李明^,1, 李迎春¹, 牛晓光¹, 马芬¹, 魏娜¹, 郝兴宇², 董李冰^1,2, 郭李萍^,11中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所/农业农村部农业环境重点实验室,北京 100081
²山西农业大学农学院,山西太谷 030801

Effects of Elevated Atmospheric CO₂ Concentration and Nitrogen Fertilizer on the Yield of Summer Maize and Carbon and Nitrogen Metabolism After Flowering

LI Ming^,1, LI YingChun¹, NIU XiaoGuang¹, MA Fen¹, WEI Na¹, HAO XingYu², DONG LiBing^1,2, GUO LiPing^,11Institute of Environment and Sustainable Development in Agriculture, Chinese Academy of Agricultural Sciences/Key Laboratory for Agro-Environment, Ministry of Agriculture and Rural Affairs, Beijing 100081
²College of Agronomy, Shanxi Agricultural University, Taigu 030801, Shanxi

通讯作者: 郭李萍,E-mail： GuoLiping@caas.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-09-10接受日期:2020-12-18

基金资助:

国家重点研发计划(2017YFD0300301)

Received:2020-09-10Accepted:2020-12-18
作者简介 About authors
李明,E-mail： liming3633@163.com。










摘要
【目的】研究大气CO₂浓度升高（eCO₂）及氮肥施用对夏玉米开花吐丝后不同组分碳氮代谢物含量及动态和产量的影响,为全球气候变化下玉米生理过程及产量形成的变化提供理论支撑,同时为玉米作物模型调参提供实证数据。【方法】利用自由大气CO₂富集（FACE）平台,以夏玉米品种农大108为试验材料开展田间试验。在常规大气CO₂浓度（aCO₂,(400±15) μmol·mol^-1）和高CO₂浓度（eCO₂,(550±20) μmol·mol^-1）下分别设置不施氮（ZN）和施氮（CN,180 kg N·hm^-2）2个氮水平。对夏玉米产量及其构成要素、干物质积累、花后碳代谢物（可溶性糖、淀粉、总碳）动态和氮代谢物（硝态氮,游离氨基酸、可溶性蛋白、非溶性氮化合物细胞壁氮素和类囊体氮素、总氮）动态以及碳氮比动态进行监测。【结果】（1） eCO₂与施氮对夏玉米生物量积累有一定促进作用,但对产量及产量构成因素的影响均不显著。（2）eCO₂使玉米花后功能叶碳组份中的可溶性糖浓度显著提高,灌浆后期叶片碳氮比显著提高。（3）eCO₂下花后玉米功能叶氮代谢中的必需功能氮组分浓度未受影响,而一些结构性氮组分浓度有降低,eCO₂对功能叶中功能氮组分（如可溶性蛋白）的含量没有显著影响;氮代谢中的简单组分（如游离氨基酸）在功能叶中的浓度仅在开花期比aCO₂有显著增加,后期没有显著影响;但eCO₂下氮代谢中的非溶性氮组分（如细胞壁氮素和类囊体氮素）含量在花后一些时期显著降低。（4）氮肥施用使玉米从抽雄到灌浆后期功能叶非结构性碳水化合物（如可溶性糖）浓度、硝态氮浓度、细胞壁氮素和类囊体氮素含量显著提高;中等土壤肥力下不施氮处理的功能叶可溶性蛋白含量没有受影响,但非溶性氮组分（如类囊体氮和细胞壁氮）含量降低,氮素优先满足作物生长必需的可溶性蛋白。（5）eCO₂和氮肥交互作用对不同组分碳氮代谢物的影响不同,体现在不同时期,主要表现为提高了玉米功能叶简单碳氮组分（如可溶性糖和硝态氮）在后期的浓度,且碳氮比提高;提高了灌浆初期细胞壁氮素含量,功能叶总氮浓度仅在灌浆后期表现降低、其他时期没有显著影响。【结论】eCO₂对夏玉米的生物量增加有一定作用,玉米穗位叶碳氮比在一些时期显著增加,但对产量无显著影响;eCO₂下玉米花后穗位叶非结构性碳水化合物浓度增加,但总氮和非溶性氮素化合物在花后均发生不同程度降低。在未来大气CO₂浓度升高为特征之一的气候变化情景下,合理增施氮肥对促进作物碳氮代谢的协调有一定必要性。
关键词： 玉米;CO₂浓度升高;氮肥;产量;碳氮代谢

Abstract
【Objective】 To provide the theoretical support on the mechanism on the sustainable production of maize under future climate change and give suggestions on associate parameter adjustment for crop models, the effects of elevated atmospheric CO₂ concentrations (eCO₂) and nitrogen application on the content and dynamics of different carbon and nitrogen metabolites after flowering of summer maize were studied. 【Method】 Based on the free atmospheric CO₂ enrichment (FACE) platform, a field experiment was carried out with Nongda 108, a summer maize variety, as the experimental material. Two nitrogen levels (ZN-zero nitrogen and CN-180 kg N·hm^-2) were set under the ambient atmospheric CO₂ concentration (aCO₂) of about (400±15) μmol·mol^-1 and high CO₂ concentration of (550±20) μmol·mol^-1, respectively. The following measurements were monitored in the experiment: the maize yield and its components, accumulation of dry matter, content and dynamics of carbon metabolites, including non-structural carbohydrates (ie. soluble sugar and starch), total carbon and nitrogen metabolites including soluble nitrogen (ie. nitrate nitrogen, free amino acids, and soluble protein), and insoluble nitrogen compounds (ie. cell walls-N, thylakoid-N, and total-N), and the carbon to nitrogen ratio. 【Result】 (1) eCO₂ and nitrogen application could promote the accumulation of biomass of summer maize, however the effects on maize yield and yield components were not significant. (2) Under eCO₂, the concentration of soluble sugar, one of the components of carbon metabolites, showed significant increase in the functional leaves after the flowering stage, as well as the C/N ration at the late seed-filling stage. (3) Under eCO₂, the concentration of essential functional N components did not show obvious variation in the functional leaves after the flowering stage, but the content of some structural nitrogen components were decreased: The content of soluble protein, the functional N component, was not affected by eCO₂ in the functional leaves. The concentration of free amino acid, one of the simple N components, only showed increase at the flowering stage and then showed less change at the later growth period compared with that under aCO₂. However, the content of cell wall-N and thylakoid-N, the non-soluble N components, were significantly decreased at the late period after flowering stage. (4) Nitrogen fertilizer application could increase the concentration of non-structural carbohydrates (soluble sugars) and nitrate-N significantly in functional leaves from tasseling to the later stage of filling, as well as the content of cell wall-N and thylacoid-N. However, the content of soluble protein was not affected in functional leaves without nitrogen application under the medium soil fertility. In comparison, the content of thylakoid-N and cell wall-N showed decrease in the functional leaves in the treatment without nitrogen fertilizer application, implying that nitrogen was usually preferentially supplied for the soluble protein to meet the necessary requirement of crop growth. (5) The interaction function of eCO₂ and nitrogen fertilizer showed difference for varied components of the carbon and nitrogen metabolites, usually exhibited at different stages: combination of N application and eCO₂ improved the concentration of simple carbon and nitrogen components, such as soluble sugars and nitrate nitrogen in the later stage of maize functional leaves, and increased the C/N ration. The content of cell wall nitrogen could be increased at the early stage of grouting for summer maize. For total nitrogen content in functional leaves, it showed decreased only at the later stage of seed filling grouting, and there was no other impact on the total nitrogen at other stages in summer maize growth period. 【Conclusion】 eCO₂ had a certain effect on the biomass increase of summer maize, and the carbon nitrogen ratio of ear to leaf increase significantly in some stages, but had no significant effect on the yield. Under eCO₂, the content of unstructured carbohydrates in ear leaves increased, but the total nitrogen and insoluble nitrogen compounds decreased to different degrees after flowering. Therefore, it was important to increase nitrogen application level rationally under the future climate change scenarios in which eCO₂ would be one of the characteristics.
Keywords：maize(Zea mays L.);elevated CO₂ concentration;nitrogen fertilizer;production;carbon and nitrogen metabolism


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本文引用格式
李明, 李迎春, 牛晓光, 马芬, 魏娜, 郝兴宇, 董李冰, 郭李萍. 大气CO₂浓度升高与氮肥互作对玉米花后碳氮代谢及产量的影响. 中国农业科学, 2021, 54(17): 3647-3665 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.008
LI Ming, LI YingChun, NIU XiaoGuang, MA Fen, WEI Na, HAO XingYu, DONG LiBing, GUO LiPing. Effects of Elevated Atmospheric CO₂ Concentration and Nitrogen Fertilizer on the Yield of Summer Maize and Carbon and Nitrogen Metabolism After Flowering. Scientia Acricultura Sinica, 2021, 54(17): 3647-3665 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.17.008


开放科学（资源服务）标识码（OSID）：

0 引言

【研究意义】气候正在以人类能够明显感知到的速度发生着变化。2017年全球和中国陆地区域大气中的CO₂平均浓度已分别达（405.5±0.1）μmol•mol^-1和（407.0±0.2）μmol•mol^-1[1]。根据不同的温室气体排放情景预估,到2050年大气CO₂浓度将达到450— 550 μmol•mol^-1（IPCC,2001）;到21世纪末,将增加到约900 μmol•mol^-1（IPCC,2014）。大气CO₂浓度升高（简称eCO₂）可以通过影响植物的各项生理活动而影响根、茎、叶等器官的生长发育,并影响作物的产量^[2]。目前国内外关于eCO₂对植物影响的研究手段主要有控制环境试验（controlled environment,CE）、开顶式气室（open-top chambers,OTC）和自由开放式高浓度CO₂试验（free-air CO₂ enrichment,FACE）^[3],eCO₂对作物生长的影响研究方面,目前主要对C₃植物开展的研究较多。氮素是植物生长发育中所不可或缺并且也是最重要的矿质营养元素,是植物生长和产量形成的重要限制因子,在植物的各种生长代谢过程中都起到直接作用。氮素是氨基酸、蛋白质、叶绿体、细胞核等组份及细胞器的重要组成元素,根据氮素的存在状态可将含氮化合物分为可溶性含氮化合物（包括氨基酸、硝态氮、可溶性蛋白等）和非溶性氮素化合物（包括细胞壁、类囊体、细胞膜氮素等）两大类^[4]。碳水化合物是植物光合作用的主要产物,按其存在形式可分为结构性碳水化合物（SC）和非结构性碳水化合物（NSC）两大类,NSC是光合碳同化物在植物源库间转运的主要形式,对植株生理代谢过程和产量形成起直接作用^[5]。碳代谢指碳水化合物代谢,它包括碳的同化即光合作用、复杂碳水化合物的合成、分解（包括呼吸作用）和碳水化合物的相互转化等方面。氮代谢则是指植物体内含氮化合物的吸收、合成、分解和再合成,如由铵态氮合成为氨基酸、氨基酸合成蛋白质的过程等。碳氮代谢是作物生长最基本的代谢过程,其在生育期间的动态变化与光合作用各过程及光合产物的形成、转化以及矿质营养的吸收、蛋白质的合成密切相关,并受到环境因素的影响。氮代谢需要依赖碳代谢提供碳源和能量,而碳代谢则又需要氮代谢提供酶和光合色素等重要物质,多种代谢过程共同完成作物产量建成及品质形成^[6]。碳、氮代谢的协调程度不仅影响作物生长发育进程,还是源-库关系协调的基础,最终关系到产量和品质高低^[7,8,9]。作为光合底物,eCO₂不仅会影响植物的光合作用过程,而且会影响碳氮代谢及产量形成^[10]。eCO₂对植物生长的影响还与养分供应及水分状况等环境因素密切相关^[11,12]。玉米花后储存在营养器官中的养分开始转移到籽粒中并决定粒数和粒重^{[4, 13]}。养分是影响植物生长的主要因素之一,生产实践中气候变化是与多种环境因子共同交互存在的,有必要开展多因素互作（如eCO₂与氮肥对不同光合途径作物花后的碳氮代谢及产量反应的互作）效应研究。【前人研究进展】ZONG等^[14]通过对玉米的研究发现,eCO₂会缓解干旱对光合作用的限制,缓解情况随供氮水平的不同而不同。在eCO₂下,一些植物碳同化能力增强,生物量积累加快,对氮素供给提出了更高的要求^[15]。土壤养分通过影响光合作用和植株生长发育而影响CO₂同化,进而影响产量和品质^[16]。这与作物体内C/N^[17]和源库关系^[3]有关。梁煜等^[18]采用OTC盆栽试验的研究表明,氮素胁迫在aCO₂（常规大气CO₂浓度）和eCO₂下均显著降低了谷子叶片比叶质量和叶片氮含量。eCO₂下谷子叶片光合性能较aCO₂对氮素胁迫的响应更加敏感,但构成籽粒产量的参数并未显著下降。王小娟等^[19]在油菜上的研究表明,eCO₂下氮素胁迫的植株中根茎粗和地上部干重的增加幅度显著低于充足氮素处理。有研究表明,eCO₂环境下,植物光合作用显著提高将促进植物的碳同化,导致茶树叶片中的葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明显增加^[20,21,22];另一方面,eCO₂下茶叶中的游离氨基酸有所下降^[23],并改变茶树的碳氮代谢。eCO₂促进了茶树的碳同化,而叶片中的氮素含量会显著降低,进而导致植株碳氮比升高^[20,21]。LEAKEY等^[23]证明eCO₂促进了淀粉代谢、糖代谢、糖酵解、三羧酸循环及线粒体电子转移链相关基因的表达,这些基因表达水平的改变与光合作用碳固定效率和暗呼吸速率的提升有关联。有报道表明,在相同施氮水平下,eCO₂对于玉米产量没有显著影响^[24]。也有研究显示,eCO₂长期处理会使得茶树的光合作用不再上升,甚至可能慢慢低于对照。这种由于在eCO₂环境下长期培养而导致的植物光合能力下降的现象被称为“光适应现象”^[20]。目前关于光适应现象的发生机理,学界还没有达成共识。【本研究切入点】目前关于eCO₂和氮肥互作对作物影响的研究主要集中在C₃作物上,并且大多数利用开顶式气室进行,对C₄作物的研究较少,C₄作物产量及碳氮代谢在eCO₂和氮肥互作下的影响尚不明确。玉米作为重要的C₄作物,是全球及我国种植面积最广的作物,气候变化是一个多因素变化的综合体现,在当前全球变化背景下,研究eCO₂与其他因子如供氮水平等的交互作用对玉米生长的实际影响非常必要。无论从影响机理、对产量和品质的影响及对模型评估参数的校准等各方面都需要这些直接的试验数据。【拟解决的关键问题】本研究利用中国农业科学院建立在北京市昌平区的FACE平台系统,研究eCO₂与氮素互作对玉米生物量和产量以及花后功能叶不同碳氮组分的含量及动态的影响,为全球气候变化下玉米的稳产增产提供理论指导及为玉米作物模型调参提供实证数据。

1 材料与方法

1.1 试验平台概况

本FACE平台由中国农业科学院农业环境与可持续发展研究所于2007年建立,位于北京市昌平区（40.13°N,116.14°E）。FACE试验系统主要包括CO₂气体供应装置、控制系统、CO₂传感器及气象站。FACE圈由8根CO₂气体释放管组成八边形,圈直径为4 m,圈中心冠层上方放置芬兰Vaisala CO₂传感器,用于检测圈内CO₂浓度;同时有气象站监测温度、湿度和风速等气象指标。CO₂浓度通过计算机程序控制,并根据具体风向和风速控制释放管电磁阀的开合度和方向,以实现预定浓度（550 μmol•mol^-1）,FACE平台详细介绍详见文献[25]。该FACE平台在2007—2016年轮作方式为“冬小麦-夏大豆/夏玉米”模式,2017年之后为“冬小麦-夏玉米”模式,其间对设备持续进行维护,保证系统顺利运行;于2019年春季进行升级维护,增加了FBox远程管理系统,能够对田间的CO₂气体浓度进行远程实时监控。

1.2 试验设计

2019年度试验所用夏玉米品种为“农大108”。从夏玉米出苗开始释放CO₂气体,一直到玉米成熟时停止供气。通气时间为每日6：00—18：00,夜间不释放CO₂。CO₂释放圈的高度在冠层上方15 cm处,玉米季有2层CO₂气体释放圈,下层圈最高高度在玉米棒三叶处;上层圈高度保持在冠层上方15 cm处。

本FACE系统的2个大气CO₂浓度处理分别为目标高CO₂浓度（eCO₂,(550±20) μmol•mol^-1）及常规浓度CO₂（aCO₂,多年监测结果为日平均(400±15) μmol•mol^-1左右）。2019年夏玉米生长季整个生育期FACE圈内与对照CO₂浓度见图1（其中生育期FACE圈91%的时间内CO₂浓度在(550± 40) μmol•mol^-1;常规大气CO₂浓度监测情况为91%时间内CO₂浓度在(400±35) μmol•mol^-1）。

图1

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图1玉米生长季FACE圈及常规处理的大气CO₂日平均浓度

Fig. 1Mean value of CO₂ concentration in the FACE plot and ambient atmospheric CO₂ concentrations during maize growth stage



试验点所在地区属暖温带半湿润大陆性季风气候区,土壤类型为潮褐土,2019年夏玉米播前0—20 cm土壤基础理化性状为有机质含量 29.4 g·kg^-1,总氮 1.60 g·kg^-1,碱解氮 111.8 mg·kg^-1,速效磷 39.4 mg·kg^-1,速效钾 157.1 mg·kg^-1,pH 8.4。

在aCO₂和eCO₂下分别设置无氮和施氮（分别简称ZN和CN）2个氮水平,对应的氮肥用量分别为 0和180 kg N·hm^-2,氮肥基追比为4﹕6,追肥在玉米大喇叭口期降雨前撒施。各处理的磷钾肥用量相同,分别为 150 kg P₂O₅·hm^-2和 90 kg K₂O·hm^-2;磷肥和钾肥全部作为基肥一次性施入。2019年6月19日施基肥、施入方式为条施。夏玉米于2019年6月20日播种、9月28日收获。其中,6月21日喷灌约3 cm以保证出苗整齐;7月29日雨后土壤湿润、8月1日撒施氮肥追肥;灌浆后期（8月30日）由于土壤偏干,进行了一次渠灌,灌溉量约5 cm,夏玉米生育期气温和降水情况见图2。

图2

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图2玉米生育期间（6—9月）的日均气温和降水

Fig. 2Mean daily temperature and precipitation during maize growth stage (June-September)

1.3 测定指标及方法

1.3.1 生物量 在玉米6叶期（V6）、大喇叭口期（V12）、吐丝期（VT）、吐丝后14 d（R2）、吐丝后24 d（R3）和成熟期（R6）取3株地上部整株。将叶片、秸秆和（穗）分离。记录各部分鲜重;放入牛皮纸袋在105℃下杀青30 min,之后75℃烘干至恒重。

1.3.2测产 在玉米籽粒成熟期实收测产。每小区选择1 m²内3行12株玉米,果穗去苞叶,计数称重。待风干后脱粒称重计算产量。

1.3.3 产量要素考种 将每小区所收获的玉米选择3株长势均匀的玉米穗进行详细考种。包括穗长、秃尖长、穗周长、列数、列粒数和穗粒数。风干脱粒后测量千粒重并用谷物水分测定仪（Kett PM-8188-A）测定籽粒含水量,籽粒产量统一换算为14%含水量下的产量并计算经济系数。

1.3.4 碳氮组分测定 在玉米吐丝期（VT）、吐丝后14 d（R2）和吐丝后28 d（R3）测定功能叶的碳氮组份含量。每个圈选取有代表性的植株3株,取穗位叶（除去叶脉）测定不同的碳氮组分浓度。其中,可溶性糖和淀粉浓度,采用硫酸蒽酮比色法^[26];功能叶硝态氮,采用水杨酸比色法测定^[27];功能叶游离氨基酸,采用水合茚三酮比色法测定^[28];功能叶可溶性蛋白,采用考马斯亮蓝G-250染色法测定^[26];细胞壁氮和类囊体氮测定方法按照文献[29,30,31]测定。功能叶及籽粒全碳和总氮,采用干样粉碎过筛后碳氮元素分析仪测定。

1.4 数据处理和分析方法

用Microsoft Excel 2016进行数据处理和图表绘制。处理间方差分析和显著性检验采用SPSS中的ANOVA功能进行（Duncan法）;CO₂浓度和氮肥双因素交互作用,用SPSS软件中的一般线性模型进行评估。

2 结果

2.1 大气CO₂浓度升高和氮肥对夏玉米生物量的影响

本试验在玉米生长的各主要生育时期（V6、V12、VT、R2、R3及R6期）测定了不同处理的地上部生物量（图3）。结果表明,各处理地上部生物量随玉米生育期进程而逐渐增加,R2期至R3期增长速率最快。eCO₂和氮肥施用对玉米地上部生物量总体有促进趋势,但未达到显著水平。eCO₂和氮肥对玉米地上部生物量的交互作用也不显著。

图3

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图3不同处理主要时期夏玉米地上部生物量

ZN、CN分别指不施氮和常规氮用量处理,aCO₂和eCO₂分别指常规浓度CO₂处理和高浓度CO₂处理。V6：6叶期;V12：大喇叭口期;VT：吐丝期;R2：吐丝后14 d;R3：吐丝后28 d;R6：成熟期。不同小写字母表示在同一时期不同处理间差异达5%显著水平。ns表示不显著。下同
Fig. 3The above-ground biomass of summer maize under different treatments

ZN and CN mean the treatments of no nitrogen and control nitrogen. aCO₂ and eCO₂ mean the CO₂ treatment of control concentration and elevated concentration. V6: 6-leaf stage; V12: 12-leaf stage; VT: Silking stage; R2: 14 days after silking stage; R3: 28 days after silking stage; R6: Physiological maturity. Different lowercase letters indicate a 5% significant difference between different treatments in the same stage. ns means not significant among different treatments at 5% level. The same as below

2.2 大气CO₂浓度升高和氮肥施用对夏玉米产量及其构成因素的影响

考种结果显示,eCO₂和施氮对夏玉米单株的单穗重量、单穗粒重、千粒重及产量的影响均未达显著水平（表1）。aCO₂下施氮,夏玉米穗粒重及产量有一定增加趋势,但未达显著水平。相同施氮水平下,eCO₂处理的夏玉米产量及主要产量要素（穗粒重、千粒重）也略有增加,也都未达显著水平。

Table 1
表1
表1不同处理下的夏玉米产量及产量要素
Table 1The yield and associated compositional elements of summer maize under different treatments

处理 Treatment		穗重 Ear weight (g)	穗粒重 Kernel weight (g)	千粒重 1000-kernel weight (g)	产量 Grain yield (t·hm-2)
ZN-aCO2		185.2±14.7a	129.6±8.2a	264.6±8.3a	8.64±0.55a
ZN-eCO2		184.6±14.4a	129.8±0.3a	264.0±2.8a	8.65±0.02a
CN-aCO2		202.9±6.4a	132.7±0.2a	270.0±0.7a	8.85±0.01a
CN-eCO2		203.9±8.3a	135.6±5.9a	272.0±4.5a	9.04±0.40a
差异显著性 Significance	CO2	ns	ns	ns	ns
	N	ns	ns	ns	ns
	CO2×N	ns	ns	ns	ns

ZN、CN分别指不施氮和常规氮用量处理,aCO₂和eCO₂分别指常规浓度CO₂处理和高浓度CO₂处理,ns表示不显著。下同
ZN and CN denote the treatments of zero-N and conventinal-N, respectively; aCO₂ and eCO₂ mean the ambient CO₂ concentration and elevated CO₂ concentration, respectively, ns means no significance. The same as below

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2.3 大气CO₂浓度升高和施氮对玉米花后功能叶不同组分碳的影响

2.3.1 可溶性糖浓度 植物叶片中的可溶性糖包括葡萄糖、果糖、蔗糖等单糖和二糖,其浓度的高低,可反映植株体内碳水化合物供应水平。本研究中夏玉米花后穗位叶可溶性糖浓度在2.1%—4.8%,开花吐丝后随着玉米生育进程的延续总体呈现先增加后降低的趋势（图 4）。

图4

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图4开花后夏玉米不同处理功能叶可溶性糖浓度

** 表示同一生育期CO₂、氮肥及其交互作用在P<0.01水平显著。下同
Fig. 4The concentration of soluble sugar in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage

** indicate significant effects of CO₂, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at P<0.01. The same as below


单因素方差分析表明,在营养生长盛期向生殖生长过渡的抽雄期（VT期）,不施氮水平下eCO₂处理功能叶可溶性糖浓度比aCO₂处理显著升高,浓度升高幅度达26.4%。在灌浆中期,eCO₂对功能叶可溶性糖的影响不显著,主要是施氮处理的浓度显著高于无氮处理。到灌浆后期,功能叶可溶性糖浓度总体低于之前的时期,无论施氮或不施氮,eCO₂处理的可溶性糖浓度均显著高于aCO₂处理。ZN水平下,eCO₂处理的可溶性糖浓度比aCO₂处理显著升高5.6%;CN水平下,eCO₂可溶性糖浓度比aCO₂显著升高22.7%。

双因素分析结果表明,eCO₂和施氮的交互作用在灌浆后期（R3期）极显著提高了可溶性糖浓度。

2.3.2 淀粉浓度 淀粉是植物进行光合作用后在叶片中合成复杂碳水化合物的储存形式。由图5可知,夏玉米穗位叶淀粉浓度在开花吐丝后随生育进程而逐渐增加,浓度为5.0%—6.4%。

图5

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图5开花后夏玉米不同处理功能叶淀粉浓度

Fig. 5The concentration of starch in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



单因素方差分析表明,施氮使功能叶淀粉浓度增加,其中在VT期和R3期增加显著,增幅分别为10.3%和9.3%。而eCO₂对玉米开花后功能叶淀粉浓度没有显著影响。

双因素方差分析结果显示,本试验条件下eCO₂和氮肥施用对玉米穗位叶淀粉浓度没有显著的交互作用。

2.3.3 总碳浓度 功能叶中的总碳,包括叶片所有形式的碳水化合物,是结构性碳和非结构性碳的总量。夏玉米开花后功能叶总碳浓度在41.2%—44.6%,随夏玉米花后生育进程的发展,穗位叶总碳浓度总体呈现降低趋势（图6）。

图6

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图6开花后夏玉米不同处理功能叶总碳浓度

* 表示同一生育期CO₂、氮肥及其交互作用在P<0.05水平显著。下同
Fig. 6The concentration of total carbon in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage

* indicate significant effects of CO₂, nitrogen fertilizer and their interaction during the same growth stage at P<0.05. The same as below


单因素方差分析表明,eCO₂和氮肥施用使花后大部分时期功能叶总碳浓度增加,在VT、R3和R6期促进作用显著。eCO₂下,VT期、R3期和R6期功能叶总碳浓度分别比aCO₂处理显著提高了4.8%、4.2%和3.2%;施用氮肥的处理,功能叶总碳浓度在这3个时期分别比无氮条件下提高2.3%、2.1%和2.5%。

双因素方差分析结果表明,CO₂与氮肥的交互作用对功能叶总碳在各时期影响均不显著。

2.4 大气CO₂浓度升高和施氮对玉米花后不同组分氮的影响

植株体内不同形态氮素的浓度及吸收量状况,可以从不同层次反映植物的营养状况及生理活动强度。

2.4.1 硝态氮浓度 作物从土壤中吸收无机氮的形式为铵态氮和硝态氮,其中旱地农田土壤中速效氮的主要形式是硝态氮。植物吸收硝态氮后,要将硝态氮同化转化为铵态氮,进而进入氨基酸及蛋白质合成过程。功能叶硝态氮浓度能够直接体现植株体内无机氮供应状况,有研究采用玉米最新展开叶中部叶脉的硝态氮含量作为玉米氮素营养诊断的指标^[32]。

由图7可知,玉米开花吐丝期后穗位叶硝态氮吸收量呈先升高后降低的趋势,范围在497.4—955.3 μg•g^-1之间。

图7

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图7开花后夏玉米不同处理功能叶硝态氮浓度

Fig. 7The concentration of nitrate in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



单因素方差分析表明,eCO₂对玉米花后功能叶硝态氮浓度仅在R3期CN水平下有影响,显著提高15.2%。而氮肥施用对花后功能叶硝态氮浓度有显著影响。在VT、R2和R3期,CN处理的功能叶硝态氮浓度分别比ZN处理显著增加了15.9%、28.5%和16.4%。

双因素方差分析结果显示,eCO₂和氮肥交互作用对花后功能叶硝态氮浓度仅在R3期表现显著,其他时期没有显著影响。

2.4.2 游离氨基酸浓度 游离氨基酸是植株氮素在合成结构性氮组份前的氮素过渡形态。从图8可以看出,玉米开花吐丝后穗位叶游离氨基酸浓度随着生育进程的推进,总体略呈增加趋势,浓度范围在334.8—468.3 μg•g^-1。

图8

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图8开花后夏玉米不同处理功能叶游离氨基酸浓度

Fig. 8The concentration of amino acid in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



单因素方差分析结果显示,eCO₂下功能叶游离氨基酸浓度有一定提升,在VT期浓度差异显著。在不施氮水平下,eCO₂处理的功能叶游离氨基酸浓度比aCO₂显著提高16.7%;施氮水平下,显著增加21.7%。氮肥施用对R3期的功能叶游离氨基酸浓度有一定提高,但未达显著水平。

双因素方差分析结果表明,eCO₂和氮肥的交互作用对功能叶游离氨基酸浓度各时期均没有显著的交互作用。

2.4.3 可溶性蛋白含量 植株体内诸多生理活动各种必需的酶,是各种组成结构不同的可溶性蛋白,对植物体内光合作用、物质代谢及转运等起着重要作用。本文将结构性氮分类归纳为可溶性蛋白、细胞壁氮及类囊体氮3类进行分析。

玉米开花吐丝后穗位叶可溶性蛋白含量总体呈现先降低后增加趋势,范围在16.8—26.5 mg•g^-1,单位叶面积的含量为923.6—1 467.0 mg N•m^-2（图9）。eCO₂和氮肥对花后功能叶可溶性蛋白含量没有显著影响。双因素方差分析结果显示,本试验条件下eCO₂和氮肥施用对玉米穗位叶可溶性蛋白含量没有显著的交互作用。

图9

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图9开花后夏玉米不同处理功能叶可溶性蛋白含量

Fig. 9The content of soluble protein in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



2.4.4 细胞壁氮素含量 细胞壁氮主要是植物细胞壁的构成组份,其在调节气孔导度、影响光合速率方面有一定作用。相比较而言,在总氮供应不足的情况下,可溶性蛋白对作物各项生理活动的必要性比细胞壁氮素更为迫切。夏玉米开花吐丝后功能叶细胞壁氮含量范围在240.4—391.3 mg N•m^-2,随着生育进程的发展,一直到灌浆后期,单位叶面积的细胞壁氮含量呈增加趋势（图 10）。eCO₂在处理的功能叶细胞壁氮含量在花后各生育期均低于aCO₂处理。在R2期,eCO₂处理的功能叶细胞壁氮在ZN和CN下分别比aCO₂处理显著降低12.2%和21.1%;在R3期,在ZN和CN水平下,eCO₂处理的功能叶细胞壁氮素分别比aCO₂处理低3.2%和8.7%（P<0.05）。氮肥在开花后各个时期均极显著增加了穗位叶细胞壁氮素含量,这3个时期2种CO₂浓度下分别平均增加12.6%,24.4%和12.3%。

图10

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图10开花后夏玉米不同处理功能叶细胞壁氮素含量

Fig. 10The content of cell wall nitrogen in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



双因素方差分析结果表明,eCO₂和氮肥施用对功能叶细胞壁氮只在R2时期有明显的交互作用。功能叶细胞壁氮素在生育后期降低,反映出体内碳氮代谢的相对变化,eCO₂下功能叶结构性氮素含量略下降。

2.4.5 类囊体氮素含量 类囊体是叶绿体内光合作用的反应场所,类囊体氮素是光合器官氮素的主要组成部分。由图11可知,类囊体氮含量在夏玉米开花吐丝后,在155.8—358.4 mg N•m^-2范围内,整体来讲,单位叶面积内的含量随生育期推进而略呈增加趋势。eCO₂对类囊体氮素的影响在VT期CN条件下表现为显著降低,降低幅度19.5%;R3期ZN和CN条件下表现为显著降低,分别比aCO₂处理显著降低26.6%和22.3%。而氮肥施用对功能叶类囊体氮的影响,表现在花后各主要时期,其含量显著高于不施氮处理,3个时期aCO₂和eCO₂下的平均增幅分别为40.9%、18.2%和45.4%。eCO₂和氮肥施用对花后功能叶类囊体氮含量仅在VT期有正交互作用,后期交互作用不显著。

图11

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图11开花后夏玉米不同处理功能叶类囊体氮素含量

Fig. 11The content of thylakoid nitrogen in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



2.4.6 总氮浓度 功能叶总氮是指叶片内所有形态氮的含量,包括非结构性氮（如硝态氮、氨基酸）和结构性氮（如可溶性蛋白、类囊体氮、细胞壁氮等）,是叶片内氮素总体状况的反映。

夏玉米在抽雄开花期后,功能叶总氮浓度随生育进程的继续,总体呈降低趋势,浓度在2.24%—3.21%,功能叶内的各种养分逐渐向籽粒转移,叶片逐渐趋向衰老（图12）。

图12

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图12开花后夏玉米不同处理功能叶总氮浓度

Fig. 12The concentration of total nitrogen in the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



eCO₂下功能叶总氮浓度总体略低于aCO₂,在R3期施氮水平下表现显著,浓度相对显著降低了7.5%,其他时期差异不显著。施用氮肥对功能叶总氮浓度的影响在R2期和R3期表现明显,在aCO₂水平下功能叶总氮浓度分别增加10.8%和2.5%。

双因素方差分析结果显示,eCO₂与氮肥施用对夏玉米穗位叶总氮浓度在R3期有交互作用,总氮浓度显著降低（可能与碳含量相对增加有关）。

2.5 大气CO₂浓度升高和施氮对夏玉米穗位叶碳氮比的影响

不同时期叶片碳氮比能反映植株体内碳氮养分总体供应情况及碳氮代谢的相对状况。测定数据显示,穗位叶碳氮比在夏玉米抽雄开花后随玉米生育进程的进行总体呈升高趋势,从抽雄期的（13.1—14.8）﹕1增加到成熟期的（17.4—19.0）﹕1（图13）。

图13

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图13开花后夏玉米不同处理功能叶碳氮比

Fig. 13The C/N at the functional leaves after flowering during summer maize growth stage



eCO₂总体会促进碳氮比的增加。与aCO₂相比,eCO₂处理在VT期ZN水平下和R3期CN水平下功能叶碳氮比差异显著增加,相对增幅分别为4.2%和7.0%;其余生育期eCO₂处理的功能叶碳氮比总体高于aCO₂处理,但未达显著水平。氮肥施用在R3期对穗位叶碳氮比有一定影响,C/N有一定增加,说明施氮促进了碳水化合物的合成,C/N在灌浆后期有一定提高;但施氮在其他大部分时期对功能叶碳氮比没有显著影响。

eCO₂和氮肥施用对功能叶碳氮比交互作用的影响,在R3期作用显著,交互作用显示碳氮比增加,即碳组分浓度相对增加而氮组份相对下降,说明eCO₂和氮肥共同作用对作物体内碳氮代谢有协同作用。

3 讨论

CO₂是植物光合作用的碳来源,氮是植物生长必需的第一营养元素,eCO₂和氮素合理供应会使植物的产量形成及各项生理代谢活动协调进行,进而达到作物产量及品质的双优。

3.1 大气CO₂浓度升高和施氮对夏玉米开花后叶片不同组分碳的影响

本文研究结果显示,eCO₂和施氮对玉米抽雄开花后功能叶可溶性糖、淀粉和总碳浓度增加均有一定的促进作用,但具体的促进程度在不同时期表现不尽相同,也并非所有时期都呈现显著促进作用。具体来讲, eCO₂在ZN水平下使VT期可溶性糖浓度显著增加26.4%（图4）;R3期则无论施氮与否,与eCO₂相比,aCO₂均显著提高了功能叶可溶性糖浓度,ZN下提升幅度为5.6%、CN下为22.7%（图4）。这与LI等^[20]、LI等^[21]和蒋跃林等^[22]在茶树,LI等^[33]在小麦的研究结果一致。而本试验结果表明,eCO₂对夏玉米穗位叶淀粉浓度影响不显著;功能叶淀粉浓度在VT期和R3期主要受施氮的影响而呈增加趋势。钱蕾等^[34]对四季豆、ARANJUELO等^[35]对小麦和WATANABE等^[36]对拟南芥的研究表明,eCO₂使叶片淀粉浓度显著提高,而本研究eCO₂对功能叶淀粉浓度没有显著影响,原因可能是前人的研究中eCO₂浓度为700— 800 μmol·mol^-1,高于本研究的550 μmol·mol^-1。

氮肥施用对夏玉米功能叶不同组份碳的影响方面,主要体现为显著促进了花后各主要时期穗位叶简单碳组分（如可溶性糖）的浓度;而对淀粉及总碳浓度的增加作用则主要体现在部分时期。这与潘彤彤等^[37]对菠萝蜜叶片可溶性糖及淀粉浓度随施氮量增加而升高,与刘娜等^[38]对甜菜叶片可溶性糖浓度在生育后期适量施氮而提高的研究结论一致。

eCO₂和氮肥施用的交互作用仅在R3期的功能叶可溶性糖浓度方面为显著增加,其他时期对不同组分碳浓度的交互作用均不显著。这可能是由于C₄作物对CO₂的亲和力高,因此对外界eCO₂的反应不敏感^[39],且本研究中土壤氮背景值较高,氮素不至严重缺乏的缘故。

3.2 大气CO₂浓度升高和施氮对夏玉米开花后穗位叶不同组分氮含量的影响

本文结果表明,eCO₂和施氮对夏玉米功能叶不同组分氮含量的影响在不同时期不尽相同。eCO₂对玉米花后功能叶不同组分氮含量的影响具体表现为,ZN水平eCO₂条件下抽雄期功能叶硝态氮浓度及游离氨基酸浓度相比aCO₂处理有一定程度增加;另外,在VT期ZN和CN水平下,eCO₂下游离氨基酸浓度比aCO₂也表现为显著增加,增加幅度为16.7%和21.7%（图8）。这与陈法军等^[40]对棉花苗期和钱蕾等^[34]对四季豆叶片游离氨基酸的研究报道一致。eCO₂对花后功能叶可溶性蛋白含量没有显著影响（图9）。eCO₂下功能叶细胞壁氮和类囊体氮含量相比aCO₂分别在R2期和R3期表现为下降（图10—11）。总体来讲,eCO₂会对抽雄及灌浆期功能叶硝态氮和游离氨基酸浓度有促进作用;但在灌浆后期功能叶的细胞壁氮、类囊体氮含量则有所降低;而结构性氮组分中的可溶性蛋白含量在玉米抽雄开花后没有受到影响,说明氮素优先满足必需氮组份（可溶性蛋白）的需求,而结构性氮组分（细胞壁氮及类囊体氮）的含量在后期有一定降低。这与MU等^[41]关于常规施氮和不施氮处理下,类囊体氮素在花后出现快速下降的时间均明显早于可溶性蛋白含量出现快速下降时间的研究结果一致。

有研究表明,施用氮肥会显著提高叶片硝态氮浓度^[42]、游离氨基酸和可溶性蛋白含量^[43,44,45],且使细胞壁氮素和类囊体氮素含量提高^[4]。但也有研究显示,施氮与否对作物叶片可溶性蛋白含量的影响较小,不具有统计显著性^[46,47]。本试验中,氮肥施用对玉米花后功能叶不同组分氮含量的影响主要体现为施氮普遍提高了玉米花后各主要时期功能叶硝态浓度（图7）、细胞壁氮素（图10）和类囊体氮素含量（图11）,这与大部分研究结果相似^{[4, 42]};而对游离氨基酸及可溶性蛋白的含量则仅在个别时期有一定促进作用,如对后期（R3期）功能叶可溶性蛋白含量有一定促进作用（图9）,未达显著水平。可见,本研究中氮肥施用促进了功能叶中无机氮及活性有机氮的含量,没有造成非必需氮（以细胞壁氮含量为指示）的下降和分解,起到了对作物必需元素氮的充足供应（以硝态氮浓度为指示）。本试验由于土壤背景氮供应较为充足（碱解氮111.8 mg·kg^-1）,因此ZN处理并未造成玉米生长中氮素的严重亏缺而特别影响氮代谢,ZN处理仅表现为功能叶氮组分中的细胞壁氮含量在后期有降低,而对关键氮组分（如可溶性蛋白）并未产生影响,氮素优先满足作物生长必需的可溶性蛋白,因此对作物氮代谢没有引起显著负面影响。

总体来讲,eCO₂和氮肥交互作用在促进作物氮供应方面的作用仅表现为某些时期关键氮组分的含量增加。这可能由于本研究中土壤氮素背景值较高,因此eCO₂下氮的供应没有严重缺乏,个别时期非必需氮组分的暂时缺乏（如某些时期功能叶细胞壁氮素含量降低）,并不严重影响氮代谢。此外,本试验供试土壤氮背景值高,加之夏玉米生育期雨热同季、适宜的水热状况下土壤有机氮矿化速率高、土壤氮对作物氮素的供应占到作物吸氮量的一半甚至更多^[48,49,50],因此本研究中eCO₂和氮肥交互作用对关键氮组分的浓度没有产生负面影响。

营养性氮素（硝态氮、铵态氮和各种氨基酸）是合成各种功能性氮素（各种酶类所含的氮素）和结构性氮素（形成细胞壁和各种膜的含氮化合物）的“原料”,后两者是植物氮素同化中的最终产物^[51,52,53]。结合本文的研究结果分析,玉米灌浆中后期非溶性含氮化合物（细胞壁氮素在R2、R3期,类囊体氮素在R3期）作为最终氮合成产物在eCO₂下表现出降低趋势（图10—11）,可能是由于其合成过程要经过一系列复杂碳氮代谢过程的协调配合才能完成,因此其合成在玉米生育后期碳氮代谢协调不平衡时会降低;而作为“原初原料”的可溶性含氮化合物则在因eCO₂及氮肥施用方面的作用较为直观,表现则相对简单或直观。

类囊体是光合作用在叶绿体内进行的主要场所。植物长期处于eCO₂下会出现光合速率逐渐下降并最终接近正常CO₂浓度下的水平,这被称作光合适应现象^[54]。本研究中,eCO₂处理中类囊体氮素的含量在玉米花后有所降低,也可能与长期eCO₂下的光合适应现象有一定关系。这与研究人员在多种不同作物^[55,56]上的研究结果一致,即eCO₂对NSC有促进效果、而对类囊体氮素在后期有抑制效果。

3.3 大气CO₂浓度升高和氮肥施用对夏玉米叶片碳氮比的影响

本研究中,eCO₂使玉米功能叶中大部分生育期（VT期和R3期2种氮水平下以及R2和R6期常规氮水平下）的C/N显著升高（图13）。这与非结构性碳水化合物及总碳在eCO₂下增加及部分含氮化合物和总氮浓度下降有关。该结果与一些研究对水稻在eCO₂后植株地上部碳养分累积量增加、植株C/N增加的结果一致^[57,58]。

3.4 大气CO₂浓度升高和施氮对夏玉米产量及产量构成因素和生物量的影响

LI等^[59]对绿豆的研究表明,eCO₂会增加绿豆在成熟期的生物量;KIMBALL等^[60]也报道,eCO₂会使C₃作物生物量增加。本研究对C₄作物夏玉米产量及各生育期生物量的研究结果显示,eCO₂和氮肥施用对玉米地上部生物量总体有一定促进趋势,但均未达到显著水平。这与LONG等^[61]对FACE研究的结果相似。如前所述,由于本供试土壤基础肥力高,夏玉米季雨热同期,土壤有机氮矿化速率及数量都较高^[48,49]。当季不施氮也并未对玉米生长起到显著的抑制作用,这可能是本试验中施氮及氮肥与eCO₂互作的产量效应不显著的主要原因。

本试验中eCO₂处理病虫害加重也是eCO₂对玉米增产不显著的原因之一,考种数据显示,CN水平下eCO₂处理受虫害侵染的玉米坏籽粒占比从2.1/500增加到7.6/500。本试验地玉米季的其他测定指标表明,eCO₂会显著降低玉米叶片的气孔导度,提高CO₂固定过程中的水分利用效率^[24],这为害虫提供了潜在的有利生境^[62]。有研究表明,eCO₂对咀嚼式口器昆虫的生长有利,eCO₂下玉米螟幼虫平均取食危害增加^[63],昆虫幼虫数量和存活率有所增加^[64]。此外,eCO₂有利于促进果实中糖分的积累^[65],吸引更多的昆虫取食。有报道显示,eCO₂使得大豆害虫种群数量增加^[66],eCO₂下小麦蚜虫的繁殖量及相对生长率都提高^[67]。还有报道指出,eCO₂导致番茄花叶病、水稻稻瘟病和纹枯病发生严重^[68],玉米螟的危害加重^[63,69]。这可能也是本试验下eCO₂对夏玉米产量反应不显著的可能原因之一。

氮肥过量施用也会使植物产生一定程度的贪青晚熟而引起一定的负面影响。李雪涛等^[70]对玉米的研究结果表明,土壤中氮素过多会使玉米茎秆变得细嫩、易倒伏,而倒伏率每增加1%,玉米大约减产108 kg·hm^-2。孟战赢等^[71]的研究结果表明,相同水分条件下,氮肥追肥量为180 kg N·hm^-2的处理产量高于追肥量为120 kg N·hm^-2的处理,而追氮量为240 kg N·hm^-2的处理产量低于追肥量为180 kg N·hm^-2的处理。水肥互作共同对作物产量产生影响,本试验7月中旬至8月中旬为夏玉米拔节期,此期间的降水量占到全玉米生育期降水量的60%（图2）,玉米生育期水分充足、加之土壤基础肥力高保证了氮供应,在此基础上再施氮玉米生长速度快、易发生徒长。试验记录表明,试验期间7月22日夜间发生极端大风灾害事件,玉米出现倒伏现象,其中施氮处理的玉米较不施氮玉米倒伏现象更为严重,虽未发生根折茎折并且在随后一周内自行恢复,但也可能对产量造成了一定的影响。这也可能是造成本试验施氮处理产量差异不显著的又一原因。

综上所述,本试验施氮处理及其与CO₂处理的互作对玉米生长和最终产量均没有显著影响的原因,可能包括以下3个方面：（1）土壤基础供氮能力高;（2）eCO₂处理病虫害危害加重、虫害籽粒多;（3）施氮处理由于大风极端事件造成的短时倒伏对产量有一定影响。此外,有研究显示,C₄作物产量在水分及氮素都充足供应下,eCO₂对产量并没有明显的促进作用。美国Illinois及Arizona的FACE试验结果也报道,eCO₂对C₄作物产量的作用在作物受胁迫的条件下（如干旱）才显示其对产量的显著补偿作用^[72]。

总体来讲,本试验针对C₄作物夏玉米的研究显示,eCO₂和氮肥施用对夏玉米不同碳氮组分含量及产量的影响,主要表现为eCO₂提高了花后功能叶可溶性糖浓度,对抽雄期淀粉浓度、叶片总碳浓度及游离氨基酸浓度也有一定增加作用;氮肥施用显著提高了花后各生育时期功能叶硝态氮浓度,为玉米的产量形成及主要生理活动提供了充足的氮素供应;eCO₂和氮肥施用的交互作用对灌浆后期功能叶可溶性糖浓度、硝态氮浓度及叶片碳氮比提升起到了促进作用,为碳氮生理代谢和产量提升提供了可能潜力。本研究目前是在eCO₂下针对C₄作物不同碳氮组分含量及动态的一些初步探索,还需要在不同土壤地力条件下,开展更多针对eCO₂和氮肥施用及不同土壤水分状况下多因素交互作物对C₄作物碳氮代谢影响的深入研究。

4 结论

本研究在FACE平台下,针对夏玉米农大108在施氮与不施氮条件下开展田间试验,对夏玉米的生物量、产量及产量构成因素、玉米抽雄开花后功能叶不同碳氮组分含量动态进行了研究,得到如下主要结论：

（1）在中等地力水平下,大气CO₂浓度升高和氮肥施用均对夏玉米生物量及产量增加有一定促进作用,但均未达显著水平。在土壤供氮不匮乏的情况下,eCO₂和氮肥对产量的交互作用也不显著。

（2）大气CO₂浓度升高条件下,玉米从抽雄开花到灌浆末期,功能叶中可溶性糖浓度提高,抽雄期和灌浆后期总碳浓度增加,总氮浓度降低,碳氮比增加。

（3）大气CO₂浓度升高对抽雄及灌浆期功能叶游离氨基酸浓度有促进作用;但使吐丝后功能叶的细胞壁氮素、类囊体氮素含量有所降低;而结构性氮组份中的必需类氮-可溶性蛋白含量在玉米抽雄开花后没有受到影响。

（4）氮肥施用使玉米从抽雄到灌浆后期功能叶非结构性碳水化合物浓度、硝态氮浓度、细胞壁氮素和类囊体氮素含量显著提高;中等土壤肥力下不施氮处理的功能叶可溶性蛋白含量没有受到影响,但类囊体氮和细胞壁氮含量降低,氮素优先满足作物生长必需的可溶性蛋白。

（5）大气CO₂浓度升高和氮肥交互作用对灌浆前期功能叶类囊体氮素,灌浆中期细胞壁氮素有提高作用,后期作用不显著;交互作用仅对灌浆后期碳氮组份中的可溶性糖、硝态氮浓度有一定增加作用。

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