白菜型冬油菜抗寒相关性状的遗传分析

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本站小编 Free考研考试/2021-12-26

刘林波, 孙万仓, 刘自刚, 武军艳, 方彦, 李学才, 曾秀存, 杨刚, 董云, 陈奇, 方园, 袁金海. 白菜型冬油菜抗寒相关性状的遗传分析[J]. , 2016, 49(21): 4085-4095 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.21.003
LIU Lin-bo, SUN Wan-cang, LIU Zi-gang, WU Jun-yan, FANG Yan, LI Xue-cai, ZENG Xiu-cun, YANG Gang, DONG Yun, CHEN Qi, FANG Yuan, YUAN Jin-hai. Genetic Analysis of Traits Related to Cold Resistance in Winter Rapeseed (Brassica rapa L.)[J]. Scientia Acricultura Sinica, 2016, 49(21): 4085-4095 https://doi.org/10.3864/j.issn.0578-1752.2016.21.003

0 引言

【研究意义】白菜型油菜（Brassica rapa L.,2n=20,AA）是中国栽培历史最悠久的油菜种类,具有抗旱、早熟、抗寒等突出优点^[1],因而是北方地区重要的油料作物和生态作物^[2],由于成熟早（5月下旬）,成为促进北方耕作制度改革的先驱作物。选育具有优异抗寒性的强冬性白菜型冬油菜品种仍然是该地区发展冬油菜需要优先研究的重大课题^[3]。【前人研究进展】国内外对油菜产量性状^[4-7]、农艺性状^[8-10]和品质性状^[11-13]的杂种优势及遗传分析进行了研究。对于油菜抗寒性的研究主要基于生理生化指标、抗冻蛋白和光合特性,杨宁宁等^[14]对冬油菜进行研究,发现可溶性蛋白含量的变化是影响冬油菜抗寒性的决定性因素。刘自刚等^[15]研究认为白菜型冬油菜在低温胁迫阶段,强抗寒品种的净光合速率较高,可溶性蛋白含量与抗寒性呈显著正相关。史鹏辉等^[16]研究表明低温下冬油菜根部抗氧化酶活性变化与抗寒性之间存在相关性。刘自刚等^[17]研究了夜间低温对白菜型冬油菜光合结构的影响,发现当温度降低至5℃时,不同抗寒品种的气孔导度、净光合速率和蒸腾速率下降,叶绿素含量升高。孔德晶等^[18]利用通径分析对冬油菜的生理生化指标进行分析,发现它们对越冬率的重要性为：幼苗习性>SOD活性>MDA含量>游离脯氨酸含量>POD活性>CAT活性>可溶性蛋白含量。朱惠霞等^[19]通过研究8个白菜型冬油菜在不同低温条件下的生理生化指标,发现POD活性、可溶性蛋白含量和可溶性糖含量与品种抗寒性关系密切,可作为选择抗寒性品种的指标。蒲媛媛等^[20]认为SOD活性、CAT活性、可溶性蛋白含量和MDA含量在一定程度上能反映白菜性冬油菜的抗寒性。关于植物抗寒性的遗传研究在其他作物上报道甚多,常硕其等^[21]研究认为选育耐冷性强的亲本,可提高杂交稻的耐冷能力。贺荣华等^[22]研究发现水稻苗期抗寒性的杂种优势表现为中亲优势。裴玉贺等^[23]通过研究玉米生理指标发现玉米抗寒性主要是细胞核遗传,POD活性和脯氨酸含量主要受加性效应的影响,可溶性蛋白含量和丙二醛含量主要受非加性效应的影响,可溶性糖含量受加性与非加性效应的共同作用。【本研究切入点】近年来,已经对油菜农艺性状和品质性状的遗传分析进行了大量的研究,但针对油菜抗寒相关性状的遗传研究却尚未见报道。【拟解决的关键问题】本研究以6个抗寒性不同的白菜型冬油菜品种（系）为亲本,按Griffing方法Ⅰ配制6×6完全双列杂交组合,根据朱军^[24]提出的混合线性模型中的加性-显性（AD）遗传模型,对白菜型冬油菜越冬率及抗寒相关的性状进行分析,以估算遗传中各方差分量和各性状遗传相关性,为鉴定抗寒基因资源以及冬油菜抗寒性的遗传改良提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验材料

试验以6个白菜型冬油菜品种（系）为亲本,品种（系）的抗寒性是根据孙万仓等^[2]利用越冬率作为划分标准进行的鉴定。按Griffing方法Ⅰ配制杂交组合,6个亲本的来源及特性详见表1。
Table 1
表1
表1试验材料来源及特性
Table 1The origins and characteristics of materials tested

材料名称 Material	类型 Type	生长习性 Growth habit	品种（系）抗寒性 Cold-resistance type	来源或选育单位 Origin	越冬率 Over wintering rate (%)
陇油7号 Longyou7	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	匍匐生长 Greeping growth	超强抗寒 Ultea strong cold resistance	甘肃农业大学 Gansu Agriculture University	87.76
陇油8号 Longyou8	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	匍匐生长 Greeping growth	强抗寒 Strong cold resistance	甘肃农业大学 Gansu Agriculture University	81.55
陇油9号 Longyou9	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	匍匐生长 Greeping growth	抗寒 Cold resistance	甘肃农业大学 Gansu Agriculture University	77.94
天油2号 Tianyou2	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	半直立生长 Semi-upright growth	弱抗寒 Weak cold resistance	天水市农业科学研究所 Tianshui Institute of Agriculture	45.50
Nieb	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	半直立生长 Semi-upright growth	弱抗寒 Weak cold resistance	欧洲地方品种 European landrace	32.12
GY	白菜型冬油菜 Winter turnip rape	匍匐生长 Greeping growth	强抗寒 Strong cold resistance	甘肃农业大学 Gansu Agriculture University	80.00

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1.2 试验设计及试验点气候因素

试验材料于2014年8月22日播种在甘肃省兰州市上川镇甘肃省油菜工程技术研究中心试验基地,试验地纬度36°03°、经度103°40°,海拔高度2 180 m,该试验点的气象数据如表2所示。完全随机区组设计,设3次重复,每一小区种3行,行间距20 cm,行长为1.5 m,株距10 cm,出苗后及时间苗,五叶期定苗。于2014年11月29日（-10℃）取样,每一小区随机取3株,每株取同一生长位点健壮功能叶,将取的样品置于自封袋且放在冰盒中带回实验室,之后对相关指标进行测定,田间管理同常规大田管理方法。
Table 2
表2
表2试验点主要气象因子
Table 2Major climate and environment factors in experimental sites

气候因子Climate factor	2014					2015
气候因子Climate factor	Aug.	Sept.	Oct.	Nov.	Dec.	Jan.	Feb.	Mar.	Apr.	May
极端最低气温 Extreme minimum temperature (℃)	6.9	3.8	-1.4	-9.7	-19.9	-18.4	-15.9	-11.3	-3.4	-0.4
日照时数 Sunshine hours (h)	207.5	166.3	187.8	150.6	207.5	199.0	181.4	214.2	199.3	229.2
平均最低气温 Average minimum temperature (℃)	12	9.5	3.3	-4.6	-14.4	-12.9	-8.9	-2.3	3.2	7.1
平均气温距平 Average temperature anomaly (℃)	-1.3	0.3	1.1	0.6	-0.7	2.6	1.3	1.8	0.8	0
日照百分率 Percentage of sunshine (%)	50	45	55	50	69	64	59	57	50	52
平均最高气温 Average highest temperature (℃)	25.7	22.3	17.2	7.8	2.1	4.4	6.9	13.5	19.6	23.8
最大日降水量 Maximum daily precipitation (mm)	11.3	21.4	11	0.7	0	1.1	1.9	0.9	4.2	9.6
平均气温 Average temperature (℃)	18	14.6	8.8	0.4	-7.8	-5.9	-2.2	4.7	10.6	14.9
最小相对湿度 Minimum relative humidity (%)	10	10	17	24	12	11	6	6	1	6
极端最高气温 Extreme maximum temperature (℃)	33.1	30.3	23.4	14.1	7.9	9.6	12.8	25.8	29.6	30
平均相对湿度 Average relative humidity (%)	70	79	79	71	53	50	50	40	48	51
降水量 Precipitation (mm)	42.4	80.8	28.2	1.1	0	2.1	2.8	0.9	12.9	24.2

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1.3 相关指标的测定方法

1.3.1 越冬率调查分别于油菜枯叶期前（2014年11月29日）和翌年返青后（2015年4月10日）统计各小区的植株存活苗数,并计算越冬率（越冬率=（返青后存活苗数/冬前基本苗数）×100%）。
1.3.2 生理生化指标测定按照邹琦^[25]的方法进行叶片生理生化指标的测定,超氧化物歧化酶（superoxide dismutase,SOD,U∙g^-1 FW）活性采用氮蓝四唑光还原法测定。过氧化物酶（peroxidase,POD,U∙g^-1∙min^-1）活性采用愈创木酚比色法测定。过氧化氢酶（hydrogen peroxidase,CAT,U∙g^-1∙min^-1）活性采用紫外吸收法测定。丙二醛（malondialdehyde,MDA,µmol∙g^-1）含量采用硫代巴比妥酸法测定。可溶性蛋白（soluble protein,SP,mg∙g^-1）含量采用考马斯亮蓝G-250法测定。可溶性糖（soluble sugar,SS,%）含量采用蒽酮显色法测定。相对电导率（%）采用DDS-302⁺纯水相对电导率仪进行测定。
1.3.3 叶绿素含量测定于2014年11月29日在试验地每小区随机取3株,每株选同一部位新展开的叶片,采用SPAD-502 plus叶绿素计测定叶绿素（mg∙g^-1）含量。
1.3.4 光合参数测定冬前低温胁迫阶段,在天气晴朗的上午（10：00—12：00）,采用LI-6400便携式光合仪测定光合参数,每小区随机取3株,每株选同一部位新展开的叶片测定并记录3组数据取平均值,测定参数：净光合速率（net photosynthetic rate,P_n,µmol CO₂∙m^-2∙s^-1）、气孔导度（stomatal conductance,G_s,mol H₂O∙m^-2∙s^-1）、蒸腾速率（transpiration rate,T_r,mmol H₂O∙m^-2∙s^-1）等,测定条件为叶室（2 cm×3 cm）温度控制在20—26℃,光强为1 000 µmol∙m^-2∙s^-1,流速为200 µmol∙s^-1。

1.4 统计分析

运用朱军^[26]提出的基因型与环境互作的加性-显性（AD）遗传模型进行数据分析,采用MINQUE（1）法估算性状的各项遗传方差分量,采用调整无偏预测法（AUP法）预测各项遗传效应和杂种优势值,采用以区组为抽样单位的Jackknife抽样方法估算各项统计量的标准误差,并用t-test对参数进行显著性检验,所有数据的运算和分析采用QGAStation软件进行。

2 结果

2.1 亲本及F₁抗寒相关性状的平均表现

与抗寒相关的12个性状中,F₁的越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量的均值、极小值和极大值均大于亲本,POD活性、蒸腾速率和净光合速率与亲本相近,而亲本的丙二醛含量和相对电导率大于F₁。亲本越冬率、CAT活性、SOD活性、蒸腾速率、气孔导度和净光合速率的变异系数大于F₁,其他性状的变异系数则F₁大于亲本（表3）。综合各性状的特征值来看,F₁的POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相对电导率、叶绿素含量、蒸腾速率等性状的表现介于双亲之间,而越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、净光合速率表现出一定的超亲优势。
Table 3
表3
表3亲本和F₁抗寒相关性状的极值、平均值和变异系数
Table 3Range, mean and coefficient of traits related to cold resistance of parents and F₁

性状 Trait	世代 Progeny	均值±标准误 Mean±SE	极小值 Min	极大值 Max	变异系数 CV (%)
越冬率 Over wintering rate	亲本Parent	67.48±5.08	30.12	90.87	31.96
越冬率 Over wintering rate	F₁	76.30±1.44	40.00	96.91	17.85
CAT活性 CAT activity	亲本Parent	5.21±0.26	3.70	6.83	21.47
CAT活性 CAT activity	F₁	9.01±0.13	5.89	10.94	13.25
POD活性 POD activity	亲本Parent	17.54±0.51	12.97	21.97	12.35
POD活性 POD activity	F₁	18.22±0.28	12.37	23.60	14.82
SOD活性 SOD activity	亲本Parent	736.08±18.38	582.71	844.44	10.60
SOD活性 SOD activity	F₁	743.49±6.69	586.73	849.01	8.54
丙二醛含量 MDA content	亲本Parent	10.23±0.25	8.70	12.33	10.44
丙二醛含量 MDA content	F₁	8.27±0.13	6.14	10.81	15.09
可溶性蛋白含量 SP content	亲本Parent	11.61±0.46	7.60	15.86	16.88
可溶性蛋白含量 SP content	F₁	16.83±0.30	10.22	22.96	17.10
可溶性糖含量 SS content	亲本Parent	7.08±0.31	5.43	9.40	18.72
可溶性糖含量 SS content	F₁	8.60±0.29	3.20	16.10	31.68
相对电导率 Relative electrolytic leakage	亲本Parent	20.92±0.63	16.51	25.57	12.78
相对电导率 Relative electrolytic leakage	F₁	19.47±0.38	10.58	26.72	18.51
叶绿素含量 Chlorophyll content	亲本Parent	54.41±1.51	43.30	65.60	11.77
叶绿素含量 Chlorophyll content	F₁	56.17±0.81	34.80	69.20	13.66
蒸腾速率 Transpiration rate	亲本Parent	3.75±0.31	2.12	5.69	35.41
蒸腾速率 Transpiration rate	F₁	3.27±0.10	1.90	5.93	28.56
气孔导度 Stomatal conductance	亲本Parent	0.26±0.02	0.11	0.38	34.38
气孔导度 Stomatal conductance	F₁	0.33±0.01	0.08	0.66	31.40
净光合速率 Net photosynthetic rate	亲本Parent	1.92±0.11	1.11	3.07	24.86
净光合速率 Net photosynthetic rate	F₁	2.37±0.05	1.08	3.25	21.56

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2.2 越冬率与生理生化和光合性状间的相关性分析

通过进行相关性分析（表4）,越冬率与CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量呈极显著正相关关系,与丙二醛含量和相对电导率呈极显著负相关关系。越冬率与叶绿素含量呈显著正相关关系,与蒸腾速率、气孔导度、净光合速率呈极显著的正相关关系。表明这些性状与抗寒性密切相关。
Table 4
表4
表4越冬率与11个性状间的相关系数
Table 4Correlation coefficient between over wintering rate and 11 traits

生理生化性状 Physiological and biochemical traits	CAT活性 CAT activity	POD活性 POD activity	SOD活性 SOD activity	丙二醛含量 MDA content	可溶性蛋白含量 SP content	可溶性糖含量 SS content	相对电导率 Relative electrolytic leakage	叶绿素含量 Chlorophyll content	蒸腾速率 Tr	气孔导度 Gs	净光合速率 Pn
相关系数 Correlation coefficient	0.570**	0.299**	0.757**	-0.713**	0.604**	0.516**	-0.477**	0.242*	0.601**	0.488**	0.577**

* indicate significant difference at 5% level; ** indicate significant difference at 1% level. The same as below*表示在5%水平时差异显著;**表示在1%水平时差异极显著。下同

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2.3 越冬率与各抗寒性状间的遗传相关分析

表现型与基因型相关分析表明（表5）,越冬率与CAT活性、POD活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、蒸腾速率和净光合速率呈极显著正相关,与丙二醛含量和相对电导率呈极显著负相关。在所有显著性相关的性状中,SOD活性、可溶性蛋白含量和蒸腾速率相关系数相对较高,表现型与基因型相关系数都在0.60以上。越冬率与各抗寒相关性状间的加性相关都达到极显著水平,除与丙二醛含量和相对电导率呈负相关外,与其他性状均呈正相关,且越冬率与CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量、气孔导度和净光合速率的加性相关系数达到最高。越冬率与CAT活性、SOD活性和可溶性蛋白含量呈显著和极显著正相关,而与丙二醛含量呈极显著负相关。
Table 5
表5
表5越冬率与抗寒相关性状间遗传相关系数
Table 5Correlation coefficients between over wintering rate and traits related to cold resistance

性状 Trait	加性相关 Additive correlation	显性相关 Dominant correlation	表现型相关 Phenotypic correlation	基因型相关 Genotypic correlation
CAT活性CAT activity	1.000**	0.651**	0.569**	0.664**
POD活性POD activity	0.918**	0.148	0.347**	0.805**
SOD活性SOD activity	1.000**	0.702*	0.788**	0.958**
丙二醛含量MDA content	-1.000**	-0.468**	-0.704**	-0.788**
可溶性蛋白含量SP content	1.000**	0.422*	0.600**	0.711**
可溶性糖含量SS content	1.000**	0.377	0.526**	0.814**
相对电导率Relative electrolytic leakage	-0.967**	0.169	-0.518**	-0.683**
叶绿素含量Chlorophyll content	1.000**	-0.015	0.302	0.695**
蒸腾速率Transpiration rate	0.981**	-0.22	0.608**	0.693**
气孔导度Stomatal conductance	1.000**	0.706	0.527**	0.978*
净光合速率Net photosynthetic rate	1.000**	0.171	0.578**	0.781**

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2.4 抗寒相关性状的遗传方差分析

通过对抗寒相关性状的方差分析（表6）,发现各性状的遗传效应表现各不相同,对于12个抗寒相关性状的加性方差比率和显性方差比率,除了CAT活性、POD活性和SOD活性的加性方差比率或显性方差比率不显著外,其余性状均达到显著或极显著水平,对于不同的性状,其加性方差比率和显性方差比率所占比重有一定差异,越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相对电导率、叶绿素含量、蒸腾速率和气孔导度的加性方差比率大于显性方差比率,表明这8个性状主要受加性效应控制,而CAT活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和净光合速率的显性方差比率大于加性方差比率,说明这些性状的遗传以显性效应为主。
Table 6
表6
表6抗寒相关性状的方差分量比率估计值
Table 6Estimated proportions of variance components for traits related to cold resistance

性状Trait	方差分量比率Variance components proportion
性状Trait	加性方差比率Va/Vp	显性方差比率Vb/Vp	机误方差比率Ve/Vp
越冬率Over wintering rate	0.568**	0.165**	0.267**
CAT活性CAT activity	0.028	0.933**	0.039**
POD活性POD activity	0.411**	0.020	0.570**
SOD活性SOD activity	0.744**	0.038	0.215**
丙二醛含量MDA content	0.323**	0.506**	0.171**
可溶性蛋白含量SP content	0.208**	0.667**	0.124**
可溶性糖含量SS content	0.210**	0.192**	0.600**
相对电导率Relative electrolytic leakage	0.591**	0.223**	0.186**
叶绿素含量Chlorophyll content	0.222**	0.148**	0.632**
蒸腾速率Transpiration rate	0.575**	0.196**	0.229**
气孔导度Stomatal conductance	0.186**	0.097*	0.717**
净光合速率Net photosynthetic rate	0.295**	0.309**	0.396**

Va: Additive variance; Vb: Dominant variance; Vp: Phenotypic variance; Ve: Error varianceVa：加性方差;Vb：显性方差;Vp：表型方差;Ve：机误方差

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2.5 亲本抗寒相关性状的加性遗传效应

在越冬率上,陇油7号、陇油8号、陇油9号和GY具有正向加性效应,天油2号和Nieb具有负向加性效应（表7）,其中,陇油7号和Nieb达到极显著水平,陇油8号达到显著水平。具有正向加性效应的亲本中,陇油7号最高,达10.467,其余依次为陇油8号、陇油9号和GY,加性效应值分别为6.665、1.941和1.030。具有负向加性效应的亲本中,负向加性效应值最大的为天油2号,为-5.504,最小的为Nieb,为-14.600。陇油7号在丙二醛含量和相对电导率上的加性效应为负值,其余9个性状均为正值,且CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量、蒸腾速率、气孔导度、净光合速率都达到显著或极显著。陇油8号在丙二醛含量、相对电导率和叶绿素含量上的加性效应为负值,其余性状的加性效应均为正值,其中,在越冬率、CAT活性、SOD活性、可溶性糖含量和气孔导度上的值仅次于陇油7号并达到显著或极显著水平,说明以陇油7号和陇油8号作为亲本,在一定程度上可以提高其后代的抗寒性。Nieb除丙二醛含量和相对电导率的加性效应值为正值外,其余性状的加性效应值均为负值,故Nieb是参试材料中抗寒性最差的亲本,以Nieb作为亲本,不利于油菜抗寒性的改良。
Table 7
表7
表7亲本各抗寒相关性状的加性效应预测值
Table 7Predicted additive effects of different traits related to cold resistance for parents

性状 Trait	陇油7号 Longyou7	陇油8号 Longyou8	陇油9号 Longyou9	天油2号 Tianyou2	Nieb	GY
越冬率Over wintering rate	10.467**	6.665*	1.941	-5.504	-14.600**	1.030
CAT活性CAT activity	0.340*	0.210*	0.062	-0.184	-0.266	-0.164
POD活性POD activity	1.055	0.339	1.143**	-1.623**	-1.329*	0.415
SOD活性SOD activity	48.561**	35.581**	2.458	-30.869**	-65.221**	9.483*
丙二醛含量MDA content	-0.539	-0.589	-0.121	0.133	1.072**	0.044
可溶性蛋白含量SP content	1.652*	0.286	0.110	-0.862	-1.659	0.472
可溶性糖含量SS content	1.316**	0.526**	-0.155	-0.206*	-1.178**	-0.304
相对电导率Relative electrolytic leakage	-0.925*	-1.228	-0.091	0.964*	3.289**	-2.009*
叶绿素含量Chlorophyll content	3.800**	-1.019	1.156	-1.529	-3.359*	0.950
蒸腾速率Transpiration rate	0.876**	0.451	-0.395*	-0.403**	-0.643**	0.114
气孔导度Stomatal conductance	0.038**	0.035**	-0.002	-0.027*	-0.042	-0.001
净光合速率Net photosynthetic rate	0.226*	0.163	0.055	-0.171	-0.314*	0.040

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2.6 杂交组合抗寒相关性状的显性遗传效应

通过对杂交组合的抗寒性分析（表8）,4个性状在15个杂交组合上的显性效应有正效应也有负效应,其中,组合陇油7号×GY、陇油7号×陇油8号在CAT活性、可溶性蛋白含量和净光合速率上显性效应表现突出。这些组合也反映出效应值大小与亲本的抗寒性密切相关。
Table 8
表8
表8F₁杂交组合显性效应预测值
Table 8Predicted dominance effects of cold-resistance traits for F₁crosses

组合 Cross	CAT活性 CAT activity	丙二醛含量 MDA content	可溶性蛋白含量 SP content	净光合速率 Net photosynthetic rate
陇油7号×陇油8号 Longyou7×Longyou8	1.034	-0.949*	3.522**	0.525**
陇油7号×陇油9号 Longyou7×Longyou9	1.533*	-1.083*	2.761*	0.237*
陇油7号×天油2号 Longyou7×Tianyou2	1.740*	-1.063	1.982*	-0.018
陇油7号×Nieb Longyou7×Nieb	1.702*	-0.994	1.902	0.025
陇油7号×GY Longyou7×GY	2.033**	-1.462*	2.466*	0.558**
陇油8号×陇油9号 Longyou8×Longyou9	0.634	-0.579	3.051**	0.329
陇油8号×天油2号 Longyou8×Tianyou2	1.202	-0.536	2.129*	0.099
陇油8号×Nieb Longyou8×Nieb	1.799**	-0.626	1.654	-0.186
陇油8号×GY Longyou8×GY	1.985**	-0.78	1.709	0.336**
陇油9号×天油2号 Longyou9×Tianyou2	0.875	-0.109	0.201	0.038
陇油9号×Nieb Longyou9×Nieb	0.834	0.115	0.033	-0.078
陇油9号×GY Longyou9×GY	1.304*	-0.764*	2.333	0.186
天油2号×Nieb Tianyou2×Nieb	1.031	0.318	-2.042	0.034
天油2号×GY Tianyou2×GY	0.095	-0.444	1.750*	-0.024
Nieb×GY	-0.391	0.259	0.093	-0.22

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2.7 抗寒相关性状的遗传率分析

除CAT活性的狭义遗传率外,其余12个性状的狭义遗传率和广义遗传率都达到极显著水平,但各性状间差异表现较大（表9）。越冬率、SOD活性、相对电导率和蒸腾速率的狭义遗传率都达到50%以上,表明在育种中可以对这4个性状进行早代选择。在广义遗传率方面,CAT活性的广义遗传率达到最高,为96.18%,其次是可溶性蛋白含量、丙二醛含量、相对电导率、SOD活性、蒸腾速率、越冬率和净光合速率,它们的广义遗传率均在60%以上,表明这些性状遗传受环境影响较小。POD活性、可溶性糖含量、叶绿素含量和气孔导度的广义遗传率较低,受环境影响大,故对其进行遗传改良时应注重栽培条件等环境因素对选择的影响。
Table 9
表9
表9抗寒相关性状的遗传率
Table 9Heritability of traits related to cold resistance

性状Trait	h²_N(%)	h²_B(%)
越冬率Over wintering rate	56.87**	73.46**
CAT活性CAT activity	2.83	96.18**
POD活性POD activity	41.14**	43.13**
SOD活性SOD activity	74.63**	78.46**
丙二醛含量MDA content	32.38**	83.22**
可溶性蛋白含量SP content	20.82**	87.53**
可溶性糖含量SS content	20.79**	40.03**
相对电导率Relative electrolytic leakage	59.06**	81.38**
叶绿素含量Chlorophyll content	22.25**	37.05**
蒸腾速率Transpiration rate	57.49**	77.08**
气孔导度Stomatal conductance	18.65**	28.34**
净光合速率Net photosynthetic rate	29.45**	60.39**

h²_N: Heritability in the narrow sense; h²_B: Heritability in the broad senseh²_N：狭义遗传率;h²_B：广义遗传率

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2.8 抗寒相关性状的基因型值和杂种优势分析

除CAT活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量在F₁上的基因型预测值达到显著或极显著外,其他性状在F₁和F₂上的基因型预测值均未达到显著水平（表10）,表明白菜型冬油菜在CAT活性、丙二醛含量和可溶性蛋白含量上的基因型易受环境条件的影响。除POD活性、SOD活性、可溶性糖含量和叶绿素含量外,其他性状在F₁和F₂上的群体平均优势均达到显著或极显著水平,丙二醛含量、相对电导率和蒸腾速率的群体平均优势为负值,其中CAT活性在F₁和F₂上的群体平均优势最大,分别为0.485（F₁）和0.242（F₂）。除可溶性糖含量、叶绿素含量、气孔导度外,其他性状在F₁和F₂上的群体超亲优势达到显著或极显著水平,其中CAT活性、可溶性蛋白含量和净光合速率均表现为正向超亲优势,且这3个性状的F₁、F₂超亲优势均大于5%。
Table 10
表10
表10抗寒相关性状的杂种优势预测值
Table 10Predicted heterosis of traits related to cold resistance

性状 Trait	基因型预测值 Genotypic predicted		群体平均优势 Population mean heterosis		群体超亲优势 Population over-parent heterosis		Hpb>5%的代数 Number of generations for Hpb >5%
性状 Trait	Pre(F₁)	Pre(F₂)	Hpm(F₁)	Hpm(F₂)	Hpb(F₁)	Hpb(F₂)	Hpb>5%的代数 Number of generations for Hpb >5%
越冬率Over wintering rate	77.115	73.110	0.107**	0.054**	-0.074*	-0.127**	0.30
CAT活性CAT activity	9.538**	7.507	0.485**	0.242**	0.453**	0.210**	3.57
POD活性POD activity	18.183	18.047	0.015	0.007	-0.057**	-0.065**	0.07
SOD活性SOD activity	743.659	741.198	0.007	0.003	-0.064**	-0.068**	0.00
丙二醛含量MDA content	8.015*	9.030	-0.236**	-0.118**	-0.308**	-0.190**	0.00
可溶性蛋白含量SP content	17.533**	14.787	0.344**	0.172**	0.289*	0.117*	2.60
可溶性糖含量SS content	8.713	8.075	0.153	0.076	0.060	-0.017	1.28
相对电导率Relative electrolytic leakage	19.313	20.016	-0.071**	-0.036**	-0.155**	-0.119**	0.08
叶绿素含量Chlorophyll content	56.267	55.579	0.025	0.012	-0.031	-0.043**	0.39
蒸腾速率Transpiration rate	3.226	3.448	-0.133*	-0.066*	-0.397**	-0.331**	0.05
气孔导度Stomatal conductance	0.334	0.309	0.156**	0.078**	0.046	-0.032	0.98
净光合速率Net photosynthetic rate	2.418	2.204	0.187**	0.093**	0.130*	0.036	1.61

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各杂交组合抗寒相关性状杂种优势的实测结果（表11）与基于模型预测的杂种优势值（表10）相比,二者在F₁抗寒相关性状杂种优势上的表现一致,且CAT活性在群体平均优势、群体超亲优势、平均优势和超亲优势上均表现最大,但实测结果比模型预测的抗寒相关性状杂种优势值偏大,产生这种差异的原因可能是模型预测采用群体平均数µ的无偏估计值$\hat{\mu }$(双亲杂交所有亲本和组合的算术平均数)来估算群体平均优势和群体超亲优势^[27]。
Table 11
表11
表11F₁抗寒相关性状杂种优势及其变异幅度
Table 11Heterosis and variation range of traits related to cold resistance in F₁

性状 Trait	平均优势Mean heterosis		超亲优势Over-parent heterosis
性状 Trait	平均数Average	变幅Range	平均数Average	变幅Range
越冬率Over wintering rate	0.154	-0.279—0.516	-0.043	-0.495—0.386
CAT活性CAT activity	0.578	0.470—0.652	0.492	0.340—0.629
POD活性POD activity	0.036	-0.183—0.201	-0.020	-0.265—0.148
SOD活性SOD activity	0.010	-0.065—0.104	-0.052	-0.162—0.014
丙二醛含量MDA content	-0.194	-0.378—-0.048	-0.236	-0.432—-0.122
可溶性蛋白含量SP content	0.389	0.060—0.569	0.292	-0.005—0.513
可溶性糖含量SS content	0.219	-0.487—0.628	0.098	-0.325—0.587
相对电导率Relative electrolytic leakage	-0.073	-0.305—0.145	-0.133	-0.347—0.072
叶绿素含量Chlorophyll content	0.034	-0.299—0.225	-0.023	-0.364—0.208
蒸腾速率Transpiration rate	-0.117	-0.397—0.368	-0.266	-0.547—0.094
气孔导度Stomatal conductance	0.238	-0.181—0.484	0.138	-0.298—0.573
净光合速率Net photosynthetic rate	0.226	-0.043—0.584	0.156	-0.144—0.495

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3 讨论

抗寒性是植物抵御外界逆境的一种能力,但植物的抗寒性表现为复杂的数量性状,其遗传变异来源复杂。郭海林等^[28]研究表明结缕草属植物的抗寒性具有主基因+多基因遗传特征,符合B-4遗传模型,即抗寒性受到2对等加性的主效基因控制。王鹏良等^[29]研究发现假俭草的抗寒性符合B-1遗传模型,受2对加性-显性-上位性主效基因控制,主基因的遗传率为91.28%。张扬勇等^[30]对结球甘蓝研究结果也认为抗寒性遗传符合加性-显性模型,并以加性效应为主。植物的性状主要是由基因的加性效应和非加性效应控制的,对于同一物种的不同性状和不同物种的同一性状,基因控制类型是各不相同的。本研究利用QGAStation软件对白菜型冬油菜12个抗寒相关性状进行了遗传分析,结果表明,越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相对电导率、叶绿素含量、蒸腾速率和气孔导度主要以加性效应为主,CAT活性、丙二醛含量、可溶性蛋白含量和净光合速率主要以显性效应为主。性状间加性相关系数决定是否可在早代对某一个或几个性状进行间接选择^[31],本文发现CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量、气孔导度和净光合速率与越冬率加性相关系数呈正向极显著相关,表明在油菜抗寒育种中可通过定向选择CAT活性、SOD活性、可溶性蛋白含量、可溶性糖含量、叶绿素含量、气孔导度和净光合速率来间接提高冬油菜的抗寒性。越冬率、SOD活性、相对电导率和蒸腾速率的狭义遗传率均大于50%,说明这4个性状适宜在早期世代进行选择。在油菜育种中亲本的遗传评价是非常重要的^[32],它是抗寒性改良的基础。本研究所用6个亲本中,陇油7号是一般配合力最大的亲本。此外,陇油7号组配的杂交组合：陇油7号×GY和陇油7号×陇油8号在CAT活性、可溶性蛋白含量和净光合速率上的显性效应表现突出。故在培育油菜抗寒品种时,陇油7号是选育强抗寒品种的最佳亲本。

4 结论

越冬率、POD活性、SOD活性、可溶性糖含量、相对电导率、叶绿素含量、蒸腾速率和气孔导度等抗寒相关性状的遗传以加性效应为主,其中,越冬率、SOD活性、相对电导率、蒸腾速率的狭义遗传率大于50%且极显著,宜在早代选择。陇油7号可作为冬油菜抗寒性改良的首选亲本。
The authors have declared that no competing interests exist.