,2,*Plant Regeneration and Rapid Propagation System of Lilium bakerianum var. aureum
Wenting Zhang1, Yanhong He1, Ning Shu1, Jingjing Xing1, Baojun Liu1, Manzhu Bao1, Guofeng Liu,2,*通讯作者:
责任编辑: 朱亚娜
收稿日期:2018-11-29接受日期:2019-03-5网络出版日期:2019-11-01
| 基金资助: |
Corresponding authors:
Received:2018-11-29Accepted:2019-03-5Online:2019-11-01
摘要
关键词：
Abstract
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引用本文
张文婷, 何燕红, 舒宁, 邢景景, 刘宝骏, 包满珠, 刘国锋. 金黄花滇百合植株再生与离体快繁技术体系的建立. 植物学报, 2019, 54(6): 773-778 doi:10.11983/CBB18256
Zhang Wenting, He Yanhong, Shu Ning, Xing Jingjing, Liu Baojun, Bao Manzhu, Liu Guofeng.
百合(Lilium spp.)是百合科(Liliaceae)百合属(Lilium)植物所有种类或品种的总称。百合花大色艳, 花姿奇特, 适合用作切花、盆花和园林布景, 还具有食用与药用价值, 有“球根花卉之王”的美誉(张云等, 2001; 袁素霞等, 2015)。金黄花滇百合(L. bakerianum var. aureum)为野生滇百合的5个变种之一, 花1-3朵, 呈钟形, 直立或倾斜, 色淡黄而内具紫色斑点, 极富观赏价值。该种主要分布于云南西北部和四川西南部海拔2 000-2 420 m的林下草坡和灌丛边缘地带(中国科学院中国植物志编辑委员会, 1980), 自然条件下繁殖缓慢, 加之人为干扰和破坏, 导致其野生资源非常稀少, 资源保护和种球繁育研究亟待加强。
生产上百合主要通过常规分球(宁云芬等, 2002)、珠芽繁殖(张建华等, 2006)、鳞片扦插(黄宇翔等, 2005)和鳞片包埋(胡新颖等, 2014)等传统方法进行繁殖, 但繁殖系数较低, 特别是经过多代繁殖以后, 常造成种性退化, 病毒积累, 影响百合的产量和品质(Arzate-Fernández et al., 1997; 刘木清等, 2016)。随着生物技术的发展, 百合组织培养逐渐成为最重要的百合繁殖方式之一(虞泓等, 2005), 但目前尚未见金黄花滇百合再生体系的报道。本研究成功建立了金黄花滇百合离体再生和快繁技术, 提高了繁殖系数, 为实现其种质资源保存和开发利用奠定基础。
1 植物材料
金黄花滇百合(Lilium bakerianum var. aureum Grove et Cotton)采自云南省丽江市玉龙雪山。选取种球鳞片为外植体。2 培养基成分与培养条件
2.1 培养基配方
初代培养采用MS培养基, 培养基中均添加30 g∙L-1蔗糖和7.2 g∙L-1琼脂, pH5.8-6.2。预培养培养基以MS为基本培养基, 添加0-2.0 mg∙L-1 6-BA和0-0.5 mg∙L-1 NAA。愈伤组织和不定芽诱导培养基以MS为基本培养基, 添加0.5-1.5 mg∙L-1 6-BA、0-0.5 mg∙L-1 NAA和0-1.0 mg∙L-1 GA3。不定芽增殖培养基以MS为基本培养基, 添加0-2.0 mg∙L-1 6-BA和0.1-0.5 mg∙L-1 NAA。不定芽诱导小鳞茎培养基以MS为基本培养基, 添加0-0.2 mg∙L-1 6-BA和0.5-2.0 mg∙L-1 NAA。小鳞茎的膨大和生根培养基以1/2MS为基本培养基, 添加0-0.1 mg∙L-1 IBA、0.01-0.3 mg∙L-1 NAA和60-120 g∙L-1蔗糖。实验设置3次生物学重复。2.2 培养条件
组织培养室温控制在(22±1)°C, 光周期为16小时光照/8小时黑暗, 光强为1 500-2 000 μmol·m-2·s-1。人工气候培养箱温度为(23±1)°C, 光周期为16小时光照/8小时黑暗, 光强为1 500-2 000 μmol·m-2·s-1, 空气相对湿度为75%。
2.3 外植体消毒
鳞片用0.3%洗衣粉水浸泡20分钟, 流水冲洗1小时。在超净工作台上, 用2% NaClO振荡消毒20分钟, 无菌水漂洗3次, 最后用无菌滤纸吸干水分, 切成5 mm×5 mm小块, 近轴面朝上接种于初代培养基。2.4 不同部位外植体再生能力比较
将初代培养获得的不定芽进行增殖得到组培无菌苗, 选取无菌苗的鳞茎、鳞片、愈伤组织、叶片和叶柄, 接种于预培养培养基(表1)。其中, 鳞片选取鳞茎外层鳞片, 愈伤组织分成5 mm3团状, 叶片切成1 cm2的小块, 叶柄切成1 cm长小段, 探究适宜进行快繁的外植体部位及所需植物生长调节剂配比。Table 1
表1
表1金黄花滇百合不同部位外植体再生能力比较
Table 1
| Treatments | Explants | 6-BA (mg∙L-1) | NAA (mg∙L-1) | No. of explants | Survival rate (%) | No. of induced buds | No. of induced callus |
|---|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | Bulbs | 0 | 0 | 8 | 100 | 0 | 0 |
| 2 | Bulbs | 0.5 | 0.5 | 15 | 80.0 | 3 | 11 |
| 3 | Scale | 0 | 0 | 30 | 10.0 | 3 | 0 |
| 4 | Scale | 0.5 | 0.1 | 10 | 30.0 | 3 | 0 |
| 5 | Scale | 0.5 | 0.5 | 30 | 0 | 0 | 0 |
| 6 | Scale | 2.0 | 0.5 | 30 | 23.3 | 2 | 7 |
| 7 | Scale | 1.5 | 0.5 | 10 | 20.0 | 2 | 0 |
| 8 | Callus | 0 | 0 | 13 | 23.1 | 2 | 13 (browning) |
| 9 | Callus | 0.5 | 0.1 | 30 | 83.3 | 53 | 30 (swelled obviously) |
| 10 | Callus | 0.5 | 0.5 | 24 | 62.5 | 46 | 24 (callus proliferation) |
| 11 | Callus | 2.0 | 0.5 | 15 | 80.0 | 14 | 15 (bulbs differentiation) |
| 12 | Callus | 1.0 | 0.1 | 22 | 81.8 | 71 | 22 (budding obviously) |
| 13 | Petiole | 0.5 | 0.1 | 118 | 5.9 | 0 | 7 |
| 14 | Petiole | 0.5 | 0.5 | 60 | 6.7 | 1 | 3 |
| 15 | Petiole | 2.0 | 0.5 | 60 | 0 | 0 | 0 |
| 16 | Petiole | 1.0 | 0.1 | 90 | 4.4 | 9 | 0 |
| 17 | Leaf | 0.5 | 0.1 | 60 | 0 | 0 | 0 |
| 18 | Leaf | 0.5 | 0.5 | 60 | 0 | 0 | 0 |
| 19 | Leaf | 2.0 | 0.5 | 60 | 0 | 0 | 0 |
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2.5 愈伤组织和不定芽的诱导
剥取无菌苗鳞茎的中外层鳞片进行愈伤组织和不定芽诱导。鳞片切成5 mm2小块, 近轴面朝上接种于诱导培养基中(表2)。Table 2
表2
表2植物生长调节剂对金黄花滇百合鳞片诱导愈伤组织和不定芽的影响
Table 2
| Treatments | 6-BA (mg∙L-1) | NAA (mg∙L-1) | GA3 (mg∙L-1) | Induction ratio (%) |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 0.5 | 0 | 0 | 23.3±21.00 b |
| 2 | 0.5 | 0.1 | 0 | 33.3±6.00 b |
| 3 | 1.0 | 0.1 | 0 | 50.00±10.00 a |
| 4 | 1.0 | 0.1 | 1.0 | 0.00±0.00 d |
| 5 | 1.5 | 0.5 | 0 | 6.70±6.00 cd |
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2.6 不定芽增殖
将诱导得到的不定芽接种于增殖培养基(表3), 20天后统计增殖倍数并观察记录生长情况。Table 3
表3
表3植物生长调节剂对金黄花滇百合不定芽增殖的影响
Table 3
| Treatments | 6-BA (mg∙L-1) | NAA (mg∙L-1) | Proliferation multiple | Growth state |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 0.5 | 0.1 | 3.87±0.24 a | Strong |
| 2 | 0.5 | 0.5 | 1.87±0.18 b | Sparse, slightly yellow |
| 3 | 1.0 | 0.1 | 1.06±0.17 c | Sparse, yellow |
| 4 | 1.0 | 0.5 | 1.23±0.09 c | Sparse, yellow |
| 5 | 2.0 | 0.5 | 0.93±0.24 c | Sparse, yellow |
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2.7 不定芽诱导小鳞茎
将增殖得到的不定芽丛分割为单芽, 接种于小鳞茎诱导培养基(表4), 30天后统计不定芽平均形成鳞茎数并观察记录生长情况。Table 4
表4
表4植物生长调节剂对金黄花滇百合不定芽诱导小鳞茎的影响
Table 4
| Treatments | 6-BA (mg∙L-1) | NAA (mg∙L-1) | No. of induced bulbs | Growth state |
|---|---|---|---|---|
| 1 | 0 | 0.5 | 1.73±0.23 d | Sparse leaves, thick roots |
| 2 | 0 | 1.0 | 4.70±0.46 a | Sparse leaves, thick roots |
| 3 | 0 | 2.0 | 2.47±0.00 cd | Thick leaves, thick roots |
| 4 | 0.2 | 0.5 | 2.80±1.00 c | Yellow leaves, rootless |
| 5 | 0.2 | 1.0 | 2.03±0.32 d | Yellow leaves, rootless |
| 6 | 0.2 | 2.0 | 3.50±0.42 b | Strong leaves, thick roots |
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2.8 小鳞茎膨大及生根
将诱导得到的大小一致的小鳞茎接种到小鳞茎膨大培养基(表5), 20天后统计鳞茎膨大倍数并观察记录生长情况。Table 5
表5
表5植物生长调节剂对金黄花滇百合鳞茎膨大及生根的影响
Table 5
| Treatments | MS | Sucrose (g∙L-1) | NAA (mg∙L-1) | IBA (mg∙L-1) | Swell times | Growth state |
|---|---|---|---|---|---|---|
| 1 | 0.5 | 120 | 0.3 | 0.1 | 2.63±0.35 b | Withered leaves, thick roots |
| 2 | 0.5 | 90 | 0.3 | 0.1 | 1.94±0.41 c | Sparse leaves, thick roots |
| 3 | 0.5 | 60 | 0.3 | 0.1 | 0.57±0.29 d | Rootless |
| 4 | 0.5 | 120 | 0.3 | 0 | 1.57±0.06 c | Curly leaves, black roots |
| 5 | 0.5 | 90 | 0.3 | 0 | 1.58±0.14 c | Thick leaves, thin scales |
| 6 | 0.5 | 60 | 0.3 | 0 | 1.00±0.25 d | Thick leaves, thin roots |
| 7 | 0.5 | 60 | 0.01 | 0 | 2.78±0.19 ab | Thick leaves, thick roots |
| 8 | 0.5 | 60 | 0.1 | 0 | 2.67±0.33 ab | Sparse leaves, thin roots |
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2.9 试管苗移栽
将培养瓶开口并置于暗处炼苗2天后取出100株生根苗, 用自来水洗去残留培养基, 栽植于经高温高压灭菌的基质(泥炭:珍珠岩=1:1, v/v)并覆盖塑料膜保湿, 置于人工气候培养箱培养, 3天后揭去塑料膜。2.10 数据统计分析
诱导率(%)=(出芽外植体数/接种数)×100%;增殖倍数=增殖总芽数/接种总芽数;
不定芽平均形成鳞茎数=不定芽形成的鳞茎总数/接种的不定芽总数;
鳞茎膨大倍数=(膨大后直径-膨大前直径)/膨大前直径。
采用Excel软件进行数据分析, 用Ducan’s新复极差法进行多重比较。
3 结果与讨论
3.1 不同部位外植体再生能力比较
比较相同培养基上金黄花滇百合不同外植体的诱导结果可知, 诱导能力从高到低顺序为愈伤>鳞片>鳞茎>叶柄>叶片(表1)。鳞茎、鳞片(图1A, B)及叶柄诱导不定芽或愈伤组织较难, 叶片不能诱导形成不定芽和愈伤组织, 但愈伤组织作为外植体在几种培养基上均能较好地生长和增殖。处理12 (6-BA/NAA=10)愈伤组织存活率较高, 出芽最多; 处理9 (6-BA/NAA=5)愈伤组织存活率最高, 增殖明显。这表明6-BA/NAA比值高时利于金黄花滇百合的愈伤组织分化不定芽, 6-BA/NAA比值低时利于金黄花滇百合的愈伤组织增殖。图1
新窗口打开|下载原图ZIP|生成PPT图1金黄花滇百合鳞片植株再生体系的建立
(A), (B) 鳞片诱导不定芽; (C) 愈伤组织分化不定芽; (D) 不定芽增殖; (E) 不定芽诱导小鳞茎; (F) 再生植株; (G) 植株生根; (H), (I) 移栽。Bars=1 cm
Figure 1Establishment of plantlet regeneration from scales of Lilium bakerianum var. aureum
(A), (B) Induction of new bud from scales; (C) Differentiation of new bud from callus; (D) The multiplication culture of adventitious buds; (E) The forming of bulb from adventitious bud; (F) Regenerated plantlets; (G) Plantlets rooting; (H), (I) Transplanting. Bars=1 cm
3.2 不同植物生长调节剂及配比对鳞片诱导愈伤组织和不定芽的影响
接种后暗培养7天, 待鳞片增厚转绿移至光下培养, 20天后鳞片边缘出现黄绿色愈伤组织, 后形成乳白色小突起。30天后突起处形成不定芽, 继而伸长(图1 C)。40天后芽丛生长健壮。多数鳞片逐渐褐化死亡, 鳞片愈伤组织诱导率较低。处理3 (6-BA/NAA=10)诱导效果最好(表2), 诱导率达50.0%, 与其它处理相比差异显著。当在此基础上添加GA3时(处理4), 诱导率为0, 表明GA3不利于诱导金黄花滇百合的鳞片分化。3.3 不同植物生长调节剂及配比对不定芽增殖的影响
芽丛生长健壮并长出绿色叶片时, 将其分割成单芽, 接种到增殖培养基。20天后小芽基部膨大, 增殖形成具有2-4个小芽的丛生芽, 此后可不断继代扩大繁殖(图1D)。不同浓度及不同配比的6-BA和NAA对不定芽增殖的影响差异显著(表3)。处理1不定芽增殖倍数最高且芽苗生长健壮, 在此基础上增加6-BA和NAA浓度都不利于不定芽增殖。3.4 不同植物生长调节剂及配比对不定芽诱导小鳞茎的影响
单芽接种15天后芽基部开始膨大, 形成小鳞茎(图 1E)。30天后可将形态正常的小鳞茎接种到生根培养基。处理2诱导鳞茎数最多(达4.7), 同时枝叶稀疏, 利于鳞茎储存养分, 以使鳞茎膨大(表4)。3.5 不同植物生长调节剂及配比对小鳞茎膨大及生根的影响
小鳞茎接种10天后开始生根, 20天后可全部生根(图1F, 1G)。比较处理1-3与处理4-6可知, 当植物生长调节剂浓度一定时, 蔗糖浓度升高有利于小鳞茎膨大, 但蔗糖浓度为120 g∙L-1时, 叶片枯萎卷曲, 根部发黑, 表明蔗糖浓度过高导致的高渗环境不利于小鳞茎生长(表5)。比较处理6、7、8可知, 蔗糖浓度下降至60 g∙L-1时, NAA浓度越低, 小鳞茎膨大效果和生长状况越好。处理7中鳞茎膨大倍数最高, 且鳞茎健壮、根粗, 因此该培养基为金黄花滇百合鳞茎膨大及生根最佳培养基。3.6 试管苗移栽
将生根苗进行移栽, 7天后植株抽发新叶, 成活率达92% (图H, I)。3.7 讨论
再生体系的建立对百合快速繁殖、遗传转化和超低温保存等均具有重要意义, 不同种或品种百合的基因型千差万别, 其诱导分化形成不定芽、愈伤组织和植株再生的能力也存在差异(Nhut et al., 2001)。Bahr和Compton (2004)以鳞片为外植体, 建立了8个不同基因型百合的不定芽再生体系, 再生频率为22%-90%, 表明不同基因型的外植体再生频率差异很大。对于百合组织培养, 杂种品种分化能力优于野生种, 低海拔种优于高海拔种(王家福, 2006)。根据分布海拔由低至高, 金黄花滇百合的鳞片诱导率为50%, 大理百合最高为64% (舒宁, 2015), 淡黄花百合可达100% (李黛和谈锋, 2004), 可知高海拔的野生百合组培再生难度较大。通常情况下, 在愈伤组织培养初期, 一定浓度的生长素类物质是诱导脱分化、愈伤组织生长及胚性细胞形成的必要条件, 常将生长素类(IAA、NAA、IBA和2,4-D)与细胞分裂素类(6-BA和KT)搭配使用(Karalija et al., 2010; 张旭红等, 2018), 极少数采用单一植物生长调节剂进行再生研究, 如单独使用2,4- D (Ault and Siqueira, 2008)。本研究通过调整NAA (0.1 mg∙L-1)和6-BA (1.0 mg∙L-1)适宜的浓度配比, 成功诱导出大量金黄花滇百合愈伤组织, 且愈伤组织可再分化形成不定芽。
金黄花滇百合外植体诱导能力从高到低排序为愈伤组织>鳞片>鳞茎>叶片>叶柄, 这与对大理百合等野生百合(舒宁等, 2015)以及新铁炮百合等商业品种(罗凤霞等, 2000)的研究结果一致。愈伤组织诱导是一个脱分化与再分化过程, 已高度分化的叶柄和叶片, 再经脱分化和再分化形成愈伤组织的能力比鳞片弱。金黄花滇百合难以直接诱导出不定芽而易产生愈伤组织。愈伤组织可进一步分化得到不定芽和小鳞茎。推断金黄花滇百合的再生更易以间接器官发生途径实现。
糖是碳源及渗透压调节剂, 蔗糖在植物组织培养中普遍使用, 浓度范围为10-150 g∙L-1, 其不仅提供植物生长发育所需的能量物质, 还可以维持细胞渗透压平衡。蔗糖浓度影响百合鳞茎膨大效果。本研究表明, 高浓度蔗糖不利于金黄花滇百合鳞茎生长, 植株因高渗环境萎蔫失水, 蔗糖浓度为60-90 g∙L-1时鳞茎生长和膨大效果较好。百合商业品种的组培快繁研究也表明, 在此浓度范围其能更好地平衡增殖和生长(吴青青等, 2015)。
本研究以金黄花滇百合的鳞片为外植体, 经过14周组织培养, 完成鳞片诱导愈伤组织和不定芽、丛生芽增殖、壮苗结球及生根等过程, 最终获得长势健壮的组培苗, 使用最佳配方繁殖系数可达25.3 (50%×3.87×4.7×2.78)。与自然繁殖相比, 本研究方法极大地提高了金黄花滇百合的繁殖系数, 缩短了培育时间, 据此建立的离体再生体系可为其种质资源保存、基因工程育种及推广应用奠定基础, 同时也可促进我国优质百合种球的培育。
参考文献 原文顺序
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