张曼曼, 王增辉, 毛云飞, 柴姗姗, 赵晓红, 范义昌, 倪伟, 毛志泉, 陈学森, 沈向. 不同授粉组合对‘富士’和‘新红星’苹果品质的影响[J]. 中国农业科学, 2018, 51(18): 3551-3560 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.011
ZHANG ManMan, WANG ZengHui, MAO YunFei, CHAI ShanShan, ZHAO XiaoHong, FAN YiChang, NI Wei, MAO ZhiQuan, CHEN XueSen, SHEN Xiang. Effects of Different Pollination Combinations on the Fruit Quality of ‘Fuji’ and ‘Starkrimson’ Apple[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2018, 51(18): 3551-3560 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2018.18.011

0 引言

【研究意义】中国是苹果生产大国,栽培面积和产量居世界首位,苹果产业已成为产区种植结构调整的主要树种以及农民增收的主要经济来源^[1]。提高苹果果实品质、增加产量,提升其市场竞争能力,使农民增收,获得更好的经济效益是目前苹果生产的核心问题^[2,3]。花粉直感现象可影响果实单果重、果形指数等品质指标,研究不同授粉组合对苹果品质及挥发性物质的影响,对更充分发挥高效授粉树的作用具有指导意义。【前人研究进展】苹果自花授粉结实率低,必须配置授粉树。而目前果园中主栽苹果品种与授粉树的配置方式比较混乱,并且在生产中表现出诸多缺点,因此,果园高效授粉树的选育对苹果产量和品质的提高起着至关重要的作用^[4,5]。在异花授粉的园艺作物中,普遍存在花粉直感现象,影响果实的产量、单果重、果形指数等果实的外在及内在品质等指标^[6]。WANG等^[7]研究发现,‘富士’套袋苹果中挥发性成分受花粉直感效应的影响,‘金冠’苹果授粉果实中挥发性化合物和特征香气成分均增多,‘新红星’和‘红宝石’授粉的‘富士’苹果中醇的含量显著增高,醛的含量在‘新红星’‘金冠’‘嘎拉’授粉的果实中显著增高,‘金冠’‘新红星’和‘红宝石’授粉的苹果中酯类和萜类化合物含量显著增高,而‘锦绣海棠’对这4种挥发性化合物的含量无显著影响;王延秀等^[8]研究发现,‘长富2号’苹果经11个海棠品种授粉后,其坐果率以及果实的果形指数、单果重和可滴定酸含量均高于对照;盖瑞等^[9]利用海棠优系授粉树授粉后,苹果中抗坏血酸（ascorbic acid,ASA）含量、抗氧化酶活性等均有不同程度提高,并且能够增糖降酸、改善果实口感。【本研究切入点】前人对花粉直感现象的研究主要集中在果熟期增糖降酸或挥发性物质等方面,而缺乏对果实内/外在品质及挥发性物质的系统性研究,且不同授粉组合对果实发育过程中总类黄酮含量动态变化的影响研究较少。【拟解决的关键问题】探讨不同授粉品种对‘富士’和‘新红星’苹果品质影响的差异性,研究果实发育期间内含物的变化,以期为筛选优质高效的苹果授粉品种、提高苹果品质提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试材及取样

试验花粉于2016年3月底取自山东农业大学观赏果树实验站,授粉品种为自选育优系海棠授粉树‘红菱’‘红锦’‘红雾’,是以‘国光’苹果为母本与观赏海棠杂交培育,花粉供体为3个品种的10年生嫁接树,砧木为‘八棱海棠’。2016年4月上旬在山东省泰安市岱岳区滩清湾村果园,以授‘嘎拉’（Malus domestica ‘Gala’）花粉的果实为对照,用试验花粉为‘富士’（M. domestica ‘Fuji’）、‘新红星’（M. domestica ‘Starkrimson’）苹果人工授粉,该地果园为沙壤土,苹果品种试验树均为‘八棱海棠’砧乔化大树,树龄20年生,纺锤形整枝,管理水平较高。
每个授粉组合选取3—5株长势相近、生长健康的植株,每株选取生长方位、粗度相似的主枝并随机选取状态基本一致的花序,每个花序保留1—2朵花,每个处理对200朵以上铃铛花进行去雄授粉,随后套以无纺布袋,防止异源花粉的干扰,5 d后去除无纺布,保证其正常生长发育。授粉后及时疏果,结果数量不低于100个,每次取样果实个数不低于10个,以保证充足的试验材料以及试验的准确性。从落花后20 d的幼果开始采样,每隔20 d进行一次采样,直至果实成熟。每次采样后立即放入冰盒中保存并带回,进行相关指标的测定,每个指标进行3次重复测定。

1.2 样品测验指标与方法

1.2.1 授粉品种主要果实形状统计 于果熟期对自选育海棠授粉树优系‘红菱’‘红锦’‘红雾’的果实主要性状进行观察统计。
1.2.2 授粉苹果果实单果重、硬度、可溶性固形物及果形指数的测定 单果重随机选取10—15个果实进行称重计算;硬度使用GY-1型硬度计进行测定;可溶性固形物使用ATAGO PAL-1型手持数显折光仪进行测定;果形指数利用游标卡尺进行测定。
1.2.3 授粉苹果果实可滴定酸、可溶性糖、花色苷、总类黄酮含量的测定 可滴定酸含量参照张玉刚等^[10]的方法进行测定;可溶性糖含量参照姚改芳等^[11]的方法进行测定;花色苷含量参照闫亚美等^[12]的方法进行测定,采用环周取样法,选取果实赤道位置周遭果皮,切碎后混合取样,每3个果实为一个处理,设置3个重复;总类黄酮含量参照KIM等^[13]的方法进行测定,采用环周取样法,将果实赤道位置的果皮削去,分别在果实周遭切取果肉,切碎后混合取样,每3个果实为一个处理,设置3个重复。
1.2.4 授粉苹果果实挥发性物质含量测定 果实香气品质参照王安然等^[14]的方法进行测定。

1.3 数据统计与分析

数据采用Microsoft Excel 2003处理,应用SPSS17软件进行统计分析。

2 结果

2.1 授粉品种主要果实性状

不同授粉品种主要果实性状见表1,其中,‘红菱’‘红锦’‘红雾’的果实均较小,直径范围为0.8—1.5 cm,果实着色好。
Table 1
表1
表1不同授粉品种主要果实性状
Table 1Main fruit characters of different pollination cultivars

品种 Cultivar	直径 Diameter (cm)	果色 Fruit color	果熟期 Fructescence	主要特征 Main characteristics
红菱Hongling	0.8-1.0	紫红色Purple	8月中旬Mid-August	两端均凹陷,脱萼Both ends are sunken, fruit calyx off
红锦Hongjin	1.0-1.5	橙红色Orange red	8月中旬Mid-August	两端均凹陷,果萼短Both ends are sunken and the fruit calyx is short
红雾Hongwu	1.0-1.5	暗红色Dark red	9月上旬Early September	果点明显,果萼极长,外凸Fruit point is obvious, fruit calyx is very long, convex

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2.2 不同授粉组合对‘富士’和‘新红星’苹果果实成熟时品质的影响

不同授粉品种条件下,‘富士’和‘新红星’苹果除可滴定酸外,其他各项品质指标均高于对照（表2）。‘富士’‘新红星’单果重分别为212—231、196—238 g,且授粉后两者果实单果重均显著增加;‘富士’‘新红星’果形指数分别为0.78—0.87、0.83—0.93,‘红菱’‘红雾’授粉后‘富士’‘新红星’果实的果形指数均显著增长;‘富士’‘新红星’果实硬度分别为7.4—8.5、7.0—8.1 kg·cm^-2,‘红菱’‘红锦’授粉使两者果实硬度显著增长;‘富士’‘新红星’花色苷含量分别为0.25—0.32、0.25—0.62 mg·g^-1,‘红菱’授粉使‘富士’花色苷含量显著增加,‘红菱’‘红锦’‘红雾’授粉使‘新红星’花色苷含量显著增加,不同授粉品种对苹果果实花色苷含量的提高效果表现为在‘新红星’中显著高于‘富士’。‘富士’‘新红星’可溶性固形物分别为12.08%—12.94%、11.67%—12.88%,‘红菱’‘红雾’授粉后‘富士’‘新红星’果实中可溶性固形物含量显著增加;‘富士’‘新红星’果实的可溶性糖含量分别为10.50%—11.80%、9.80%—10.89%,‘红菱’授粉显著增加了‘富士’果实可溶性糖含量,‘红菱’‘红锦’‘红雾’授粉显著增加了‘新红星’果实可溶性糖含量;‘富士’‘新红星’可滴定酸含量分别为0.28%—0.37%、0.33%—0.44%,‘红雾’授粉后显著降低了两者果实中可滴定酸含量。
Table 2
表2
表2不同授粉组合对‘富士’和‘新红星’苹果果实成熟时品质的影响
Table 2Effect of different pollination combinations on apple fruit quality at maturity stage of ‘Fuji’ and ‘Starkrimson’

处理 Treatment	单果重 Single fruit weight (g)	果形指数 Fruit shape index	硬度 Hardness (kg·cm-2)	花色苷 Anthocyanin (mg·g-1)	可溶性固形物 Soluble solid (%)	可溶性糖 Soluble sugar (%)	可滴定酸 Titratable acid (%)
FS-对照FS-Control	212.01±5.55b	0.78±0.01b	7.42±0.33b	0.25±0.03b	12.08±0.22b	10.50±0.25b	0.37±0.03a
FS-红菱FS-Hongling	229.83±2.97a	0.87±0.01a	8.53±0.26a	0.32±0.01a	12.94±0.16a	11.80±0.14a	0.31±0.03ab
FS-红锦FS-Hongjin	223.86±3.64ab	0.87±0.03a	7.80±0.32ab	0.28±0.01ab	12.48±0.27ab	10.87±0.21b	0.30±0.01ab
FS-红雾FS-Hongwu	231.29±3.14a	0.85±0.02a	7.65±0.28ab	0.27±0.02ab	12.71±0.14ab	11.07±0.23b	0.28±0.02b
HX-对照HX-Control	195.92±2.92c	0.83±0.02b	7.04±0.24b	0.25±0.01c	11.67±0.25b	9.80±0.31b	0.44±0.02a
HX-红菱HX-Hongling	226.48±2.78b	0.92±0.04a	7.92±0.38ab	0.43±0.04b	12.58±0.32ab	10.81±0.29a	0.41±0.03a
HX-红锦HX-Hongjin	216.77±4.23b	0.85±0.02ab	8.05±0.21a	0.37±0.02b	12.29±0.37ab	10.71±0.27a	0.37±0.02ab
HX-红雾HX-Hongwu	238.27±2.49a	0.93±0.03a	7.79±0.20ab	0.62±0.02a	12.88±0.19a	10.89±0.10a	0.33±0.02b

FS represents the pollinated fruit ‘Fuji’ and HX represents the pollinated fruit ‘Starkrimson’. Data are average±SE. The same lowercases after the data indicate no significant difference (P>0.05). The same as belowFS代表‘富士’果实,HX代表‘新红星’果实。数据为平均数±标准误。同列数据后含相同字母表示差异不显著（P>0.05）。下同
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2.3 不同授粉组合对‘富士’和‘新红星’苹果果实生长发育过程中类黄酮含量的影响

在果实整个生长发育过程中,苹果中总类黄酮含量的变化如图1所示。随着果实的生长,总类黄酮含量不断减少,幼果中总类黄酮含量显著高于成熟果实。整个生长期内,不同授粉品种处理的‘富士’和‘新红星’果实类黄酮含量均高于对照处理。在花后100 d内,‘富士’经‘红雾’授粉后果实总类黄酮含量最高,与其他处理相比差异显著,‘红菱’‘红锦’花粉处理的果实总类黄酮含量有所增高,但无显著差异;而在‘新红星’苹果整个生长期内,除花后20 d外,‘红菱’‘红锦’授粉后的果实总类黄酮含量显著高于对照处理。在花后160 d时,‘富士’经‘红菱’‘红锦’‘红雾’授粉后的果实内总类黄酮含量与对照相比分别增长19.63%、28.72%、13.97%,‘新红星’在花后120 d时分别增长14.18%、15.26%、4.24%,‘红菱’‘红锦’授粉后果实内总类黄酮含量与对照相比差异显著。
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图1不同授粉组合苹果果实中总类黄酮的含量
柱上标有相同字母表示处理间差异不显著（P>0.05）
-->Fig. 1The content of flavonoid in apple fruit with different pollination combinations
The same lowercases above bars indicate no significant difference among treatments (P>0.05)
-->

2.4 不同授粉组合对‘富士’和‘新红星’苹果果实香气的影响

经授粉处理,‘富士’和‘新红星’苹果主要香气物质的含量明显提高,在改善果实香气品质方面发挥了重要作用。苹果中主要香气物质如表3所示,其主要成分为酯类物质,且不同品种间香气物质成分与含量相差较大,不同授粉组合对苹果香气的影响也不同。其中,‘红菱’‘红雾’‘红锦’和对照授粉处理的‘富士’‘新红星’苹果总酯类挥发性物质的相对含量分别为50.20%、52.03%、42.68%、45.10%和71.08%、68.85%、71.83%、66.03%,授粉后对‘富士’和‘新红星’果实总酯类挥发性物质含量增加明显的分别为‘红菱’‘红雾’和‘红菱’‘红锦’。其中,‘富士’和‘新红星’苹果经‘红菱’授粉后,2-甲基丁酸乙酯的含量分别为对照的1.14和203.91倍。乙酸-2-甲基丁酯、己酸乙酯、乙酸丁酯和2-甲基丁酸丁酯都具有苹果所特有的甜香气和果香气。‘富士’苹果中,‘红菱’‘红雾’‘红锦’授粉处理的果实乙酸-2-甲基丁酯的含量分别为对照的1.73、1.07、1.36 倍;己酸乙酯和乙酸丁酯的含量分别为对照的1.09、1.12、1.29倍和1.50、0.77、1.30倍;2-甲基丁酸丁酯的含量除‘红菱’处理外均低于对照。而在‘新红星’苹果中,经‘红菱’‘红雾’‘红锦’授粉后,乙酸-2-甲基丁酯和己酸乙酯的含量分别为对照的1.82、1.27、0.93倍和2.57、1.15、0.27倍;乙酸丁酯的含量分别为对照的7.83、3.48、3.30倍。‘红菱’授粉后,苹果中2-甲基丁酸丁酯消失,而‘红雾’和‘红锦’授粉后其含量分别为对照的2.90和3.60倍。以上均表明不同授粉组合对不同苹果品种有不同的影响,且对‘新红星’的影响更大。此外,‘富士’和‘新红星’苹果经‘红菱’授粉后,其烃类物质含量明显高于对照,主要表现为法呢烯的增多。
Table 3
表3
表3不同授粉组合对苹果主要挥发性气体含量的影响
Table 3Effect of different pollination combinations on content of major volatile substances of apple fruit (μg/100 g FW)

化合物名称 Compound name	富士Fuji				新红星Starkrimson
	红菱Hongling	红雾Hongwu	红锦Hongjin	对照Control	红菱Hongling	红雾Hongwu	红锦Hongjin	对照Control
酯类Ester	1195.23	500.31	627.65	663.23	3948.89	1811.84	1995.26	971
乙酸-2-甲基丁酯2-Methyl-butyl acetate	228.33	141.25	179.26	131.76	392.22	274.47	201.11	215.88
乙酸己酯Hexyl acetate	200.24	75.77	—	—	—	—	436.67	—
异戊酸己酯Hexyl isovalerate	134.52	41.15	61.91	89.26	—	—	—	52.35
己酸丁酯Butyl caproate	125.48	13.56	22.21	45.15	—	—	—	—
己酸己酯Hexyl hexanoate	82.14	14.62	24.71	45.88	108.33	48.16	54.44	17.94
2-甲基丁酸丁酯Butyl 2-methyl-butanoate	75.95	25.48	35.29	51.62	—	70.26	87.22	24.26
丙酸己酯Hexyl propionate	65.24	—	—	31.47	235.56	—	115.00	—
己酸乙酯Ethyl hexanoate	64.76	66.83	76.62	59.41	1122.22	503.95	118.33	437.50
乙酸丁酯Butyl acetate	45.48	23.37	39.26	30.29	109.44	48.68	46.11	13.97
丙酸丁酯Butyl propanoate	33.57	6.54	17.35	21.62	55.56	22.89	26.39	5.29
丁酸丁酯Butyl butyrate	30.48	13.27	22.65	26.32	92.78	87.37	95.83	13.38
2-甲基丁酸异丙酯2-Methylbutyric acid isopropyl ester	22.14	5.19	16.47	15.00	—	—	—	26.03
己酸丙酯Propyl hexanoate	18.10	—	5.88	13.97	212.78	116.32	107.78	19.26
2-甲基丁酸戊酯2-Methyl butyrate	11.67	2.40	4.12	7.65	52.78	24.74	—	—
丁酸乙酯Ethyl butanoate	6.19	7.31	8.82	4.26	—	—	—	9.71
丙酸丙酯Propyl propanoate	4.52	—	3.09	2.79	32.78	20.79	19.72	1.91
异丁酸己酯Hexyl isobutyrate	4.52	—	2.21	3.09	—	—	—	1.76
辛酸丙酯Propyl octanoate	3.57	—	—	2.06	3.33	1.05	1.67	—
乙酸丙酯Propyl acetate	3.33	—	—	2.21	—	16.05	16.67	—
辛酸乙酯Ethyl caprylate	3.33	4.81	8.53	3.24	2.78	—	1.11	—
庚酸乙酯Ethyl Heptanoate	3.10	3.37	3.82	2.94	6.11	—	—	—
2-甲基丁酸乙酯Ethyl 2-methyl-butyrate	14.29	12.88	31.18	12.50	179.44	—	—	0.88
丁酸丙酯Propyl butanoate	11.90	3.85	13.68	8.82	122.22	85.26	68.33	15.44
异丁酸丁酯Butyl isobutyrate	2.38	1.83	2.35	1.03	2.78	—	0.83	—
乙酸戊酯Pentyl acetate	—	20.48	24.71	17.65	65.56	41.32	35.00	18.97
丁酸己酯Hexyl butanoate	—	13.37	23.53	33.24	—	—	—	—
丁酸戊酯Amyl butyrate	—	2.98	—	—	—	—	—	—
乙酸-2-甲基丙酯2-Methyl-propyl acetate	—	—	—	—	3.33	1.05	0.83	—
异丙基-2-甲基丁酸酯Isopropyl-2-methylbutyrate	—	—	—	—	160.56	113.16	96.94	—
乙酸庚酯Heptyl acetate	—	—	—	—	4.44	—	1.11	—
正己基丁酸丁酯Butyl n-butyl butylate	—	—	—	—	541.11	178.16	225.00	95.59
己基2-甲基丁酸酯Hexyl 2-methylbutyrate	—	—	—	—	442.78	157.37	239.17	0.00
异己酸乙酯Ethyl isohexanoate	—	—	—	—	—	0.79	—	0.88
醇类Alcohols	240.97	183.17	178.98	202.49	83.34	76.58	52.78	80.89
仲辛醇Octanol	238.58	110.10	90.74	122.35	—	—	—	—
己醇Hexanol	126.20	27.88	38.09	35.29	66.67	50.53	40.00	66.18
乙醇Ethanol	66.20	29.52	21.62	33.82	—	—	—	—
2-甲基丁醇2-Methyl-butanol	45.72	15.67	26.47	11.03	16.67	22.89	10.56	14.71
正丁醇1-Butanol	5.24	—	2.06	—	—	3.16	2.22	—
醛类Aldehydes	26.90	65.77	70.59	49.42	43.89	29.21	27.22	56.47
2-己烯醛2-Hexenal	—	39.42	41.18	33.24	35.00	25.00	23.89	43.09
正己醛Hexana	53.80	26.35	29.41	16.18	8.89	4.21	3.33	13.38
烃类Hydrocarbons	537.38	119.24	133.09	298.38	655.55	230.00	315.83	128.54
乙苯Henylethane	10.96	3.37	3.38	1.91	—	—	—	5.74
十六烷Cetane	—	—	—	—	—	4.47	3.33	1.47
十七烷Heptadeeane	—	—	—	—	8.33	—	0.28	0.59
法呢烯α-Farnesene	1063.80	115.87	129.71	296.47	647.22	225.53	312.22	120.74

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3 讨论

不同授粉品种对于果实品质的影响主要是因为花粉直感作用。杨文彩等^[15]研究发现,利用不同品种的授粉树对皇冠梨进行授粉后,果实品质受到不同程度的影响,其中应用金花梨授粉使皇冠梨果形指数显著增长,效果优于其他授粉树;祝服奎等^[16]利用红将军作为母本,将‘嘎拉’‘首红’‘藤牧一号’的花粉—表示没有检测到— represents no detected 做不同的授粉处理,果实品质较好,坐果率、经济价值高,而利用‘金冠’‘王林’作为授粉树时,果实着色程度差。本试验结果与以上研究基本一致。本研究表明,选育的海棠高效授粉树能有效提高果实的单果重、果形指数、花色苷含量等外观品质和可溶性固形物、可溶性糖、硬度等内在品质,且不同授粉组合授粉后苹果单果重和可滴定酸含量与对照相比均存在显著差异。‘红菱’授粉后‘富士’和‘新红星’苹果的果形指数、花色苷、可溶性糖含量显著增加,‘红雾’授粉后‘新红星’苹果的可溶性固形物和可溶性糖含量增加显著,‘红锦’对‘富士’的果形指数有显著影响,对‘新红星’的硬度、花色苷影响显著。不同授粉品种间花粉的活力、形态以及内源多胺、激素含量、授粉的幼果产生过氧化物酶活性的差异等都可能是造成授粉后当代果实性状差异的原因^[17]。于立洋等^[18]研究发现,绚丽海棠花粉授粉有增大4个新疆野苹果优系果实单果重的趋势,对果实的果形指数也有一定改善,这与本研究结果一致。小果型授粉品种可以增大单果重,推测其原因有以下几种：一是不同的授粉品种对苹果果实内源激素产生差异性影响,进而影响果实的生长发育^[19];二是由于花粉浓度差异所造成的,高浓度的花粉会提高日本梨的坐果率和大小,并且花粉萌发后花粉管中赤霉素（GA₃、GA₄）浓度的增加与最后果实的大小呈正相关^[20]。
苹果果实类黄酮达34 种,分属黄烷醇、黄酮醇、二氢查尔酮、花青苷和二氢黄酮醇等5类^[21]。类黄酮在植物中有影响生长素的转运过程、根系的生长发育分支和向重力性、种子的萌发生长、植物与微生物的互作、抵御外界不良环境等的作用^[22]。本试验利用不同授粉品种与‘富士’‘新红星’的组合,对果实不同发育时期的总类黄酮含量进行测定。在果实发育初期,具有较高的类黄酮含量,在花后20—60 d时类黄酮含量迅速减低,这与SHOJI等^[23]提出的在苹果果肉中由于不同品种、时期、生长环境、储存环境等的差异使类黄酮的组成成分和含量存在差异的结论相符。有研究表明,‘富士’‘乔纳金’‘金冠’‘国光’等生产中的栽培苹果品种的大部分类黄酮组分含量在苹果膨大发育和成熟期下降^[24,25],这也与本研究结果一致。在果实发育初期,不同授粉组合处理的‘富士’和‘新红星’果实总类黄酮含量差异不显著;花后40—80 d,‘红雾’授粉的‘富士’苹果果实总类黄酮含量与其他授粉处理差异显著,而在‘新红星’苹果果实中,‘红菱’‘红锦’授粉处理的果实总类黄酮含量显著增高;果实成熟期,‘红菱’‘红锦’授粉处理的‘富士’‘新红星’果实总类黄酮含量均显著高于对照处理,这可能与果实成熟时糖分的积累有关,花青苷等类黄酮糖苷在细胞质以糖为底物合成^[26],MdVGT1可能与MdTMT1在液泡膜形成复合体,共同转运细胞质中的葡萄糖进入液泡,从而增加果实含糖量^[27],而MdSUT4可能将蔗糖从液泡中转运到细胞质,增加了胞质中类黄酮合成的前体物质,从而促进类黄酮的合成^[28]。刘静轩等^[29]研究表明,‘红心7号’果实类黄酮含量是‘嘎拉’的2.3倍,且糖总量显著高于‘嘎拉’。这与本研究结果相一致,表明总糖含量的升高可能会导致总类黄酮含量的升高。
果实的香气是苹果品质的重要组成部分,它主要决定果实的嗅感。根据香气成分区分,‘富士’果实为酯香型,而‘新红星’主要香气成分由醇类和酯类物质共同构成,其中酯类挥发性物质对果实拥有果香和甜香特征发挥着巨大作用^[14,30]。乜兰春等^[30]研究表明,‘富士’果实主要香气成分为丁酸乙酯、正丁醇、2-甲基丁酸乙酯等,乙酸丁酯、乙酸丙酯、2-甲基丁醇和2-甲基丁酸乙酯为‘红星’果实主要香气成分。本研究中,这些物质的含量在经不同授粉组合授粉后与对照相比均有不同程度的提高,说明高效授粉树可以改善‘富士’和‘新红星’苹果的果实风味。李晓磊等^[31]研究表明,醛类物质特别是C₆醛是对海棠果实风味贡献最大的挥发性物质,酯类和醇类是构成不同品种海棠特异香气的重要组成。‘富士’和‘新红星’苹果经不同授粉组合处理后,其醛类、酯类和醇类物质在组分和含量上均有不同程度的改善,‘红菱’授粉的‘富士’苹果果实酯类、醇类物质含量升高,醛类物质含量减少;而‘红雾’‘红锦’授粉的‘富士’苹果果实酯类、醇类物质含量有所降低,醛类物质含量升高;不同授粉组合处理的‘新红星’果实中酯类物质含量均明显增加,醛类物质含量有所降低,且‘红菱’授粉后‘新红星’果实醇类含量有所提高。段亮亮等^[32]研究表明,香气物质的生物合成途径主要包括脂肪酸β-氧化和脂氧合酶（LOX）氧化、氨基酸生物合成、羟基酸为前体的生物合成、单糖、糖苷生物合成,而其中脂肪酸途径主要为通过果实中的脂肪酸经β-氧化后产生的酮酸和酰基-CoA,进一步还原成醛和醇,用于合成酯类香气物质;通过LOX直接氧化,形成C₆醛及相应的醇和酯类。于立洋等^[18]研究认为,不同的遗传基础和响应机制是引起授粉后果实香气成分类别及主要类别中各组分成分所占比重差异的主要原因,花粉直感导致的内源激素含量的变化以及包括过氧化物酶、同工酶在内的酶类含量的差异可能对香气物质的形成产生一定的影响。本试验中,不同的授粉品种对乙酸-2-甲基丁酯等香气物质的含量产生差异性影响,推测其原因可能为‘红菱’授粉品种含有某种促进物质,调节了脂肪酸途径中β-氧化过程,提高了LOX活性,而乙酸-2-甲基丁酯的生物合成与LOX活性呈正相关^[33],因此提高了果实香气品质。综合来看,不同授粉组合中,‘红菱’授粉后的‘富士’和‘新红星’苹果,其主要香气物质增高显著,这对改善苹果风味、优化苹果资源具有重要意义。

4 结论

高效授粉树对‘富士’和‘新红星’苹果授粉后能够显著提高果实的外观和内在品质,并且与对照存在显著差异。结合授粉效果,在本试验中高效授粉树‘红菱’‘红锦’在‘富士’苹果中表现较好,‘红菱’‘红雾’在‘新红星’苹果中表现较好,二者综合来看,高效授粉树‘红菱’对于苹果果实品质有显著的提高,授粉后在‘富士’和‘新红星’果实中均表现出良好的效果。
The authors have declared that no competing interests exist.

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[1]	张强, 魏钦平, 刘惠平, 蒋瑞山, 刘旭东, 王小伟. 苹果园土壤养分与果实品质关系的多元分析及优化方案 . 中国农业科学, 2011, 44(8): 1654-1661.URL [本文引用: 1]摘要 【目的】探讨土壤营养成分对富士苹果品质的影响和果品优质的土壤营养成分含量优化方案,找出果园土壤营养中存在的问题,为果园土壤合理配方施肥、提高肥料利用效率提供理论依据。【方法】连续两年对北京昌平苹果园的土壤养分含量和果实品质进行调查,应用典型相关分析和线性规划等方法,筛选影响果实品质因子的主要土壤养分因子,求解富士苹果优质的土壤营养成分含量优化方案,指出调查果园土壤养分存在的问题。【结果】昌平苹果园的土壤有机质、全氮、有效磷、钾等营养成分含量和果实硬度、可溶性固形物含量均高于其它苹果产区;果园土壤有机质含量与土壤全氮、有效磷、钾和微量元素间有正相关性,土壤碱解氮与有效硼的相关系数达0.8261;典相关分析分别获得了影响苹果单果质量、果实硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量的主要土壤养分因子;线性规划求解出富士苹果优质的土壤营养成分含量优化方案为：土壤有机质含量10.0—40.0 g.kg-1、全氮大于0.50 g.kg-1、碱解氮400 mg.kg-1、有效磷230.88—400 mg.kg-1、有效钾583.43—600 mg.kg-1、有效钙1.0—5.0 mg.kg-1、有效铁5.00—60.00 mg.kg-1、有效锌0.80—20.00 mg.kg-1、有效硼0.5 mg.kg-1,理论上果实单果质量可以达到350.66 g、硬度12.16 kg.cm-2、可溶性固形物含量23.19%、可滴定酸含量0.377%。在调查苹果园中,85.29%果园土壤碱解氮在200 mg.kg-1以下;50%的果园缺磷,91.18%的果园缺钾,大部分果园土壤有效铁、锌含量不足。【结论】提高土壤中碱解氮、有效磷、钾和铁、锌含量是果园土壤管理的重点。 ZHANG Q, WEI Q P, LIU H P, JIANG R S, LIU X D, WANG X W.Multivariate analysis and optimum proposals of the relationship between soil nutrients and fruit qualities in apple orchard . Scientia Agricultura Sinica, 2011, 44(8): 1654-1661. (in Chinese)URL [本文引用: 1]摘要 【目的】探讨土壤营养成分对富士苹果品质的影响和果品优质的土壤营养成分含量优化方案,找出果园土壤营养中存在的问题,为果园土壤合理配方施肥、提高肥料利用效率提供理论依据。【方法】连续两年对北京昌平苹果园的土壤养分含量和果实品质进行调查,应用典型相关分析和线性规划等方法,筛选影响果实品质因子的主要土壤养分因子,求解富士苹果优质的土壤营养成分含量优化方案,指出调查果园土壤养分存在的问题。【结果】昌平苹果园的土壤有机质、全氮、有效磷、钾等营养成分含量和果实硬度、可溶性固形物含量均高于其它苹果产区;果园土壤有机质含量与土壤全氮、有效磷、钾和微量元素间有正相关性,土壤碱解氮与有效硼的相关系数达0.8261;典相关分析分别获得了影响苹果单果质量、果实硬度、可溶性固形物和可滴定酸含量的主要土壤养分因子;线性规划求解出富士苹果优质的土壤营养成分含量优化方案为：土壤有机质含量10.0—40.0 g.kg-1、全氮大于0.50 g.kg-1、碱解氮400 mg.kg-1、有效磷230.88—400 mg.kg-1、有效钾583.43—600 mg.kg-1、有效钙1.0—5.0 mg.kg-1、有效铁5.00—60.00 mg.kg-1、有效锌0.80—20.00 mg.kg-1、有效硼0.5 mg.kg-1,理论上果实单果质量可以达到350.66 g、硬度12.16 kg.cm-2、可溶性固形物含量23.19%、可滴定酸含量0.377%。在调查苹果园中,85.29%果园土壤碱解氮在200 mg.kg-1以下;50%的果园缺磷,91.18%的果园缺钾,大部分果园土壤有效铁、锌含量不足。【结论】提高土壤中碱解氮、有效磷、钾和铁、锌含量是果园土壤管理的重点。
[2]	WIDMER A, KREBS C.Influence of planting density and tree form on yield and fruit quality of ‘Golden delicious’ and ‘Royal Gala’ apple . Acta Horticulturae, 2001, 557: 235-241.https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2001.557.30URL [本文引用: 1]摘要 A trial with different planting densities and tree training systems for the apple varieties 'Royal Gala' and 'Golden Delicious' was planted in the autumn 1992 at the experimental farm G ttingen of the Swiss Federal Research Station W盲denswil. V-system with planting densities of 3,000, 4,000, 5,000 and 6,000 trees/ha, single row systems (2,400, 3,000 and 5,000 trees/ha), 'drilling'- system (2,000 trees/ha) and 'mikado'-system (1,500 trees/ha) were compared. With increasing planting density growth and yield per tree decreased. Thus, yield per hectare did not increase proportionally with the number of trees per hectare. The doubling of the density from 3,000 to 6,000 spindle trees per hectare generated 30 40 % higher yields per hectare up to the seventh year. However, this is not sufficient in offsetting the additional investment costs. Planting density of 6,000 trees per hectare resulted in slight reduction of fruit size. The internal fruit quality (firmness, soluble solids, titratable acidity) was more affected by the annual conditions than by tree density. The orchard yields of the 'drilling'-system (3 branch elements/tree) and the 'mikado'-system (4 branch elements/tree) with 6,000 elements per hectare were lower in the first years, but after that yields per hectare were equal to those of spindles with higher planting densities. The open tree form of the 'drilling' and 'mikado' allows optimal light interception and generates good fruit quality.
[3]	WERTHEIM S J, WAGENMAKERS P S, BOOTSMA J H, GROOT M J.Orchard systems for apple and pear: conditions for success . Acta Horticulturae, 2001, 557: 209-227.https://doi.org/10.17660/ActaHortic.2001.557.28URL [本文引用: 1]摘要 A successful high-density orchard should start cropping early and give an annual production of high yields of high-quality fruit in an economically justified way. For such a system, some basic conditions with regard to light availability, interception and distribution need to be fulfilled and sound decisions are needed on orchard design and management. Strategic decisions concern the choice of the planting system, the cultivar and rootstock. Tactical decisions comprise the type of plant material and tree establishment, whereas operational decisions consider methods of thinning and pruning in the first years. All these decisions are evaluated and current developments in high density planting are reviewed.
[4]	徐义流, 张绍铃. 花粉-雌蕊相互作用的分子基础 . 西北植物学报, 2003, 23(10): 1800-1809.https://doi.org/10.3321/j.issn:1000-4025.2003.10.027URL [本文引用: 1]摘要 显花植物授粉过程包含了花粉与 雌蕊一系列复杂的细胞间相互作用.花粉在柱头上必须发生粘附与水合作用后才能萌发,花粉胞被蛋白可能在粘附机制中起主要作用,而水孔蛋白调节了花粉的水合 过程;花粉管在花柱引导组织中定向生长,受引导组织胞间质、向化性物质及细胞粘附机制等因素的影响,也与花粉受体及子房有关.在植物的自交不亲和性反应 中,配子体型自交不亲和性反应主要是由自交不亲和基因蛋白产物降解花粉RNA或以Ca2+介导的信号级联反应实现的;孢子体型自交不亲和性反应则依赖于干 性柱头以及雌蕊的S受体激酶及S位点糖蛋白与花粉S基因配体之间的相互作用. XU Y L, ZHANG S L.Molecular basis of pollen-pistil interaction . Acta Botanica Boreali-Occidentalia Sinica, 2003, 23(10): 1800-1809. (in Chinese)https://doi.org/10.3321/j.issn:1000-4025.2003.10.027URL [本文引用: 1]摘要 显花植物授粉过程包含了花粉与 雌蕊一系列复杂的细胞间相互作用.花粉在柱头上必须发生粘附与水合作用后才能萌发,花粉胞被蛋白可能在粘附机制中起主要作用,而水孔蛋白调节了花粉的水合 过程;花粉管在花柱引导组织中定向生长,受引导组织胞间质、向化性物质及细胞粘附机制等因素的影响,也与花粉受体及子房有关.在植物的自交不亲和性反应 中,配子体型自交不亲和性反应主要是由自交不亲和基因蛋白产物降解花粉RNA或以Ca2+介导的信号级联反应实现的;孢子体型自交不亲和性反应则依赖于干 性柱头以及雌蕊的S受体激酶及S位点糖蛋白与花粉S基因配体之间的相互作用.
[5]	李欣. 观赏海棠新品种选育及数字化描述 [D]. 泰安: 山东农业大学, 2011. [本文引用: 1] LI X.New varieties breeding and digital description of the ornamental crabapple [D]. Taian: Shandong Agricultural University, 2011. (in Chinese) [本文引用: 1]
[6]	BODOR P, GAáL M, TóTH M, . Metaxenia in apples cv. ‘Rewena’, ‘Relinda’, ‘Baujade’ as influenced by scab resistant pollinizers . International Journal of Horticultural Science, 2008, 14(3): 11-14. [本文引用: 1]
[7]	WANG H B, WANG C Z, CHENG L L, CHANG Y S, HE P, LI L G.Effect of metaxenia on volatile compounds in bagged apple fruit of Fuji . Agricultural Science and Technology, 2017, 18(4): 583-587, 610.URL [本文引用: 1]摘要 In the present study, the effect of pollen grain sources on volatile compounds in bagged apple fruit of Yan Fuji 3, grown at two experiment sites and pollinated by pollens of other five cultivars was evaluated, to select appropriate pollenizer cultivars for Fuji, and to provide a theoretical basis for improving the flavor and aroma of bagged apple fruit of Fuji. The results proved the significant metaxenia effect of the five pollenizer cultivars on volatile compounds of bagged apple fruit of Fuji. The numbers of both volatile compounds and characteristic aroma compounds in bagged apple fruit pollinated by Golden Delicious were larger and those of the fruit pollinated by Gala were smaller at both experiment sites. However, there were differences in the numbers of volatile compounds and characteristic aroma compounds among the fruits pollinated by Starkrimson, Jinxiuhaitang and Ruby at both experimental sites. The differences were caused by 12 compounds that only existed at a low level in certain samples. All of them were not the aroma contributors except ethyl 2-methylbutyrate. The content of alcohols in bagged Fuji fruit was largely increased by Starkrimson and Ruby pollination; the content of aldehydes was obviously increased by Golden Delicious, Starkrimson and Gala pollination; the contents of esters and terpenes were significantly increased by Golden Delicious,Starkrimson and Ruby pollination. Jinxiuhaitang pollination showed no significant effects for improving the content of four categories of volatile compounds. The metaxenia of the pollenizer cultivars on volatile compounds in bagged Fuji fruit was stable at the two experimental sites.
[8]	王延秀, 陈佰鸿, 王淑华, 胡紫璟, 魏晓燕, 党兆霞. 对‘长富2号’苹果授粉后11个海棠品种花粉直感效应的综合评价 . 植物资源与环境学报, 2014, 23(4): 83-89. [本文引用: 1] WANG Y X, CHEN B H, WANG S H, HU Z J, WEI X Y, DANG Z X.Comprehensive evaluation on pollen xenia effect of eleven cultivars ofMalus spp. after pollinated to Malus pumila ‘Changfu 2’ . Journal of Plant Resources and Environment, 2014, 23(4): 83-89. (in Chinese) [本文引用: 1]
[9]	盖瑞, 郭小静, 张贞, 王荣, 毛志泉, 陈学森, 吴树敬, 沈向. 不同花粉对苹果果实中抗坏血酸相关酶活性的影响 . 林业科学, 2014, 50(11): 36-43.https://doi.org/10.11707/j.1001-7488.20141105Magsci [本文引用: 1]摘要 采用自育高效授粉树的花粉,在富士、金帅、嘎啦苹果铃铛花期时进行授粉,自授粉后20天的幼果开始间隔20天连续采样,对果实抗坏血酸(AsA)代谢中关键酶抗坏血酸氧化酶(AAO)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、L-半乳糖-1,4-内酯脱氢酶(GalLDH)、L-半乳糖脱氢酶(GalDH),以及AsA含量进行测定.结果表明: 苹果果实AsA的迅速积累期主要为授粉后40~60天期间,用高效授粉树花粉授粉的果实,在整个生长发育过程中,L-半乳糖内酯脱氢酶的活性均比对照果实有明显的提高,对于L-半乳糖脱氢酶,虽然该酶在授粉果实内活性较对照果实有所提高,但其在整个生长发育时期活性比较低; 对于处理果实,其还原酶MDHAR和DHAR的活性提高,而氧化酶AAO和APX的活性却较对照果实降低,但总体活性水平差异不显著.AAO,APX,MDHAR,DHAR 4个酶均在果实发育初期存在较高的活性,以后逐渐降低并维持在稳定的水平,后期活性不高.这表明经高效授粉树授粉处理的果实主要是通过提高果实内AsA合成酶的活性来提高果实内AsA的含量. GE R, GUO X J, ZHANG Z, WANG R, MAO Z Q, CHEN X S, WU S J, SHEN X.Effects of different pollens on ascorbic acid related enzyme activities in apple fruits . Scientia Silvae Sinicae, 2014, 50(11): 36-43. (in Chinese)https://doi.org/10.11707/j.1001-7488.20141105Magsci [本文引用: 1]摘要 采用自育高效授粉树的花粉,在富士、金帅、嘎啦苹果铃铛花期时进行授粉,自授粉后20天的幼果开始间隔20天连续采样,对果实抗坏血酸(AsA)代谢中关键酶抗坏血酸氧化酶(AAO)、抗坏血酸过氧化物酶(APX)、脱氢抗坏血酸还原酶(DHAR)、单脱氢抗坏血酸还原酶(MDHAR)、L-半乳糖-1,4-内酯脱氢酶(GalLDH)、L-半乳糖脱氢酶(GalDH),以及AsA含量进行测定.结果表明: 苹果果实AsA的迅速积累期主要为授粉后40~60天期间,用高效授粉树花粉授粉的果实,在整个生长发育过程中,L-半乳糖内酯脱氢酶的活性均比对照果实有明显的提高,对于L-半乳糖脱氢酶,虽然该酶在授粉果实内活性较对照果实有所提高,但其在整个生长发育时期活性比较低; 对于处理果实,其还原酶MDHAR和DHAR的活性提高,而氧化酶AAO和APX的活性却较对照果实降低,但总体活性水平差异不显著.AAO,APX,MDHAR,DHAR 4个酶均在果实发育初期存在较高的活性,以后逐渐降低并维持在稳定的水平,后期活性不高.这表明经高效授粉树授粉处理的果实主要是通过提高果实内AsA合成酶的活性来提高果实内AsA的含量.
[10]	张玉刚, 戴洪义. 授粉品种对长富2号苹果果实品质及果汁色值的影响 . 中国果树, 2012(4): 25-28. [本文引用: 1] ZHANG Y G, DAI H Y.Effects of pollination varieties on fruit quality and juice color value of Changfu 2 apple . China Fruits, 2012(4): 25-28. (in Chinese) [本文引用: 1]
[11]	姚改芳, 张绍铃, 曹玉芬, 刘军, 吴俊, 袁江, 张虎平, 肖长城. 不同栽培种梨果实中可溶性糖组分及含量特征 . 中国农业科学, 2010, 43(20): 4229-4237.Magsci [本文引用: 1]摘要 <P><FONT face=Verdana>【目的】对分属不同栽培种的98个梨品种果实中可溶性糖组分及含量进行分析,以比较不同种及品种间糖含量和组成的特点与差异。【方法】用高效液相色谱法对成熟期梨果实中糖组分及含量进行测定,对数据进行主成分分析和聚类分析。【结果】(1)成熟期梨果实的可溶性糖主要由果糖、葡萄糖、蔗糖和山梨醇组成,其中果糖含量最高,均值为51.17 mg?g-1FW。不同品种之间,果糖和葡萄糖的含量相对稳定;蔗糖和山梨醇含量变化幅度较大,变化范围分别为1.14—47.75 mg?g-1FW和4.46—47.29 mg?g-1FW。(2)不同栽培种梨果实的糖分组成中,果糖的含量均为最高,占总糖比例的42.22%—57.02%,而其它3种可溶性糖含量在不同系统中存在较大差异。白梨和新疆梨中葡萄糖、山梨醇含量接近,蔗糖含量最低;西洋梨和秋子梨中葡萄糖、蔗糖含量接近,但西洋梨中山梨醇含量较高,而秋子梨的山梨醇含量较低;砂梨中蔗糖、山梨醇含量接近,葡萄糖含量最低。(3)不同种之间糖分的分布特点是：白梨分布在高葡萄糖和高山梨醇区域,砂梨分布在高蔗糖和高山梨醇区域;西洋梨分布在高果糖和高山梨醇区域,秋子梨分布在高葡萄糖和高蔗糖区域,新疆梨分布在高果糖和高葡萄糖区域。【结论】梨果的糖分主要由果糖、葡萄糖、蔗糖和山梨醇组成,其中果糖含量最高;不同品种之间果糖和葡萄糖含量相对稳定,蔗糖和山梨醇含量变化幅度较大。不同栽培种中,果糖含量稳定,其余糖分含量存在较大差异。根据糖组分的分布划分,白梨为高葡萄糖和高山梨醇型,砂梨为高蔗糖和高山梨醇型;西洋梨为高果糖和高山梨醇型,秋子梨为高葡萄糖和高蔗糖型,新疆梨为高果糖和高葡萄糖型。<BR></FONT></P> YAO G F, ZHANG S L, CAO Y F, LIU J, WU J, YUAN J, ZHANG H P, XIAO C C.Characteristics of components and contents of soluble sugars in pear fruits from different species . Scientia Agricultura Sinica, 2010, 43(20): 4229-4237. (in Chinese)Magsci [本文引用: 1]摘要 <P><FONT face=Verdana>【目的】对分属不同栽培种的98个梨品种果实中可溶性糖组分及含量进行分析,以比较不同种及品种间糖含量和组成的特点与差异。【方法】用高效液相色谱法对成熟期梨果实中糖组分及含量进行测定,对数据进行主成分分析和聚类分析。【结果】(1)成熟期梨果实的可溶性糖主要由果糖、葡萄糖、蔗糖和山梨醇组成,其中果糖含量最高,均值为51.17 mg?g-1FW。不同品种之间,果糖和葡萄糖的含量相对稳定;蔗糖和山梨醇含量变化幅度较大,变化范围分别为1.14—47.75 mg?g-1FW和4.46—47.29 mg?g-1FW。(2)不同栽培种梨果实的糖分组成中,果糖的含量均为最高,占总糖比例的42.22%—57.02%,而其它3种可溶性糖含量在不同系统中存在较大差异。白梨和新疆梨中葡萄糖、山梨醇含量接近,蔗糖含量最低;西洋梨和秋子梨中葡萄糖、蔗糖含量接近,但西洋梨中山梨醇含量较高,而秋子梨的山梨醇含量较低;砂梨中蔗糖、山梨醇含量接近,葡萄糖含量最低。(3)不同种之间糖分的分布特点是：白梨分布在高葡萄糖和高山梨醇区域,砂梨分布在高蔗糖和高山梨醇区域;西洋梨分布在高果糖和高山梨醇区域,秋子梨分布在高葡萄糖和高蔗糖区域,新疆梨分布在高果糖和高葡萄糖区域。【结论】梨果的糖分主要由果糖、葡萄糖、蔗糖和山梨醇组成,其中果糖含量最高;不同品种之间果糖和葡萄糖含量相对稳定,蔗糖和山梨醇含量变化幅度较大。不同栽培种中,果糖含量稳定,其余糖分含量存在较大差异。根据糖组分的分布划分,白梨为高葡萄糖和高山梨醇型,砂梨为高蔗糖和高山梨醇型;西洋梨为高果糖和高山梨醇型,秋子梨为高葡萄糖和高蔗糖型,新疆梨为高果糖和高葡萄糖型。<BR></FONT></P>
[12]	闫亚美, 戴国礼, 冉林武, 罗青, 李晓莺, 秦垦, 巫鹏举, 曾晓雄, 曹有龙. 不同产地野生黑果枸杞资源果实多酚组成分析 . 中国农业科学, 2014, 47(22): 4540-4550.https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2014.22.020URL [本文引用: 1]摘要 目的黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)主要分布于中国西北地区。其果实在传统中药中被用来治疗心脏病、月经异常及停经等疾病。近年来,发现多酚特别是花色苷类物质是其主要的功效成分。测定并评价不同产地野生黑果枸杞果实中花色苷等多酚的组成情况,为黑果枸杞的品种选育及开发利用提供依据。方法采用分光光度计测定其总酚、总黄酮、总花色苷含量;采用HPLC-MS方法分析鉴定黑果枸杞酚类物质组成及结构;并根据总多酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量及多酚共有峰峰面积分别对26个不同产地黑果枸杞的多酚检测结果进行聚类分析。结果 26个不同产地的黑果枸杞资源果实的总酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量的变化幅度分别为8.25—87.77 mg GAE·g-1、18.03—60.44 mg RE·g-1、8.21—31.46 mg·g-1。不同产地的材料间差异较大,其中青海格尔木乌图美仁、新疆甘河子、新疆巴仑台镇、宁夏贺兰12-01黑果枸杞总酚、总黄酮及总花色苷含量较高;通过HPLC-MS分析鉴定,19个多酚类化合物被鉴定出。其中7个为酰化类花色苷,主要花色苷为Petunidin-3-O-rutinoside(cis-p-coumaroyl)-5-O-glucoside。在所有供试黑果枸杞不同产地的材料中共检测到12种共有酚类化合物,其中Petunidin-3-O-rutinoside(cis-p-coumaroyl)-5-O-glucoside在所有供试黑果枸杞中的含量均最高,是黑果枸杞花色苷类多酚的主要成分。各产地样品HPLC特征图谱相似,有个别质量较差的情况存在;聚类参数不同,聚类结果略有差异。根据总酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量聚类,聚为7类,甘肃民勤中渠、新疆喀什、宁夏贺兰12-1聚为第六类,新疆甘河子单独聚为第七类,该两类总酚、总黄酮及总花色苷含量均含量分别介于57.74—87.77 mg·g-1、41.52—55.46 mg·g-1和12.25—28.54 mg·g-1。总酚、总黄酮及总花色苷含量都很高,特别是新疆甘河子产地,可作为以多酚和花色苷含量为指标的优质良种材料。根据共有峰面积共聚为5类,其中宁夏贺兰12-1、青海格尔木乌图美仁、新疆甘河子为一类,该类峰面积很高,其中主成分峰面积介于2 350.84—3 092.94。新疆巴轮台镇单独一类,其主成分峰面积高达为3 579.96。结论 26个不同产地的黑果枸杞中多数富含多酚类物质,特别是酰化矮牵牛素花色苷含量丰富,是较好的开发富含花色苷类多酚的功能性食品资源。 YAN Y M, DAI G L, RAN L W, LUO Q, LI X Y, QIN K, WU P J, ZENG X X, CAO Y L.The polyphenols composition ofLycium ruthenicum Murr. from different places . Scientia Agricultura Sinica, 2014, 47(22): 4540-4550. (in Chinese)https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2014.22.020URL [本文引用: 1]摘要 目的黑果枸杞(Lycium ruthenicum Murr.)主要分布于中国西北地区。其果实在传统中药中被用来治疗心脏病、月经异常及停经等疾病。近年来,发现多酚特别是花色苷类物质是其主要的功效成分。测定并评价不同产地野生黑果枸杞果实中花色苷等多酚的组成情况,为黑果枸杞的品种选育及开发利用提供依据。方法采用分光光度计测定其总酚、总黄酮、总花色苷含量;采用HPLC-MS方法分析鉴定黑果枸杞酚类物质组成及结构;并根据总多酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量及多酚共有峰峰面积分别对26个不同产地黑果枸杞的多酚检测结果进行聚类分析。结果 26个不同产地的黑果枸杞资源果实的总酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量的变化幅度分别为8.25—87.77 mg GAE·g-1、18.03—60.44 mg RE·g-1、8.21—31.46 mg·g-1。不同产地的材料间差异较大,其中青海格尔木乌图美仁、新疆甘河子、新疆巴仑台镇、宁夏贺兰12-01黑果枸杞总酚、总黄酮及总花色苷含量较高;通过HPLC-MS分析鉴定,19个多酚类化合物被鉴定出。其中7个为酰化类花色苷,主要花色苷为Petunidin-3-O-rutinoside(cis-p-coumaroyl)-5-O-glucoside。在所有供试黑果枸杞不同产地的材料中共检测到12种共有酚类化合物,其中Petunidin-3-O-rutinoside(cis-p-coumaroyl)-5-O-glucoside在所有供试黑果枸杞中的含量均最高,是黑果枸杞花色苷类多酚的主要成分。各产地样品HPLC特征图谱相似,有个别质量较差的情况存在;聚类参数不同,聚类结果略有差异。根据总酚含量、总黄酮含量、总花色苷含量聚类,聚为7类,甘肃民勤中渠、新疆喀什、宁夏贺兰12-1聚为第六类,新疆甘河子单独聚为第七类,该两类总酚、总黄酮及总花色苷含量均含量分别介于57.74—87.77 mg·g-1、41.52—55.46 mg·g-1和12.25—28.54 mg·g-1。总酚、总黄酮及总花色苷含量都很高,特别是新疆甘河子产地,可作为以多酚和花色苷含量为指标的优质良种材料。根据共有峰面积共聚为5类,其中宁夏贺兰12-1、青海格尔木乌图美仁、新疆甘河子为一类,该类峰面积很高,其中主成分峰面积介于2 350.84—3 092.94。新疆巴轮台镇单独一类,其主成分峰面积高达为3 579.96。结论 26个不同产地的黑果枸杞中多数富含多酚类物质,特别是酰化矮牵牛素花色苷含量丰富,是较好的开发富含花色苷类多酚的功能性食品资源。
[13]	KIM D O, JEONG S W, LEE C Y.Antioxidant capacity of phenolic phytochemicals from various cultivars of plums . Food Chemistry, 2003, 81: 321-326.https://doi.org/10.1016/S0308-8146(02)00423-5URL [本文引用: 1]摘要 Polyphenolic phytochemical extractions of six cultivars of plums (Beltsville Elite B70197, Cacak Best, French Damson, Long John, Stanley, Yugoslavian Elite T101) and Gala apples were performed using 80% aqueous methanol with ultrasound assistance and extracts were analyzed for total phenolics, flavonoids, and antioxidant capacity. The total phenolic contents of various cultivars of plums were in a range of 174 to 375 mg/100 g, expressed as gallic acid equivalents (GAE), on a fresh weight basis. Total flavonoid concentrations ranged from 118 to 237 mg catechin equivalents (CE)/100 g fresh weight. The concentrations of total phenolics and flavonoids in Gala apples were 118±1.4 mg GAE and 62.0±6.9 mg CE per 100 g fresh sample weight, respectively. The stable radical chromogen, ABTS 6161, commonly employed for the antioxidant activity measurement, was used to evaluate antioxidant capacity of plums and apples. The total antioxidant capacities, expressed as vitamin C equivalent antioxidant capacity (VCEAC), of fresh plums ranged from 266 to 559 mg/100 g. The order of total antioxidant capacity among different plum cultivars was as follows: Beltsville Elite B70197>Cacak Best82French Damson>Yugoslavian Elite T101>Long John>Stanley. The total antioxidant capacity of fresh Gala apple was 205±5.6 mg VCEAC/100 g. There was a good correlation between total phenolics or flavonoids contents and VCEAC at the high level of P<0.001. Dietary polyphenolics from plums may supply substantial antioxidants, which may provide health-promoting advantages to the consumer.
[14]	王安然, 倪蔚茹, 贺锡燕, 徐金, 王金政, 毛志泉, 沈向. 维生素B6施用时间和剂量对富士苹果品质的影响 . 植物营养与肥料学报, 2016, 22(5): 1348-1355.https://doi.org/10.11674/zwyf.15392URL [本文引用: 2]摘要 【目的】探讨不同时期土施不同剂量维生素 B6后对果实营养品质和香气品质的影响，为提高富士果实品质提供新的营养途径。【方法】于2013年和2014年在山东蒙阴县进行了富士苹果田间试验。试验设两个施用时间分别为4月和6月，在富士苹果距主干60 cm处土施维生素 B6，剂量分别为0、3、5、7 g/plant。果实成熟时测定果实的氮磷钾含量、可溶性固形物、Vc等营养品质指标及香气物质成分。【结果】2013年和2014年果实中氮、磷、钾含量均以4月份施 B67 g/plant处理最高，与对照差异显著。4月、6月份土施 B67 g/plant处理的各项品质指标基本都显著高于对照，同等剂量不同施用时间果实各测定指标4月与6月份之间差异显著(除2014年硬度外)。2013年和2014年施用7 g/plant处理的总酯类挥发性物质的相对含量都显著高于对照。酯类物质中2-甲基丁酸乙酯的相对含量在2013年和2014年的所有处理(除2013年4月施用3 g/plant和2014年6月施用7 g/plant处理外)都明显高于当年对照。两年中4月施用7 g/plant处理果实中的2-甲基丁酸乙酯的含量在当年处理中最高，并与其它处理存在显著差异。果实中丁酸乙酯、己酸乙酯、2-甲基丁酸丁酯、2-甲基丁酸异丙酯相对含量在2013年和2014年4月和6月施用7 g/plant处理中都明显高于对照。【结论】4月施用维生素 B6提高果实的营养品质和单果重效果最佳，6月施用提高果实的香气品质更佳；本研究条件下，维生素 B6的适宜用量为5～7 g/plant。 WANG A R, NI W R, HE X Y, XU J, WANG J Z, MAO Z Q, SHEN X.Effects of vitamin B6 application time and doses on fruit quality of Fuji . Journal of Plant Nutrition and Fertilizer, 2016, 22(5): 1348-1355. (in Chinese)https://doi.org/10.11674/zwyf.15392URL [本文引用: 2]摘要 【目的】探讨不同时期土施不同剂量维生素 B6后对果实营养品质和香气品质的影响，为提高富士果实品质提供新的营养途径。【方法】于2013年和2014年在山东蒙阴县进行了富士苹果田间试验。试验设两个施用时间分别为4月和6月，在富士苹果距主干60 cm处土施维生素 B6，剂量分别为0、3、5、7 g/plant。果实成熟时测定果实的氮磷钾含量、可溶性固形物、Vc等营养品质指标及香气物质成分。【结果】2013年和2014年果实中氮、磷、钾含量均以4月份施 B67 g/plant处理最高，与对照差异显著。4月、6月份土施 B67 g/plant处理的各项品质指标基本都显著高于对照，同等剂量不同施用时间果实各测定指标4月与6月份之间差异显著(除2014年硬度外)。2013年和2014年施用7 g/plant处理的总酯类挥发性物质的相对含量都显著高于对照。酯类物质中2-甲基丁酸乙酯的相对含量在2013年和2014年的所有处理(除2013年4月施用3 g/plant和2014年6月施用7 g/plant处理外)都明显高于当年对照。两年中4月施用7 g/plant处理果实中的2-甲基丁酸乙酯的含量在当年处理中最高，并与其它处理存在显著差异。果实中丁酸乙酯、己酸乙酯、2-甲基丁酸丁酯、2-甲基丁酸异丙酯相对含量在2013年和2014年4月和6月施用7 g/plant处理中都明显高于对照。【结论】4月施用维生素 B6提高果实的营养品质和单果重效果最佳，6月施用提高果实的香气品质更佳；本研究条件下，维生素 B6的适宜用量为5～7 g/plant。
[15]	杨文彩, 吴宪峰, 陈昭存. 不同授粉品种对黄冠梨不同序位花授粉试验 . 山西果树, 2004(1): 13-14. [本文引用: 1] YANG W C, WU X F, CHEN Z C.Pollination experiments of different pollination cultivars on different ranks of Huang Guan pear . Shanxi Fruits, 2004(1): 13-14. (in Chinese) [本文引用: 1]
[16]	祝服奎, 李先军, 祝自丽, 高秀云, 徐春丹. 红将军苹果授粉品种对比试验 . 西北园艺, 2006, 4(1): 49.URL [本文引用: 1]摘要 红 将军苹果是一个极有推广前途的中晚熟苹果品种,由于异花授粉对该品种坐果率及果实品质影响较大,笔者于2004年进行了红将军苹果适宜授粉品种对比试验, 结果如下:1)材料与方法。选择藤牧1号、王林、金冠、首红嘎拉、红富士为授粉品种,同时以红将军花粉进行反交。各品种树龄相 ZHU F K, LI X J, ZHU Z L, GAO X Y, XU C D.Contrastive experiment of red general apple pollination variety . Northwest Horticulture, 2006, 4(1): 49. (in Chinese)URL [本文引用: 1]摘要 红 将军苹果是一个极有推广前途的中晚熟苹果品种,由于异花授粉对该品种坐果率及果实品质影响较大,笔者于2004年进行了红将军苹果适宜授粉品种对比试验, 结果如下:1)材料与方法。选择藤牧1号、王林、金冠、首红嘎拉、红富士为授粉品种,同时以红将军花粉进行反交。各品种树龄相
[17]	石磊, 马小军, 赖家业, 莫长明. 果树花粉直感作用的研究进展 . 广西科学院学报, 2008, 24(3): 220-224, 230.https://doi.org/10.3969/j.issn.1002-7378.2008.03.018URL [本文引用: 1]摘要 综述果树生产中花粉直感对果实品质及果实成熟期的影响,以及花粉直感作用机理的研究现状。建议今后应加强运用现代生物技术手段重点研究花粉直感现象的作用机理。 SHI L, MA X J, LAI J Y, MO C M.The research advances of metaxenia effection in fruit tree . Journal of Guangxi Academy of Sciences, 2008, 24(3): 220-224, 230. (in Chinese)https://doi.org/10.3969/j.issn.1002-7378.2008.03.018URL [本文引用: 1]摘要 综述果树生产中花粉直感对果实品质及果实成熟期的影响,以及花粉直感作用机理的研究现状。建议今后应加强运用现代生物技术手段重点研究花粉直感现象的作用机理。
[18]	于立洋, 左力辉, 张军, 杨敏生. 花粉直感对4个新疆野苹果优系果实品质的影响 . 分子植物育种, 2017, 15(9): 3667-3675. [本文引用: 2] YU L Y, ZUO L H, ZHANG J, YANG M S.Effect of xenia on fruit quality of 4Malus sieversii clones . Molecular Plant Breeding, 2017, 15(9): 3667-3675. (in Chinese) [本文引用: 2]
[19]	徐臣善. 不同授粉品种对苹果果实生长及内源激素含量的影响 . 植物生理学报, 2013, 49(3): 277-284. [本文引用: 1] XU C S.Effects of different pollination varieties on fruit growth and endogenous hormones content inMalus domestica Borkh . Plant Physiology Journal, 2013, 49(3): 277-284. (in Chinese) [本文引用: 1]
[20]	陈菲菲. 授粉品种对富士苹果种子发育与果实品质形成的影响 [D]. 杨陵: 西北农林科技大学, 2015. [本文引用: 1] CHEN F F.The effect on development of Fuji apple seed and fruit quality formation with pollination cultivar [D]. Yangling: Northwest A＆F University, 2015. (in Chinese) [本文引用: 1]
[21]	许海峰, 王楠, 姜生辉, 王意程, 刘静轩, 曲常志, 王得云, 左卫芳, 张晶, 冀晓昊, 张宗营, 毛志泉, 陈学森. 新疆红肉苹果杂种一代4个株系类黄酮含量及其合成相关基因表达分析 . 中国农业科学, 2016, 49(16): 3174-3187.https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.16.011URL [本文引用: 1]摘要 【目的】研究新疆红肉苹果（Malus sieversii f.neidzwetzkyana（Dieck）Langenf.）与‘富士’（M.domestica cv.Fuji）等苹果品种杂交后代株系间果实类黄酮合成差异的分子机理,为进一步完善功能型苹果育种的理论与技术体系提供科学依据。【方法】以紫红2号及红脆1、2、4号等红肉程度存在明显差异的4个苹果株系发育后期的果实为试材,进行MYB10启动子基因型鉴定,并测定类黄酮组分和含量,分析类黄酮合成相关基因的表达。【结果】红脆1、2、4号MYB10启动子基因型均是R6R1型,而紫红2号启动子类型为R6R6型。红脆1号和紫红2号果实成熟期类黄酮含量分别为3.0 mg·g^-1和3.1 mg·g^-1;紫红2号花青苷含量（23.9 U·g^-1 FW）是红脆1号（12.2 U·g^-1 FW）的2倍,其他类黄酮组分含量（1 635.3 mg·kg^-1）仅是红脆1号的69%。紫红2号MYB10和UFGT等转录因子及花青苷合成基因在果实发育后期（花后110—125 d）均具有较高的表达量;红脆4号的MYB10虽然在果实发育后期（花后110—125 d）表达量较高,但b HLH3、TTG1、ANS和UFGT表达量较低。红脆1、2、4号类黄酮组分含量分别为2 355.0、1 247.5和1 337.5 mg·kg^-1,差异显著;红脆1号MYB12转录因子及FLS、LAR和ANR等类黄酮生物合成相关结构基因表达量较高,而MYB16和MYB111表达量较低;红脆2、4号MYB12转录因子及FLS、LAR和ANR等类黄酮生物合成相关结构基因表达量较低,而MYB16和MYB111转录因子表达量较高。【结论】MYB10、b HLH3和TTG1等转录因子及ANS和UFGT等花青苷生物合成结构基因在果实发育后期高水平表达,可能是导致紫红2号成熟期果肉花青苷含量高的主要原因,而MYB12、MYB16和MYB111等转录因子及DFR、FLS、LAR和ANR类黄酮生物合成相关结构基因的差异表达,可能是导致红脆1、2、4号等3个株系类黄酮组分及含量差异的主要原因。 XU H F, WANG N, JIANG S H, WANG Y C, LIU J X, QU C Z, WANG D Y, ZUO W F, ZHANG J, JI X H, ZHANG Z Y, MAO Z Q, CHEN X S.Content and analysis of biosynthesis-related genes of flavonoid among four strains ofMalus sieversii f. neidzwetzkyana F1 population . Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(16): 3174-3187. (in Chinese)https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.16.011URL [本文引用: 1]摘要 【目的】研究新疆红肉苹果（Malus sieversii f.neidzwetzkyana（Dieck）Langenf.）与‘富士’（M.domestica cv.Fuji）等苹果品种杂交后代株系间果实类黄酮合成差异的分子机理,为进一步完善功能型苹果育种的理论与技术体系提供科学依据。【方法】以紫红2号及红脆1、2、4号等红肉程度存在明显差异的4个苹果株系发育后期的果实为试材,进行MYB10启动子基因型鉴定,并测定类黄酮组分和含量,分析类黄酮合成相关基因的表达。【结果】红脆1、2、4号MYB10启动子基因型均是R6R1型,而紫红2号启动子类型为R6R6型。红脆1号和紫红2号果实成熟期类黄酮含量分别为3.0 mg·g^-1和3.1 mg·g^-1;紫红2号花青苷含量（23.9 U·g^-1 FW）是红脆1号（12.2 U·g^-1 FW）的2倍,其他类黄酮组分含量（1 635.3 mg·kg^-1）仅是红脆1号的69%。紫红2号MYB10和UFGT等转录因子及花青苷合成基因在果实发育后期（花后110—125 d）均具有较高的表达量;红脆4号的MYB10虽然在果实发育后期（花后110—125 d）表达量较高,但b HLH3、TTG1、ANS和UFGT表达量较低。红脆1、2、4号类黄酮组分含量分别为2 355.0、1 247.5和1 337.5 mg·kg^-1,差异显著;红脆1号MYB12转录因子及FLS、LAR和ANR等类黄酮生物合成相关结构基因表达量较高,而MYB16和MYB111表达量较低;红脆2、4号MYB12转录因子及FLS、LAR和ANR等类黄酮生物合成相关结构基因表达量较低,而MYB16和MYB111转录因子表达量较高。【结论】MYB10、b HLH3和TTG1等转录因子及ANS和UFGT等花青苷生物合成结构基因在果实发育后期高水平表达,可能是导致紫红2号成熟期果肉花青苷含量高的主要原因,而MYB12、MYB16和MYB111等转录因子及DFR、FLS、LAR和ANR类黄酮生物合成相关结构基因的差异表达,可能是导致红脆1、2、4号等3个株系类黄酮组分及含量差异的主要原因。
[22]	PEER W A, BANDYOPADHYAY A, BLAKESLEE J J, MAKAM S N, CHEN R J, MASSON P H, MURPHY A S.Variation in expression and protein localization of the PIN family of auxin efflux facilitator proteins in flavonoid mutants with altered auxin transport inArabidopsis thaliana . The Plant Cell, 2004, 16: 1898-1911. [本文引用: 1]
[23]	SHOJI T, AKZOME Y, KANDA T, IKEDA M.The toxicology and safety of apple polyphenol extract . Food and Chemical Toxicology, 2004, 42(6): 959-967.https://doi.org/10.1016/j.fct.2004.02.008URLPMID:15110105 [本文引用: 1]摘要 Apple polyphenol extract has strong antioxidant activity and various physiological functions, and is used in Japan as a food additive and nutritional supplements. Here, we tested the consumption safety of Applephenon03, which is a polyphenol extract produced from unripe apples. The Ames test without S9 mixture revearled that Applephenon03, had slight mutagenicity at a high concentration of 2500 μg/plate; however, both chromosomal aberration test and the micronucleus test found no significant mutagenicity. Furthermore, an acute oral-toxicity test, and a 90-day subchronic-toxicity test showed no significant hematological, clinical, chemical, histopathological, or urinary effects at a dose of 2000 mg/kg. These results confirme that Applephenon03 is safe and no toxic at average dietary level.
[24]	MURATA M, TAUSUTANI M, TOMITA M, HOMMA S, KANEKO K.Relationship between apple ripening an browning: changes in polyphenol content and polyphenol oxidase . Journal of Agricultural and Food Chemistry, 1995, 43(5): 1115-1121.https://doi.org/10.1021/jf00053a001URL [本文引用: 1]摘要 Changes in the browning of apple juice, polyphenol content, and polyphenol oxidase were examined during apple ripening. The degree of browning of apple juice, the phenol content per gram of flesh, and the polyphenol oxidase (PPO) activity per milligram of protein decreased during ripening. From 4.5 to 6 months after flowering, the amount of PPO per milligram of protein, determined by an enzyme-linked immunosorbent assay, was constant, but its specific activity decreased, suggesting that PPO had denatured. PPO was uniformly distributed in the immature and mature apple, but active PPO was mainly localized around the core in the mature apple.
[25]	王思新, 刘杰超, 焦中高, 张顺妮, 杨丽. 苹果中多酚物质及其在果实发育过程中的变化 . 果树学报, 2003, 20(6): 427-431. [本文引用: 1] WANG S X, LIU J C, JIAO Z G, ZHANG S N, YANG L.Changes of polyphenols during fruit development in apples . Journal of Fruit Science, 2003, 20(6): 427-431. (in Chinese) [本文引用: 1]
[26]	VOGT T, JONES P.Glycosyltransferases in plant natural product synthesis: characterization of a supergene family . Trends in Plant Science, 2000, 5(9): 380-386.https://doi.org/10.1016/S1360-1385(00)01720-9URLPMID:202020202020202032020202020 [本文引用: 1]摘要 Glycosyltransferases of plant secondary metabolism transfer nucleotide-diphosphate-activated sugars to low molecular weight substrates. Until recently, glycosyltransferases were thought to have only limited influence on the basic physiology of the plant. This view has changed. Glycosyltransferases might in fact have an important role in plant defense and stress tolerance. Recent results obtained with several recombinant enzymes indicate that many glycosyltransferases are regioselective or regiospecific rather than highly substrate specific. This might indicate how plants evolve novel secondary products, placing enzymes with broad substrate specificities downstream of the conserved, early, pivotal enzymes of plant secondary metabolism.
[27]	许海峰, 刘静轩, 王意程, 左卫芳, 曲常志, 王得云, 张静, 姜生辉, 王楠, 陈学森. 苹果液泡膜葡萄糖转运蛋白基因MdVGT1的克隆与表达分析 . 中国农业科学, 2016, 49(23): 4584-4592. [本文引用: 1] XU H F, LIU J X, WANG Y C, ZUO W F, QU C Z, WANG D Y, ZHANG J, JIANG S H, WANG N, CHEN X S.Isolation and expression analysis of a vacuolar glucose transporter geneMdVGT1 in apple . Scientia Agricultura Sinica, 2016, 49(23): 4584-4592. (in Chinese) [本文引用: 1]
[28]	许海峰, 曲常志, 刘静轩, 王意程, 王得云, 左卫芳, 姜生辉, 王楠, 张宗营, 陈学森. 苹果液泡膜蔗糖转运蛋白基因MdSUT4的表达分析与功能鉴定 . 园艺学报, 2017, 44(7): 1235-1243.https://doi.org/10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0726URL [本文引用: 1]摘要 以新疆红肉苹果杂种一代优系‘红脆1号’为试材,克隆MdSUT4并原核诱导获得其重组蛋白,对其进行生物信息学分析,测定其在不同组织及不同发育时期果实中的表达,通过亚细胞定位及转基因鉴定其功能。结果发现,MdSUT4编码的蛋白大小为55 kD左右,定位于8号染色体,由5个外显子和4个内含子组成;糖代谢相关基因系统进化树分析发现,MdSUT4与AtSUC4、PpSUT4在同一个进化支上;定量表达分析发现,MdSUT4在苹果的花、叶和幼果中均有较高的表达,且在果实发育中的表达水平与蔗糖含量显著负相关;MdSUT4启动子含有与糖信号及激素信号相关的顺式作用元件;在‘王林’苹果愈伤组织中过表达MdSUT4,能降低蔗糖含量,但却提高类黄酮含量;MdSUT4定位于‘王林’愈伤组织原生质体的液泡膜上。以上结果表明,MdSUT4可能参与了蔗糖从液泡膜中的外排,并可能促进类黄酮的合成。 XU H F, QU C Z, LIU J X, WANG Y C, WANG D Y, ZUO W F, JIANG S H, WANG N, ZHANG Z Y, CHEN X S.Expression analysis and functional identification of a vacuolar sucrose transporter geneMdSUT4 in apple . Acta Horticulturae Sinica, 2017, 44(7): 1235-1243. (in Chinese)https://doi.org/10.16420/j.issn.0513-353x.2016-0726URL [本文引用: 1]摘要 以新疆红肉苹果杂种一代优系‘红脆1号’为试材,克隆MdSUT4并原核诱导获得其重组蛋白,对其进行生物信息学分析,测定其在不同组织及不同发育时期果实中的表达,通过亚细胞定位及转基因鉴定其功能。结果发现,MdSUT4编码的蛋白大小为55 kD左右,定位于8号染色体,由5个外显子和4个内含子组成;糖代谢相关基因系统进化树分析发现,MdSUT4与AtSUC4、PpSUT4在同一个进化支上;定量表达分析发现,MdSUT4在苹果的花、叶和幼果中均有较高的表达,且在果实发育中的表达水平与蔗糖含量显著负相关;MdSUT4启动子含有与糖信号及激素信号相关的顺式作用元件;在‘王林’苹果愈伤组织中过表达MdSUT4,能降低蔗糖含量,但却提高类黄酮含量;MdSUT4定位于‘王林’愈伤组织原生质体的液泡膜上。以上结果表明,MdSUT4可能参与了蔗糖从液泡膜中的外排,并可能促进类黄酮的合成。
[29]	刘静轩, 曲常志, 许海峰, 苏梦雨, 房鸿成, 王楠, 姜生辉, 王意程, 张宗营, 陈学森. 新疆红肉苹果杂交二代2个功能型株系果实风味品质的评价 . 果树学报, 2017, 34(8): 988-995. [本文引用: 1] LIU J X, QU C Z, XU H F, SU M Y, FANG H C, WANG N, JIANG S H, WANG Y C, ZHANG Z Y, CHEN X S.Evaluation on fruit flavor quality in two second-generation hybrid apple lines . Journal of Fruit Science, 2017, 34(8): 988-995. (in Chinese) [本文引用: 1]
[30]	乜兰春, 孙建设, 陈华君, 邹祥旺. 苹果不同品种果实香气物质研究 . 中国农业科学, 2006, 39(3): 641-646.https://doi.org/10.3321/j.issn:0578-1752.2006.03.030URLMagsci [本文引用: 2]摘要 【目的】研究不同品种苹果果实的香气成分。【方法】利用热脱附-气相色谱-质谱联用技术（TCT-GC-MS）分别测定了苹果不同品种未成熟无香气和成熟有香气果实的挥发性物质，并对不同品种果实的香气成分进行了探讨。【结果】未成熟苹果无香气果实的挥发性物质以己醛、2-己烯醛等为主；成熟苹果有香气果实的挥发性物质以酯类和某些醇类物质为主。富士苹果果实主要香气成分为丁酸乙酯、1-丁醇、乙酸3-甲基丁酯、乙酸乙酯和2-甲基丁酸乙酯。乙酸丁酯、乙酸3-甲基丁酯、乙酸丙酯、乙酸乙酯、1-丙醇、1-丁醇、2-甲基丁醇和2-甲基丁酸乙酯为新红星苹果果实的主要香气成分。乔纳金苹果主要香气物质有1-丙醇、乙酸丙酯、乙酸丁酯、2-甲基丁醇、1-丁醇和乙酸3-甲基丁酯。丁酸乙酯、乙酸丁酯、乙酸乙酯和2-甲基丁酸乙酯为王林苹果果实的主要风味物质。【结论】苹果不同品种成熟果实的挥发性物质与未成熟果实不同，在成熟果实中大量增加的挥发性物质为果实的主要香气物质。 NIE L C, SUN J S, CHEN H J, ZOU X W.Study on fruit aroma of different apple cultivars . Scientia Agricultura Sinica, 2006, 39(3): 641-646. (in Chinese)https://doi.org/10.3321/j.issn:0578-1752.2006.03.030URLMagsci [本文引用: 2]摘要 【目的】研究不同品种苹果果实的香气成分。【方法】利用热脱附-气相色谱-质谱联用技术（TCT-GC-MS）分别测定了苹果不同品种未成熟无香气和成熟有香气果实的挥发性物质，并对不同品种果实的香气成分进行了探讨。【结果】未成熟苹果无香气果实的挥发性物质以己醛、2-己烯醛等为主；成熟苹果有香气果实的挥发性物质以酯类和某些醇类物质为主。富士苹果果实主要香气成分为丁酸乙酯、1-丁醇、乙酸3-甲基丁酯、乙酸乙酯和2-甲基丁酸乙酯。乙酸丁酯、乙酸3-甲基丁酯、乙酸丙酯、乙酸乙酯、1-丙醇、1-丁醇、2-甲基丁醇和2-甲基丁酸乙酯为新红星苹果果实的主要香气成分。乔纳金苹果主要香气物质有1-丙醇、乙酸丙酯、乙酸丁酯、2-甲基丁醇、1-丁醇和乙酸3-甲基丁酯。丁酸乙酯、乙酸丁酯、乙酸乙酯和2-甲基丁酸乙酯为王林苹果果实的主要风味物质。【结论】苹果不同品种成熟果实的挥发性物质与未成熟果实不同，在成熟果实中大量增加的挥发性物质为果实的主要香气物质。
[31]	李晓磊, 沈向, 王磊, 王庆菊, 孙凡雅, 康鸾. 海棠不同品种果实香气物质分析 . 中国农业科学, 2008, 41(6): 1742-1748.Magsci [本文引用: 1]摘要 【目的】研究不同海棠（Malus sp.）品种果实的香气成分及果实成熟后挥发性物质的变化，为寻找苹果属物种中具有特异香气的种质提供有效的研究方法。【方法】采用固相微萃取和气相色谱-质谱联用（SPME/GC/ MS）技术，分别测定了‘Red splender’、‘Strawberry parifit’、‘Pink Spire’、‘Radiant’、‘Sparkler’、‘Flame’等6个海棠品种成熟果实的挥发性物质，并对‘Red splender’和‘Strawberry parifit’果实成熟后挥发性物质的变化进行了探讨。【结果】6个海棠品种成熟果实中共检测到37种挥发性物质，主要成分为醛类、酯类和醇类。2-己烯醛是最主要的香气成分，相对含量略有差异，分别占果实挥发性物质总量的45.37%、21.98%、33.56%、32.21%、38.6%和45.88%。果实成熟后，香气组分变化较大。‘Red splender’果实成熟后，2-己烯醛仍为最主要香气成分，含量下降为42.89%，醛类、酯类物质在总组分中所占比例分别减少了12.16%和7.18%，醇类物质在总组分中所占比例增加了13.86%；‘Strawberry parifit’果实中环己醇成为最主要香气成分，含量上升为46.43%，醛类、酯类物质在总组分中所占比例减少了23.74%和9.34%，醇类物质在总组分中所占比例增加了49.03%。【结论】海棠果实的主要挥发性物质为：2-己烯醛、3-己烯醛、己醛、2,4-己二烯醛、苯甲醛、邻苯二甲酸二乙酯。醛类物质是对这些海棠品种果实风味贡献最大的挥发性物质，酯类和醇类是构成不同品种海棠特异香气的重要组成。‘Red splender’、‘Strawberry parifit’果实成熟后，醛类和酯类物质的相对含量下降，而醇类物质的相对含量增加。 LI X L, SHEN X, WANG L, WANG Q J, SUN F Y, KANG L.Analysis of fruit aroma of different crabapple (Malus sp.) cultivars . Scientia Agricultura Sinica, 2008, 41(6): 1742-1748. (in Chinese)Magsci [本文引用: 1]摘要 【目的】研究不同海棠（Malus sp.）品种果实的香气成分及果实成熟后挥发性物质的变化，为寻找苹果属物种中具有特异香气的种质提供有效的研究方法。【方法】采用固相微萃取和气相色谱-质谱联用（SPME/GC/ MS）技术，分别测定了‘Red splender’、‘Strawberry parifit’、‘Pink Spire’、‘Radiant’、‘Sparkler’、‘Flame’等6个海棠品种成熟果实的挥发性物质，并对‘Red splender’和‘Strawberry parifit’果实成熟后挥发性物质的变化进行了探讨。【结果】6个海棠品种成熟果实中共检测到37种挥发性物质，主要成分为醛类、酯类和醇类。2-己烯醛是最主要的香气成分，相对含量略有差异，分别占果实挥发性物质总量的45.37%、21.98%、33.56%、32.21%、38.6%和45.88%。果实成熟后，香气组分变化较大。‘Red splender’果实成熟后，2-己烯醛仍为最主要香气成分，含量下降为42.89%，醛类、酯类物质在总组分中所占比例分别减少了12.16%和7.18%，醇类物质在总组分中所占比例增加了13.86%；‘Strawberry parifit’果实中环己醇成为最主要香气成分，含量上升为46.43%，醛类、酯类物质在总组分中所占比例减少了23.74%和9.34%，醇类物质在总组分中所占比例增加了49.03%。【结论】海棠果实的主要挥发性物质为：2-己烯醛、3-己烯醛、己醛、2,4-己二烯醛、苯甲醛、邻苯二甲酸二乙酯。醛类物质是对这些海棠品种果实风味贡献最大的挥发性物质，酯类和醇类是构成不同品种海棠特异香气的重要组成。‘Red splender’、‘Strawberry parifit’果实成熟后，醛类和酯类物质的相对含量下降，而醇类物质的相对含量增加。
[32]	段亮亮, 田兰兰, 雷逢超, 郭玉蓉. 影响苹果香气成分和生物合成因素研究概述 . 食品工业科技, 2011, 32(8): 461-465, 469.URL [本文引用: 1]摘要 概述了常见六种苹果品种的主要香气组分,介绍了苹果香气的主要合成途径以及影响香气合成和释放的主要因素。酯类物质是苹果香气的主要成分,占据78%～92%的组分,其次为醇类,占有6%～16%的成分。苹果品种、生长环境、产地、采收时期、贮藏条件和时间等因素是影响苹果香气的主要因素。 DUAN L L, TIAN L L, LEI F C, GUO Y R.Review on factors affecting aroma components and biosynthesis during maturation of apple . Science and Technology of Food Industry, 2011, 32(8): 461-465, 469. (in Chinese)URL [本文引用: 1]摘要 概述了常见六种苹果品种的主要香气组分,介绍了苹果香气的主要合成途径以及影响香气合成和释放的主要因素。酯类物质是苹果香气的主要成分,占据78%～92%的组分,其次为醇类,占有6%～16%的成分。苹果品种、生长环境、产地、采收时期、贮藏条件和时间等因素是影响苹果香气的主要因素。
[33]	金宏. CA、1-MCP对粉红女士苹果贮藏期间香气及其相关酶活性影响的研究 [D]. 西安: 陕西师范大学, 2009. [本文引用: 1] JIN H.Effects of CA and 1-MCP on aroma and related enzyme activities of pink lady apple during storage [D]. Xi’an: Shaanxi Normal University, 2009. (in Chinese) [本文引用: 1]