 左力辉 , 张文林 , 邱彤 , 张军 , 杨敏生 (2015 ). 新疆野苹果叶形性状变异及其与SSR标记关联分析园艺学报 42, 759 -768 . [本文引用: 1] [46] Abbasi S Mokhtarian F Kittler J 1997 ). Reliable classification of chrysanthemum leaves through curvature scale space. In: Proceedings of the 1st International Conference on Scale-Space Theories in Computer Vision . Utrecht: Springer. pp. 284 -295 . [47] Chaki J Parekh R 2011 ). Plant leaf recognition using shape based features and neural network classifiersInt J Adv Comput Sci Appl 2, 41 -47 . [本文引用: 1] [48] Chatrou L 1997 ). Studies in Annonaceae. XXVIII. Macromorphological variation of recent invaders in northern Central America: the case of Malmea (Annonaceae)Am J Bot 84, 861 -869 . [本文引用: 1] [49] Chitwood DH Headland LR Kumar R Peng J Maloof JN Sinha NR 2012 ). The developmental trajectory of leaflet morphology in wild tomato speciesPlant Physiol 158, 1230 -1240 . [本文引用: 1] [50] Chitwood DH Kumar R Headland LR Ranjan A Covington MF Ichihashi Y Fulop D Jiménez-Gómez JM Peng J Maloof JN Sinha NR 2013 ). A quantitative genetic basis for leaf morphology in a set of precisely defined tomato introgression linesPlant Cell 25, 2465 -2481 . [本文引用: 1] [51] Chitwood DH Otoni WC 2017 ). Morphometric analysis of Passiflora leaves: the relationship between landmarks of the vasculature and elliptical Fourier descriptors of the bladeGigaScience 6, giw008. DOI:
10.1093/gigascience/giaa164 URL PMID:
33506264 [本文引用: 1] BACKGROUND: Biogas production with anaerobic digestion (AD) is one of the most promising solutions for both renewable energy production and resolving the environmental problem caused by the worldwide increase in organic waste. However, the complex structure of the microbiome in AD is poorly understood. FINDINGS: In this study, we constructed a microbial gene catalog of AD (22,840,185 genes) based on 1,817 Gb metagenomic data derived from digestate samples of 56 full-scale biogas plants fed with diverse feedstocks. Among the gene catalog, 73.63% and 2.32% of genes were taxonomically annotated to Bacteria and Archaea, respectively, and 57.07% of genes were functionally annotated with KEGG orthologous groups. Our results confirmed the existence of core microbiome in AD and showed that the type of feedstock (cattle, chicken, and pig manure) has a great influence on carbohydrate hydrolysis and methanogenesis. In addition, 2,426 metagenome-assembled genomes were recovered from all digestate samples, and all genomes were estimated to be >/=80% complete with </=10% contamination. CONCLUSIONS: This study deepens our understanding of the microbial composition and function in the AD process and also provides a huge number of reference genome and gene resources for analysis of anaerobic microbiota.
[52] Chitwood DH Ranjan A Kumar R Ichihashi Y Zumstein K Headland LR Ostria-Gallardo E Aguilar-Martínez JA Bush S Carriedo L Fulop D Martinez CC Peng J Maloof JN Sinha NR 2014 ). Resolving distinct genetic regulators of tomato leaf shape within a heteroblastic and ontogenetic contextPlant Cell 26, 3616 -3629 . [本文引用: 1] [53] da Silva NR Florindo JB Gómez MC Rossatto DR Kolb RM Bruno OM 2015 ). Plant identification based on leaf midrib cross-section images using fractal descriptorsPLoS One 10, e0130014 . URL PMID:
26091501 [本文引用: 1] [54] Dejong J Drennan DL 1984 ). Genetic analysis in Chrysanthemum morifolium . II. flower doubleness and ray floret corolla splittingEuphytica 465 -470 . [本文引用: 1] [55] Gao K Song XB Kong DY Dai SL 2020 ). Genetic analysis of leaf traits in small-flower chrysanthemum (Chrysanthemum × morifolium Ramat.)Agronomy 697 . [本文引用: 2] [56] Jones CS 1992 ). Comparative ontogeny of a wild cucurbit and its derived cultivarEvolution 46, 1827 -1847 . [本文引用: 1] [57] Khadivi-Khub A Zamani Z Fatahi MR 2012 ). Multivariate analysis of Prunus subgen. Cerasus germplasm in Iran using morphological variablesGenet Resour Crop Evol 909 -926 . [本文引用: 1] [58] Klingenberg CP 2010 ). Evolution and development of shape: integrating quantitative approachesNat Rev Genet 11, 623 -635 . [本文引用: 1] [59] Mallah C Cope J Orwell J 2013 ). Plant leaf classification using probabilistic integration of shape, texture and margin features. In: Computer Graphics and Imaging/798: Signal Processing, Pattern Recognition and Applications . Innsbruck: ACTA Press. pp. 1 -8 . [本文引用: 1] [60] McLellan T 2000 ). Geographic variation and plasticity of leaf shape and size in Begonia dregei and B. homonyma (Begoniaceae)Bot J Linn Soc 79 -95 . [本文引用: 1] [61] Min Z Li RL Zhao XF Li RY Zhang Y Liu M Wei XF Fang YL Chen SX 2018 ). Morphological variability in leaves of Chinese wild Vitis speciesSci Hortic 138 -146 . [本文引用: 1] [62] Mokhtarian F Abbasi S 2004 ). Matching shapes with self-intersections: application to leaf classificationIEEE T Image Process 13, 653 -661 . [本文引用: 1] [63] Moreno-Sánchez M 2004 ). Graphic approach for morphometric analysis of Archaeopteris leavesAnn Paléontol 161 -173 . [本文引用: 1] [64] Nicotra AB Leigh A Boyce CK Jones CS Niklas KJ Royer DL Tsukaya H 2011 ). The evolution and functional significance of leaf shape in the angiospermsFunct Plant Biol 38, 535 -552 . URL PMID:
32480907 [本文引用: 1] [65] Niinemets ü Portsmuth A Tobias M 2007 ). Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected source of leaf physiological differentiation?Funct Ecol 21, 28 -40 . [本文引用: 1] [66] Song XB Gao K Fan GX Zhao XG Liu ZL Dai SL 2018 a). Quantitative classification of the morphological traits of ray florets in large-flowered chrysanthemumHortScience 53, 1258 -1265 . [本文引用: 2] [67] Song XB Zhao XG Fan GX Gao K Dai SL Zhang MM Ma CF Wu XY 2018 b). Genetic analysis of the corolla tube merged degree and the relative number of ray florets in chrysanthemum (Chrysanthemum × morifolium Ramat.)Sci Hortic 214 -224 . [本文引用: 1] [68] Zhang Y Luo XY Zhu J Wang C Hong Y Lu J Liu QQ Li BQ Zhu ML Wang ZF Zhang YQ Song XB Lv PY Dai SL 2014 ). A classification study for chrysanthemum (Chrysanthemum × grandiflorum Tzvelv.) cultivars based on multivariate statistical analysesJ Syst Evol 612 -628 . [本文引用: 1] 不同光环境下天台鹅耳枥叶形变化的测定与分析
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2018
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
石竹科繁缕属与鹅肠菜属的数量分类
1
2012
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
河南垂丝海棠品种数量分类研究
1
2009
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
1
2016
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
福建薯蓣属植物叶脉序特征及其分类学意义
1
2002
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
基于人工神经网络的叶脉信息提取——植物活体机器识别研究
1
2004
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
基于分形方法探讨槭属(
Acer Linn.)植物叶片的形态多样性及其系统学意义
1
2015
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
野生小红菊驯化栽培和花芽分化条件研究
1
2014
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
山东常见蒿属植物叶形变异分类研究及在杂草检疫中的应用价值
1
2017
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
40份番石榴种质资源亲缘关系的形态学性状和SCoT研究
1
2017
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
翅果菊属
Pterocypsela Shih (菊科-菊苣族)分类学研究
1
2012
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
菊花品种花色表型数量分类研究
2
2012
... 菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium )是起源于中国的世界名花, 具有悠久的栽培历史和庞大的品种群.菊花品种的丰富性在于其表型形态的多样, 对复杂表型形态进行科学的定义及分类不仅是菊花品种精确识别和鉴定的首要条件(
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
洪艳等, 2012 ;
Song et al., 2018a ), 也为其它栽培植物的复杂性状遗传解析提供参考. ...
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
胡杨异形叶结构型性状及其相互关系
1
2010
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
单头切花菊新品种培育
2
2012
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
菊花品种表型性状与SRAP分子标记的关联分析
1
2012
... 前期对保存于北京林业大学菊花种质资源圃(北京市大东流苗圃)中的800余个中国传统大菊品种进行连续10年的观测, 基于《植物新品种特异性、一致性和稳定性的测试指南——菊花》(
中华人民共和国农业农村部, 2018 )获得了其中735个品种连续5年的形态学观测数据.本研究以尽可能覆盖菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium Ramat.)品种不同叶片形态为原则, 从中筛选出叶形稳定的436个品种作为实验材料(附
表1 , 附
表2 ).每个品种选取3个生长状态良好的单株, 于盛花期统一采集顶叶下的第10片叶进行测量(
李仁伟等, 2012 ).使用HP LaserJet 1536dnf MFP对新鲜叶片的形态进行扫描, 分辨率为300 dpi, 图像保存格式为jpg. ...
科尔沁沙地22种菊科草本植物叶片形态特征研究
1
2005
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
枣树数量性状的概率分级研究
1
1996
... 利用非参数检验中的科尔莫哥洛夫-斯米诺夫(K-S)法检验各数量性状是否符合正态分布.对于符合正态分布的性状, 参照
刘孟军(1996) 的概率分级方法进行分级, 分为4点5级, 包括$\text{(}\bar{X}1.2818$× S)$\text{(}\bar{X}0.5246$× S)和$\text{(}\bar{X}0.5246$× S)$\text{(}\bar{X}1.2818$× S), S为标准差, $\bar{X}$为样本均值. ...
中国大菊品种形态分类及细胞学研究
2
2007
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
不同叶形曼陀罗叶结构比较及鉴别方法研究
1
2015
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
4
1991
... 本研究依据植物学研究中叶片形态性状的描述方法(
陆时万等, 1991 ), 将中国传统大菊品种叶片分为叶片基本形态、叶裂片形态、叶基形态、叶缘形态和叶柄形态5部分进行定义和测量.利用图像测量分析软件电子尺1.16 (
http://www.bseas.com/sm/ruler/index.htm )测量叶片的各个性状.测量性状(
图1 )如下: (1) 叶片基本形态, 包括叶长、叶宽和叶片最宽处所在位置; (2) 叶裂片形态, 包括叶脉长(4个侧叶脉, 用从T点到B点之间的距离TB表示)、叶脉角度(4个侧叶脉和主叶脉之间的夹角, 用α和β表示)、裂片长(顶裂片长及4个侧裂片长, 用TM表示)和裂片宽(顶裂片宽及4个侧裂片宽); (3) 叶基形态, 包括楔形、平截、圆形、心形和不对称(《菊花DUS测试指南》); (4) 叶缘形态, 包括锐尖、尖和圆钝; (5) 叶柄形态, 主要为叶柄长.共计24个性状(
表1 ).相比叶长和叶宽, 叶长/叶宽(即叶形指数)是划分叶片基本形态类型的重要指标, 据此将表中18个可以直接观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个叶形结构参数(C25-C37), 作为本研究中用于菊花整体叶片形态分类的关键性状.对于描述叶脉角度的4个性状(C18-C21)和2个定性分级性状(C23和C24)均不做任何处理(
表1 ). ...
... 叶片基本形态是由叶片的长宽比和最宽处的位置决定(
陆时万等, 1991 ).因此, 我们基于叶长/叶宽和最宽处所在位置/叶长2个性状对316个中国传统大菊品种进行Q聚类分析.结果表明, 在等级分界线为10处绘制跳变线(虚线), 可将316个品种的叶片基本形态分为4类(
图2A -D), 对每一类的叶长/叶宽和最宽处所在位置/叶长的分布范围进行分析, 最终得出A类的叶长/叶宽范围为1.40-1.70, 最宽处所在位置/叶长范围为0.55-0.80; B类的叶长/叶宽为1.40-1.80, 最宽处所在位置/叶长为0.40-0.55; C类的叶长/叶宽为1.25-1.40, 最宽处所在位置/叶长为0.50-0.90; D类的叶长/叶宽为0.80-1.25, 最宽处所在位置/叶长为0.40-0.90.结合叶片的植物学描述, 可知菊花叶片属于卵形, 依据叶长/叶宽的分类结果可将其分为广卵形(0.80-1.25)、卵形(1.25-1.40)和长卵形(>1.40) (
图3A ).根据最宽处所在位置/叶长的分类结果可将其分为卵形(>0.55)和倒卵形(≤0.55) (
图3B ).综上, 316个菊花品种叶片基本形态可分成4类, A类为长卵形, B类为倒长卵形, C类为卵形, D类为广卵形. ...
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
大菊品种表型性状的分类学价值
3
2010
... 菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium )是起源于中国的世界名花, 具有悠久的栽培历史和庞大的品种群.菊花品种的丰富性在于其表型形态的多样, 对复杂表型形态进行科学的定义及分类不仅是菊花品种精确识别和鉴定的首要条件(
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
洪艳等, 2012 ;
Song et al., 2018a ), 也为其它栽培植物的复杂性状遗传解析提供参考. ...
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
... 叶部表型性状须在品种内保持严格一致, 同时在不同品种间表现出足够大的差异, 才可以作为叶片分类的依据.二态性状和多态性状的一致性和差异性用众数频数表示, 数值型性状的一致性和差异性主要用变异系数(coefficient variation, CV)表示, 其计算分析方法详见
雒新艳和戴思兰(2010) . ...
1
2009
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
利用叶形结构数值分析葡萄种质亲缘关系的研究
1
2005
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
切花菊叶片的遗传多样性分析
2
2018
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
基于机器视觉的玉米叶片透射图像特征识别研究
1
2014
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
基于叶形特征的切花菊品种鉴别
5
2013
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
... 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
基于叶片图像多特征融合的观叶植物种类识别
1
2015
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
中国木犀属植物叶脉形态及其分类学意义
1
2007
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
15个杜鹃花品种叶片解剖和表型数量分类研究
1
2017
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
菊花形态性状多样性和品种分类的研究
2
2005
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
... ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
3
2004
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... 数字图像分析在评估植物器官中具有重要作用, 是定量描述性状的有效方法.其中应用较为广泛的是对植物叶片轮廓的分析(
Chitwood and Otoni, 2017 ).中国传统大菊叶片的性状变异十分复杂, 原因是其具有不规则的轮廓, 且叶裂片、叶缘锯齿以及叶裂片之间还存在相互遮挡的现象, 部分品种叶片存在弯曲和扭曲.这些因素都给通过数字图像分析方法进行叶片形态定义和分类带来了巨大的挑战.Abbasi等(1997)基于40个菊花品种验证了曲率尺度空间(curvature scale space, CSS)方法可用于菊花叶片的分类研究.
Mokhtarian和Abbasi (2004) 基于12个菊花品种开发了CSS方法并用于自身发生重叠的菊花叶片的图像识别.前人的研究大多未涉及种下(品种)的叶片分类问题, 且处理样本数量不足, 处理范围较小.以往的研究更倾向于验证方法的可行性, 缺少阐述对于菊花叶片进行科学分类的有效性.尤其是对于复杂多变的菊花叶片, 如何建立相应的计算机统计软件和数据库还有待进一步研究.本研究在多年观测的基础上, 重新选取和定义了一些能够全面描述中国传统大菊品种叶片整体形态的新性状, 成功构建了基于数量化分析的中国传统大菊品种叶片的分类模型.与传统定性描述叶型相比(
薛守纪, 2004 ), 本研究更加客观准确地划分不同叶片类型之间的界线, 便于实际应用和推广. ...
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
酿酒葡萄品种‘蛇龙珠’的叶形结构数值鉴别
1
1998
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
基于叶缘与叶脉分数维特征的植物叶识别方法研究
1
2014
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
葡萄叶形结构和品种鉴别相关性研究
1
2006
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
菊花种质资源研究进展
1
2009
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
1
2014
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
基于图像分析的植物叶片识别技术综述
1
2011
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
1
2013
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
基于三种标记的中国传统菊花品种鉴定及分类研究
3
2014
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
... 然而, 本研究未选取叶片卷曲程度、叶背面毛多少等性状以及托叶等相关性状作为分类指标, 主要考虑到这些性状在品种间差异较小, 且易受生长环境的影响, 在实际观测中主观性较强, 误差较大, 不适用于品种鉴定和分类.例如, 叶表面光泽及叶片卷曲程度可能会受到光照、观测时间以及水肥等条件的强烈影响(
张辕, 2014 ).本研究所选取的叶片性状同样也受环境条件影响, 后续仍需要对叶片性状在不同环境条件下的稳定性进行深入研究. ...
蜡梅品种的数量分类研究
1
2007
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
安徽野生菊属药用植物的形态与显微特征比较研究
1
2013
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
1
2018
... 前期对保存于北京林业大学菊花种质资源圃(北京市大东流苗圃)中的800余个中国传统大菊品种进行连续10年的观测, 基于《植物新品种特异性、一致性和稳定性的测试指南——菊花》(
中华人民共和国农业农村部, 2018 )获得了其中735个品种连续5年的形态学观测数据.本研究以尽可能覆盖菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium Ramat.)品种不同叶片形态为原则, 从中筛选出叶形稳定的436个品种作为实验材料(附
表1 , 附
表2 ).每个品种选取3个生长状态良好的单株, 于盛花期统一采集顶叶下的第10片叶进行测量(
李仁伟等, 2012 ).使用HP LaserJet 1536dnf MFP对新鲜叶片的形态进行扫描, 分辨率为300 dpi, 图像保存格式为jpg. ...
十字花科四属植物叶片脉序的比较研究
1
2002
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
植物叶形的计算机识别系统
1
2005
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
新疆野苹果叶形性状变异及其与SSR标记关联分析
1
2015
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
0
1997
Plant leaf recognition using shape based features and neural network classifiers
1
2011
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
Studies in Annonaceae. XXVIII. Macromorphological variation of recent invaders in northern Central America: the case of Malmea (Annonaceae)
1
1997
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
The developmental trajectory of leaflet morphology in wild tomato species
1
2012
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
A quantitative genetic basis for leaf morphology in a set of precisely defined tomato introgression lines
1
2013
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
Morphometric analysis of
Passiflora leaves: the relationship between landmarks of the vasculature and elliptical Fourier descriptors of the blade
1
2017
... 数字图像分析在评估植物器官中具有重要作用, 是定量描述性状的有效方法.其中应用较为广泛的是对植物叶片轮廓的分析(
Chitwood and Otoni, 2017 ).中国传统大菊叶片的性状变异十分复杂, 原因是其具有不规则的轮廓, 且叶裂片、叶缘锯齿以及叶裂片之间还存在相互遮挡的现象, 部分品种叶片存在弯曲和扭曲.这些因素都给通过数字图像分析方法进行叶片形态定义和分类带来了巨大的挑战.Abbasi等(1997)基于40个菊花品种验证了曲率尺度空间(curvature scale space, CSS)方法可用于菊花叶片的分类研究.
Mokhtarian和Abbasi (2004) 基于12个菊花品种开发了CSS方法并用于自身发生重叠的菊花叶片的图像识别.前人的研究大多未涉及种下(品种)的叶片分类问题, 且处理样本数量不足, 处理范围较小.以往的研究更倾向于验证方法的可行性, 缺少阐述对于菊花叶片进行科学分类的有效性.尤其是对于复杂多变的菊花叶片, 如何建立相应的计算机统计软件和数据库还有待进一步研究.本研究在多年观测的基础上, 重新选取和定义了一些能够全面描述中国传统大菊品种叶片整体形态的新性状, 成功构建了基于数量化分析的中国传统大菊品种叶片的分类模型.与传统定性描述叶型相比(
薛守纪, 2004 ), 本研究更加客观准确地划分不同叶片类型之间的界线, 便于实际应用和推广. ...
Resolving distinct genetic regulators of tomato leaf shape within a heteroblastic and ontogenetic context
1
2014
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
Plant identification based on leaf midrib cross-section images using fractal descriptors
1
2015
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
Genetic analysis in
Chrysanthemum morifolium . II. flower doubleness and ray floret corolla splitting
1
1984
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
Genetic analysis of leaf traits in small-flower chrysanthemum (
Chrysanthemum ×
morifolium Ramat.)
2
2020
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
Comparative ontogeny of a wild cucurbit and its derived cultivar
1
1992
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
Multivariate analysis of
Prunus subgen.
Cerasus germplasm in Iran using morphological variables
1
2012
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
Evolution and development of shape: integrating quantitative approaches
1
2010
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
1
2013
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
Geographic variation and plasticity of leaf shape and size in
Begonia dregei and
B. homonyma (Begoniaceae)
1
2000
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
Morphological variability in leaves of Chinese wild
Vitis species
1
2018
... 叶片是植物必不可少的器官, 其形状常因叶缘、叶基、叶尖、叶裂片和叶脉的差异而表现出多样性, 根据叶片形态特征可以判断植物的种类归属及生长状况等(
Klingenberg, 2010 ;
张宁和刘文萍, 2011 ;
Khadivi-Khub et al., 2012 ;
唐俊等, 2014 ;
王丽君等, 2015 ).研究表明, 叶片形态的科学定义对于阐明物种的分类关系至关重要, 尤其是在亲缘关系较近的类群中, 精确识别叶片形态对植物分类研究和指导农林业生产具有重要意义(
Chatrou, 1997 ;
祁栋灵等, 2005 ;
张诚, 2006 ;
黄文娟等, 2010 ;
左力辉等, 2015 ;
刘文啟等, 2015 ;
何江, 2017 ;
Min et al., 2018 ).菊科植物的叶片在种间和种下的形态变异均极为丰富(
李晓兰等, 2005 ;
何文奇, 2012 ;
镇兰萍, 2013 ;
高永华, 2014 ;
樊光迅等, 2016 ), 对其叶片进行准确的定义和分类是识别和鉴定菊科植物的重要依据.虽然叶片受环境影响存在变异, 但每种植物都有其相对稳定的叶部特征, 掌握其变异的幅度及规律是识别和鉴定植物的基础(
McLellan, 2000 ;
朱静等, 2005 ;
陈模舜等, 2018 ). ...
Matching shapes with self-intersections: application to leaf classification
1
2004
... 数字图像分析在评估植物器官中具有重要作用, 是定量描述性状的有效方法.其中应用较为广泛的是对植物叶片轮廓的分析(
Chitwood and Otoni, 2017 ).中国传统大菊叶片的性状变异十分复杂, 原因是其具有不规则的轮廓, 且叶裂片、叶缘锯齿以及叶裂片之间还存在相互遮挡的现象, 部分品种叶片存在弯曲和扭曲.这些因素都给通过数字图像分析方法进行叶片形态定义和分类带来了巨大的挑战.Abbasi等(1997)基于40个菊花品种验证了曲率尺度空间(curvature scale space, CSS)方法可用于菊花叶片的分类研究.
Mokhtarian和Abbasi (2004) 基于12个菊花品种开发了CSS方法并用于自身发生重叠的菊花叶片的图像识别.前人的研究大多未涉及种下(品种)的叶片分类问题, 且处理样本数量不足, 处理范围较小.以往的研究更倾向于验证方法的可行性, 缺少阐述对于菊花叶片进行科学分类的有效性.尤其是对于复杂多变的菊花叶片, 如何建立相应的计算机统计软件和数据库还有待进一步研究.本研究在多年观测的基础上, 重新选取和定义了一些能够全面描述中国传统大菊品种叶片整体形态的新性状, 成功构建了基于数量化分析的中国传统大菊品种叶片的分类模型.与传统定性描述叶型相比(
薛守纪, 2004 ), 本研究更加客观准确地划分不同叶片类型之间的界线, 便于实际应用和推广. ...
Graphic approach for morphometric analysis of
Archaeopteris leaves
1
2004
... 叶片形态的改变通常会导致植物光合和蒸腾作用等重要生理功能发生变化, 从而影响植株的生长发育(
马炜梁, 2009 ).叶片形态是植物识别鉴定的重要特征, 尤其在营养生长阶段, 叶片丰富的形态变异对于植物鉴定和形态分类具有重要作用(
Moreno-Sánchez, 2004 ;
高志朋等, 2017 ).虽然花部是菊花的重要观赏性状和识别要素, 但是在菊花营养生长期或者菊花花型和花色极其相似的情况下, 叶片是菊花品种识别及鉴定的关键要素(
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ), 且在菊花的整个生命周期中, 花期时间相对较短, 叶部性状是菊花品种鉴定的重要指标. ...
The evolution and functional significance of leaf shape in the angiosperms
1
2011
... 前人将菊花的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶10种类型(
薛守纪, 2004 ).该分类标准是在田间观察的基础上进行定性描述, 主观性较强, 至今仍缺少标准化和规范化的描述.本研究在准确定义中国传统大菊品种叶片形态的基础上, 通过多元统计分析开展中国传统大菊品种叶片形态的数量分类学研究, 将中国传统大菊品种叶片基本形态分为4类, 叶裂片形态分为4类, 叶柄分为3类, 由此将菊花的叶片形态分为16种叶型(叶柄性状仅作为辅助性状), 并对这些不同类型进行了标准化的界定.在植物学研究中, 叶形主要包括圆形(长宽比为1:1)、广椭圆形(长宽比为1.5:1)和长椭圆形(长宽比为3:1) 3类(
陆时万等, 1991 ); 本研究中叶形包括圆形(长宽比为0.8-1.25)、卵形(长宽比为1.25-1.4)和长卵形(长宽比为1.4-3), 其中长卵形(也包括倒卵形)和植物学对叶形的描述基本一致, 进一步证明本研究结果的可靠性.本研究并未将反转叶(扣船叶)、柄附叶和锯齿叶单独作为一类, 是由于这3类叶片分别与叶片卷曲程度、托叶以及叶缘锯齿相关, 这些性状往往受环境因素影响较大, 能否作为分类的关键性状还有待进一步讨论.近年来, 随着计算机技术的不断发展, 图像识别技术与传统分类方法相结合进行分类研究受到普遍重视(
Chitwood et al., 2012 ,
2013 ,
2014 ).中国传统大菊品种叶片形态复杂多样, 叶缘锯齿、叶基形状、叶片卷曲程度及托叶形状的变异会随着发育阶段和环境变化而改变(
Jones, 1992 ;
Nicotra et al., 2011 ).这些变异是否有规律可循, 未来有望通过计算机图像识别技术进行监测, 发现其生长发育规律, 从而更好地开展菊花叶片的图像识别. ...
Leaf shape and venation pattern alter the support investments within leaf lamina in temperate species: a neglected source of leaf physiological differentiation?
1
2007
... 两个相互关联性状的数值比值具有一定的意义.本研究将叶部性状间的比值统称为叶形结构参数.例如, 叶长/叶宽可表示叶形指数(
陆时万等, 1991 ), 其比叶片长或叶宽在品种间更加稳定, 可以用于品种鉴定(
尹克林等, 1998 ;
王江民等, 2013 ).因此本研究将18个可以观测到的数量性状(C1-C17, C22)进一步转化为13个更稳定的叶形结构参数(C25-C37)并用于菊花叶片的分类研究.
张辕(2014) 通过对735个中国传统大菊品种形态性状的权重进行分析, 发现叶部形态的重要性排序如下: 叶片长度=叶片宽度>叶的一次裂刻程度>叶基部形状>叶先端形状, 其中叶裂片相关性状主要依据定性描述.本研究将叶裂片等性状进行了数量化定义, 使其与叶片长和叶片宽等数量性状之间的比较更加准确.主成分分析表明, 影响叶片特征的重要性排序如下: 叶裂片>叶片基本形态>叶柄>叶基部形状>叶脉角度>叶缘锯齿, 说明叶裂片的形态变异相比叶片其它的变异更为丰富, 其次为叶片基本形态.因此我们将叶裂片形态和叶片基本形态作为叶片形态特征分类的主要标准, 叶柄作为辅助分类因素.
王江民等(2013) 在切花菊品种分类研究中选择了14个叶形结构参数, 本研究部分性状与之一致(叶身长/叶身宽、叶柄长/全叶长、顶裂片及4个侧裂片的长宽比).然而, 叶片最宽处所在位置和叶脉是影响叶形结构的关键因素(
周桂玲和魏岩, 2002 ;
方玉霖等, 2002 ;
许炳强等, 2007 ;
Niinemets et al., 2007 ;
翟传敏等, 2014 ), 因此我们引入了叶脉相关性状, 增加了叶片最宽处所在位置/叶长、叶脉角度和叶裂片长/叶脉长等性状.通过分析发现这些性状均是影响中国传统大菊品种叶片形态特征的关键性状. ...
Quantitative classification of the morphological traits of ray florets in large-flowered chrysanthemum
2
2018
... 菊花(
Chrysanthemum ×
morifolium )是起源于中国的世界名花, 具有悠久的栽培历史和庞大的品种群.菊花品种的丰富性在于其表型形态的多样, 对复杂表型形态进行科学的定义及分类不仅是菊花品种精确识别和鉴定的首要条件(
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
洪艳等, 2012 ;
Song et al., 2018a ), 也为其它栽培植物的复杂性状遗传解析提供参考. ...
... 近年来, 植物叶片的精确分类逐渐受到关注.研究者通过图像识别技术对叶片各种特征进行识别鉴定, 包括叶片的形状、纹理和颜色等(
傅弘等, 2004 ;
Chaki and Parekh, 2011 ;
Mallah et al., 2013 ;
da Silva et al., 2015 ), 并利用这些数据成功地对一些植物进行分类和鉴定.但是多数研究未涉及种下分类单位(如品种), 且处理样本数量较少, 已建立的分析方法不适用于形态变异更为丰富的品种类群.形态性状变化是种下变异最直观的表现, 形态学水平的研究是最基本也是最重要的方法(
许莹修, 2005 ).在传统形态观测的基础上, 利用数量化分析方法, 可对栽培植物重要性状进行有效识别(
赵冰等, 2007 ;
楚爱香等, 2009 ;
陈旭波等, 2012 ;
高鹤等, 2015 ;
徐静静等, 2017 ;
Song et al., 2018a ).在菊花的分类研究中, 利用数量分类学方法可较大程度地克服传统形态分类主观性强的不足, 同时降低了某些关键性状的误差对分类带来的影响, 使得结果可以重复检验, 更加科学准确(
许莹修, 2005 ;
刘倩倩, 2007 ;
雒新艳和戴思兰, 2010 ;
张辕, 2014 ;
张蒙蒙等, 2014 ). ...
Genetic analysis of the corolla tube merged degree and the relative number of ray florets in chrysanthemum (
Chrysanthemum ×
morifolium Ramat.)
1
2018
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
A classification study for chrysanthemum (
Chrysanthemum × grandiflorum Tzvelv.) cultivars based on multivariate statistical analyses
1
2014
... 在不同的菊花类群中, 中国传统菊花品种是变异类型最为丰富的一种(
张莉俊和戴思兰, 2009 ;
张树林和戴思兰, 2013 ), 其叶片具有丰富的形态, 在观赏和鉴定中起到重要的辅助作用(
刘倩倩, 2007 ;
李娜娜, 2012 ;
王江民等, 2013 ;
沈凤等, 2018 ;
Gao et al., 2020 ).近年来, 研究者对菊花的花色及舌状花形态进行了分类研究(
Dejong and Drennan, 1984 ;
洪艳等, 2012 ;
Zhang et al., 2014 ;
Song et al., 2018b ), 但对叶部特征的研究仍然较少.
王江民等(2013) 利用6个叶片定性分级性状及叶长宽比、尖削度、裂片长宽比和裂片开张度等14个叶形结构参数对40个切花菊品种进行了有效鉴别, 但未对叶片的形态进行分类.
薛守纪(2004) 将这一品种群的叶片分为正叶、深裂正叶、长叶、深裂长叶、圆叶、蓬叶、葵叶、反转叶、柄附叶和锯齿叶10种类型, 但均为简单的定性描述, 没有进行标准化和规范化处理, 无法覆盖所有的叶片类型.近10年来, 菊花品种叶形分类一直依据菊花DUS测试指南进行, 但该标准仅包含叶长和叶宽等几个简单性状, 对叶裂片数量和叶裂深度等多个叶部性状并未做出明确定义.因此, 对菊花品种叶部性状进行数量化定义和分类, 可为菊花品种的有效鉴定和数据库的建立提供重要依据, 也为观赏植物复杂性状的解析提供新的方法. ...
,1,*, 嵇彧1
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