黄秀, 叶昌, 燕金香, 李福明, 褚光, 徐春梅, 陈松, 章秀福, 王丹英^,中国水稻研究所/水稻生物学国家重点实验室,杭州 311400

Analysis of Ammonium Uptake and Growth Differences of Rice Varieties with Different Nitrogen Recovery Efficiency at Seedling Stage

HUANG Xiu, YE Chang, YAN JinXiang, LI FuMing, CHU Guang, XU ChunMei, CHEN Song, ZHANG XiuFu, WANG DanYing^,China National Rice Research Institute/State Key Laboratory of Rice Biology, Hangzhou 311400

通讯作者: 王丹英,E-mail： wangdanying@caas.cn

责任编辑: 杨鑫浩
收稿日期:2020-03-23接受日期:2020-05-29网络出版日期:2021-04-01

基金资助:

国家自然科学基金面上项目.31671630 国家重点研发计划.2016YFD0300108

Received:2020-03-23Accepted:2020-05-29Online:2021-04-01
作者简介 About authors
黄秀,E-mail： huangjinxiu922@163.com。











摘要
【目的】 测定不同氮吸收效率品种对外界NH₄⁺浓度的响应,解释水稻品种间氮吸收差异的机理。【方法】 采用水培法栽培氮吸收高效的水稻品种齐粒丝苗（QL）和氮吸收低效的品种沪科3号（HK）,通过分析水稻幼苗在0—0.80 mmol·L ^-1低铵浓度和1.00—12.96 mmol·L ^-1高铵浓度下的铵吸收速率,计算铵吸收动力学参数V_max和K_m值,比较不同氮吸收效率水稻品种的苗期铵吸收特性;通过比较不同NH₄⁺浓度下的水稻苗期株高、分蘖数、叶绿素含量、以及地上和地下部的干物质和氮素积累量,用根系扫描法分析根系形态,包括总根长、根体积、根表面积、平均直径、根尖数等,用非损伤性扫描离子选择电极技术（scanning ion-selective electrode technique,SIET）测量根分生区和伸长区NH₄⁺的跨细胞膜运输,用液相氧电极系统分析根系氧损耗,研究不同氮吸收效率水稻品种的苗期生长差异。【结果】（1）在0—0.8 mmol·L ^-1低铵浓度下,2个水稻品种QL和HK幼苗对NH₄⁺的吸收符合Michaelich-Menten方程,氮吸收高效品种QL的吸收动力学参数V_max为氮吸收低效品种HK的1.66倍;当NH₄⁺的浓度大于1 mmol·L ^-1 时,水稻幼苗对NH₄⁺的吸收均随着外界NH₄⁺浓度的增加而增大,但同一NH₄⁺浓度下,氮吸收高效品种QL对NH₄⁺的吸收速率大于氮吸收低效品种HK;（2）水稻根系分生区在外界不同NH₄⁺浓度下均表现为NH₄⁺的跨细胞膜净流入,且NH₄⁺净流入速率随着外界NH₄⁺浓度的升高而增加,氮吸收高效品种QL在低铵（LN）、中铵（MN）和高铵（HN）处理下根系分生区NH₄⁺净流入速率分别比氮吸收低效品种HK高42.0%、71.8%和63.6%;根系伸长区NH₄⁺的跨细胞膜流通品种间存在差异,氮吸收低效品种HK在LN和HN下均出现NH₄⁺跨细胞膜净输出,而氮吸收高效的品种QL仅在HN下出现NH₄⁺跨细胞膜净输出,且净输出速率比氮吸收低效的HK低34.30%。（3）在LN和MN浓度下,氮吸收高效品种QL的苗期形态和物质积累并不占优势;适量增铵可以增加水稻的株高、分蘖、叶绿素含量、干物质和氮素积累量,但过高的外界铵浓度对水稻生长特别是根系生长有抑制作用;HN下,氮吸收高效的品种QL显示出一定的生长优势,播种后10–20 d的分蘖增加速率和干物质增加速率分别比氮吸收低效的品种HK高65.7%和31.4%;虽然品种QL的根系氮浓度比品种HK低15.1%,但其地上部氮积累量比HK高23.5%,说明QL比HK能更快地将根系吸收的氮转运至地上部供其生长所需。【结论】 与氮吸收低效品种相比,氮吸收高效品种根系细胞膜上有更多的NH₄⁺运输载体,根系吸收的NH₄⁺同化、转运速度快,苗期分蘖速率和干物重积累速率大。
关键词： 水稻;氮吸收效率;铵吸收;NH₄⁺流通 ;苗期形态

Abstract
【Objective】The aim of this study was to determine the response of different N recovery efficiency (NRE) varieties to external NH₄⁺concentration, and to explain the mechanism of N uptake difference among rice varieties.【Method】A high-NRE (QL) and a low-NRE (HK) rice variety were cultivated hydroponically at different NH₄⁺concentrations, and the varietal difference of NH₄⁺ absorption at seedling stage were compared by analysis of the root NH₄⁺ absorption rate at the low NH₄⁺ concentration of 0-0.80 mmol·L ^-1 and the high NH₄⁺ concentration of 1.00-12.96 mmol·L ^-1, and by calculating the NH₄⁺ absorption kinetics parameter V_max and K_m; The difference of seedling growth between varieties were analyzed by comparing the plant height, tiller number, chlorophyll content, dry matter and N accumulation of aboveground and underground part of rice seedlings growing in different NH₄⁺concentrations, root morphology including total root length, root volume, root surface area, average root diameter, and root tip number were analyzed using the root scanning instrument; The root net fluxes of NH₄⁺ were measured non-invasively using SIET (scanning ion-selective electrode technique), root respiration was measured using a Hansatech oxygen electrode and an oxygraph control system.【Result】(1) In the low NH₄⁺ concentration range of 0-0.8 mmol·L ^-1, the uptake of NH₄⁺ by QL and HK seedlings stage were in accordance with Michaelich-Menten equation, and the V_max of high-NRE variety QL was 1.66 times higher than that of low-NRE variety HK. In the NH₄⁺ concentration higher than 1 mmol·L ^-1, the uptake of NH₄⁺ by rice seedlings kept increasing with the increase of NH₄⁺concentration, and the uptake rate of NH₄⁺ by QL was greater than that of HK at the same NH₄⁺level. (2) The root meristematic zone of both varieties showed a net NH₄⁺influx, while it increased with the increase of NH₄⁺ concentration, and the high-NRE variety QL had greater value than low-NRE variety HK by 42.0%, 71.8% and 63.6% at LN, MN and HN, respectively; The net NH₄⁺efflux in the root elongation zone was showed at LN and HN in the low-NRE variety HK, while it was only showed at HN in the high-NRE variety QL, and 34.30% lower than variety HK. (3) Although an appropriate increase of NH₄⁺ could increase the plant height, tiller number, leaf chlorophyll content, dry matter and N accumulations, while HN inhibited plant growth, especially root growth. The growth of high-NRE variety QL did not show an advantage compared with low-NRE variety HK in the treatment of LN and MN, however, QL had greater tillering rate and dry matter accumulation rate by 65.7% and 31.4% compared with HK during 10-20 days after seeding in HN, respectively. Although the N concentration of root of variety QL was 15.1% lower than that of variety HK, it’s aboveground N accumulation was 23.5% greater, which indicated that QL was more efficient than HK in transporting the N absorbed by roots to the aboveground. 【Conclusion】 It was concluded that compared with the low-NRE variety, the high-NRE variety had more NH₄⁺ transport carriers on the cell membrane of the root system, and the NH₄⁺ absorbed by the root system had a fast assimilation and transport speed, as well as a high tiller rate and dry matter accumulation rate in the seedling stage.
Keywords：rice;N absorption efficiency;ammonium absorption;NH₄⁺ circulation ;seedling morphology


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本文引用格式
黄秀, 叶昌, 燕金香, 李福明, 褚光, 徐春梅, 陈松, 章秀福, 王丹英. 不同氮吸收效率水稻品种的苗期铵吸收特性及生长差异分析[J]. 中国农业科学, 2021, 54(7): 1455-1468 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.07.011
HUANG Xiu, YE Chang, YAN JinXiang, LI FuMing, CHU Guang, XU ChunMei, CHEN Song, ZHANG XiuFu, WANG DanYing. Analysis of Ammonium Uptake and Growth Differences of Rice Varieties with Different Nitrogen Recovery Efficiency at Seedling Stage[J]. Scientia Agricultura Sinica, 2021, 54(7): 1455-1468 doi:10.3864/j.issn.0578-1752.2021.07.011


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0 引言

【研究意义】氮的吸收及转运对作物的质量与产量起着不可替代的作用。合理施用氮肥可显著提高水稻的产量,但氮肥施用过多不仅降低了作物产量和氮肥利用率,还会造成环境污染等问题^[1]。在灌溉的稻田中,由于硝化作用被抑制^[1],稻田的田面水和表层的土壤中的氮主要是以铵态氮的形式存在,所以铵（NH₄⁺）是水稻生长的主要无机氮源^[2]。开展不同铵水平下水稻品种间铵离子吸收的动力学差异研究,分析不同氮吸收效率水稻品种的苗期生长差异,不但可以进一步明确水稻氮吸收的差异机理,还可以为水稻氮高效品种的培育和筛选提供理论参考。【前人研究进展】水稻的氮肥利用效率可以用氮的农学利用效率、吸收效率、生理效率和偏生产力等指标来衡量,受氮肥用量与方法、品种、水分管理和土壤背景氮含量等因素的影响^{[3,4,5,6,7,8,9,10,11]}。由于植株的氮素利用效率与体内的氮素水平呈负相关,即植株体内含氮率越低时氮素利用效率越高^[3],因此,高肥力土壤（含氮丰富）中氮肥的增产作用明显低于低肥力土壤,高氮肥用量下的氮肥利用效率明显低于低氮肥用量^[4]。于飞等^[6]的研究结果表明,当水稻的氮肥用量从60 kg·hm^-2上升到240 kg·hm^-2时,氮肥表观利用率从52.5%下降到36.1%,农学利用效率从17.2 kg·kg^-1降到9.9 kg·kg^-1,偏生产力从116.9 kg·kg^-1降到28.4 kg·kg^-1,生理利用效率从39.8 kg·kg^-1降到27.6 kg·kg^-1。水稻的氮肥利用率也存在品种间差异^[1,10],粳稻的氮素利用率高于籼稻,杂交稻的氮素农学效率和吸收效率高于常规稻,高产品种的氮吸收效率和籽粒氮素生产效率高于一般品种,即使产量相近的品种在氮素吸收能力和植株氮生产力上也存在显著差异^[11,12,13]。前人开展了大量的水稻氮利用效率相关的研究,多集中在植株形态、氮利用相关的酶活性与氮利用效率的关系上^[14,15]。大量研究表明,氮吸收高效水稻品种根较长,白根数较多,根体积和有效吸收面积较大,根系氧化力较强,且伤流液中氨基酸含量高、种类多^{[16,17,18,19]};氮生理高效的水稻品种叶片中Rubisco活性高,单位氮光合速率高,在水稻生育后期功能叶和茎秆中的硝酸还原酶（NR）和谷氨酰胺合成酶（GS）活性高^[20]。近年来,随着微观无损伤离子检测技术的发展,有****在研究水稻根系NH₄⁺的跨细胞膜运输,提出水稻的氮素利用效率与根系NH₄⁺的冗余吸收有关^[21],认为即使水稻是喜铵作物,在高铵的环境下,也会因为根系过量吸收NH₄⁺而出现根际环境的酸化现象,同时由于NH₄⁺和K⁺带相同的电荷,且离子直径相近,NH₄⁺和K⁺的吸收存在竞争关系,NH₄⁺过量吸收必然会导致K⁺吸收减少,从而抑制根系的生长^[21,22]。前人的研究表明,水稻根系对NH₄⁺的吸收有高亲和（HATS）和低亲和（LATS）2个运转系统^[23]。在NH₄⁺的浓度较低时（<1 mmol·L^-1）,NH₄⁺主要经高亲和运转系统进入水稻根系,具有吸收的饱和性;在高NH₄⁺浓度下（>1 mmol·L^-1）,NH₄⁺主要经低亲和运转系统进入水稻根系,此时,植物对NH₄⁺的吸收随环境NH₄⁺浓度的升高而持续增加,具有不饱和特征,容易造成NH₄⁺吸收过度^[23]。研究表明,过量吸收的NH₄⁺积累在根部,不能及时被植株转化和利用,其中的一部分被主动排出到根外,产生无意义的NH₄⁺冗余吸收^[21]和循环^[24,25,26]。试验表明,大麦植株在高NH₄⁺浓度环境中,有80%吸收的NH₄⁺又从根系细胞内被主动地排出到根外^[24]。CHEN等^[21]的研究表明,NH₄⁺的跨膜输入部位主要是在根的分生组织区,而根的伸长区是主要的NH₄⁺的跨膜输出部位,其研究认为水稻品种间氮利用效率的差异可能与高铵下NH₄⁺的无效循环以及根的伸长区铵的高积累有关。【本研究切入点】目前,关于水稻根系铵的冗余吸收的研究很少,尚未对品种间根系铵的跨膜运输、铵的动力学吸收特征与水稻的形态特征,特别是根系形态,以及氮利用效率之间的关系进行过系统分析。【拟解决的关键问题】本研究以2个株高和生育期相近,但氮吸收效率存在显著差异的品种为材料,进行不同NH₄⁺浓度的苗期水培试验,分析铵的吸收动态和跨膜运输、根系形态、干物质和氮素积累等,以期探明水稻氮吸收高效机理,并为水稻氮高效品种筛选提供理论依据。

1 材料与方法

试验于2016年和2018年在中国水稻研究所富阳试验基地进行,供试水稻品种为常规中籼稻品种齐粒丝苗（QL）和沪科3号（HK）,这2个品种的生育期和株高均相近（122—126 d,115—120 cm）^[27],前期田间试验（土壤含有机质36.9 g·kg^-1,全氮2.73 g·kg^-1,碱解氮232 mg·kg^-1、铵态氮9.7 mg·kg^-1）表明,当施氮量为210 kg·hm^-2时,QL的产量是8 342.2 kg·hm^-2,成熟期植株全氮积累量是160.4 kg·hm^-2,氮吸收效率是48.5%;HK的产量是8 502.0 kg·hm^-2,成熟期植株全氮积累量是143.3 kg·hm^-2,氮吸收效率是38.1%。品种间氮吸收效率（NRE）差异显著,定义品种QL为高氮吸收效率（HNRE）品种,而品种HK为低氮吸收效率（LNRE）品种。

1.1 根系的铵吸收动力学特征分析

试验于2016年7月在杭州富阳的人工气候室中进行。水稻种子催芽后沙培10 d,再用0.2 mmol·L^-1的CaSO₄培养6 d^[28],而后选择6株均匀、健壮水稻幼苗,放置在不同的NH₄⁺浓度中,根据5 h后溶液的NH₄⁺浓度变化,计算根系对NH₄⁺的净吸收速率。设置NH₄⁺处理浓度共15种,分别为0、0.025、0.05、0.10、0.15、0.20、0.40、0.60、0.80、1.00、1.62、3.24、6.48、9.72、12.96 mmol·L^-1,其中0—0.80 mmol·L^-1用于分析水稻苗期根系的NH₄⁺高亲和吸收,1.00—12.96 mmol·L^-1用于分析NH₄⁺的低亲和吸收。为排除试验中低亲和运输系统与高亲和运输系统的相互影响,在研究NH₄⁺高亲和吸收和低亲和吸收时分别加入1 mmol·L^-1的特异性通道抑制剂TEA（抑制低亲和转运系统）和0.2 mmol·L^-1的NEM（抑制高亲和转运系统）^[29]。每个处理重复3次。

NH₄⁺浓度的测定采用淀粉蓝比色法,并用Michaelis-Menten方程的双倒数法转换NH₄⁺数据,求吸收参数V_max和K_m值。

1.2 不同铵浓度的水培试验

1.2.1 试验设计

（1）全生育期水培试验,于2016年开展。为确保水培水稻能抽穗、结实、成熟,设计3种氮浓度处理：0.41 mmol·L^-1（N1）、0.81 mmol·L^-1（N2）和1.22 mmol·L^-1（N3）,分别为木村B营养液氮浓度的1/4、1/2和3/4。以(NH₄)₂SO₄作为唯一氮源,其他营养元素的配方同木村B,但浓度为木村B营养液浓度的1/2。试验在水泥槽中进行,水泥槽长250 cm,宽120 cm,深35 cm。7月2日播种,四叶一心时用海绵将秧苗移栽于水培池中,密度为15×10 cm,每处理每个品种种植105丛,分为3 次重复。每6 d更换1次营养液,每3 d用HCl/NaOH 调节pH到5.5。

（2）苗期水培试验,于2016年和2018年分别开展。设计3种差异较大的氮浓度：0.1 mmol·L^-1（LN）,0.81 mmol·L^-1（MN）,6.48 mmol·L^-1（HN）,分别为木村B配方氮浓度的1/16、1/2和4倍。以(NH₄)₂SO₄作为唯一氮源,培养液中其他营养元素的配方同木村B。试验在塑料框中进行,塑料框长55 cm,宽45 cm,深30 cm。试验前取泡沫板挖孔,其下缝合纱网,置于塑料框中。直接将催芽后的水稻种子置于泡沫孔中进行水培。2016年和2018年分别于7月2日和7月23日点播,密度为10×10 cm,每处理每个品种种植72丛,分为3次重复。每3 d更换1次营养液,每天用HCl/NaOH调节pH到5.5—6.0。

1.2.2 测定项目

（1）株高、分蘖和叶绿素含量 于移栽后15 d、25 d（2016年）,播后10、20、30 d（2016,2018年）,测量水稻的株高、数分蘖,并计算分蘖速率,每6株为一个测量单位,3次重复;用叶绿素计（SPAD-502型,日本）测定倒数第2片完全展开叶的叶绿素含量,重复10次,取平均值,在测量时避开叶脉。

分蘖速率（分蘖数/丛/天）=2次测量单丛分蘖的差值/间隔天数

（2）根系形态 2018年于播后10、20、30 d,用彩色图像扫描仪（Epson Perfection V700 Photo,印度尼西亚）进行根系形态的扫描工作,并用软件（WinRHIZO）分析水稻根系的组成,包括水稻根的总根长、根系表面积、直径、根尖数和根体积等参数,每处理2丛,3次重复。

（3）根系氧损耗 2018年于播种后20 d,每处理取0.1—0.2 g水稻根尖（根尖端1—2 cm）,用液相氧电极系统（Hansatech Oxy-Lab,Hansatech Instruments Ltd,UK）分析根系氧损耗^[21],每处理重复3次。

（4）根系NH₄⁺流通量 2016年于播后20 d,剪取幼苗主根根尖2 cm,平衡液中放置10 min后,采用非损伤性扫描离子选择电极技术（Scanning Ion-selective Electrode Technique, SIET,US）测量距根尖300 μm处分生区和距根尖600 μm处伸长区的NH₄⁺流通量^[21],每位点测量10 min,每处理测定10条根。

（5）干物质积累 将（1）所取样品的茎叶和根系分开,分别装于纸袋中,105℃杀青0.5 h后继续70℃ 烘干至恒重,测量干物质积累量,并计算干物质的积累速率。

干物质的积累速率（g·d^-1）=2次测量干物质量的差值/间隔天数

（6）植株氮浓度和氮积累量 测定（5）中茎叶和根的氮浓度,氮的测定采用凯式半微量蒸馏法,并计算植株的氮积累量。

植株氮的积累量（mg/丛）=植株氮浓度×单株干重

1.2.3 数据统计分析 采用SAS 9.2 软件进行数据分析和处理,ANOVA 分析方差显著性。

2 结果

2.1 根系的铵吸收动力学特征

当环境NH₄⁺的浓度低于1 mmol·L^-1时,根系对NH₄⁺的吸收主要通过高亲和运转系统^[23]。如图1-A所示,在0—0.8 mmol·L^-1NH₄⁺ 浓度范围内,2个水稻品种QL和HK幼苗对NH₄⁺ 的吸收均符合Michaelich- Menten方程。0—0.6 mmol·L^-1NH₄⁺ 浓度下,随NH₄⁺浓度增加,水稻幼苗的NH₄⁺吸收速率迅速增加,0.6—0.8 mmol·L^-1 NH₄⁺浓度时相对稳定。品种间比较发现,在相同铵浓度下,氮吸收高效的品种QL对NH₄⁺吸收速率明显大于氮吸收低效的品种HK。

图1

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图1水稻苗期（DAS16）根系铵的吸收动力学曲线（2016）

DAS 播种后天数。下同
Fig. 1Uptake kinetics of NH₄⁺ in rice roots at seedling stage (DAS16) (2016)

DAS: Days after seeding. The same as below


当外界NH₄⁺的浓度大于1 mmol·L^-1时,根系对NH₄⁺的吸收主要通过低亲和运转系统^[23]。如图1-B所示,NH₄⁺ 浓度为1—12.96 mmol·L^-1时,品种QL和HK的幼苗对NH₄⁺ 的吸收随着NH₄⁺ 浓度的增加而增大,且外界铵浓度越高,铵吸收速率的增幅越大。在相同外界铵浓度下,品种QL对NH₄⁺的吸收速率明显大于品种HK。

分别用V_max和K_m值表示植物吸收离子的最大潜力和根系对载体离子的亲和力。0—0.8 mmol·L^-1NH₄⁺ 浓度下（高亲和吸收系统）,氮吸收高效品种QL的NH₄⁺ 的V_max和K_m值均显著大于氮吸收低效品种HK,分别为HK的1.66、1.56倍,表明QL的NH₄⁺吸收能力显著高于HK（表1）。

Table 1
表1
表1水稻幼苗（DAS 16）根系高亲和系统NH₄⁺动力学参数的影响（2016）
Table 1The kinetic parameters of NH₄⁺ uptake in high affinity transport system at seedling stage (DAS 16) (2016)

品种 Variety	拟合曲线 Matched curve	Vmax	Km	R2
HK	y=0.0272x+0.0982	10.18	0.277	0.984**
QL	y=0.0256x+0.0591	16.92	0.433	0.995**

x 代表外界氮浓度的倒数,y 代表氮素吸收速率的倒数,**表示自变量与因变量间的相关性为1% 显著水平
x represents the reciprocal of the external nitrogen concentration, y represents the reciprocal of the nitrogen absorption rate, ** indicates that the correlation between the independent variable and the dependent variable is 1% significant level

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2.2 水稻根系NH₄⁺的跨细胞膜运输

根系分生区（300 μm）表现为NH₄⁺的净流入（图2-A）。在正常NH₄⁺（MN）浓度下,水稻品种QL在根系分生区的NH₄⁺净流入速率为100 pmol·cm^-2·s^-1,品种HK为55 pmol·cm^-2·s^-1。根系分生区的NH₄⁺净流入速率随着外界NH₄⁺浓度的升高而增加,在外界低NH₄⁺（LN）浓度下,水稻品种QL和HK根系分生区的NH₄⁺净流入速率分别比MN降低了54.68%和45.17%;在高NH₄⁺（HN）浓度下,品种QL根系分生区NH₄⁺净流入速率比MN增加5.44%,品种HK增加10.01%。研究同时发现,无论是LN、MN还是HN条件下,氮吸收高效的水稻品种QL根系分生区的NH₄⁺净流入速率都显著大于氮吸收低效的品种HK,分别高42.0%、71.8%和63.6%。

图2

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图2不同氮浓度下2个水稻品种根系分生区（A）和伸长区（B）NH₄⁺的净流通量（DAS20）（2016）

不同小写字母代表不同氮处理和品种间显著性差异（P<0.05）。下同
Fig. 2Net NH₄⁺ flux in the root meristematic (A) and elongation (B) regions of two varieties supplied with different N levels (DAS20) (2016)

Different lowercase letters represent significant differences between different nitrogen treatments and varieties (P<0.05). The same as below


不同于根系分生区NH₄⁺的净输入,根系伸长区（600 μm）在不同外界NH₄⁺下出现明显的净流入和净流出的差异（图2-B）。氮吸收高效的品种QL根系伸长区NH₄⁺的净流入速率随着外界NH₄⁺的提高,从LN下的61.7 pmol·cm^-2·s^-1减小到MN时的34.8 pmol·cm^-2·s^-1,并在HN下表现为净流出;氮吸收低效的品种HK根系伸长区NH₄⁺的净流通仅在MN表现为净流入,在LN和HN下均表现为净流出。同时,由图2-B可知,虽然在MN时,2个品种根系伸长区NH₄⁺的净流入速率无显著差异,但在HN下,QL的净流出速率比HK低34.30%,且品种间差异达显著水平。

2.3 不同氮浓度下的植株形态和干物质积累

从叶色看,2016年在水稻苗期,随着氮浓度的增加,叶片的叶绿素含量（SPAD值）增加,N1显著低于N2和N3（图3-A）;LN显著低于MN,MN显著低于HN（图4-B）。品种间比较发现,叶色的差异主要表现在低氮水平,DAT15（移栽后15 d）的N1处理和DAS20、DAS30（播种后20、30 d）的LN处理,氮吸收高效的品种QL的SPAD值均显著高于氮吸收低效的品种HK,而N2、N3以及MN和HN处理品种间叶色并无显著差异（图3-A,图4-B）。

图3

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图3不同氮浓度下2个水稻品种的叶色、分蘖发生和干物质积累量（2016）

DAT 移栽后天数。下同
Fig. 3Leaf color, tiller development and dry matter accumulation of two varieties supplied with different N levels (2016)

DAT: Days after transplanting. The same as below


从株高看,LN处理的株高最矮,HN对株高有抑制作用,在DAS20时氮吸收高效的品种QL株高表现为HN显著低于MN,而氮吸收低效的品种HK株高随氮浓度的升高持续增加,在DAS30时2个品种在HN处理下株高低于MN处理,但差异不显著（图4-A）。说明株高对外界氮浓度的响应并不能用于评价品种间氮利用效率。

水稻分蘖随着氮浓度的增加而增加。2016年,虽然水稻的分蘖数在 DAT15时品种间、氮浓度间无显著差异,但在DAT25时,N3水平的分蘖数均显著高于N1和N2水平,其中N3处理下品种HK的分蘖数分别比N1和N2高8.2%和12.9%,品种QL分别高9.3%和7.3%（图3-B）。2个品种在DAS20时的分蘖数均是HN>MN>LN,且两两差异显著,但在之后的10 d,MN处理的分蘖增加幅度显著高于HN处理,其中品种HK的MN和HN处理的分蘖数,DAS30分别比DAS20增加41.6%和21.8%,品种QL的MN和HN处理分别增加21.6%和12.2%（图4-C）;DAS30时,品种HK的分蘖数MN和HN处理无显著差异（图4-C）。进行品种间的比较,发现氮吸收高效的品种QL的分蘖数显著高于氮低吸收的品种HK,2016年DAT25时品种QL在N1、N2和N3水平的分蘖数分别比品种HK高10.3%、17.2%和10.4%（图3-B）;DAS20时品种QL在LN、MN和HN水平的分蘖数分别比品种HK高45.2%、36.6%和65.9%,DAS30时分别高39.9%、17.5%和53.2%（图4-C）。

图4

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图4不同氮水平下2个水稻品种的株高、叶色和分蘖发生

数据为2016和2018年苗期试验的平均值
Fig. 4Plant height, leaf color, and tiller capacity of two varieties supplied with different N levels

The data is the average of the seedling experiments in 2016 and 2018


进一步分析水稻的分蘖速率,发现氮吸收效率不同的水稻品种QL和HK的分蘖发生速率存在显著差异。在同一氮浓度下,氮吸收高效的品种QL的分蘖速率均显著高于氮吸收低效的品种HK。其中2016年品种QL在DAT15—DAT25期间的分蘖速率在N1、N2和N3水平分别比品种HK高35.7%、47.1%和40.5%（图3-D）;DAS10—DAT20期间的分蘖速率在LN、MN和HN水平分别比HK高100.0%、120.5%和128.9%（图4-D）。并且,进一步研究发现氮吸收高效的品种QL的分蘖发生对氮的反应比氮吸收低效品种HK敏感。2016年品种QL在DAT15—DAT25期间的分蘖速率N1、N2、N3间两两差异显著,而品种HK仅N3显著大于N1和N2水平,N1和N2间差异不明显。

分别比较不同品种和氮水平的根重和茎叶重,发现不同氮水平下的根重存在显著差异,在DAS20时是MN>LN>HN,在DAS30时LN和HN相近,但仍显著低于MN（图5-A）。茎叶重大小均为LN<MN<HN,在DAS20时MN和HN处理差异不明显,但在DAS30时两两差异显著（图5-B）。茎叶重与根系重比值随着氮浓度的增加而显著增加,在DAS20和DAS30时均是HN>MN>LN（图5-C）。除在DAS30时,品种HK在MN处理下的根重显著高于品种QL外,2个品种在干物质积累上的差异不大,根重、茎叶重以及茎叶重与根系重比值都无显著差异。

进一步分析2个品种在干物质积累速率上的差异。LN处理显著低于MN和HN处理,DAS10—DAS20期间仅为MN和HN的44%–50%,在DAS20—DAS30期间仅为MN的28%–33%、HN的21%–27%（图5-D）。在LN和MN处理下,2个品种的干物质积累速率相近,但在HN处理下氮吸收高效品种QL比氮吸收低效品种HK高31.4%,即在HN处理下品种QL的植株生长明显快于品种HK（图5-D）。

图5

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图5不同氮水平下2个水稻品种的干物质积累

数据为2016和2018年苗期试验的平均值
Fig. 5Dry matter accumulation of two varieties supplied with different N levels

The data is the average of the seedling experiments in 2016 and 2018


综上可知,适当增氮可以增加水稻叶片的叶绿素含量、株高、分蘖和干物质积累量。与氮吸收低效的品种HK相比,氮吸收高效的品种QL对氮反应敏感且耐高氮胁迫,不仅分蘖发生快,其LN处理的叶色、HN处理的干物质积累量均显著高于品种HK。

2.4 不同氮浓度下的根系形态

图6为2个氮吸收效率差异品种在不同氮浓度下的最长根长、总根长、根系总体积、根表面积、平均直径和根尖数。结果表明：（1）根系最长根长随氮浓度的增加而减小,LN显著高于MN,MN显著高于HN,但品种间差异不显著（图6-A）。（2）总根长、根系总体积、根系表面积、平均直径和根尖数均是MN显著高于LN和HN（图6 B—F）。（3）品种间比较发现,DAS20时氮吸收低效的品种HK在LN和MN处理下的总根长、根系总体积、根表面积和平均直径都显著大于氮吸收高效的品种QL,但HN处理下2个品种间无显著差异,甚至其根尖数显著低于品种QL。（4）DAS30时氮吸收低效的品种HK在LN时的总根长、根系总体积、根表面积、平均直径和根尖数都显著大于氮吸收高效的品种QL,但随着氮浓度的升高,其优势逐渐消失,至MN水平品种HK和QL的根系总体积和表面积已无显著差异,至HN水平时反而是QL的总根长、根系总体积、根表面积、平均直径和根尖数分别比HK高了41.2%、32.8%、36.9%、46.2%、51.0%,且差异显著（图6）。说明在HN处理下氮吸收高效的品种QL比氮吸收低效的品种HK具有根系生长优势。

图6

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图6不同氮浓度下2个水稻品种的根系形态（2018）

Fig. 6Root morphology of two varieties supplied with different N levels (2018)

2.5 不同氮浓度下的根系氧损耗

品种QL的根系氧损耗随着氮浓度的升高而增加,HN处理显著高于LN和MN处理。品种HK的根系氧损耗大小为HN>LN>MN,且两两差异显著（图7）。品种间比较发现,氮吸收高效的品种QL在MN处理的根系氧损耗比氮吸收低效的品种HK高30.3%,且差异显著,但LN和HN处理下2个品种间的差异不显著。从根系氧损耗对外界氮浓度的反应来看,氮吸收低效品种HK在HN的根系氧损耗处理分别比LN和MN处理增加了73.9%和113.5%,氮吸收高效的水稻品种QL的增幅分别为92.7%和78.9%（图7）。

图7

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图7两个品种在不同氮水平下的根系氧损耗（DAS20）（2018）

Fig. 7Root O₂ consumption of two varieties supplied with different N levels (DAS20) (2018)

2.6 不同氮浓度下的植株氮浓度和氮积累量

茎叶和根系的氮浓度随着外界氮浓度的增加而显著增加;品种间比较发现,除DAS20时 LN处理下品种QL的茎叶氮浓度显著高于HK,其余处理下均无显著差异;从根系氮浓度上看,无论是在LN,还是在MN和HN处理,均是氮吸收低效的品种HK显著高于氮吸收高效的品种QL（图8）。

图8

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图82个品种在不同氮水平下的茎叶和根系氮浓度

数据为2016和2018年苗期试验的平均值
Fig. 8Shoot and root N concentration of two varieties supplied with different N levels

The data is the average of the seedling experiments in 2016 and 2018


在水稻苗期（DAS20—DAS30）,根系氮积累量虽以LN最低,但不同品种对外界氮浓度变化的反应不同。DAS20时,氮吸收高效的品种QL在MN和HN水平的根系氮积累量相近,但显著高于LN,品种HK亦是如此（图9-A）;在DAS30时,氮吸收低效的品种HK的根系氮积累量是MN>HN>LN,而氮吸收高效的品种QL为HN>MN>LN（图9-B）。茎叶氮积累量随着外界氮浓度的升高而显著增加,均是HN>MN>LN（图9-C,D）。由于茎叶氮积累量占了植株总氮积累量的75%—94%,因此,不同氮浓度下植株总氮积累量与茎叶氮积累量的变化趋势是一致的,均是HN>MN>LN（图9-E,F）。DAS20时,水稻品种QL和HK在不同氮水平下的茎叶和总氮积累量均无显著差别,但根系氮积累量,品种HK显著高于品种QL;DAS30时,氮吸收高效的品种QL在HN下的茎叶氮积累量比氮吸收低效的品种HK高24.9%,总氮积累量也显著高于HK,而LN和MN处理下无显著差异（图9）。

图9

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图92个品种在不同氮水平下的植株氮积累量

数据为2016和2018年苗期试验的平均值
Fig. 9Shoot, root and total plant N accumulation of two varieties supplied with different N levels

The data is the average of the seedling experiments in 2016 and 2018

3 讨论

本研究的供试材料为氮吸收高效的常规中籼稻品种QL和氮吸收低效的常规中籼稻品种HK,笔者前期对这2份材料的大田研究表明,施用105 kg·hm^-2和210 kg·hm^-2 氮肥时,氮吸收低效品种HK吸收施氮量的23.8%—26.1%和19.9%—20.7%,显著低于氮吸收高效品种QL的31.6%—38.6%和29.4%—37.7%,同时,研究发现水稻对基肥氮的吸收差异是导致水稻品种间氮素吸收利用差异的主要原因^[30],而基肥氮主要在水稻苗期和分蘖期被吸收^[31]。铵（NH₄⁺）是水稻生长的主要无机氮源^[2]。因此,在本试验中着重分析了水稻苗期的铵吸收特性、植株形态、干物质与氮积累特征等。对水稻苗期铵离子吸收特性的分析结果表明,无论是在0—0.8 mmol·L^-1的NH₄⁺高亲和吸收浓度范围,还是在NH₄⁺浓度>1.0 mmol·L^-1的低亲和吸收浓度范围,氮吸收高效品种QL对NH₄⁺吸收速率均明显大于氮吸收低效品种HK。水稻对NH₄⁺的吸收决定于细胞质膜上转运离子载体的数量,以及离子与载体间的亲和力大小。在Michaelich-Menten动力学方程中,V_max是离子最大吸收速率,其值越大,吸收潜力越大,K_m值表示达到最大吸收速率的一半时离子浓度,K_m值越小则表示离子与载体间的亲和性越高。杨肖娥等^[32]研究发现氮素吸收差异的水稻品种间K_m值存在极显著差异,认为水稻根系表面NH₄⁺载体的亲和力在氮素吸收中起主要作用。但本试验中,高亲和系统下氮吸收高效的品种QL的V_max和K_m值均大于氮吸收低效的品种HK,即品种HK根系细胞质膜上NH₄⁺与离子载体的亲和力大于QL,这表明NH₄⁺与载体亲合力大小并不是导致品种间氮吸收差异的主要原因,水稻对铵吸收速率的差异更可能是由于载体数量引起的,即相对于氮吸收低效的品种HK,氮吸收高效的品种QL根系细胞膜上的拥有更多数量NH₄⁺运输载体。

植物对氮素的吸收是根系形态特征和生理特性共同作用的结果,为适应外界环境变化,植物会通过调整根系的形态和生理变化调节氮素吸收^[33]。FAGERIA等^[34]认为根和根毛形态（长度、密度和表面积）、根系分泌物（有机酸、糖和氨基酸）以及根系对外界条件的诱导反应（H⁺、OH^-、HCO^3-）都对植物从土壤中吸收和利用养分的能力有着深远的影响。通常认为根系体积大、在土壤中分布密度大的植株吸氮潜力大^[15],但在本研究中,LN和MN水平氮吸收高效的品种QL的总根长、根系总体积、根系表面积、平均直径和根尖数都低于氮吸收低效的水稻品种HK,说明品种间苗期根系形态的差异并不能解释QL相对于HK的具有更高的氮素吸收能力。

本试验结果可知,不同氮吸收效率的品种对外界氮浓度的响应不同。低氮（LN）下由于氮素营养缺乏,2个水稻品种的根系长度、根系表面积、根体积和根尖数都显著低于正常氮（MN）水平;当外界浓度从MN水平增加到高氮（HN）水平时,由于NH₄⁺的不饱和动力学的特征,根系吸收大量的NH₄⁺,氮吸收低效品种HK显示出高铵胁迫的症状,根系生长受到抑制,而氮吸收高效品种QL除根系平均直径减小外,总根长、根系体积和表面积与MN接近,且根尖数显著增加,显现出可以适应高铵环境的能力。同时从根系NH₄⁺的跨细胞膜运输看,在高铵水平下,由于NH₄⁺的被动无限制吸收,根系出现NH₄⁺冗余吸收,导致根系伸长区出现NH₄⁺的跨细胞膜净输出。NH₄⁺的主动输出是一耗能的主动运输过程,需要消耗能量^[35],因此根系氧损耗在HN处理下显著高于LN和MN处理。相对于氮吸收高效的品种QL,氮吸收低效的品种HK在高氮水平具有较高的根系伸长区NH₄⁺净输出量,以及从MN到HN水平的根系氧损耗增幅。HN处理下,品种HK的根系伸长区NH₄⁺净输出速度是品种QL的1.52倍,从MN到HN处理,QL根系氧损耗增加了78.9%,远低于HK的113.6%。

NH₄⁺被水稻根系表面吸收后,一部分转运到地上部,供地上部营养生长所需,在水稻未拔节前主要是用于叶片和分蘖的生长。在正常条件下,主茎上的叶以一定的时间间隔依次出现,叶片与分蘖存在同伸现象^[36]。当植株中的氮水平适合分蘖时,主茎的出叶间隔时间较短,第二、第三、第四和第五分蘖出现的时间提前;然而,当植株缺氮时,出叶间隔时间变长,分蘖发育延迟^[37]。本研究在2016年和2018年水培试验均表明氮吸收高效的品种QL的分蘖速率明显快于氮吸收低效的品种HK。而且,我们前期的大田试验也发现了类似的现象^[30],我们推测可以将分蘖速率作为筛选氮吸收高效水稻品种的指标。

本研究中,除了发现HN处理下水稻根系伸长区有NH₄⁺的净输出外,令人感到困惑的是在LN处理下,氮吸收低效的品种HK根系伸长区也出现了NH₄⁺的净流出,本研究在HN下的结果与CHEN等^[21]的结果相吻合,他们也发现在高氮（15 mmol·L^-1）浓度下氮低效的品种根系伸长区有NH₄⁺的净输出。但目前并未见低氮下根系伸长区有NH₄⁺跨细胞膜流通的报道。仅见的低氮相关研究是张晓果等^[27]对不同品种根系分生区的NH₄⁺流通速率的比较,发现在低NH₄⁺（0.48 mmol·L^-1）条件下,氮吸收高效品种根系分生区有较强的NH₄⁺吸收,而氮吸收低效品种对NH₄⁺不敏感,其净流入速率显著偏低,但该研究未测量根系伸长区的NH₄⁺流通。在本研究中,LN处理的NH₄⁺浓度仅为0.1 mmol·L^-1,是木村B配方氮浓度的1/16,在如此低的氮处理中,播后20 d 氮吸收低效的品种HK的根系氮浓度显著高于氮吸收高效的品种QL,而茎叶的氮浓度和叶绿素含量远低于氮吸收高效的品种QL,因此,我们认为可能是低氮处理下水稻植株生长不良,氮转运与同化相关的酶活性下降,使得根系吸收的NH₄⁺不能及时转运至地上部,在根系伸长区就出现NH₄⁺的净输出现象。在HN处理中,对氮吸收效率差异品种QL和HK的根系NH₄⁺跨膜运输流通、根系氮浓度和茎叶氮积累量进行结合分析,可以推测氮吸收高效的品种QL对所吸收的NH₄⁺具有较强的同化转运能力,供地上部植株生长所需,因此地上部茎叶氮积累量高,分蘖发生快,而根系氮浓度相对较低,根系分生区NH₄⁺净输入量多且伸长区净输出量少。综上所述,水稻苗期氮吸收高效品种对氮吸收效率高一是因为根系NH₄⁺转运载体数量多,吸收NH₄⁺的速度快;二是由于根系吸收的NH₄⁺同化转运速度快,根系NH₄⁺的冗余吸收和无效循环减少。从这个角度看,NH₄⁺的冗余吸收只是一个表现,而不是导致品种间或处理间氮吸收效率差异的主要原因。今后,将进一步深入分析2个水稻品种的氮相关的转运蛋白和转化酶差异,以期进一步探明氮吸收效率差异的生理机制。

4 结论

无论是在高亲和系统还是低亲和系统下,氮吸收高效品种齐粒丝苗（QL）的NH₄⁺吸收能力均大于氮吸收低效品种沪科3号（HK）。苗期根系形态并不能作为筛选氮吸收高效品种的指标,但氮吸收高效品种的分蘖速率和苗期的干物重积累速率显著高于氮吸收低效品种。与氮吸收低效品种相比,氮吸收高效品种根系细胞膜上有更多的NH₄⁺运输载体,根系吸收的NH₄⁺同化转运速度快,根系NH₄⁺的冗余吸收和无效循环减少。

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